Evolucija drutvenosti

Priredili Josip Hrgovi i Darko Polek

Izdava: Naklada Jesenski i Turk Za izdavaa: Miso Nejami Lektura: Mirna Vaupoti Murati Recenzenti: Aleksandar tulhofer Milo Juda Raunalni slog: Mario Ostoji Naslovnica: Boesauvaj Evolucija drutvenosti priredili Josip Hrgovi i Darko Polek Naklada Jesenski i Turk Zagreb, 2004 Odabir tekstova i urednika oprema knjige coDvriaht Josip Hrgovi i Darko Polek

Sadraj
Rije prireivaa ..............................................................................7 Sociobiologija kao deskriptivna i normativna znanost Darko Polek .................................................................................11 Kako i zato ivotinje ive u skupinama? Zoran Tadi ...................................................................................29 Darvinistike dileme Frans De Waal...............................................................................39 Evolucija altruistinog ponaanja WilliamD. Hamilton ......................................................................75 Roditeljski ulog i spolna selekcija Robert L. Trivers ............................................................................79 Evolucijski pristup u psihologiji linosti Igor Kardum ...............................................................................129 Optimalan broj oeva. Evolucija, demografija i povijest oblikovanja enskih preferencija pri izboru partnera Sarah B.Hrdy..............................................................................145 Evolucijska psihologija i spolne razlike Meri Tadinac i Ivana Hromatko....................................................175 to ene ele? Jedna empirijska provjera Ivana Ivuli..................................................................................193 Kako radi um Steven Pinker..............................................................................211 Zloin i sukob: evolucijsko-psiholoka perspektiva ubojstva Martin Daly i Margo Wilson ........................................................223 Emocije kao adaptacije: Pregled evolucijskih shvaanja emocija Igor Kardum i Asmir Graanin.....................................................275 Graeni za brzinu, ne za udobnost: Darvinistika teorija i ljudska kultura Peter J. Richerson i Robert Boyd .................................................293 Obnavljanje ideje grupne selekcije u znanostima o ljudskom ponaanju David S. Wilson i Elliott Sober ....................................................333

to lei u temeljima plastinosti drutvenog ponaanja? Davor Penjak i Tomislav Janovi.................................................397 U potrazi za homo economicusom: bihevioralni eksperimenti u 15 malih drutava Joseph Henrich, Robert Boyd, Samuel Bowles, Colin Camerer, Ernst Fehr, Herbert Gintis i Richard McElreath.............................407 Teorija igara i posljedice Rawlsove pogreke Kristijan Krka.............................................................................417 Evolucijska etika: emu nas prolost moe nauiti? Michael Ruse...............................................................................433 Znanstveni i neznanstveni initelji sociobioloke kontroverzije Josip Hrgovi...............................................................................453 Intervju: Robert Trivers na krilima anela Josip Hrgovi...............................................................................479 Biljeke o autorima .....................................................................491

Rije prireivaa

etvrtoga veljae 1963. tada mladi, anonimni dvadesetsedmogodinji poslijediplomski student William Donald Hamilton napisao je pismo na neto vie od dvije stranice urednitvu asopisa The American Naturalist pod naslovom Evolucija altruistinog ponaanja. Iako biolog, kao svoju matinu instituciju naveo je Odsjek za sociologiju na London School of Economics. Naime, bila je to jedina institucija spremna pruiti mu ugovor na odreeno vrijeme nakon stoje kao osnovni predmet svoga bavljenja naveo upravo naslov pisma koje e nedugo zatim objaviti. Spajanje pojmova "evolucija", "altruizam" i "ponaanje", s golemim implikacijama za ljudsku vrstu, uvelike je nadilazilo sve norme politike korektnosti koje su poetkom 1960-ih vladale u akademskim krugovima zapadnoga svijeta. Meutim, pismo i obrisi teorije koju je detaljno izloio godinu dana kasnije pokazali su se paradigmatskim. Temeljno nerazumijevanje sociobioloke teorijske strategije koje je proizlazilo iz najee dvojbenih i dvolinih politikih i ideolokih svjetonazora kritiara nije sprijeilo sociobiologiju, evolucijsku psihologiju i humanu bihevioralnu ekologiju da se etabliraju kao ugledne znanstvene discipline na podrujima ponaanja ivotinja i ovjeka. Danas, etrdeset ijednu godinu nakon objavljivanja Hamiltonovog pisma pokazalo se da su svi oblici evolucijske teorije ponaanja proizali iz klasine sociobiologije vrlo dobro prihvaeni u akademskim krugovima. Osnovana su brojna meunarodna i nacionalna znanstvena drutva, brojni odsjeci na uglednim svjetskim sveuilitima, nekoliko potpuno novih znanstvenih asopisa, a sve vie mladih ljudi odluuje se na studiranje sociobiologije i srodnih disciplina. Kao stoje injenica daje Karl Marx poslao Charlesu Darwinu primjerak prvog izdanja Kapitala s posvetom u kojoj mu se zahvaljuje na idejama koje su imale znaajan utjecaj na njegov teorijski razvoj, tako je 7

8 Evolucija drutvenosti i injenica da evolucijske teorije ponaanja ivotinja i ljudi pokuavaju objasniti ponaanje kakvo zaista jest, a ne kakvo bi trebalo biti, te da su mnogi politiki nabijeni stavovi o evolucijskim teorijama ponaanja zablude. Na sreu (ili na alost kritiara), sociobiologija i srodne discipline ni na koji nain ne mogu opravdati bilo kakvu vrstu ponaanja u odnosu na neiji moralni, ideoloki ili politiki svjetonazor. Primjerice, ljudi mogu biti krajnje sebini, i jesu, ali ti isti ljudi mogu biti i krajnje altruistini, i jesu. Zadaa evolucijskih teorija ponaanja, kao i svih drugih teorija, jest da pokuaju odgovoriti pod kojim specifinim okolnostima e se zbivati prvo, a pod kojim drugo. Evolucijske teorije ponaanja ni na koji nain ne opravdavaju bilo koju vrstu nepoeljnog ponaanja, ali je injenica da takva ponaanja postoje i da ih se treba objasniti. Roditelji ubijaju svoju djecu, djeca ubijaju svoje roditelje, mukarci spolno zlostavljaju ene, supruzi su nasilni prema suprugama. ene su sklonije uspjenim, materijalno i socijalno etabliranim mukarcima, a mukarci su skloniji mlaim enama s uim strukom, lijepim bokovima i simetrinijim licima. Mukarci i njihovi vrijednosni sustavi (religije i zakoni) pokuavaju monopolizirati ene, a poputaju pred vlastitim promiskuitetom. enama se ograniava prostor djelovanja i ponaanja i strogo kanjava promiskuitet. Nita ljudsko ne bi nam smjelo biti strano. Navedene i mnoge druge vrste ponaanja teme su knjige koja se nalazi pred vama. Ne postoji znanstvena disciplina koja se bavi prouavanjem ljudskog ponaanja na koju nisu u veoj ili manjoj mjeri utjecale ideje klasine sociobiologije. Upravo je to osnovna ideja ove knjige. Dva klasina teksta Williama D. Hamiltona i Roberta L. Triversa paradigmatski su, utemeljujui teorijski blokovi sociobiologije. Ostali tekstovi, uglednih meunarodnih i domaih znanstvenika, na vrlo jasan nain pokazuju koliko su plodan utjecaj ti klasini tekstovi imali i dalje imaju. Knjiga je pokuaj da se hrvatskoj iroj znanstvenoj javnosti, predavaima, istraivaima i studentima, ali i svima ostalima koji navedene teme nalaze zanimljivima, na jedan potpuniji nain priblii itava teorijska strategija. Autori dolaze iz brojnih znanstvenih podruja, biologije, psihologije, kulturalne i bioloke antropologije, sociologije, ekonomije, filozofije, bihevioralne ekologije i zoologije. Tekstove smo podijelili u etiri velike cjeline. U prvome dijelu rije je o socijalnom ponaanju ivotinja. U drugome dijelu, pod naslovom "Nastanak paradigme", objavljujemo prijevode dvaju gotovo najvanijih tekstova s podruja sociobiologije i evolucijske biologije. Trei dio obrauje niz tema iz evolucijske psihologije: o evolucijskim prilagodbama naih kognitivnih i emotivnih reakcija, o spolnim razlikama, o spoznaji kao adapijranorn komputacijskom sustavu, te o oekivanim manifesta-

Rije prireivaa 9 cijama evolucije uma, o ljubomori, izboru partnera, ili asocijalnom ponaanju. U etvrtome dijelu obuhvaeni su radovi u kojima se raspravlja o nekim kulturnim manifestacijama evoluiranoga ponaanja: o obnavljanju ideje grupne selekcije, o evoluciji i etici, o granicama teorije igara u objanjenju drutvenosti, i o politikoj pozadini sukoba oko sociobiologije. Dakako, s obzirom na isprepletenost tema, tekstovi se mogu itati i drukijim redom. Najiskrenije zahvaljujemo domaim autorima, Zoranu Tadiu, Igoru Kardumu, Meri Tadinac, Ivani Hromatko, Ivani Ivuli, Asmiru Graaninu, Davoru Penjaku, Tomislavu Janoviu i Kristijanu Krkau. Uvelike smo zahvalni i inozemnim autorima i izdavakim kuama koji su bez novane naknade ustupili autorska prava za prijevod na hrvatski jezik znanstvene tekstove koji se nalaze u ovome zborniku: Josephu Henrichu, Robertu Boydu, Samuelu Bowlesu, Colinu Came-reru, Ernstu Fehru, Herbertu Gintisu i Richardu McElreathu te izdavau American Economic Association za lanak "In search of Homo economicus: Behavioral experiments in 15 small-scale societies" objavljen u asopisu American Economic Revieiv, 91 (2): 73-78 May 2001. Peteru J. Richersonu i Robertu Boydu te izdavau Tavlor & Francis Ine za lanak "Built for speed, not for comfort - Darwinian theory and human culture", objavljen u asopisu History and Philosophy ofthe Life Sciences, 23 (3-4): 425465 2001. Martinu Dalyju i Margo Wilson te izdavau The University of Chica-go Press za lanak "Crime and conflict: Homicide in evolutionary psychological perspeetive" objavljen u asopisu Crime andJustice-A Revieiv of Research 22: 51-100 1997. Izdavau University of Chicago Press za lanak "The evolution of altru-istic behaviour" Williama Hamiltona, objavljen u asopisu The American Naturalist 97:354-356 1963. Robertu L. Triversu za intervju i izdavau Oxford University Press za lanak "Parental Investment and Reproductive Success" objavljen u knjizi: Natural Selection and Social Theory: Selected Papers of Robert L. Trivers 65 - 109 2002.

10 Evolucija drutvenosti Davidu S. Wilsonu i Elliottu Soberu te izdavau Cambridge Universitv Press "Rentroducing group selection to the human behavioral sciences" objavljenom u asopisu Behavioral and Brain Sciences 17 (4): 585-654 1994. Sarah B. Hrdy te izdavau The New"Vbrk Academv of Sciences za lanak "The optimal number of fathers - Evolution, demographv, and histo-ry in the shaping of female mate preferences" objavljen u Evolutionary Perspectives on Human Reproductive Behavior, Annals ofthe Neiv YorkAcademy of Sciences 907: 75-96 2000. Stevenu Pinkeru te izdavau The New York Academv of Sciences za lanak "How the mind works", objavljen u asopisu Great Issuesfor Medicine in the Twenty-First Century. Annals ofthe New York Academj of Sciences 882: 119127 1999. Michaelu Ruseu te izdavau Blackwell Publishing za lanak "Evolutio-nary ethics: What can we learn from the past?" objavljen u asopisu ZYGON 34 (3): 435-451 SEP 1999. Fransu de Waalu i izdavau Jesenski i Turk, za poglavlje iz knjige Prirodno dobri, 2001. Zahvaljujemo jo jednom svim autorima tekstova. Pri idejnom oblikovanju, ureenju i prijevodu tekstova inozemnih autora, te tehnikoj izvedbi zbornika pomogli su nam Rajka Rusan, Ivana Hromatko, Stanko Rihtar, Mirna Murati, Vlatka Venos, Mario Ostoji i Snjeana Delali. Svi mogui propusti i greke samo su nae.

Josip Hrgovi, Darko Polek Zagreb, lipanj 2004.

Sociobiologija kao deskriptivna i normativna znanost

Darko Polek

Tijekom proteklih trideset godina, od objavljivanja klasine knjige Ed-warda Wilsona, Sociobiologija, 1975., znanost o evolucijskim korijenima drutvenoga ponaanja postala je Kuhnova "normalna" znanost. Danas se ta znanstvena disciplina zove razliitim imenima: ponajprije evolucijskom psihologijom ili bihevioralnom ekologijom. Ve i sama raznolikost imena za jedinstveno podruje istraivanja pokazuje kako je rije o paradigmi koju svojim detaljnijim istraivanjima ispunjavaju znanstvenici razliitih vrsta. Stoje to bilo tako revolucionarno i privuklo tako brojne sociologe, biologe, psihologe, antropologe, lijenike, kognitivne znanstvenike, pa ak i ekonomiste? Kao i svaka "revolucionarna" znanost, sociobiologija je privukla pozornost znanstvenika jednostavnou svojih osnovnih naela, empirijskim uveanjem, tj. objanjenjem prethodno nepovezanih ili nerazjanjenih fenomena, ali posebno obeanjem objanjenja najireg spektra fenomena ivotinjskog ili, stoje mnogo vanije, ljudskog ponaanja pomou relativnog minimuma znanstvenih pretpostavki. Drugim rijeima, ona je zadovoljavala sva osnovna naela svake dobro izgraene teorije, metodoloko-istraivakog programa ili paradigme. Nadalje, ona je zanimljiva i relevantna, jer se odnosi na fenomene koji se tiu svih ljudi u nekom razdoblju njihova ivota: ljubavi, ljubomore, roditeljstva, skrbi, altruizma, sebinosti i brojnih drugih. Rije je, naposljetku, o jednom odgovoru na pitanje to je "ljudska narav", to moemo oekivati od ljudi, odnosno kakvi su socijalni projekti i osobne nakane osueni na propast jer nisu sukladni ljudskoj naravi. Sasvim shematski, naela te znanstvene paradigme moemo prikazati na sljedei nain: 11

12 Darko Polek Evolucija pomou prirodne selekcije (teorija inkluzivne podobnosti) I

Sociobiologija kao deskriptivna i normativna znanost Razliitost roditeljskih ulaganja Srodnika selekcija enke selektivne prema spolnim partnerima Mujaci selektivni prema dugoronim partnerima

/ Roditeljska briga

\ Srodniki altruizam Nasilje ouha i maeha enke biraju relativno superiornije mujake Muka ljubomora usredotoena na moguu seksualnu prevaru partnera

enke selektivne prema kratkoronim partnerima Mujaci biraju dugoronije partnerice koje pokazuju znakove plodnosti

Mujaci tee relativnoj dominaciji i statusu

Nasilje meu mujacima je intenzivnije

Konkurencija meu enkama usredotoena na mladost, ljepotu i (preraeno prema D. Buss, 1999: 40)

David Buss svoju shemu formulira tako da najviu razinu zove opom teorijom (paradigmom). Drugu razinu tvore evolucijske teorije srednje razine, iz koje se izvlae posebne hipoteze, a iz tih hipoteza pak specifina predvianja. Primjerice: iz izvedene teorije roditeljskog ulaganja i spolne selekcije, Buss izvlai hipoteze: "Kod vrsta u kojima se spolovi razlikuju prema roditeljskom ulaganju, onaj spol koji ulae vie bit e selektivniji u izboru partnera"; "Kod vrsta u kojima mujaci pribavljaju materijalna sredstva za potomke, enke e selektirati partnere prema njihovoj sposobnosti i elji da ta sredstva namaknu" ili pak "lanovi spola koji roditeljski ulae manje bit e meusobno kompetitivniji (agresivniji) kako bi stekli naklonost lanova spola koji ulae vie". Tijekom trideset ili ve gotovo etrdeset godina ova jednostavna paradigma nailazila je na brojne manifestacije, testove i nove, vie ili manje oekivane fenomene, o kojima, primjerice, svjedoe i tekstovi u ovome zborniku, injenice koje je pokuavala uklopiti u ve spomenutu opu shemu. Primjerice, antropolozi (odnosno, ako je rije o onim "evolucij-

Sociobiologija kao deskriptivna i normativna znanost 13 skima" bihevioralni ekolozi) poeli su ispitivati strukturu srodstva, braka, razloge infanticida, socijalne stratifikacije u kontekstu pretpostavki i oekivanja iz Hamiltonove teorije o "inkluzivnoj podobnosti" (koja kae da e se jedinke vie "rtvovati", biti altruistinije, prema genski srod-nijim jedinkama; ili tonije - da e se rtvovati u razmjeru s koeficijentom genetike srodnosti s jedinkama za koje se rtvuju). A evolucijski psiholozi su pomou iste paradigme poeli objanjavati fenomene poput miljenja, pamenja, emocija, ivotnih, pogotovo spolnih strategija, dominantnosti i statusa, ili pak unutar - i meugeneracijskih konflikata. Najdalekoseniji i najneoekivaniji rezultat evolucijske psihologije bila je spoznaja, preko tzv. Wasonovog eksperimenta, da bolje zakljuujemo ako su nam sloeniji zadaci predoeni kao socijalne situacije "pronalaenja krivca" ili krenja ugovora negoli kao apstraktni logiki problemi. Takvi neoekivani rezultati, kojima se potkrijepila teorija o modularnosti uma - odnosno o kognitivnim, neuralnim ili bihevioralnim sklopovima vezanim za neku davnu prirodnu i kulturnu adaptaciju kod ljudi, postali su pak temelj brojnih novijih istraivanja u paleoantropologiji i medicini. Iz ovako drastino skraenog prikaza razvoja sociobiologije prema evolucijskoj psihologiji i bihevioralnoj ekologiji vidljivo je da "paradigma" nije iscrpljena. Noviji pravac istraivanja jesu eksperimenti i simulacije s tzv. "ogranienom racionalnou", odnosno prikazi praktinog zakljuivanja u uvjetima neizvjesnosti, vremenske kratkoe za donoenje zakljuaka i ogranienih informacija, koji bi mogli objasniti evolucijske procese. Nadalje, neki smjerovi istraivanja koje je ponudila paradigma jo uope nisu postali dio standardnih istraivanja u sociologiji. Udbenici sociologije redovito zanemaruju rezultate sociobioloke, evolucijskopsiho-loke ili bihevioralno-ekoloke perspektive, premda je razmjerno jasno da i na podruju "klasine sociologije" tek moemo oekivati niz neoekivanih rezultata. Jedno takvo istraivanje jest, primjerice, istraivanje Laure Betzig (1997) o korelaciji promiskuiteta u doba Rimskog Carstva i broja osloboenih robova. Ili pak istraivanja korelacije smrtnosti djece s brojem ena u poligamnim brakovima (Strassmann, 2000). Ili odnosa drutvenoga razvoja i smanjenja nataliteta (Kaplan, Lancaster, 2000). Nagaam da paradigma o inkluzivnoj podobnosti i recipronom altruizmu svoju vrijednost u sociologiji tek treba pokazati, ne samo novim hipotezama i istraivanjima ve i objanjenjima podataka koji su se dosad uklapali u drukije paradigme. Primjerice, opis obiaja Kula, "Argonauta", tj. ribara i trgovaca zapadnog Pacifika u djelu Bronislava Malinowskog, obino se objanjavao unutar funkcionalistike ili pak strukturalistike paradigme, ali mislim da ne postoje nikakve zapreke da se

14 Darko Polek dobro dokumentirani fenomeni antropologije ne objasne i novijom, sociobiolokom, bihevioralno-ekolokom ili pak evolucijsko-psiholokom paradigmom. Unato standardnim akademskim podjelama (koje su moda jedini razlog razliitog imenovanja iste paradigme), meu znanstvenicima koji "ispunjuju" sociobioloku, tj. evolucijsko-psiholoku paradigmu nema posve jasne podjele rada. Tko bi se, primjerice, trebao posebno baviti tumaenjem konstatirane injenice da lijepi ljudi bre i ee dobivaju posao? Ili pak tvrdnjom da u naim mobitelima adresari imaju oko 100-150 adresa, naime upravo onoliko koliko smo kao paleolitski ljudi mogli obuhvatiti i kontrolirati? Upravo zbog spoznaje da razliiti smjerovi istraivanja esto zadiru u tue znanstvene "zabrane", to koriste nejedinstveni rjenik, poznati evolucijski biolozi James Tooby i Leda Cosmides (1992:23) predloili su novo, globalnije ime za navedenu paradigmu. Umjesto tzv. "standardnog modela u drutvenim znanostima", predloili su tzv. "integrativni kauzalni model" za drutvene znanosti. "Taj alternativni okvir," tvrde Tooby i Cosmides "omoguit e napredak time to e prihvatiti i iskoristiti prirodne veze koje postoje meu razliitim granama znanosti." Prema Toobvju i Cosmidesovoj, dosadanji model za drutvene znanosti (SSSM) tvorio je konceptualni temelj koji je drutvene znanosti izdvajao od ostalih. "Posljednjih desetljea u brojnim je disciplinama, ukljuujui evolucijsku biologiju, kognitivnu znanost, bihevioralnu ekologiju, psihologiju, studije lovaca-sakupljaa, socijalnu antropologiju, bioloku antropologiju, primatologiju i neurobiologiju, napravljen takav napredak daje prvi put jasna narav fenomena koje prouavaju drutveni znanstvenici kao i veze tih fenomena s naelima i nalazima drugih znanosti. To je omoguilo stvaranje novog modela, integriranog kauzalnog modela, koji e zamijeniti standardni model u drutvenim znanostima." Taj novi model (ICM), nastavljaju Tooby i Cosmides, "povezuje drutvene znanosti i ostatak znanosti priznanjem: a) da se ljudski um sastoji od skupa evoluiranih mehanizama za procesiranje informacija, koji se smjeta u ljudskom ivanom sustavu; b) da su ti mehanizmi i razvojni programi koji ih stvaraju - adaptacije koje je stvorila prirodna selekcija tijekom evolucijskog vremena u pradavnoj okolini; c) daje veina tih mehanizama funkcionalno specijalizirana da stvori ponaanja koja e rijeiti posebne adaptivne probleme poput izbora spolnog partnera, uenja jezika, obiteljskih veza i suradnje; d) kako bi se mogli funkcionalno specijalizirati, brojni takvi mehanizmi moraju biti bogato strukturirani i specifino oblikovani prema raznolikim sadrajima; e) da specifini sadraji mehanizama za procesiranje informacija stvaraju neka poseb-

Sociobiologija kao deskriptivna i normativna znanost 15 na obiljeja ljudske kulture, neka ponaanja, artefakte i lingvistiki prenoene reprezentacije; f) da kulturne sadraje koje su stvorili ti (i drugi) mehanizmi prihvaaju ili modificiraju psiholoki mehanizmi drugih lanova populacije; g) a to uspostavlja epidemioloke, povijesno populacijske procese, h) a ti su procesi smjeteni u posebne ekoloke, ekonomske, demografske ili unutargrupne drutvene kontekste i okoline" (Tooby-Cosmides, 1992:24). Meutim, prijedlog takve nove paradigme ve je postojao. Nju je najavio i Edward Wilson u knjizi Sociobiologija. Jedna nova sinteza (1975), idejom o novoj modernoj sintezi koja je trebala obuhvatiti neodarvinistike, populacijsko-bioloke spoznaje i spoznaje iz "dosad uglavnom strukturalistike i negenetike sociologije". Nova sinteza sastojala bi se od integrirane neurofiziologije, etiologije i fizioloke psihologije te sociobiologije odnosno bihevioralne ekologije. Neurofiziologija bi se, dodatno, povezivala s biologijom stanica, a sociobiologija s populacijskom biologijom. Razvoj takve znanosti Wilson skicira preko sve veih podruja integracije, pa je primjerice za 2000. godinu najavio velik meusobni utjecaj populacijske biologije i sociobiologije (Wilson, 1975:5, Slika 1-2). S obzirom na takva transverzalna istraivanja i rezultate iz razliitih disciplina, postavlja se pitanje moemo li prosuditi je li sociobioloka (ili evolucijskopsiholoka ili bihevioralno-ekoloka) paradigma u fazi napredovanja ili nazatka, odnosno, prema Lakatosu, je li u posljednjih trideset godina metodolokoistraivaki program koji proizlazi iz evolucijske teorije jo uvijek progresivan ili je postao regresivan? Moemo li Aiskoro oekivati kuhnovsku fazu "krize" i eventualno neku novu znanstvenu revoluciju na podruju istraivanja ljudskog socijalnog ponaanja? Vrijedi li uope kuhnovski shematizam za razvoj takve ujedinjene paradigme ili "moderne sinteze"? Ili e ona, prema Planckovim rijeima, izumrijeti tek kada izumru njezini najgorljiviji pobornici? Ova apstraktna i naoko manje vana metodoloka pitanja dovode nas do onog ozbiljnijeg -jesu li rezultati sociobioloke paradigme uope "znanstveni"? Premda ne sumnjam daje odgovor pozitivan, takva je formulacija pitanja vana jer ukazuje na smjerove istraivanja kojima su se zagovornici te paradigme, posebno sociolozi, tek rijetko kretali. Zato, odnosno kada bismo sociobiolokim rezultatima mogli odrei znanstve-nost? Jednu od najjaih kritika pruio je Philip Kitcher u knjizi Vaulting Ambition (Kontrolirana ambicija). On je tvrdio daje sociobiologija tek prianje pria, jer ne potuje osnovno pravilo znanstvene metodologije o neovisnu dolaenju do injenica. Naime, prema Kitcheru, vrlo je lako pronalaziti instancije koje potvruju neku teoriju. Primjerice, moemo opaziti pravilnosti u pojavljivanju injenica, oformiti teoriju na temelju

16 Darko Polek njih i tvrditi da upravo te uoene injenice potvruju nau teoriju. U tom sluaju rije je o Kitcherovu "prianju pria". Ispravan postupak u procjeni istinitosti teorija jest meutim onaj u kojem oekivanja na temelju hipoteza potvrujemo dotad neistraenim i neoekivanim empirijskim podacima. Brojna sociobioloka istraivanja, od kojih su najpoznatija ona Geffreyja Parkera o Scatophaga stercoraria (muhama balegara-ma), pokazuju da je mogue zadovoljiti i rigoroznije metodoloke kriterije (Ruse, 1999:194-213). U Parkerovimje istraivanjima napravljena rigorozna simulacija (predvianje) spolnog ponaanja na temelju teorijskih pretpostavki, koje su potom testirane u stvarnosti u obliku popperijanskog "kljunog eksperimenta". (Sociobioloka teorija "izdrala" je Parkerov test.) Michael Ruse istie i neoekivana istraivanja Jacka Sepkoskog na podruju informatiki orijentirane geologije, odnosno fosilne biogeografije sredinom 1990-ih, koja potvruju sociobioloke pretpostavke o tzv. "evolutivno stabilnim strategijama". Isto vrijedi i za neoekivane, dotad neuoene injenice stanine biologije, o selekciji (konkurenciji) raznih vrsta spermija koji se slau sa sociobiolokom hipotezom o enskom izboru i o mukoj seksualnoj ljubomori (Baker, Bellis, 1995). Premda se velik broj istraivanja unutar paradigme nije oblikovao na takav "neovisan nain", ini se daje u velikom broju sluajeva to ipak tako, odnosno da bismo za brojne rezultate takav metodoloki zahtjev mogli ispuniti a posteriori. Mnogo je ozbiljniji prigovor o neopovrgljivosti sociobiolokih teorija. Svima nam je poznato da postoje brojni altruisti koji pomau ljudima s kojima nisu genski srodni; poznati su nam mukarci i ene koji ne pokazuju znakove ljubomore koje bi - prema sociobiolokoj paradigmi - u odreenim situacijama morali pokazivati; isto tako zasigurno znamo brojne sluajeve naruenog reciprociteta (morala), ak i kada bismo to prema teoriji mogli ili morali oekivati. Kakvo je znaenje sociobiolokih teorija ako ima toliko mnogo protuprimjera za gotovo svaku nau sociobioloku hipotezu? Premda tek rijetki jo uvijek smatraju daje rigorozni falsifikacionizam upotrebljiva metodologija znanstvenog postupanja, sociobiolozi (a tim imenom oznaujem sve znanstvenike unutar nae "paradigme") su esto tvrdili da u drutvenim znanostima, pa ak ni u biologiji, ne moemo oekivati da postoje zakoni ponaanja koji bi bili analogni pravilnostima kretanja nebeskih tijela, odnosno koji bi bili opovrgljivi ve na temelju jednog fenomena koji se ne uklapa u teoriju ili hipotezu. Veina istraivanja na podruju bihevioralne ekologije, primjerice, dolazi do statistikih pravilnosti ili korelacija. Bilo bi, recimo, posve suvino oekivati da se pravilnost izraenijeg edomorstva ili zlostavljanja u poligam-

Sociobiologija kao deskriptivna i normativna znanost 17 nim zajednicama odnosi na sve odnosno na svaki poligamni brak. Isto tako, bilo bi posve pogreno (pa ak i besmisleno) u Wasonovu eksperimentu oekivati da e svi pojedinci loije odgovarati na apstraktno postavljen zadatak negoli na onaj drutveno-kontekstualni. Stoga pogreka nije u istraivanjima, u njihovoj navodnoj neznanstvenosti, ve u previe snanom metodolokom zahtjevu. Meutim, ove dvije metodoloke primjedbe uvode nas ujedan bit-niji problem. U ovome tekstu, naime, elim pokazati da bioloko-socijalna paradigma o kojoj govorimo u ovoj knjizi ne bi odumrla ak ni kada bi se pokazalo daje velik broj empirijskih istraivanja bio pogrean. To je zbog toga stoje snaga "sociobioloke" (ili evolucijsko-psiholoke) paradigme u njezinoj normativnosti, a ne u njezinoj empirinosti: sociobiologiju, naime, treba tretirati kao model, a ne kao dobro sastavljenu empirijsku teoriju. "Prava je znanost uvijek vie nalik na automehaniarstvo - na postupke da ta prokleta stvar proradi, negoli na ono to filozofi sanjaju u svojim tekstovima o znanstvenoj metodologiji" (Ruse, 1999:229).

Sociobiologija kao model ili kao empirijska teorija

Postoje naravno brojni "dijelovi", razrade paradigme, koji imaju jak empirijski sadraj, odnosno koji se mogu neovisno testirati i opovrgnuti. Razmotrimo, primjerice, hipotezu o povezanosti modula u mozgu s naim adaptacijama na bioloko-socijalnu okolinu prije 100 000 ili milijun godina. Taje hipoteza izvedena iz univerzalne darvinistike teorije adaptacije i selektivnog populacijskog odabira. Za sada je ta hipoteza jo samo hipoteza, "jedna pria", koja e se u nekoj budunosti moda pokazati istinitom. (Za nju, dodue, postoje brojne potvrde.) Meutim, s paradigmom se ne bi dogodilo nita osobito kada bi se pokazalo daje ta hipoteza neistinita. Drugim rijeima, na nju moemo primijeniti Laplaceovu izreku: "Je n'ai pas besoin de cette hypothese"; ta nam je pretpostavka gotovo posve nepotrebna, primjerice za objanjenje funkcioniranja mozga. Ona je moda zanimljiva kao potvrda o evoluciji ovjeka. Ali snaga sociobioloke paradigme nee ovisiti niti o dokazu o postojanju modula u mozgu niti o dokazu da su se ljudi u nekom razdoblju u prolosti fiksirali pri odreenoj adaptaciji, a niti o povezanosti tih dviju tvrdnji. Kako bih objasnio ovu naoko radikalnu misao, potrebno je objasniti to mislim kada kaem daje znaenje sociobioloke paradigme u njezinoj normativnosti. Prvo znaenje jest usko socioloko. to su norme? Norme su strukture oekivanja ponaanja. Primjerice, sa svojim sam studentima esto testirao rezultate Wasonova eksperimenta. Rezultati su

18 Darko Polek oscilirali, ali okvir koji su postavili Tooby i Cosmides nije se bitnije mijenjao, niti sam ikada imao razloga posumnjati da e se struktura odgovora na Wasonov eksperiment - tj. 25%:75% u apstraktnoj verziji, odnosno 75%:25% u verziji izbacivaa iz gostionice, prilikom sljedeeg testiranja bitnije promijeniti. Doista je mogue da se jednom prilikom pokae da grupa studenata 100% tono odgovori na apstraktan zadatak, a mali postotak na onaj socijalno konkretiziran, ali tada u prije posumnjati u to da su studenti znali za eksperiment i poigrali se sa mnom negoli to u posumnjati u statistike pravilnosti rezultata Wasonova eksperimenta. Isto se pokazalo i s igrom "ultimatum" (iz Heinrichova teksta u ovome zborniku). Za mene nema nikakve sumnje daje oito rije o pravilnostima socijalnog ponaanja, o vrlo jasnoj i oekivanoj neracionalnosti pojedinaca. Upravo je u tom smislu sociobiologija disciplina koja normativno strukturira oekivanja o pravilnostima ponaanja pojedinaca i skupina. S tim je u vezi i drugo znaenje normativnosti: rije je o tome daje sociobiologija, koju smo dosad zvali paradigmom, zapravo grub model, koji empirija gotovo uope ne moe opovrgnuti jer je rije o posve apriornom, takorei "idealno-tipskom" konstruiranju ponaanja pojedinaca. Razmotrimo netom spomenutu igru "ultimatum". Uobiajena varijanta igre sastoji se u tome da ispitiva dodjeljuje paru ispitanika 100 novanih jedinica, pri emu postavlja sljedee uvjete: jedan igra u paru raspodjeljuje iznos, a drugi prihvaa ili ne prihvaa raspodjelu novca. U sluaju da drugi igra u paru ne prihvati raspodjelu, nitko ne dobiva nita; a u sluaju daje prihvati, obojica dobivaju onoliko koliko je prvi lan para namijenio svakome. Brojna su ispitivanja pokazala da drugi igrai u paru u veini sluajeva ne prihvaaju nepravedne podjele (recimo 99:1), premda bi za onoga koji odluuje o prihvaanju "deala", tj. za obojicu, bilo racionalno da prihvate bilo kakvu raspodjelu veu od nule. Prema modelu racionalnog, sebinog pojedinca (ili "gena") ljudi bi uglavnom "trebali" prihvaati takve ponude. Antropoloko ispitivanje Henricha i ostalih u ovome zborniku pokazuje kako empirijska istraivanja ne potkrepljuju ekonomistiku i biologistiku "hipotezu" o sebinom pojedincu. Fehr i njegovi suradnici smatraju da njihova istraivanja opovrgavaju "sociobioloko" ili "ekonomistiko" naelo iz teorije igara. Ali takva tvrdnja nije nuno tona. Rezultati tih istraivaa iziskuju samo novo tumaenje sebinosti odnosno altruizma, tj. oni postavljaju pretpostavku sebinosti u drukiji kontekst. Naime, jedno od moguih objanjenja otklona od racionalnosti prihvaanja bilo kakve ponude (vee od nule) jest sljedee: odbijamo nemoralne ponude jer vidimo sebini interes u uspostavi norme (moralnosti), kao stoje za nas raci-

Sociobiologija kao deskriptivna i normativna znanost 19 onalno (iz sebinih razloga) da budemo poteni u igri ponovljene za-tvorenikove dileme. Treba li, dakle, odbaciti pretpostavku sebinosti (inkluzivne podobnosti i "ekonomistike racionalnosti") ako ustanovimo da se ljudi u stvarnosti ne ponaaju kao to bismo oekivali na temelju apriorne procjene o tome stoje racionalno? Premda empirijski podaci u navedenom sluaju proturjee oekivanjima "paradigme" i premda u izvjesnoj mjeri "optereuju" hipotezu o sebinosti kao racionalnosti time to zahtijevaju novo objanjenje pravilnosti "odbijanja" da se postupi racionalno, sam model racionalnog oekivanja ponaanja ne moramo odbaciti. Razmotrimo jedan slian primjer. Godine 1935. ameriki psiholozi R. S. Woodworth i S. B. Sells ispitivali su logiko zakljuivanje studenata jednoga koleda. Postavili su im dva zadatka: 1) svako x je y, i svako x je z; iz toga proizlazi da su ...y ...z; 2) neki x su y i neki y su z; dakle ...x su z. Ispitivai su odgovore razvrstali u tri skupine. U prvoj su bili toni odgovori (samo 9 od 134). U drugu su skupinu svrstali odgovore dobivene pod utjecajem "atmosfere" (78), dok su u treu skupinu uvrstili "ostale tipove netonih odgovora". Woodworth i Sells (Kretch, Crutchfield, 1980:490) oekivali su takav neracionalan rezultat, jer su pretpostavili da ljudi zakljuuju pod utjecajem "atmosfere", stoje istraivanje i potvrdilo. (Logiki pogrean zakljuak, ali potkrepljen djelovanjem "atmosfere", u prvom je testu "svako x je z", dokje u drugom predvien odgovor bio "neki x su zn.) Woodworthu i Sellsu meutim nije palo na pamet da po-sumnjaju u to da postoji logian, racionalni odgovor na oba zadatka. Za njih, kao ni za nas, empirijsko ponaanje, odnosno tzv. motivirana iracionalnost, veine pojedinaca nije razlog za odbacivanje zakona logike. Slina istraivanja o neloginosti naih ponaanja (u sluaju Wasonova eksperimenta i brojnih drugih o kojima svjedoe Amos i Tverskv) upravo su dovela do empirijski zanimljivih podataka koji trae nova teorijska objanjenja. Ali jedno je sigurno: iz injenice da ljudi pogreno odgovaraju na logika pitanja, ne proizlazi da bismo trebali odbaciti zakone logike. Kao to na temelju empirijskih podataka o tome da ljudi postupaju iracionalno, ne zakljuujemo da neto ne valja s pretpostavkom racionalnosti (logikom), tako niti sociobioloke modele (ili model) ne moemo odbaciti kada se ustanovi da se ljudi ne ponaaju u skladu s njima. Moja je, dakle, teza razmjerno jaka: sociobioloki prorauni o "racionalnosti" ponaanja, dobiveni na temelju matrica isplate odreenih ponaanja iz

20 Darko Polek St i ^ teorije igara, imaju isti status kao i pravila logike. I upravo je to razlog opovrgljivosti" sociobiolokog modela. Potekoa u izjednaivanju normativnih naela logike (ili u naem sluaju, logike racionalnog izbora) i sociobiolokih naela jest u tome to se sociobiologija obino smatra empirijskom znanou, a ne normativnim modelom. Posve je jasno da sociobiologija i ostale discipline identine paradigme imaju jak emprijski sadraj i daje posve mogue, tovie uobiajeno, da se one oblikuju kao empirijska disciplina. U tom se sluaju partikulami modeli paradigme (recimo, o mukoj spolnoj ljubomori zbog nesigurnosti oinstva) formuliraju kao hipoteze koje se mogu empirijski provjeriti i ako se u stvarnosti ne pokau tonima, odbaciti. Razmotrimo jedan tipian sociobioloki primjer. Premda bi teorija inkluzivne podobnosti pretpostavljala daje mukarcima u interesu da izbjegnu brak, a enama da zanu s genski najobdarenijim pojedincima te da uza se veu (nekog drugog) brinog partnera, pokazalo se da je brak prilino trajna socijalna institucija, konstanta ili bihevioralna uni-verzalija. Je li to dovoljan razlog za odbacivanje teorije inkluzivne podobnosti ili diferencijalnog roditeljskog uloga? Ima li smisla rei da je institucija braka "neracionalna"? Kada bismo teoriju inkluzivne podobnosti smatrali iskljuivo empirijskom hipotezom, morali bismo rei daje brak opovrgavajua injenica za tu hipotezu, ili barem opovr-gavajua injenica za ideju muke reproduktivne podobnosti. Meutim, znaenje Hamiltonove inkluzivne podobnosti nije u tome da najbolje opisuje stvarnost, ve u tome to modelira optimalnost ponaanja i tvrdi (u skladu s Darwinom) da e opstanak ili adaptaciju vjerojatnije jamiti ponaanja usklaenija s hipotetinim optimumom. U sluaju braka, primjerice u Dawkinsovoj knjizi Sebini gen, ili u Triversovim spisima o roditeljskom ulogu, ta se optimalnost modelira tek kao rezultanta dviju kombinacija oprenih (mukih odnosno enskih) reproduktivnih strategija. S obzirom na to da mogui broj potomaka odreuje "ograniavajui faktor", tj. spol koji raa, brak je (poput ponovljene zatvo-renikove dileme) racionalno oekivana, optimalna rezultanta prorauna koristi i teta dvaju sukobljenih spolnih interesa, odnosno etiriju moguih strategija (muka ednost, muki promiskuitet, enska ednost, enski promiskuitet). Iz teze o sociobiologiji kao "modelu" proizlazi daje sociobiologija samo primijenjena teorija igara. Kao to teoriju igara nije mogue opovrgnuti (jer je ona jednostavan matematiki model izraunavanja koristi 1 teta), tako nije mogue opovrgnuti niti jezgru sociobiologije. Sociobiologija ne kae da se neke stvari ne smiju dogoditi, da se ne dogaaju ili da se ne mogu dogoditi: ona samo izraunava to bi bilo najracip-

Sociobiologija kao deskriptivna i normativna znanost 21 nalnije da se dogodi u bioloki zadanim uvjetima. (Uz ekoloke uvjete, tu su i genske ili anatomske zadanosti.) Ona oblikuje oekivanja o tipinim oblicima socijalnog ponaanja neke vrste, u skladu s procjenama racionalnosti ishoda pojedinih izbora koji pojedincima (biolokim jedinkama) stoje na raspolaganju. Osim toga, ona oblikuje strateke dinamike, jer isplativost pojedine strategije ovisi i o tome kako se ponaaju druge jedinke, odnosno kako su se ponaale u nekom prijanjem razdoblju. Tipino ime za takvu dinamiku strategija jest uspostava tzv. evolucijski stabilnih strategija. Takve strategije mogu ovisiti o socijalnim okolnostima. Primjerice, dananja eugenika strategija stanovnika Kine da ne raaju ensku djecu dugorono se ne moe odrati, jer e, nastave li s takvim ponaanjem, enska djeca, upravo u onoj mjeri u kojoj e ovi nastavljati s tom strategijom, postajati "vanija", znaajnija, i utoliko e raanje enske djece biti "racionalnije". Sociobiologija ne moe objasniti zato se Kinezi ee odluuju na pobaaj enske djece (o tome moe spekulirati sociologija), ali moe objasniti zato e to u nekom trenutku postati evolucijski kontraproduktivno. Sociobiologija ne moe objasniti zato (ili kada) je stvarno nastao brak i ima li on alternativu. Ali nam moe rei kada je opravdano oekivati da e se on evolucijski pojaviti ili se odravati kao institucija. U tom su smislu rani kritiari sociobiologije posve promaili cilj svoje kritike: iz sociobioloke pretpostavke o sebinosti gena ili jedinke oni su zakljuivali da sociobiologija "opravdava" sebino ponaanje (u nekom socijaldarvinistikom ili nacistikom smislu). Opravdanost sociobiologije, po mom sudu, dakle uope ne ovisi o empirijskoj ustanovljivosti bilo kakve genetike ili neke druge determinacije, kao to to ne ovisi niti pri modeliranju u teoriji igara. Upravo suprotno, ona pretpostavlja da jedinke uvijek imaju pred sobom niz stratekih izbora (takorei slobodu volje), ali da im se u razliitim okolnostima vie ili manje isplati odreena strategija. U tom smislu sociobiologija u potpunosti zadovoljava "standardni" zahtjev znanosti: znanost nam naime ne moe rei to trebamo uiniti (jer je to podruje normativno, tj. izvaninjenino), ali nam moe rei to e se dogoditi, tj. to moemo oekivati kao posljedicu naih (slobodnih) odluka. Znanstvenost sociobiologije sastoji se stoga upravo u utvrivanju "modelskih" kauzalnosti, odnosno o sposobnosti predvianja na temelju tih "apriornih" pretpostavki. To moemo izraziti i na malo drukiji nain: vanost sociobiolokog modela ili paradigme jest dakle u tome to uvodi naela "optimalnosti" kao kriterija prosudbe racionalnosti ponaanja, odnosno oekivanog ponaanja ili vjerojatnosti da e se ono pojaviti.

22 Darko Polek Za razliku od optimalnosti odgovora u logici i matematici, optimal-nost strategija u biologiji i drutvu moe ovisiti o okolnostima, pobonim faktorima, o broju igraa i njihovim strategijama. To je gotovo jedina razlika normativnosti apriornih disciplina logike i matematike te aposteriornosti (i empirinosti) sociobiologije ili, recimo, ekonomije. Poetni uvjeti, ili "poboni faktori", u obje vrste disciplina mogu se takoer modelirati. Razlika izmeu teorije igara kao matematike discipline i sociobiologije kao empirijske discipline sastoji se samo u tome to se u teoriji igara poboni faktori ili poetni uvjeti igre, matrice isplate (motivi), mogu konstruirati neovisno o bilo kakvoj stvarnosti, dok se u socio-biologiji i ekonomiji oni konstruiraju na temelju nekih empirijskih zadanosti poetnih uvjeta. Granice sociobiologije kao modela? "Camus je rekao da je jedini vaan filozofski problem pitanje samoubojstva" - prva je reenica Wilsonove Sociobiologije. Wilson pobija tu tvrdnju opisom brojnih vanih biolokih, psiholokih, neurolokih, pa i filozofskih problema koji su oblikovani evolucijom. Ali Sociobiologija nije rijeila taj problem. Razmotrimo dakle kako bi to izgledalo iz sociobioloke perspektive. Prvo, samoubojstvo se ne uklapa u sociobioloku ideju inklu-zivne podobnosti, u ideju o genskoj predodreenosti srodnike selekcije. Striktno reeno, samoubojstvo je apsurd ne samo s filozofskog stajalita nego i sa sociobiolokog. Postoje samoubojice koji se rtvuju za narod, klasu, rasu, pleme, religiju i si. U sociobiologiji se takvo ponaanje objanjava recimo tvrdnjom da pojedinana rtva (ili "samoubojstvo") donosi ukupnu gensku korist za vei broj (srodnih) pojedinaca. Antropoloki nisu nepoznati ni obiaji samoubojstava zbog opstanka pripadnika mlae generacije. Meutim, Camus ne misli na altruistino samoubojstvo, ve na bezinteresno. Za njega je to svojevoljan in, "bezinteresna rtva", a to je evolucijski apsurd. Prema takvom tumaenju, samoubojstvo je rezidua neobjanjivoga u sociobiolokoj paradigmi. Samoubojstvo nije samo problem koji e filozofima preostati kada sociobiolozi nove sinteze objasne sve druge socijalne injenice. Ne moemo rei daje ono "ostatak" fenomena koji ostavljamo drugima da objasne. Samoubojstvo je i vie od toga. Ono je poricanje, falsifikacija, "opovrgavajui faktor" modela, teorije ili paradigme sociobiologije, bez obzira na to to "bezinteresnih" ili "slobodnih" samoubojstava u naelu nema mnogo. Drugim rijeima, samoubojstvo je problem ak i kada bitno oslabimo metodoloki zahtjev opovrgljivosti i kada kaemo kako te injenice nisu relevantne za teoriju.

Sociobiologija kao deskriptivna i normativna znanost 23 Stoga nam je potrebno drugo tumaenje. Spominjanjem samoubojstva Wilson je vjerojatno (podsvjesno) imao na umu drugu ideju, naime ideju da njegova znanost nikada ne moe objasniti pojedinani evolucijski, povijesni ili socijalni dogaaj. Ako je to tumaenje tono, onda je "samoubojstvo" samo metonimija za sve imanentno ljudske, "svojevoljne" postupke, individualizirane, slobodne, nepredvidljive, neukrotive i neponovljive, ili, elimo li biti zlonamjerni, za sve injenice i namjere koje se ne uklapaju u ono to objanjava sociobioloka teorija. Tih bi rezidua neobjanjivoga bilo vrlo mnogo i sociobioloku bismo paradigmu morali ubrzo odbaciti kada bi postavljala zahtjev za objanjenjem svih socijalnih postupaka. Sreom, ona to ne ini. Ili tonije, ona to, po mom sudu, ne bi trebala initi. Velik broj kritika sociobiologije temelji se na toj intuitivnoj ili empirijskoj spoznaji da povelik broj naih postupaka nije odreen sociobi-olokim naelima ponaanja. Oito je rije o bitnom nesporazumu, u koji su, osim laika, ukljueni i veliki sociobiolozi. U svojoj knjizi Evolucija i teorija igara (1996) John Maynard-Smith tvrdi kako bi se udio da se priroda stvarno ponaa prema predvianjima modela teorije igara (primjerice u igri jastrebova i golubova). Ali emu onda slue modeli, ako ne da objasne ili predvide injenice stvarnoga ivota? Maynard-Smith kae: "Moemo postaviti dvije vrste teorija. Ope teorije kau neto o mehanizmu na kojemu se temelji cijeli proces, i posebne teorije koje objanjavaju pojedinane dogaaje. Primjer ope teorije jest 'Sva je dosadanja povijest povijest klasnih borbi' ili 'Evolucija je rezultat prirodne selekcije varijacija koje su po svojem podrijetlu neadaptabilne'. Evolucijska teorija nije teorija te vrste... Teorija igara je pomo u oblikovanju druge vrste, tj. teorija koje objanjavaju pojedinani evolucijski dogaaj. Katkad se tvrdi da teorije te vrste ne moemo testirati, jer nije mogue ponoviti povijesni proces tako da izmijenimo neki faktor kako bismo vidjeli hoe li rezultat biti drukiji... Mislim daje prilikom procjene teorije u populacijskoj biologiji pogreno previe se rigidno drati kriterija opovrgavanja... Ti jednostavni modeli, premda se ne mogu testirati, imaju heuristiku vrijednost i kada se primijene na stvarni svijet, mogu postati provjerljivi." Modeli dakle imaju heuristiku vrijednost. Ali nije tono da svi znanstveni modeli postaju provjerljivi, takorei empirijski, njihovom primjenom ili preslikavanjem na stvarni svijet. Kakvo bi odigravanje "za-tvorenikove dileme" moglo "provjeriti" ili "opovrgnuti" matricu isplativosti? Modeli slue za to da heuristiki pokuamo ustanoviti kakva je razlika izmeu modela i stvarnosti, odnosno koliko stvarnost odstupa od heuristikoga modela. Model je test stvarnosti. Stoga je potpuna iluzija smatrati

24 Darko Polek da teorija igara (ili sociobiologija) moe oblikovati objanjenja pojedinanih evolucijskih dogaaja: ona je upravo sredstvo za izgradnju teorija prve MavnardSmithove vrste. Teorija igara ustanovljuje optimalizirane "ideal-tipove", kontrafaktike izraze, kako bi rekli filozofi, utvrujui "to bi bilo, kad bi bilo". Ona ne kae to e se dogoditi niti objanjava to se dogodilo, ve samo utvruje da odreeni izbor povlai odreene posljedice. A njezine matrice isplativosti, uz pretpostavku o "sebinom genu" ili sebinoj, tj. racionalnoj jedinki, govore o statistikoj vjerojatnosti da e se odreeni dogaaji u stvarnosti doista i dogoditi. U toj razlici je bitan nesporazum izmeu zagovornika i kritiara paradigme. Bit modela ili paradigme jest naime u tome da su razlike i podudaranja rao-delskog predvianja i stvarnog ponaanja pojedinaca ili grupa potencijalni izvor novih spoznaja o stvarnosti, odnosno sredstvo za izgradnju novih modela. lanak Henricha i ostalih iz ovoga zbornika vrlo dobro pokazuje znaenje ustanovljivanja razlike modelskih predvianja i stvarnih empirijskih rezultata. Tono je da ako se stvarnost ba nikako ne uklapa u model (kao to je to, vjerujemo li autorima na rije, sluaj s igrom "ultimatum"), vjerojatno barem neke pretpostavke modela nisu ispravne. Netko e na temelju takvoga raskoraka teorijskog ili modelskog predvianja i stvarnosti odbaciti teorijske generalizacije modela. Ali bez obzira na to hoemo li model ubudue koristiti ili ne, on je obavio svoju funkciju. Bio je, kao to Wittgenstein kae, poput ljestava spoznaje, koje moemo odbaciti kada smo se po njima popeli. Tada e na model, tj. konstrukcija novih pretpostavki dobivena iz prethodnog modela, izravno posluiti za oblikovanje novih hipoteza. U Henrichovu primjeru to emo uiniti, recimo, tako da postavimo novi model kojim emo testirati hipotezu o racionalnosti moralnog postupanja (odbijanja nemoralnih ponuda), ba kao to se dogodilo s naknadnim testiranjem ponovljene (tzv. iterirane) zatvorenikove dileme. Modeli (poput igre "ultimatum") dakle nee i ne mogu objasniti zato pojedinci odigravaju odreene poteze niti zato pojedinane kulture odabiru "moralnije" ili "nemoralnije" ponude, a niti je to, unato Mavnard-Smithovu sudu, svrha konstrukcije modela. Model u naelu ne moe objasniti "pojedinane" evolucijske ili druge dogaaje. Sto to znai "u naelu"? Pred teoriju igara i konstrukciju modela neki su socio-biolozi, poput Maynard-Smitha, postavili prevelike zahtjeve: primjerice zahtjev da se testira zato se odreena vrsta selekcije morala dogoditi ili kretati u odreenom smjeru, uz pretpostavku da su preivljavale one jedinke koje su koristile optimalnu strategiju (inkluzivne podobnosti). Slian bi zahtjev na podruju drutvenih znanosti bio pokuaj da se

Sociobiologija kao deskriptivna i normativna znanost 25 dokae da se povijest "morala" dogoditi upravo onako kako se dogodila, ako pri tome pretpostavimo da su ostajali pojedinci s najpodobnijim, tj. optimalnim strategijama. Bilo bi izrazito zanimljivo pokuati napraviti takvu retrospektivnu rekonstrukciju. Ali na primjeru povijesti nam je vrlo jasno, ak i kada bismo se ograniili na onu "bliu" povijest, da bi takav zahvat bio nemogu. Ni takav provizorni zahvat ne bi mogao "objasniti" pojedinane dogaaje koji su definitivno oblikovali stanje budue ravnotee koje obino opisuje teorija igara. Ali ako je nemogue izvesti takvu rekonstrukciju unatrag, moda je mogue predvidjeti budue dogaaje? Prema naoj tezi o sociobiolokoj normativnosti, upravo bi to morao biti sluaj. Meutim, "(t)o se ini jednostavnije negoli je doista. Razlog zato takav pristup ima potekoa lei u tome daje, osim ako eksperimentalnom manipulacijom ne nagnamo subjekte da djeluju na odreen nain, teko ustanoviti zato preivljavaju razliita ponaanja u skupu strategija" (Kacelnik, Krebs, 1997). Za disciplinu koja ima empirijski doseg, to je vrlo vano, jer ak i kada bismo pretpostavili da e u evolucijsko-povijesnim bitkama (igrama) pobijediti subjekti koji koriste optimalne strategije, mogle bi opstati i subopti-malne strategije i njihovi nositelji: dakle ni u tom sluaju ne moemo rei da se neto "mora" dogoditi. Ukratko, ini se da u oba sluaja sociobiologija kao model nije dizajnirana za objanjenje pojedinanih (evolucijskih ili povijesnih) dogaaja.

Zakljuak
Premda bi za teoriju bilo dobro kada bi imala snagu objasniti pojedinane dogaaje koji bi objasnili zato i kako se evolucija dogaala, kao to socio-biologiji namjenjuje Maynard-Smith, ini se da se sociobiolozi moraju zadovoljiti s manjim dosegom svoje paradigme. Ali smanjenje takvih grandioznih ambicija, naime da se pomou teorije igara i njezine socio-bioloke primjene objasni zato se evolucija dogaala upravo onako kako se dogaala, po mom sudu nije bitni uzmak zbog kojeg bismo morali rei da paradigma pokazuje znakove slabosti i degenerativnosti. Kada bismo se pridravali Maynard-Smithova kriterija, velik broj injenica, uz mogunost i stvarnost opstanka suboptimalnih strategija, dokazivao bi da ve dugo traje vrijeme krize paradigme i da bismo uskoro trebali oekivati neku novu revoluciju u biologiji socijalnog ponaanja. Ali takav sud bio bi posve pogrean. Kao stoje pogreno oekivanje da teorija igara i sociobiologija objasne sve pojedinane dogaaje koji su doveli do trenutanog stanja bioloke ili povijesne evolucije, isto bi tako

26 Darko Polek bila pogrena i druga krajnost, naime tvrdnja da sociobiologija ne predvia ba nikakve pojedinane dogaaje. I po tome je sociobiologija identina svim disciplinama izraslim iz evolucijske paradigme.

Literatura
Axelrod, R. (1984) Evolution of Cooperation. Basic Books, NewYork. Acelrod, R., Hamilton, W (1981) "Evolution of cooperation", Science 211, vidi prijevod u: Polek, D. (1995) Sociobiologija, Naklada Jesenski i Turk, Hrvatsko socioloko drutvo, Zagreb. Baker, R., Bellis, M. (1995) Human Sperm Competition. Chapman-Hall, London. Barkow, J., L. Cosmides, J. Tooby (eds.) (1992) Adapted Mind. Evolutionarj Psychology and the Generation ofCulture. Oxford Universitv Press, New York. Betzig, L. (ed.) (1997) Human Nature. A Critical Reader. Oxford University Press, NewYork. Betzig, L. (1997) "Roman Polygyny", u: Betzig (ed.) (1997) Human Nature. A Critical Reader. Oxford University Press, New York. Buss, D. (1999) Evolutwnary Psychology. The Neiv Science oj the Mind. Allyn and Bacon, Boston. Cosmides, L., J. Tooby, J. Barkow (1992) "Evolutionary Psychology and Conceptual Integration", u: Barkow, Cosmides, Tooby (eds.) (1992) Cosmides, L., J. Tooby. (1992) "Cognitive Adaptations for Social Exchange", u: Barkow, Cosmides, Tooby (eds.) (1992) Cronk, L., N. Chagnon, W Irons (eds.) (2000) Adaptation and Human Behavior. An Anthropological perspective. Aldine de Gruyter, NewYork. Degler, C. (1991) In Search of Human Nature. Oxford University Press, New York. Henrich, J., R. Boyd, S. Bowles, C. Camerer, E. Fehr, H. Gintis i R. McElreath (2004) "U potrazi za homo economicusom: bihevioralni eksperimenti u 15 malih drutava", str. 407-415 u ovom zborniku. Gray J. R. (2000) "Twenty Years of Evolutionary Biology and Human Social Behavior: Where Are We Now", u: Cronk, Chagnon, Irons (eds.) (2000) Irons, W, L. Cronk (2000) "Two Decades of a New Paradigm", u: Cronk, Chagnon, Irons (eds.) 2000. Kitcher, R. (1985) Vaulting Ambition. MIT Press, Cambridge Mass. Krech, D., R. Crutchfield (1980) Elementi psihologije. Nauna knjiga, Beograd.

Sociobiologija kao deskriptivna i normativna znanost 27 Mavnard-Smith, J. (1996) Evolution and the Theory ofGames. Cambridge University Press, Cambridge. Polek, D. (ur.) (1995) Sociobiologija. Jesenski i Turk, Zagreb. Ruse, M. (1999) Mystery of Mysteries. Is Evolution a Social Construction. Harvard University Press, Cambridge Mass. Smith, E. A. (2000.) "Three Stiles in the Evolutionary Analysis of Human Behaviour", u: Cronk, Chagnon, Irons (eds.) (2000) Tooby, J., L. Cosmides (1992) "Psychological Foundations ofCulture", u: Barkow, Cosmides, Tooby (eds.) (1992) Wilson, E. (1975) Sociobiologj. Harvard University Press, Cambridge Mass.

Kako i zato ivotinje ive u skupinama? Zoran Tadi Pogledamo li ivotinje oko sebe, vidjet emo da se, izmeu ostalog, razlikuju po tome ive li same ili u veim ili manjim skupinama. Tako sve make, osim lavova, ive same. Psi su drutvene ivotinje i rijetko se u prirodi mogu nai solitarni psi. Meu pticama postoje vrlo velike razlike. Mnoge ive same, ali mnoge i u velikim skupinama. Golubovi selci (Ec-topistes migratorius), koji su istrijebljeni u prvoj polovici 20. stoljea, pojavljivali su se u tako velikim jatima da su zastirali nebo. Danas ih, naalost, vie nema. Svakome tko vidi golema gnjezdilita malih plamenaca (Phoenkopterus minor) na lunatom jezeru Natron u Tanzaniji, zastaje dah, jer se na njima moe nai i do 10 000 ptica. A na itavom jezeru obino se gnijezdi nekoliko milijuna ptica. Prvo pitanje koje se ljudima namee kada ih vide jest: "Zato se takva mnoina ptica 'nabila' na tako malen prostor? Zar ne bi bilo bolje da se svaki par gnijezdi sam ili barem na neto veoj udaljenosti od drugog para?" I zaista, to "tjera" plamence, blune, pingvine da se skupljaju u velikom broju na malom gnjezdinom prostoru? Zato lavovi ive u oporu, a leopardi (i ostale make) usamljeno? Da bismo saznali kako je evoluiralo drutveno ponaanje ivotinja, moramo poznavati temeljne ekoloke imbenike koji su doveli do evolucije drutvenosti odnosno solitarnosti. Veina istraivanja provedenih do danas pokazuje da su koliina hrane i razina predacije dva temeljna ekoloka imbenika koji utjeu na veliinu skupine. ivotinje koje ne ive u skupinama (tzv. solitarne ivotinje) esto brane neke resurse odnosno ine ih nedostupnima pripadnicima iste vrste. Ali, to ak ine i neke ivotinje koje ive zajedno. Stoga je pitanje koje se postavlja pred ivotinje: "ivjeti zajedno?" komplementarno pitanju: "ivjeti sam?" A koje su zapravo koristi od ivota u skupini? Zoran Tadi Poveana budnost i smanjenje frekvencija napada grabeljivaca Veina grabeljivaca oslanja se na iznenaenje i koristi se napadom iz zasjede. Ako informacija o grabeljivcu doe do potencijalne rtve dovoljno rano, ona e primijeniti razliite antipredatorske mjere te e napad vjerojatno biti promaen. Za to postoje i vrlo pouzdani eksperimentalni podaci. Golub je esto plijen jastreba (Accipitergentilis). Meutim, ja-strebov lovni uspjeh znaajno se smanjuje ako

napadne vee jato golubova. Vie oiju ranije spazi napadaa, pa golubovi polijeu dok je jastreb jo na velikoj udaljenosti (Kenward, 1978). Ako svaki golub u jatu povremeno pogleda oko sebe traei potencijalnog napadaa, onda raste vjerojatnost da e, to je jato vee, u svakom trenutku neki golub pretraivati okoli radi napadaa, pa e jastreb ranije biti otkriven. Golub koji otkrije napadaa, odmah polijee, a drugi ga odmah slijede. Nain na koji se mijenja budnost u ovisnosti o veliini jata esto ovisi 0 tome to pojedina ivotinja u skupini u svakom trenutku radi. Nojevi (Stmthio camellus) provode manje vremena pretraujui okoli radi napadaa kada su u jatu nego kada su sami (Bertram, 1980), ali se ukupna budnost jata neto poveava. Zbog toga svaka ivotinja u jatu provodi vie vremena hranei se i zatienija je od napadaa nego u sluaju da se hrani sama. Poveanje budnosti jata u odnosu na jednu ivotinju moe se predvidjeti ako se pretpostavi da svaka ivotinja u jatu podie glavu i pretrauje okoli radi napadaa neovisno od drugih pripadnika jata. Ovakvo neovisno podizanje glava stvara nepredvidljiv slijed pretraivanja okolia, pa je primjerice lavu nemogue unaprijed predvidjeti na koliku e se udaljenost moi neopaeno pribliiti jatu nojeva. Neovisno podizanje glava bolje titi nojeve od mogueg napada nego bilo kakav predvidljivi oblik podizanja glava. Svaku primjenu predvidljivog odnosa pretraivanja okolia radi napadaa i hranjenja (npr. 1:2) lavovi bi mogli iskoristiti te lako promijeniti taktiku pribliavanja i napada. Meutim, u skupini ivotinja u kojoj pojedine jedinke povremeno pretrauju okoli radi napadaa, mogu se pojaviti i problemi. Uzmimo da pred sobom imamo vrlo veliko jato nojeva te je u svakom trenutku nekoliko glava u zraku i pretrauje okoli. Budnost tada dosie gotovo 100%! Evolucijski promatrano, tada bi se isplatilo varati i stalno se hraniti, a nikad ne podizati glavu na pretraivanje. Varalica samo dobiva, a nita ne gubi: budnost gotovo i nije naruena, a vrijeme koje bi proveo glavom "u zraku", provodi glavom pri zemlji te dobiva dodatno vrijeme za hranjenje. Naalost, jo se uvijek ne zna kako se spreava evolucija ovakvog varalice u jatu, ali mogue je sljedee: iakoje strategija naizKako i zato ivotinje ive u skupinama? mjeninog pretraivanja i hranjenja bez obzira na ponaanje drugih vrlo osjetljiva na upad varalice, u njezin evolucijski mehanizam moda je ugraena i ova komponenta: jato moe biti sastavljeno od jedinki koje ne pretrauju okoli ako vide da okoli ne pretrauju i njihovi susjedi. Ovakvo bi jato bilo zatieno od evolucije varalice u svojoj sredini (Pul-liam i sur., 1982). Meutim, injenica je da, ak i kada postoje odreene koristi od ivota u skupini, svaka e se jedinka pokuati ponaati tako da iz grupnog ivota izvue vie koristi nego drugi. U stadima Thomp-sonovih gazela jedinka koja pretrauje okoli radi napadaa, u trenutku napada u velikoj veini sluajeva preivi, tj. izvue se iz opasne situacije (Fitzgibbon, 1989). Jedinka koja pretrauje okoli, u tom sluaju ostvaruje izravnu korist, pa nema selekcije radi varanja. Uinak "sebinog krda"

Spomenuli smo daje ivot u skupini daleko od idealnog. Svaka jedinka pokuava maksimalno iskoristiti zajedniki ivot za vlastitu korist. Promatrajui mnoge skupine ivotinja, moemo uoiti da se svaka jedinka u skupini ponaa vrlo sebino, ali da itava skupina od toga ima koristi. Tako se npr. mnoge jedinke u skupini uvijek pokuavaju drati usred skupine, jer je to najsigurnije mjesto od napada. To je potaknulo poznatog evolucijskog biologa Williama Hamiltona da definira efekt tzv. sebinog krda (engl. selfish herd) (Hamilton, 1971). U njemu se sve jedinke ponaaju vrlo sebino i pokuavaju iskoristiti sve resurse okolia na tetu drugih jedinki u skupini, ali je ukupni uinak na skupinu uglavnom pozitivan. Mnoga su istraivanja pokazala da se mnoge ivotinje u skupinama ponaaju po efektu sebinog krda. Neke se ivotinje okupljaju u skupine samo kada su ugroene od predatora. Punoglavci obine gubavice (Bufo bufo) zanimljiv su primjer. Oni stvaraju kompaktnije i gue skupine u prisutnosti mirisa grabeljivca u vodi nego kada takvog mirisa nema. Okupljanje u jato u njih je antipredatorska taktika. Tijekom jednog pokusa ovi su punoglavci stavljeni u specijalni prostor u kojem su ih grabeljiva mogli vidjeti i napadati ih, ali ih nisu mogli uhvatiti. Pokazalo se da se broj napada po jedinki poveanjem jata smanjuje, ali se poveanjem jata poveava ukupni broj napada na njega (Watt i sur., 1997). Zanimljivi su pokusi izvedeni i tijekom pokuaja dokazivanja da se neke ivotinje tijekom napada uvijek pokuavaju smjestiti u sredite skupine, jer je tamo najsigurnije. Jens Krause habituiraoje 14 klenia (Leuciscus leuciscus') na miris alarmnog feromona tako da vie nisu reagiZoran Tadi rali na njega. Alarmni feromon (tzv. Schreckstoff) je tvar koju u vodu isputaju preplaene i/ili ozlijeene ribe. Na prisutnost tog feromona ribe vrlo burno reagiraju i najee pokuavaju strelovito pobjei od njegova izvora. U ovo je jato habituiranih riba stavljen jedan pijor (Phoxinus phoxi-nus). U normalnoj se situaciji pijor uobiajeno kretao u jatu klenia i, statistiki promatrano, bio je jednako prisutan u svim njegovim dijelovima. Meutim, nakon dodatka alarmnog feromona, pijor je svoje tijelo pokuao pribliiti tijelu klenia i uvijek se postavljao tako daje u svakom trenutku maksimalno okruen njihovim tijelima (Krause, 1993). Uinak razrjeenja Jedinke su u skupini sigurnije ne samo zato to lake otkrivaju napadaa nego i zato to se jedinkama smanjuje vjerojatnost da postanu rtvom napada. Kada se jato srdela sastoji od 10.000 jedinki, vjerojatnost da pojedina ivotinja bude napadnuta i pojedena iznosi 1/10000 ili 0,0001%. Kako se skupina poveava, uinak razrjeenja postaje sve izraeniji, a od poveane budnosti ima sve manje koristi (Dehn, 1990). Uinak razrjeenja vjerojatno prua znaajnu sigurnost ivotinjama, jer pomou njega moemo objasniti neka udna ponaanja, kao stoje kraa mladunaca. Kada se sretnu dvije enke noja koje imaju potomstvo, svaka pokuava ukrasti potomstvo od druge i ukljuiti ga u vlastito jato mladunaca. Ako itavu situaciju promatramo s evolucijskog stajalita, kraa tuih mladunaca se ne isplati, jer oni ne nose vae

gene. Ali, ako tue mladune pomijeate sa svojima, onda se vaim mladuncima poveava vjerojatnost preivljavanja ako itavo jato bude napadnuto. Poludivlje konje koji ive u Camargueu, movarnoj delti na jugu Francuske, preko ljeta napadaju horde obada, pa se u to doba ee skupljaju u vea stada. Brojanjem broja obada po konju u veim i manjim stadima pokazalo se da su konji u veim stadima mnogo manje napadani (Duncan i Vigne, 1979). Uinak zbunjivanja Grabeljiva koji svoj napad usmjere na jednu ivotinju, mogu se zbuniti ako se istodobno suoe s nekoliko potencijalnih rtava. Takvo zbunjivanje moe trajati samo nekoliko sekundi, pa ak i krae, ali uvijek pomae napadnutoj ivotinji. Uinak zbunjivanja prvi je put opisan 1922. godine (Miller, 1922) na jatima malih ptica koje progoni jastreb. ProKako i zato ivotinje ive u skupinama? uavajui predaciju na pticama, Robert Miller uoio je da kada neke ptice primijete da im se pribliava jastreb, one ostaju nepomine u zaklonu i sve zajedno ispuste zvuk koji zovemo zbunjivajue glasanje. Izvor ovog zvuka vrlo je teko odrediti u prostoru. Tijekom ovih prouavanja jastrebovi su esto pokazivali potekoe u lociranju plijena te su se pokazali manje uspjeni u napadu na takva jata u odnosu na napade na pojedinane ptice. Sto je pozornost rasporeena na vie jedinki, vea je i mogunost neuspjenog napada. Uinak zbunjivanja je vjerojatno najvaniji razlog zato se neke ribe okupljaju u velika jata. To je potvreno pokusima izvedenim poetkom 1970-ih godina (Neill i Cullen, 1974). U tim je pokusima istraivan lovni uspjeh lignje (Loligo vulgaris) i sipe (Sepia officinalis) te tuke (Esox lucius) i grgea (Perca jluviatilis). Lignja, sipa i tuka lovci su iz zasjede, a grge najee progoni svoj plijen. Sva etiri predatora testirana su u napadu na jata koja su se sastojala od 1, 6 ili 20 jedinki. Sva etiri predatora pokazivala su smanjen lovni uspjeh kako se veliina jata poveavala. U lignje, sipe i tuke poveanje jata riba izazvalo je zbunjenost i ponaanje s elementima neuroze (nagli prilaz plijenu te jo naglije odustajanje od napada). Grge je ee mijenjao cilj napada, a kada bi ga promijenio, zapoeo je napad uvijek od poetne sekvence. U prirodi predatori postiu vei lovni uspjeh ako ogranie napad na jedinku koja se izdvojila iz skupine ili se po izgledu razlikuje od ostalih. Lavovi su u lovu uvijek uspjeniji kada jednu jedinku uspiju odvojiti iz stada. Njihov je lov evoluirao u smjeru izdvajanja jedinke iz stada. Stado evolucijski odgovara tako to se sve jedinke dre zajedno koliko je to due mogue (iako se sve ponaaju vrlo sebino). Lavovi e iz stada pokuati izdvojiti i jedinku koja se po nekim fizikim znaajkama razlikuje od ostalih (npr. po boji ili veliini) ili e progoniti ivotinju koja se po svojemu ponaanju razlikuje od ostalih (npr. gravidne enke ili enke s mladuncima te bolesne jedinke). Jedan od naina obrane od takvog odabira jest da se jedinke u stadima razdvajaju po veliini te tako smanjuju mogunost napada (Theodorakis, 1989). Tjeranje grabeljivaca

Ponekad i plijen napadne grabeljivca. Ovakva obrambena taktika esto ukljuuje isputanje specifinih vidnih i zvunih signala te estu i brzu promjenu mjesta u prostoru, a sve zajedno kulminira napadima na grabeljivca. Zoran Tadi Napade obino zapoinje jedna ivotinja, a nju najee ubrzo slijede i ostale. Izgleda da su ivotinje koje progone grabeljivca u trenutku tjeranja podlonije napadu nego ivotinje koje ne progone grabeljivca, iako se o tome mogu nai suprotna miljenja (Curio i Regelmann, 1986; Hennesv, 1986). Funkcije tjeranja grabeljivca razliite su. Tjeranje moe zbuniti grabeljivca te ga odvratiti od napada, bilo istom agresivnou veeg broja napadaa bilo slanjem signala da je uoen ve u poetku samog napada. Tjeranje moe poslati i vane signale drugima, posebice roacima, koji iz samog postupka tjeranja mogu nauiti koja je ivotinja opasna (Curio, 1978) .Veina istraivanja provedenih do sada pokazuje da tjeranje grabeljivaca nije in koji izvodi suradnika skupina ivotinja iji je cilj zatita same skupine. Tjeranje je zapravo sebino ponaanje koje se izvodi da bi se zatitilo one iz ijeg e se kasnijeg ponaanja izravno profitirati. Ono je evoluiralo da bi se zatitilo sebe, svoje potomstvo i svoje roake (Shields, 1984; Tamura, 1989). Optimalna veliina skupine Do sada smo vidjeli da postoje mnoge prednosti i nedostatci ivota u skupini, a svaki od njih vie je ili manje primjenjiv na neke ivotinje. Golubovi, konji i nojevi ne okupljaju se u skupine iz istih razloga, ali to mogu uiniti iz jednog ili vie ve navedenih razloga. ivot u skupini moe im omoguiti zatitu od grabeljivaca, sigurniji uzgoj potomaka, bolju zatitu teritorija na kojem ive te bolju pokretnost jedinki. Meutim, ivot u skupini ima i neugodnih nedostataka. U skupinama se lake ire zarazne bolesti, ponekad se javlja kanibalizam i spolna nevjera meu partnerima. No, ivot u skupini ipak je za neke evolucijski prihvatljiv. Da nije, tijekom evolucije potpuno bi nestao. Teoretski promatrano, morala bi postojati idealno optimalna skupina ivotinja. Kakva je to skupina? To je skupina u kojoj je broj ivotinja tolik da sve jedinke maksimalno koriste sve resurse okolia i imaju maksimalnu podobnost. Meutim, u prirodi ne postoje takvi "Darwinovi demoni". Broj ivotinja u nekoj skupini obino je rezultat razliitih ekolokih imbenika i selekcijskog pritiska koji djeluje na tu skupinu. A kako se naa spoznaja o prednostima i nedostatcima skupnog ivota mogu iskoristiti da se predvidi optimalan broj ivotinja u skupini? Zanimljivo je da postoji vrlo malo istraivanja koja istodobno procjenjuju koristi i nedostatke skupnog ivota radi procjene ima li vea ili manja skupina nekih ivotinja veu ili manju podobnost. Jedan od rijetkih radova tog tipa potjee iz sredine 80-ih godina 20. stoljea, a izveKako i zato ivotinje ive u skupinama? denje na jednoj vrsti lastavica (Hirundo pyrrhonota) u Nebraski u SAD-u. Skupni ivot, kao to smo ve spomenuli, ima svojih nedostataka. U ovom sluaju to su brojni paraziti u gnijezdu koji siu krv (Brown i Bro-wn, 1986). U veim je

kolonijama i broj parazita po gnijezdu vei, to se negativno odraava na veliinu ptia u gnijezdu - vie parazita u gnijezdu, manja masa ptia odreene starosti. Da bi se ustanovilo utjeu li paraziti u gnijezdu na masu ptia, neka su gnijezda insekticidom pokusno oiena od parazita. Primijeeno je da ptii u njima bre rastu i poveavaju masu nego ptii u gnijezdima koja nisu iena. Osim nedostataka, ivot u skupini ima i svojih koristi. Broj kukaca koje roditelji donose svojim potomcima varira od situacije do situacije. Neki roditelji donesu velik broj kukaca slijepljen u volji u kuglu slinom (kugla je vea), a neki donesu manji broj (kugla je manja). Primijeeno je da ptice koje nisu bile uspjene u prethodnom lovu, u 75% sluajeva slijede druge ptice, dok ptice koje su uspjene slijede druge ptice samo u 17% sluajeva. Ptice koje su u prethodnom lovu uspjene, slijeene su u 44% svojih lovova, a one koje nisu uspjene, slijeene su samo u oko 10% svojih lovova. Prema tome, da ste ta vrsta lastavice i neuspjeni u lovu, slijedili biste nekog i vrlo je vjerojatno da biste tada bili mnogo uspjeniji. To je prednost ivota u skupini. Kakav je odnos prednosti i nedostataka skupnog ivota u veim i manjim kolonijama ovih ptica? Uoeno je da ako se insekticidom oiste sva gnijezda u nekoj koloniji, ptii u veim kolonijama bre rastu: oni u kolonijama koje su imale oko 400 ptica bili su oko 1,5 g tei od ptia koji su rasli u kolonijama koje su imale oko 10 ptica. Da bi se uklonila mogunost da su ptii u veim kolonijama vei zato to se one sluajno nalaze blizu boljih mjesta za hranjenje, neke su velike kolonije pokusno smanjene. Pokazalo se da su ptii u tim kolonijama rasli manjom brzinom, koja je bila karakteristina za rast ptia koji ive u manjim kolonijama. Prema tome, brz rast ptia u veoj koloniji posljedica je boljeg traenja hrane, stoje, pak, posljedica kopiranja ponaanja uspjenih lovaca. Takoer su usporeene brzine rasta ptia u kolonijama razliitih veliina koje nisu oiene insekticidima. Pri tome su ispitani pozitivni uinak poboljanog traenja hrane i negativni uinak parazitizma. U ovom sluaju nije bilo korelacije izmeu veliine kolonije i brzine prirasta: svi su ptii rasli jednakom brzinom. Iz ovog se moe zakljuiti da se pozitivni i negativni uinci ivota u skupini ponitavaju. Pa, postoji li onda optimalna veliina kolonije u ovih lastavica? Znanstvenici su tijekom spomenutih istraivanja, kao mjerenu veliinu, uzimali masu desetog dana nakon izlijeganja. To je samo "jedna strana medalje". Da su moda mjerili drugu veliinu, npr. broj mladunaca koji izlete iz gnijezda, Zoran Tadi pria bi moda bila sasvim drukija. U koloniji ptica vladaju vrlo sloeni odnosi, pa u obzir treba uzeti i mnoge druge imbenike, kao stoje intra-specifini parazitizam (Brown i Brown, 1988) koji zna biti vrlo rairen. Zbog toga je u ovom sluaju vrlo teko rei postoji li u ovih lastavica optimalna veliina kolonije. Jesu li skupine optimalne veliine stabilne? Richard Siblvje 1983. objavio lanak u kojem dokazuje da se skupine ivotinja u kojima je broj jedinki optimalan, rijeko nalaze u prirodi. U ta-

.n o o o I I I I I I I I 4 8 10 12 14 16 18 18 Broj jedinki u skupini kvu bi se skupinu isplatilo ui svakoj solitarnoj jedinki, a tada bi se broj jedinki otklonio od optimalnog. Taje situacija prikazana na sljedeoj slici: Krivulja prikazuje odnos izmeu individualne podobnosti i veliine skupine. Optimalna veliina grupe pri kojoj je podobnost najvea, jest sedam jedinki. Ako se skupini prikljue jedinke koje se nalaze u blizini, tada se skupina poveava i podobnost pada. U sluaju da se skupini pridrui sedam jedinki, podobnost pada na vrijednost podobnosti koju ima skupina od jedne jedinke, odnosno solitarna ivotinja. Tada su nedostatci ivota u skupini po veliini jednaki onima u solitarne ivotinje Kako i zato ivotinje ive u skupinama? i skupini se vie ne isplati postojati, odnosno isplativo je razbiti skupinu na manje skupine. No situacija tu nije ba tako jednostavna (Kramer, 1985). Skupina od 12 jedinki moe se razbiti na dvije skupine od est jedinki, jedna jedinka moe migrirati te bi tako mogle nastati skupine od sedam i pet jedinki. Jedna bi jedinka tada mogla prijei iz manje u veu skupinu, jer je osam ipak neto bolje od pet (pokuajte ekstrapoli-rati krivulju!) itd. Zavrni ishod ovisi o obliku krivulje, a mogue je i nacrtati krivulje podobnosti koje rezultiraju optimalnom veliinom skupine. Ono to se eli naglasiti jest da se u prirodi ee mogu nai stabilne nego optimalne skupine, a esto e skupine ivotinja biti neto vee od optimuma. Literatura Bertram B. C. R. (1980) "Vigilance and group sie in ostriches", Animal Behavior 28: 278-286. Brown C. R., Brown M. B. (1986) "Ectoparasitism as a cost of colonialitv in cliff swallows (Hirundo pyrrhonota)", Ecology 67': 1206-1218. Brown C. R., Brown M. B. (1988) "A new form of reproductive parasitism in cliff swallows", Nature 331: 66-68. Curio E., Regelmann K. (1986) "Predator harassment implies a deadlv risk:

A reply to Hennesv", Ethobgy 72: 75-78. Curio E. (1978) "The adaptive significance of avian mobbing. I. Teleonomic hypotheses and predictions", Ethology 48: 175-183. Dehn M. M. (1990) "Vigilance for predators: Detection and dilution effects", Behavioral Ecology and Sociobiologj 26: 337-342. Duncan R, Vigne N. (1979) "The effect of group sie in horses on the rate of attacks by blood - sucking flies"', Animal Behavior 27: 623-625. Fitzgibbon C. D. (1989) "A cost to individuals with reduced vigilance in groups of Thompson's gazelles hunted by cheetahs", Animal Behavior 37: 508-510. Hamilton W. D. (1971) "Geometry for the selfish herd", Journal ofTheoretkal Biologj 31: 295-311. Hennesy D. F. (1986) "On the deadly risk of predator harassment", Ethology 72: 72-74. Kenward R. E. (1978) "Hawks and doves: Factors affecting success and selection in goshawk attacks on wood-pigeons", Journal oj Animal Ecology 47: 449-460. Kramer D. L. (1985) "Are colonies supraoptimal groups?", Animal Behavior 33: 1031. Zoran Tadi Krause J. (1993) "The effect of "Schreckstoff' on the shoaling behavior of the minnow: A test of Hamilton's selfish herd theory", Animal Behavior 45: 1019-1024. Miller R. C. (1922) "The significance of the gregarious habit", Ecologj 3: 122-126. Neill S. R. St. J., Cullen J. M. (1974) "Esperiments on whether schooling by their prey affects the hunting behavior of cephalopods and fish predators", Journal ojZoology London 172: 549-569. Pulliam H. R., Pyke G. H., Caraco T. (1982) "The scanning behavior ofjuncos: A game-theoretical appmach" Journal ofTheoretical Biologf 95: 89-103. Shields W. M. (1984) "Barn swallow mobbing: Self-defence, collateral kin defence, group defence, or parental care?", Animal Behavior 32: 132-148. Siblv R. M. (1983) "Optimal group sie is unstable", Animal Behavior 31: 947-948. Tamura N. (1989) "Snake - directed mobbing by the formosan squirrel Callosciurus etjthraeus thaiwanensis". Behavioral Ecology and Sociobiologj 24: 175-180. Theodorakis C. W (1989) "Sie seggregation and effects of odditv on preda-

tion risk in minnow schools". Animal Behavior 38: 496-502. Watt R J., Nottingham S. R, Young S. (1997) "Toad tadpole aggregation behaviour: Evidence for a predator avoidance function". Animal Behavior 54: 865-872. Darvinstike dileme Frans De Waal Upozoravam vas da ako, poput mene, elite graditi drutvo u kojemu pojedinci plemenito i nesebino surauju radi zajednike dobrobiti, ne moete oekivati mnogo pomoi od bioloke prirode. Pokuajmo poduavati plemenitost i altruizam, jer roeni smo sebini. Richard Da-svkins1 Zato bi naa zloa bila prtljaga majmunske prolosti, a naa dobrota iskljuivo ljudska? Zato za svoje "plemenite" crte ne bismo traili kontinuitet i s ostalim ivotinjama? Stephen Jay Gould2 U svojoj domovini poznata kao zvijezda nekolicine dokumentaraca o prirodi, Mozu izgleda kao bilo koji japanski majmun, osim to nema ni ruke ni noge, a ni oaravajui izraz lica, stoje vjerojatno posljedica patnje duge koliko i njezin ivot. Na svojim kratkim udovima ona tumara visovima Shiga u japanskim Alpama, oajniki nastojei da ide ukorak s vie od dvjesto zdravih pripadnika opora. Njezina priroena nakaznost pripisuje se pesticidima. Kad sam 1990. prvi put godine posjetio Parkjigokudani Mozu je ve imala osamnaest godina - to nije vie najbolje doba za enku makaki majmuna. Ve je uspjeno bila othranila pet potomaka, od kojih nijedan nije bio nakazan. S obzirom na dulje vrijeme dojenja i ovisnost mladun-eta primata, nitko se ne bi usudio predvidjeti takvo junatvo za enku 1 Dawkins, 1976, str. 3. 2jGouldlSragstr. 261. Frans De Waal koja mora puzati po zemlji, ak i usred zime, da bi ostala sa oporom. Dok drugi skau s drveta na drvo da izbjegnu led i snijeg na tlu ume, Mozu s mladunetom na leima posre i sklize se kroz snijeg do ramena. Jedna od pogodnosti koju imaju majmuni u Parku Jigokudani izvori su tople vode u koje povremeno pobjegnu od ledene hladnoe uzajamno se "timarei" u oblacima pare. Drugi faktor koji im olakava ivot je opskrba hranom. Dva puta dnevno u parku se dijele skromne koliine sojinog zrnja i jabuka. uvari kau da Mozu daju vie hrane i daje tite od napada drugih majmuna. Pokuavaju joj nadoknaditi muke koje ima s pribavljanjem hrane, ali naglaavaju da Mozu ne zaostaje na hranili-tu. Ona doista pripada oporu. Poput ostalih, i ona provodi veinu vremena u planinskoj umi, daleko od ljudi.

Opstanak naj nesposobni) ih Moja prva reakcija na Mozu bilo je strahopotovanje: "Koje li elje za ivotom!" Na vezu s moralom sam doao kasnije, kad sam uo koliko paleontolozi pridaju vanosti povremenom preivljavanju odraslih neandertalaca i prvih ljudi patuljastog rasta, ili ih je muila paraliza udova ili pak nisu bili u stanju vakati. Fosilni ostaci malobrojnih bogalja s egzotinim imenima poput Shanidar 1, Romi to 2, Momak iz Windowera i Starac iz La Chapelle-Aux-Saintsa trebali su znaiti da su nai preci tolerirali jedinke iji doprinos zajednici nije mogao biti velik. Preivljavanje slabih, hendikepiranih, mentalno retardiranih i ostalih koji su bili na teret drugima opisano je kao prva pojava evolucijskog izraza samilosti i moralne norme ponaanja. Pokazalo se da su piljski ljudi u dui bili skloni ivotu u zajednici. Prihvaajui tu logiku, ne bismo li i preivljavanje Mozu trebali smatrati primjerom moralne norme ponaanja? Na to bi se moglo parirati injenicom daje umjetno pribavljanje hrane u Parku Jigokudani ne stavlja u tu kategoriju, jer ne znamo bi li preivjela bez dodatne hrane. Osim toga, ako je na kriterij aktivna potpora zajednice, Mozu se moe odmah eliminirati jer nema ni najmanjeg dokaza da su drugi majmuni ikada odstupili od svojih navika da joj pomognu u njezinoj velianstvenoj borbi za ivot. Potpuno jednaki argumenti su izneseni i protiv Shanidara i Romita, ljudskih fosilnih ostataka. Prema antropologinji K. A. Dettwyler, mogue je da su te jedinke ivjele u bogatom okoliu u kojem podjela sredstava s nekolicinom nesposobnih lanova zajednice nije predstavljala nikakav problem. Zauzvrat, hendikepirane jedinke su mogle biti koriDarvinistike dileme sne pri sakupljanju drva za vatru, uvanju novoroenadi ili kuhanju. Detwyler takoer tvrdi da postoji velik raskorak izmeu pukog preivljavanja i dobrog postupanja drugih. Ona opisuje kulture u kojima se mentalno retardirane osobe kamenuju, premlauju i javno ismijavaju ili u kojima prema ljudima oboljelima od poliomijelitisa nema nikakvog posebnog obzira ("odrasle ene puzale su na rukama i koljenima s djecom privrenom na leima").3 Sto se zapadnog drutva tie, valja nam se samo sjetiti prljavih utoita iz ne tako daleke prolosti i umobolnika u lancima kako bismo shvatili da za opstanak nisu nuno potrebni ovjeni uvjeti. Premda ne znam tone slinosti i razlike izmeu Mozu i ljudskih fosila, ne vjerujem ni da ti fosili i opstanak Mozu dokazuju moralne norme ponaanja. U oba se sluaja moe raditi samo o relativno tolerantnom ponaanju prema hendikepiranima. lanovi grupe bez sumnje su dobro prihvatili Mozu, a taje injenica moda pridonijela njezinom preivljavanju. Ako ono to se dogodilo 1991. godine moe biti neko mjerilo, Mozu moda ak uiva poseban stupanj tolerancije. U proljee te godine opor majmuna u Jigokudaniju toliko je narastao da se podijelio napola. Kao stoje uobiajeno pri cijepanju, razdjelna crta je slijedila drutvenu okosnicu makakija, hijerarhiju enske loze (enke istog roda vrsto su povezane i ujedinjene u borbama protiv drugih vrsta, iz ega proizlazi drutveni

poredak zasnovan na enskoj lozi). Jedan dio opora sastojao se od nekoliko dominantnih matrijarha i njihovih porodica, a drugi od potinjenih matrijarha s njihovim porodicama. Kako je bila nieg reda, Mozu i njezino mladune zavrili su u drugom oporu. Prema tvrdnji Ichiroua Tanake, japanskog primatologa koji godinama radi u tom parku, za Mozu je cijepanje bilo teak problem. Dominantni opor poeo je svojatati hranilite u parku, agresivno odbijajui ostale majmune. Suoena s takvom situacijom, Mozu je donijela jedinstvenu odluku. Dok enke makakija inae cijelog ivota ostaju povezane sa svojom rodbinom, Mozu je zanemarila veze sa svojim mladunetom i poela se pribliavati jedinkama iz dominantne grupe. Unato tome to su je povremeno napadali, ostajala je na periferiji, nastojei stupiti u vezu sa svojim vrnjakinjama, enkama s kojima je odrastala prije devetnaest godina. Stalno ih je pokuavala timariti (bez prstiju, njezino prilino nespretno timarenje ipak je posluilo za uspostavljanje veze). Na kraju su njezine vrnjakinje poele prihvaati njezinu prisutnost i uzvraati joj timarenjem. Mozu je sada vrsto uklopljena 3 Dettwyler, 1991, str. 382. Frans De Waal u dominantni opor, ponovo zadovoljna na hranilitu, ali je tu prednost platila trajnim odvajanjem od rodbine. Nema drutva vrijednog tog imena iji lanovi nemaju osjeaj pripadnosti i potrebu za prihvaanjem. Sposobnost i tenja za stvaranjem takvih saveza, kako bi se u njima pronala sigurnost, proizvodi su prirodne selekcije koje nalazimo kod lanova vrste s boljim izgledima za opstanak u skupini nego u samoi. Prednosti ivota u skupini mogu biti viestruke, od kojih su najvanije poveana mogunost pronalaenja hrane, obrana od grabeljivaca i brojana snaga u odnosu na protivniku. Na primjer, za vrijeme sue je od presudne vanosti da skupina ima starije jedinke koje je mogu odvesti do gotovo zaboravljenog pojilita. Ili, za vrijeme napornog vrebanja sve su oi i ui dobrodole, posebno u kombinaciji s djelotvornim obavjetajnim sustavom. Svaki lan pridonosi skupini i ima od nje koristi, premda ne nuno u jednakoj mjeri ili u isto vrijeme. Sluaj majmunice Mozu govori nam da, premda se opori primata zasnivaju na takvim daj-i-uzmi pogodbama, jo uvijek ima prostora za pojedince ija je vrijednost kad se radi o suradnji manja. Gubitak moe za druge biti zanemariv, ali znaajno je njihovo ukljuenje s obzirom na realnu alternativu izopenja. Primijetivi da japanski majmuni mogu biti dosta agresivni, povremeno pokazujui ono to on zove ubojitim namjerama, Jeffrev Kurland je opisao zajedniku akciju protiv odreene enke na terenu daleko od Jigokudanija. enka s vrha enske loze napala je enku nieg ranga imenom Fa-za-71. Napadaica i njezini pomagai (sestra, brat i neakinja) dizali su takvu galamu daje ona na poprite privukla alfa mujaka (dominantnog mujaka u oporu). Kad je stigao, Faza-71 je bila visoko na drvetu, na poloaju s kojegje morala skoiti deset metara

do zemlje poto se mujak popeo do nje i pljusnuo je. Bjeei pred svojim progoniteljima, Faza-71 nije imala drugog izlaza osim ledene, brze rijeke. Njezini napadai su mudro ostali na obali, ali su dugo spreavali Fazu-71 da izae iz rijeke po kojoj je mahnito plivala. U meuvremenu je obitelj Faze-71, nemona da joj pomogne, pobjegla preko brane na rijeci. Da nije bilo hrpice pijeska ispod ledenog vodopada, Faza-71 bi se bila utopila. Krvarei i oito u oku, ekala je da se pridrui obitelji sve dok se napadai nisu razili. itav okraj trajao je manje od pola sata, ali je Fazinim roacima trebalo tjedan dana da se vrate u opor i mnogo mjeseci da se opuste u prisutnosti dominantne enke.4 Kurland, 1977, str. 81. Darvinistike dileme Biologizacija morala Pripadnost drutvu je nesumnjivo okosnica ljudskog morala, a obino se izraava u nainu na koji se moramo ili ne smijemo ponaati ako elimo da nas se smatra lanom drutva. Razvratno ponaanje ini nas izopenicima, bilo ovdje ili - po miljenju nekih - kad nas vrate s nebeskih vrata. Openito, ljudske su zajednice moralne zajednice; moralno neutralan ivot za nas je jednak potpuno usamljenikom ivotu. Prema zakljuku filozofkinje Mary Midglev, "Izai iz morala bilo bi kao izai iz atmosfere"5. Ljudski moral doista moe biti produenje opih pravilnosti drutvene integracije primata i prilagodbe koja se zahtijeva od svakog lana radi slaganja s drugima. Ako je tako, najira definicija predmeta ove knjige bila bi istraivanje o tome kako drutveni okoli oblikuje i ograniuje ljudsko ponaanje. Neki filozofi, bez sumnje, smatraju moral potpuno svojim. Taj bi se zahtjev mogao opravdati s obzirom na "visoki cilj" morala: apstraktna moralna pravila mogu se prouavati i pretresati kao matematika, gotovo odvojeno od njihove primjene u stvarnom svijetu. Meutim, prema djejim psiholozima, moralno rasuivanje nastaje na mnogo jednostavnijim temeljima kao to su strah od kazne i elja za prilagoavanjem. Openito, razvoj ljudskog morala kree se od drutvenog prema osobnom, od neije brige za svoj poloaj u skupini do vlastite savjesti. Dok su rani stupnjevi izgleda jedva izvan dohvata ne-ljudskih ivotinja, nemogue je odrediti koliko se one pribliavaju racionalnijim, kantovskim razinama. Ne postoje pouzdani neverbalni znakovi za ljudske misli, a oni kojima se katkad sluimo (zamiljeno gledanje u daljinu, ekanje po glavi, podupiranje obraza akom) primijeeni su i kod drugih antropoi-da. Bi li izvanzemaljski promatra ikada mogao otkriti da ljudi razmiljaju o moralnim dilemama, i ako bi, zato takav promatra ne bi doao do istih zakljuaka za ovjekolike majmune? Biolozi koriste stranji ulaz u istu zgradu u koju drutveni znanstvenici i filozofi, sa svojom sklonou prema uzvienim predodbama, ulaze na glavna vrata. Kad je harvardski sociobiolog E. O. Wilson prije dvadeset godina objavio da "je dolo vrijeme da se etika privremeno uzme iz ruku filozofa i da se biologizira,"6 formulirao je istu zamisao neto pro-vokativnije. Meni se ini daje, umjesto

potpunog pouzdavanja u biologiju, najbolji nain da se unese svje zrak otvoriti i prednja i stranja vrata istovremeno. Biolozi gledaju na stvari u prilino funkcionalnom svjetlu; 5 Midglev, 1991, str. 8. 1975t str. 562, Frans De Waal mi se uvijek pitamo o korisnosti neke osobine pretpostavljajui daje ne bi bilo kad ne bi sluila nekoj svrsi. Uspjene osobine pridonose "sposobnosti", izrazu koji oznaava koliko je dobro neki pojedinac prilagoen (koliko pristaje) svojem okoliu. Ipak, isticanje sposobnosti ima svoja ogranienja. Lako ih vidimo kad paleontolozi prikazuju fosilne ostatke nekog pretka koji je jedva hodao, proglaavajui prekretnicom u ljudskoj prapovijesti trenutak kad su nesposobni poinjali preivljavati. Za razumijevanje dubine tih ogranienja samo treba shvatiti utjecaj ogleda Thomasa Malthusa o rastu populacije s poetka 19. stoljea. Njegova je teza bila da populacija ima tendenciju prerastanja svojih zaliha hrane i da se automatski smanjuje ssmrtnou. Zamisao o takmienju unutar iste vrste radi istih resursa na prvi se pogled svidjela Charlesu Darwinu, koji je itao Malthusa; to je doprinijelo da naela njegove "borbe za opstanak" dou u sredite pozornosti.7 Naalost, s tim vrijednim zapaanjima dolo je i breme Maltusovih politikih pogleda. Svaka pomo koju dajemo siromanima omoguuje im da preive i razmnoavaju se, suprotno prirodnom procesu prema kojemu bi ti nesretnici trebali nestati. Malthus je iao tako daleko daje tvrdio da ako postoji pravo koje ovjek oito ne posjeduje, onda je to pravo na opstanak koji sam ne moe kupiti svojim radom. Premda se Darwin, ini se, vie od veine svojih suvremenika borio s moralnim implikacijama tih zamisli, on nije mogao sprijeiti da se ta teorija ugradi u zatvoreni sustav razmiljanja u kojemu je bilo malo mjesta za samilost. Tu je Herbert Spencer doao do krajnosti u velianstvenoj sintezi sociologije, politike ekonomije i biologije, prema kojoj potjera za koristoljubljem, glavnim pokretaem drutva, omoguuje napredak jakih na raun slabijih. To zgodno opravdanje nesrazmjernog bogatstva u rukama nekolicine sretnika uspjeno je preneseno u Novi svijet, gdje je navelo Johna D. Rockefellera da opie irenje velikog posla kao "jednostavno iskoritavanje prirodnog i Bojeg zakona".8 7 Prema Kennethu Luxu, protivljenje socijalnoj skrbi (takozvani Zakon o siromasima) bilo je najoitije u drugom izdanju Malthusova djela Essay on the Principle ofPopulation, pa je bilo izostavljeno iz daljnjih izdanja: "ovjek koji je donesen na svijet... ako ne moe od svojih roditelja dobiti sredstva za ivot koja opravdano trai i ako drutvo ne eli njegov rad, ne moe zahtijevati pravo ni na najmanji dio hrane i zapravo nema prava biti tamo gdje se nalazi. Za njega nema mjesta na velianstvenoj svetkovini prirode. Ona mu kae da nestane i ako on ne izazove samilost nekih njezinih gostiju, brzo e sama izvriti svoju zapovijed. Ako se ti gosti

dignu i naprave mu mjesta, odmah e se pojaviti drugi uljezi i traiti istu uslugu" (citirano u Lux, 1990, str. 34-35). 8 Rockefeller, citiran u Lux, 1990, str. 148. Darvinistike dileme S obzirom na popularnu upotrebu i zloupotrebu teorije evolucije (na primjer, usporedba Wall Streeta s Darwinovom dunglom), ne iznenauje daje u glavama mnogih ljudi prirodna selekcija postala sinonim za otvoreno, neogranieno suparnitvo. Kako bi takvo strogo naelo uope moglo objasniti brigu za druge i dobrohotnost koju nalazimo u svojoj vrsti? Ne treba odbaciti vjerojatnost da razlog za takvo ponaanje proizlazi iz Darwinove teorije. Kao to se ini da ptice i zrakoplovi prkose zakonu gravitacije, premda su mu sasvim podloni, tako bi se i norme moralnog ponaanja mogle doletjeti u lice prirodnoj selekciji, a ipakjo uvijek biti jedan od njezinih mnogih proizvoda. Altruizam nije ogranien na nau vrstu. Doista, njegovo postojanje kod drugih vrsta, a i teorijski izazov koji predstavlja, prouzroili su nastanak sociobiologije suvremenog prouavanja ivotinjskog (ukljuujui ljudskog) ponaanja iz evolucijske perspektive. Pomaganje drugima po cijenu opasnosti po samog sebe vrlo je raireno u ivotinjskom svijetu. Upozoravajui pozivi ptica omoguuju drugim pticama da izbjegnu pande grabeljivca, ali svraaju pozornost na one koji upozoravaju. Sterilne kaste kod drutvenih kukaca ne ine nita osim to donose hranu liinkama kraljica ili rtvuju vlastiti ivot u obrani kolonije. Pomo roaka omoguuje roditeljskom paru sojki kretalica da nahrani vie gladnih usta i tako othrani vie potomaka nego to bi to inae bio u stanju. Dupini pomau ozlijeenim drugovima da dou na povrinu kako se ne bi utopili. Ima toga jo. Ne bi li prirodna selekcija ubrzo iskorijenila dovoenje ivota u opasnost zbog nekog drugoga? Zadovoljavajue objanjenje ponueno je tek ezdesetih i sedamdesetih godina. Prema jednoj teoriji, poznatoj kao selekcija po srodstvu, tendencija za pomaganjem moe se rairiti samo ako rezultat pomoi bude poboljani opstanak i razmnoavanje srodne vrste. S genetikog stanovita nije vano mnoe li se geni vlastitim razmnoavanjem onoga koji pomae ili njegovih srodnika. Drugo objanjenje poznato je kao reciproni altruizam; to jest, pomo koja je kratkorono gledajui skupocjena moe donijeti dugotrajne koristi ako oni koji primaju pomo uzvrate uslugu. Ako spasim prijatelja koji se gotovo utopio, a on meni pomogne u slinim okolnostima, obojica smo bogatiji nego bez meusobne pomoi. Wilsonovo djelo Sociobiologija: Nova sinteza saelo je nova otkria. To je znaajna i dojmljiva knjiga koja predvia da e jednoga dana sve bihe-viorialne znanosti uvidjeti istinu i preobratiti se na vjeru sociobiologije. Povjerenje u takvu budunost ilustrirano je crteom amebe s ispruenim pseudo - kracima u nastojanju da proguta sve ostale discipline. Razumljivo, oni koje se ne bave biologijom bilisu_uyrijeeni oniine to Frans De Waal

su smatrali pokuajem aneksije; ali i u okviru biologije Wilsonova je knjiga izazvala svae. Bi li Harvardu trebalo dozvoliti da svojata jedno cijelo podruje? Nekim je znanstvenicima bilo drae da budu poznati kao biheviorisriki ekolozi nego kao sociobiolozi, premda su njihove teorije u biti bile jednake. Osim toga, poput djece koja se srame svojih staraca, sociobiolozi su ranija prouavanja ivotinjskog ponaanja brzo proglasili "klasinom etologijom". Tako su svi mogli biti sigurni da je etologija mrtva i daje sada na redu neto potpuno novo. Sociobiologija znai ogroman korak naprijed; ona je zauvijek promijenila nain na koji biolozi razmiljaju o ponaanju ivotinja. Meutim, nove teorije su ba zbog svoje snage i elegancije namamile neke znanstvenike u grubo pojednostavljenje genskih uinaka. Ponaanje koje se na prvi pogled ne uklapa u okvir smatra se neobinim, ak i pogrenim. To najbolje ilustrira jedan ogranak sociobiologije koji je toliko obuzet maltusovskim stanovitem bezobzirnog koristoljublja da vie ne nalazi prostora za moralno ponaanje. Slijedei Huxleyja, on moral smatra protuteom, pobunom protiv naeg grubog ustroja, a ne integralnim dijelom ljudske prirode.9 Kalvinistika sociobiologija U Yerkes Regional Primate Research Centru jedna je impanza dobila ime Atlanta, a druga Georgia. Nije mogue da zaboravim gdje se nalazim, jer ih obje viam svaki dan. (Atlanta je glavni grad amerike savezne drave Georgia, op. prev.) Preselio sam se u Zvijezdu juga, kako se ovaj grad rado naziva, da bih nastavio prouavanje vrste koja to se tie slinosti s naom, premauje svaku drugu vrstu. Moj ured u neboderu ima velik prozor kroz koji vidim vanjski ograeni prostor sa dvadeset impanzi. opor je vrsto povezan poput obitelji; oni su zajedno danju i nou, a nekoliko odraslih je i roeno u koloniji. Jedna od njih je Georgia, fakini u skupini. Robert Yerkes, osniva primatologije, jednom je izjavio daje "vrsto utemeljena injenica da impanza nije nuno krajnje sebina".10 Po svemu to znam o Georgiji, ona nema narav na koju je Yerkes mislio kad je prije ezdeset godina dao tu izjavu. 9 Povijest nije tako jednostavna kao stoje ovdje predstavljena. I Charles Darwin, i Alfred Russel Wallace, i Thomas Henry Huxley i Herbert Spencer, svaki za sebe, zauzeli su razliita gledita s obzirom na (ne)mogunost razvijenog morala. Dobro dokumentirani prikazi ove rane rasprave mogu se nai kod Richardsa (1987) i Cronina (1991). Takoer vidi Nitecki i Nitecki (1993). , ,10 Yerkes i Yerkes , 1935, str. 1024,. Darvinistike dileme Kad u koloniju stignu svjee odrezane grane i lie iz terenske baze, Georgia je esto prva kad treba zgrabiti veliki sveanj ijedna od zadnjih koja e ga podijeliti s nekim drugim. ak i njezina ki Kate i mlaa sestra Rita imaju tekoa kod dobivanja hrane. Ma koliko se valjale po zemlji, kriale u nemonom bijesu, sve je uzalud. Yerkes je vjerojatno mislio na jedinke poput Mai, starije enke visokog ranga, koja sve spremno dijeli ne samo sa svojom djecom ve i s onima koji joj nisu u rodu,

mladima i starima. Ilije moda mislio na odrasle mujake, od kojih je veina neobino dareljiva pri podjeli hrane. Dok u ljudskom drutvu razlika izmeu dijeljenja i zadravanja za sebe znai mnogo, ona se katkad gubi u jeziku posebne vrste sociobiologije koja gen smatra svojim apsolutnim vladarom. Gencentrina sociobiologija je svojom porukom da su ljudi i ostale ivotinje potpuno sebini uspjela ostaviti dojam na iroku publiku. S tog stanovita, jedina razlika izmeu Mai i Georgije je nain na koji postiu vlastitu korist. Dokje Georgia jednostavno pohlepna, Mai dijeli hranu kako bi se sprijateljila ili za uzvrat dobila usluge u budunosti. Obje misle samo na sebe. Preneseno na ljude, to tumaenje see do tvrdnje da se Majka Tereza povodila za primarnim instinktima, ba kao i kakav varalica ili lopov. Teko da neto moe biti cininije. Gencentrina sociobiologija gleda na opstanak i razmnoavanje sa stanovita gena, a ne pojedinca. Gen za donoenje hrane vlastitoj djeci, na primjer, osigurat e opstanak jedinki koje e vjerojatno nositi jednaki gen.11 Kao rezultat, taj e se gen rairiti dalje. Gledani u svojoj loginoj krajnosti, geni su skloni vlastitoj replikaciji; gen je uspjean ako stvori osobinu koja sa svoje strane unapreuje sam gen (to se katkad kratko kae daje "pile ono kako jedno jaje stvara druga"). Da bi opisao takvo gensko samounapreivanje, Richard Dawkins je kroz naslov svoje knjige Sebini gen uveo novi psiholoki izraz. Prema njemu, ono to u obinom jeziku moe biti plemenito djelo, kao stoje donoenje hrane svojim blinjima, iz perspektive gena moe biti sebino. S vremenom se taj 11 Gencentrini sociobiolozi esto govore o "genu za ponaanjem", bez obzira na to to se zna o nasljednosti ponaanja x (uglavnom malo ili nita). U stvarnosti svaki gen djeluje u sprezi sa stotinama drugih. Tako e svako ponaanje vjerojatno ovisiti o irokom rasponu genetikih faktora. ak i ako dopustimo da shemu gencentrinih sociobiologa "jedan gen -jedno ponaanje" ne treba shvatiti doslovno - daje to samo biljeka za raspravu - pre-porua se njezino usklaivanje s jednom drugom generalizacijom, koja je u najmanju ruku blia istini: "Na svaku osobinu jednog organizma utjeu svi geni, a svaki gen utjee na sve osobine" (Mayr, 1963, str. 164). Frans De Waal vani dodatak "iz perspektive gena" esto zaboravljao i na kraju je izostavljen. Svako ponaanje je sebino i toka. Budui da geni nemaju ni vlastito ja, ni osjeaje koji bi ih mogli uiniti sebinima, moglo bi se pomisliti da je ta reenica samo metafora. Tono, ali ako se dovoljno esto ponavljaju, metafore rado zaodijevaju lanu slavu iste istine. Premda je Dawkins odvraao od svog vlastitog antropomorfizma gena, kako je vrijeme prolazilo nositelji sebinih gena asocijacijom su i sami postali sebini. Izjave poput one da "se raamo sebini" pokazuju kako su neki sociobiolozi pretvorili nepostojee osjeaje gena u arhetip iskrene osjeajne prirode. U svojem kritikom lanku Mary Midglev usporedila je upozorenja sociobiologa protiv njihove vlastite metafore s oenaima mafijaa.

Kad gaje ta duhovita filozofkinja tako stjerala u kut, Dawkins je branio svoju metaforu tvrdnjom da to nije bila metafora. Doista je mislio rei da su geni sebini i tvrdio da ima pravo definirati sebinost kako eli. Ipak, on je taj izraz posudio iz jednog podruja, dao mu novo znaenje u vrlo uskom smislu, a zatim ga primijenio na drugom podruju s kojim nije imao ba nikakve veze. Takav bi postupak bio prihvatljiv da su ta dva znaenja bila stalno odvojena; naalost, ona su se tako spojila da se neki autori tog anra sada daju na znanje: ljudi koji povremeno misle o sebi kao o ne sebinima, ti jadnici mora da sami sebe varaju. Vano je raistiti ovu zbrku ijednom zauvijek naglasiti da metafora o sebinom genu ne govori nita, ni izravno ni neizravno, o motivaciji, osjeaju ili namjeri. Elliott Sober, drugi filozof kojega zanimaju semantike zamke u sociobiologiji, predlae razliku izmeu priroenog egoizma, izraza kojeg bismo upotrebljavali u svakodnevnom govoru, i evolucijskog egoizma, koji se odnosi iskljuivo na gensko samounapre-ivanje. Na primjer, biljka moe promicati svoj genski interes, ali sigurno ne moe biti sebina u pri-roenom smislu. impanza ili osoba koja dijeli hranu s drugima postupa altruistino u priroenom smislu, ali ipak pretpostavljamo daje do takvog ponaanja dolo jer je ono sluilo opstanku i razmnoavanju, pa je u evolucijskom smislu samounapre-ujue.12 12 Dawkins oito nije uvjeren da smo roeni sebini, u razgovornom smislu. Kao odgovor M. Midglev (1979) on priznaje da retorika o sebinom genu doista ne mora imati dodira sa stvarnim ljudskim porivima: "Koliko ja znam o ljudskoj psihologiji (a to je prilino malo), sumnjam daje naa emocionalna priroda, zapravo, u osnovi sebina" (Dawkins, 1981, str. 558). Ovu izjavu treba zapamtiti, jer se ona u autorovom pisanju ne vidi. Opi problem s popularnom sociobiologijom je da su sloena pitanja toliko saeta, da Darvinistike dileme Gotovo da nema smisla raspravljati o razvoju morala ako dozvolimo da u terminologiji evolucijski smisao zasjeni priroeni smisao. Ljudska moralna osuda uvijek iza ponaanja trai namjeru. Ako se nagnem kroz prozor na petom katu i sluajno gurnem posudu s biljkom, pa tako ubijem pjeaka na ploniku, moglo bi me se smatrati nespretnim ili neodgovornim, ali nikako ne osobom ubojitih namjera. Meutim, takva bi optuba sigurno vrijedila da me netko vidio kako uzimam posudu i bacam je na pjeaka. Uinak je isti, ali motivi su apsolutno kljuni. Porota i sudac bi eljeli znati moje osjeaje, stupanj planiranja samog ina, moj odnos sa rtvom i tako dalje. Ukratko, oni bi nastojali proniknuti u dubinu psihologije iza postupka. Ove su razlike potpuno nevane u sociobiologiji koju zanimaju iskljuivo uinci ponaanja. U takvom se okviru vrijednosno ne razlikuju namjeravani i nenamjeravani rezultat, ponaanje koje slui sebi i ono koje slui drugima, ono to kaemo i ono to mislimo. Kako su time sami sebi izmakli jedino vrsto uporite u etikim pitanjima, neki su sociobiolozi odustali od objanjavanja morala. William Hamilton, otkriva srodnike selekcije, napisao je da "ivotinju u naoj prirodi ne treba smatrati sposobnim uvarom vrijednosti civiliziranog ovjeka," a Dawkins

nastoji na njegovanju istog, nezainteresiranog altruizma, jer on nije prirodom dan. "Mi se, jedini na zemlji, moemo pobuniti protiv tiranije sebinih replikatora".13 Stavljajui tako moral izvan prirode, ti su znanstvenici sami sebe odrijeili od nastojanja da ga uklope u svoju evolucijsku perspektivu. George Williams je zauzeo jo alarmantnije stanovite u komentaru Huxleyjeva slavnog predavanja "Evolution and Ethics". Williams se nije zadovoljio time stoje prirodu nazvao moralno indiferentnom, kako je to uinio Huxley; odluio se za "grubi nemoral" i "moralnu subveraki kad je autor u potpunosti svjestan onoga stoje izostavljeno, itatelj to nikako ne moe znati. Ta pojednostavljenja zatim manje obavijeteni autori ponavljaju ad nauseam, sve dok ona potpuno ne ovladaju tim podrujem i treba im parirati kao da se radi o ozbiljnim zamislima (Kitcher, 1985). U knjizi The Ethical Primate Midglev (1994, str. 17) je ponovila miljenje o zamkama i tlapnjama redukcionistike znanosti, posveujui nemilosrdnu pozornost haranjima sociobiologije u psiholokoj domeni: "Na darvinizam se esto gleda - a doista ga se tako predstavlja - ne kao na opseni skup korisnih prijedloga o naoj tajanstvenoj povijesti, nego kao na zgodnu, reduktivnu ideologiju, prema kojoj bismo, zapravo, morali odbaciti kao tlapnje pitanja za koja nam iskustvo pokazuje da su stvarna i ozbiljna." 13 Hamilton, 1971, str. 83; Dawkins, 1976, str. 215. Frans De Waal zivnost". Dokazivao je nadalje da se "gotovo svaka ... vrsta spolnog ponaanja koja se smatra grenom ili neetinom moe obilno nai u prirodi". Taj je zakljuak popratio poniavajuim nabrajanjem ivotinjskih umorstava, silovanja i ogavnosti.14 Moemo li doista suditi drugim ivotinjama vie nego toku rijeke ili kretanju nuklearnih estica? Izdie li nas to iznad prastarih stereotipa kao stoje marljiva pela, plemeniti konj, okrutni vuk i prodrljiva svinja? Recimo da ivotinje mogu imati standarde ponaanja, moda ak i etike standarde. Ipak, Williams nije mjerio njihovo ponaanje prema tim njihovim standardima nego prema kulturi kojoj, eto, sam pripada. Budui da ivotinje nisu udovoljile njegovim kriterijima, izjavio je da je priroda, ak i ljudska, na neprijatelj. Obratite ponovo pozornost na to kako se priroeni egoizam uvlai u izjavu o procesu evolucije: "Neprijatelj je doista snaan i uporan, pa nanije potrebna svaka pomo koju moemo dobiti kako bismo pobijedili milijarde godina selekcije za sebinost".15 Siguran sam daje itatelj do sada osjetio miris parfema Egoiste (koji je stvarno kreirala kua Chanel) i daje on ili oduevljava ili se nad njime zgraava. Kako je mogue da se skupina znanstvenika u svijetu slae s tako bljedunjavim pogledom na univerzum prirode, ljudsku rasu, ljude koji su im bliski, pa i na same sebe (jer moramo pretpostaviti da u njihovoj teoriji nema iznimaka)? Ne vide li da, parafrazirajmo Budu, gdje god postoji sjena, tamo je i svjetlo?

Njihov poloaj naglaava monumentalno brkanje procesa i ishoda. Iako dijamant svoju ljepotu duguje milijunima godina golema tlaka, kad se divimo tom dragulju, rijetko mislimo na tu injenicu. Pa zato bismo 14Williams, 1989, str. 210. 15 Williams, 1989, str. 210. Moemo se pitati je li Williams doista Majku prirodu htio osuditi kao zloestu staru vjeticu. Moda je umjesto nemoralna htio rei daje priroda amoralna, a to je dakako tono ono stoje Huxley mislio pod "moralno ravnodunom". Meutim, Williams sasvim jasno daje do znanja da vidi razliku izmeu biolokog i fizikog reda: "Sloio bih se s time da bi moralna ravnodunost mogla tono oznaavati fiziki univerzum. Za bioloki svijet potreban je jai izraz" (str. 180). Kad razlikuje udar munje (fiziki proces) od udara zmije (djelovanje ivotinje), Williams ponaanje zmije i ostalih ivotinja naziva "odvratno nemoralnim." U normalnoj upotrebi ta bi ocjena znaila neodobravanje, ali on ipak ne vjeruje da se ivotinju moe smatrati odgovornom za njezine postupke. Ali s obzirom na to da moral bez odgovornosti pojedinca ne moe postojati, Williams je izabrao pogrean izraz: on doista misli daje priroda amoralna, pa to rjeava itavu njegovu tiradu. Darvinistike dileme onda bezobzirnost prirodne selekcije odvojili od divota koje je stvorila? Ljudi i druge ivotinje obdareni su sposobnou da vole, suosjeaju i brinu se a ta e se injenica jednog dana u potpunosti uskladiti s idejom daje samounapreenje pokreta procesa evolucije. Nije teko pronai podrijetlo ponuenog ponora izmeu morala i prirode. To uvjerenje vrsto se uvrijeilo izvan znanosti. Slika ljudske uroene poronosti i naa borba daje pobijedimo stopostotno je kalvinistika, a polazi od doktrine istonog grijeha. Tenzija graanskog udorea i naeg ivotinjskog podrijetla glavna je tema knjige Nelagodnost u kulturi Sigmunda Freuda. Freud tvrdi da sve dok ne izgradimo moderno drutvo moramo kontrolirati i odbaciti svoje primarne instinkte. Dakle, ne bavimo se pukom biolokom teorijom, ve konvergencijom vjerskih, psihoanalitikih i evolucijskih razmiljanja, prema kojima je ljudski ivot iz temelja podvojen. Mi lebdimo negdje izmeu neba i zemlje na "dobrom" krilu - uroenom smislu za etiku i pravednost -i "loem" krilu - duboko ukorijenjenom egoizmu. To je prastaro gledanje na ovjeka kao napola divljaka, napola anela. Mora daje gencentrinim sociobiolozima blago reeno prilino neugodno to iz svoje Teorije svega moraju iskljuiti jedno podruje. I to ne neko trivijalno podruje, nego upravo ono za koje mnogi od nas vjeruju da je sr ljudskog bia. Nemogunost da moral objasne genskom sebinou logian je ishod takvog redukcionizma. Ako slijeemo ramenima na pokuaje da se hormonima pripie ljubav ili mozgu mrnja -svjesni toga daje to samo dio prie - dobro je shvatiti da su to samo neznatni skokovi u usporedbi sa svoenjem ljudske psihologije na djelovanje gena.

Na sreu, njihalo je trenutno daleko od takvih pojednostavljenja. Sada se tei objanjavanju ivih sustava u njihovoj cjelini, koja se sastoji od mnogih razliitih razina. Prema rijeima istraivake skupine iz National Science Foundation, "Bioloke znanosti izlaze iz ere analitikog redukcionizma ... od rastavljanja biolokih sustava kako bi se vidjelo koji su im dijelovi i kako djeluju, prema ponovnom sastavljanju tih dijelova radi razumijevanja djelovanja cjeline".16 Ovaj holistiki zamah ne treba slijediti sve do Gee (zamisli da biosfera funkcionira kao jedinstveni organizam) da bismo se sloili da sadanji razvoj pokazuje veliku znanstvenu zrelost. U novoj i poboljanoj sociobi-ologiji ivotinje jo uvijek poduzimaju sve kako bi opstale i razmnoavale se, ali ipak uzimaju u obzir okolnosti kako bi odabrale najbolji nain djelovanja: od "strojeva za opstanak" postale su "adaptivni donositelji odluka". 16 NSF Task Force, Newsletter of the Animal Behavior Society, svezak36 (4). Frans De Waal Ako se tome dodaju mnogi stupnjevi slobode, razmiljanje o sebinom genu se moe otpraviti u povijest kao "klasina sociobiologija". Zar ja onda mlatim praznu slamu? Mislim da ne. Gencentrina sociobiologija je iroj javnosti najbolje poznata vrsta sociobiologije. Jo je iroko rasprostranjena i u nekim akademskim krugovima, posebno onima izvan biologije koji se u okviru svojih disciplina otro bore za isticanje i obranu evolucijskog pristupa. Osim toga, kao posljedica vjerovanja u krvav i okrutan prirodni svijet, i dalje se osjea strahovit otpor, ne samo u biologiji nego i izvan nje, prema terminologiji koja priznaje ljepotu kod zvijeri. Sociobioloki idiom u svojoj je karakterizaciji ivotinja gotovo prezriv. Kako biologe prati glas prirodnih zanesenjaka, nestrunjake bi zapanjila spoznaja da suvremena znanstvena literatura ivotinje opisuje "naivinama", "zavidnicima" i "prevarantima" s "pakosnim", "pohlepnim" i "ubojitim" ponaanjem. U njima doista nema nieg ljubaznog! Ako ivotinje pokazuju toleranciju i altruizam, ti se izrazi esto stavljaju u navodnike, kako se njihova autora ne bi smatralo beznadno romantinim ili naivnim. Kako bi se izbjeglo previe navodnika pozitivne naklonosti imaju tendenciju dobivanja negativnih etiketa. Na primjer, davanje prednosti srodnicima umjesto naziva "naklonost prema rodbini" katkad dobiva ime "nepotizam". Ekonomist Robert Frankje primijetio (mislei na problem koji je zajedniki svim bihevioralnim znanostima): Za otrookog istraivaa nema veeg ponienja od toga da on neki in nazove altruistinim, a njegov rafiniraniji kolega kasnije dokazuje da se radi o inu koji je sluio samo vlastitoj koristi. Zbog tog straha bihe-vioristiki znanstvenici su potroili ogromnu koliinu tinte u pokuajima da iz naizgled nesebinih postupaka iskopaju sebine motive.17

Prouavajui ponaanje impanza i sam sam naiao na otpor izrazu "pomirenje" za ponovne prijateljske sastanke prijanjih neprijatelja. Zapravo, nisam trebao upotrijebiti ni rije "prijateljski", budui daje prihvaeni eufemizam "pripojiv". Vie nego jednom su me pitali nije li izraz "pomirenje" pretjerano antropomorfan. Dok izrazi koji se odnose na agresiju, nasilje i nadmetanje nisu nikad predstavljali ni najmanji problem, im se radilo o prijateljskom ishodu borbe, trebao sam se prebaciti na dehumanizirani jezik. Pomirenje potvreno poljupcem postalo je "postkonfliktnom interakcijom koja ukljuuje kontakt usta na usta". 17 Frank, 1988, str. 21. Darvinistike dileme Barbara Smuts naila je na jednak otpor kad je odabrala "prijateljstvo" kao jasan naziv bliskih odnosa odraslih mujaka i enki pavijana. Mogu li ivotinje doista imati prijatelje pitale su kolege koje su bez oklijevanja prihvaale da ivotinje imaju takmace. Uz takav dvostruki standard predviam da e i rije "povezivanje" uskoro postati tabu, premda su je prvi skovali etolozi kao neutralnu aluziju na emocionalnu privrenost. Ironino, ovaj je izraz otada uao u svakidanji engleski jezik upravo u znaenju koje je nastojao zaobii, kao u "veza majke i djeteta" i "povezivanje mujaka". On brzo dobiva previe znaenja za istraivae ivotinjskog ponaanja. ivotinje, posebno one koje su nam bliske, pokazuju ogroman spektar osjeaja i razliite vrste odnosa. Pravedno je da se ta injenica odrazi u irokom dijapazonu izraza. Ako ivotinje mogu imati neprijatelje, mogu imati i prijatelje; ako mogu varati, mogu biti i potene, ako mogu biti prkosne, mogu isto tako biti ljubazne i altruistine. Semantike razlike izmeu ivotinjskog i ljudskog ponaanja esto prikrivaju temeljne slinosti; rasprava o moralu bit e besmislena ako nam se jezik izopai poricanjem dobrohotnih motiva i osjeaja kod ivotinja. Do zanimljivog izraavanja osjeaja dolo je jednog dana, kad se naa itava kolonija impanza iznenada okupila oko Mai. Svi su majmuni utjeli, paljivo motrei Maijinu stranjicu, a neki su ak u nju gurali svoj prst i zatim ga mirisali. Mai je stajala napola uspravno, polurairenih nogu, drei jednu ruku medu nogama. Znaajno je da je jedna paljiva starija enka oponaala Mai jednako postavivi dlan u polukrug meu svoje noge. Nakon desetak minuta Mai se napela, unula dublje i istisnula mladune, uhvativi ga s obje ruke. Gomila se uskomeala, a Atlanta, Maijina najbolja prijateljica, zakriala je, gledajui uokolo i zagrlivi dvoje impanza kraj sebe, od kojih je jedno otro zatektalo. Mai je zatim otila u kut kako bi oistila mladune i s tekom pojela posteljicu. Idueg dana Atlanta je hrabro branila Mai u tunjavi, a tijekom sljedeih tjedana esto ju je timarila, dugo promatrajui i njeno dodirujui njezinog novoroenog zdravog sina. Tada sam prvi puta prisustvovao roenju impanze. Vidio sam, dodue, nekoliko roenja makakija; velika je razlika u tome da drugi makakiji ne prilaze majci. Teko je rei zanima li ih to uope; nema nikakvog oitog uzbuenja ili znatielje zbog poroda. Do pozitivnog zanimanja dolazi tek nakon uklanjanja posteljice i ienja

mladuneta. Jer makakijimaje no-voroenad neobino privlana. Nae su impanze reagirale mnogo ranije; one su izgledale jednako zaokupljene samim procesom kao i njegovim ishpdpnj. Potpuno je mogue da je osjeajna reakciia Atlante Ckoia Frans De Waal je ve imala nekoliko vlastitih potomaka) odraavala empatiju, to jest, njezinu identifikaciju s prijateljicom i shvaanje onoga to joj se dogaa.18 Nepotrebno je rei da su empatija i simpatija stupovi ljudskog morala. iri pogled Orangutan se pri penjanju jednom rukom hvata za granu i vrsto se za nju dri sve dok druga ruka ne nae sljedeu granu. Zatim se uloge obru, pa prva ruka otputa stisak kako bi uhvatila drugu granu. Elias Ca-netti je u knjizi Masa i mo primijetio vezu izmeu prastare funkcije tog naeg najsvestranijeg organa, namijenjenog ivotu na stablu, i univerzalnog ljudskog rituala razmjene i trgovine: moda nas je penjanje po drveu predodredilo za ekonomsku razmjenu, jer ijedna i druga djelatnost ovise o pomnoj koordinaciji stiska i otputanja. Dok u jednoj ruci trgovac dri svoju robu, drugom posee za robom partnera, pazei da nita ne ispusti dok vrsto ne uhvati ono to eli. Kad se dogaaj ne bi odvijao pravim redom i u pravo vrijeme, posljedice bi mogle biti kobne na stablu, a ljudski bi trgovac mogao ostati praznih ruku. Razmjena dobara postalaje naa druga priroda; uglavnom jednako malo razmiljamo 0 opasnosti kao i majmun koji jurca pod kapom nebeskom. Canettijeva paralela je fascinantna, pa ipak tu nema nikakve uzrone veze. Daje ima, hobotnica bi bila najbolji trgovac u ivotinjskom svijetu, a ivotinje bez ruku, poput dupina i imia, bile bi potpuno iskljuene iz trgovine. Upravo nam imii, sisavci kojima su prednji udovi transformirani u krila, pruaju neke od prvih dokaza za odnose davanja 1 uzimanja u ivotinja. Ma kako to odvratno zvualo, imi krvosas razmjenjuje obroke meusobnim povraanjem napola probavljene krvi. Ti imii nou potajno siu krv s mesa usnulog sisavca, kao stoje konj ili krava, sluei se pritom zubima otrim poput britve. Puna eluca imi se vraa u uplje drvo u kojem provodi dan. Za njihovu krvavu razmjenu znamo zato to imii katkad dijele svoj stan sa znanstvenikom koji provodi sate i sate na leima, s nogama izvan a tijelom unutar s Jedini slian izvjetaj za koji znam tie se dupina u zatoenitvu. Dvije su se enke zainteresirale za trudove tree i ostale uz nju dok nije izbacila plod. Zatim su starija od dviju enki i majka plivale ispod novoroenog dupina, svaka sjedne strane. Da mladune nije bilo u stanju samo izai na povrinu, dvije enke bi ga najvjerojatnije podigle na svojim perajama (McBride and Hebb, 1948). Darvinistike dileme otvora na podnoju drveta, gledajui uvis kako bi sakupio podatke o ponaanju imia, zajedno s njihovim neizbjenim izmetom.

Postoje predmete svog prouavanja oznaio svijetleim prstenovi-ma kako bi ih prepoznao u mraku, Gerald Wilkinson je primijetio da imiice majke esto svom potomku u usta povraaju napola probav-ljenu krv. Premda to nije previe neoekivano, znanstvenikje u dvadeset i jednoj prilici vidio druge kombinacije ovakve podjele - uglavnom kod jedinki koje su se esto druile i timarile. Izgleda da u razmjeni hrane postoji "prijateljski sustav", pri emu dvije jedinke mogu iz noi u no mijenjati uloge, ovisno o tome koja je imala vie uspjeha u pribavljanju krvi. Budui da ne moe izdrati bez hrane vie od dvije noi zaredom, za krvosasa je takav prijatelj ivotno pitanje. Premda su dokazi o tome jo oskudni, Wilkinson vjeruje da ove ivotinje stvaraju drutvene ugovore prema kojima svaka povremeno pridonosi dio obroka kako bi u manje probitanim vremenima mogla traiti spasonosnu protuuslugu. Ti bi mali imii oduevili Pjotra Kropotkina, jer su oni ivi primjer evolucijskog naela koje on zastupa u svojoj poznatoj knjizi Meusobna pomo, prvi put objavljenoj 1902. godine. Premda je bio bradati anarhist, Kropotkina ne treba smatrati ludim fanatikom. Stephen Jay Gould nas uvjerava da "Kropotkin uope nije lud".19 Roen kao ruski princ, izvanredno obrazovan, bio je vrlo istaknut prirodoslovac i intelektualac. Bilo mu je ponueno mjesto u Carskom geografskom drutvu u Petrogradu, a kasnije, za egzila u Engleskoj, katedra iz geologije na Cambridge Universitv. Odbio je oba poloaja, jer bi mu smetali u politikom djelovanju, koje je, prema rijeima njegovog sumiljenika, u obliku ekstaze iskupljenja, bilo usmjereno na suprotstavljanje nepravdi kojom gaje sudbina nadarila protiv njegove volje. ivotinje, tvrdi Kropotkin u knjizi Meusobna pomo, imaju potrebu da pomau jedna drugoj u borbi za opstanak; borbi ne toliko svakog protiv svih, nego mnogih organizama prema neprijateljstvu njihova okolia. Suradnja je sveopa, kao kad dabrovi zajedno zajauju rijeku ili kad se konji postavljaju u obrambeni krug pred vukovima koji ih napadaju. Kropotkin nije bio usamljen u isticanju drutvenosti i zajednice meu ivotinjama: itavu jednu generaciju ruskih znanstvenika uznemiravala je vanost koja se u razmiljanju o evoluciji pridavala takmienju. Daniel Todes je, u zapanjujuoj raspravi o ruskom prirodoslovlju prikladno nazvanoj Darwin bez Malthusa, tvrdio da moda postoje geografski razlozi za ove razliite poglede. Dok je Darwin naao nadahnue na putovanju u plodne i bogate predjele, Kropotkin je u dobi od devetnaest godina krenuo u istraivaFrans De Waal nje Sibira. Njihove ideje odraavaju suprotnost izmeu svijeta u kojem je ivot lagan, s posljedicom visoke gustoe naseljenosti i izrazitog takmienja, i onoga gdje je ivot nesmiljen i pun nepredvidivih opasnosti. U raspravama o evoluciji Kropotkin i njegovi sunarodnjaci uvijek su imali na umu svoj rijetko naseljeni kontinent, s njegovim naglim promjenama vremena i s njegovom ovisnosti o

godinjim dobima. On je opisao klimatske nevolje koje podruje veliine Francuske ili Njemake mogu uiniti apsolutno neprikladnim za preivae, u kojem konje moe odnijeti vjetar i gdje itava krda stoke mogu stradati pod hrpama snijega. [Zbog ovih nevolja] rano sam shvatio silnu vanost onoga u prirodi to Darwin opisuje kao "prirodna kontrola prevelikog razmnoavanja", u usporedbi s borbom meu jedinkama iste vrste za sredstva preivljavanja, koja se tu i tamo moe odvijati do izvjesne granice, ali nikada ne dosie vanost prvoga. Budui daje izrazita znaajka ovog ogromnog dijela zemaljske kugle koji nazivamo Sjevernom Azijom malobrojnost ivota premalo stanovnitva, a ne previe poeo sam ozbiljno sumnjati u stvarnost tog strahovitog takmienja za hranu i ivot unutar svake vrste, stoje bilo vjerovanje veine darvinista, pa, prema tome, i u dominantnu ulogu za koju se pretpostavljalo da ova vrsta takmienja ima u razvoju novih vrsta. Kropotkin se estoko protivio opisu ivota kao "stalne borbe bez pravila" i "gladijatorske predstave" koji je popularizirao isti onaj Hux-ley koji je pet godina kasnije, neposredno prije smrti, djelomino obr-nuo i ublaio svoje stanovite predstavljajui moral kao oprost koji e spasiti ovjeanstvo. Izigravajui Huxleyjevo naelo takmienja, Kropotkin je na njegovu mjestu vidio naelo zajednitva na djelu: suradnja i meusobna pomo meu ivotinjama nastale su kao reakcija na zajednikog neprijatelja. Pojam zajednikog neprijatelja vjerojatno je najznaajnija od svih Kropotkinovih misli. U njegovoj glavi on se odnosio na neprijateljski okoli u kojem mnoge ivotinje nastoje ivjeti i razmnoavati se. Kropotkinove su zamisli imale ozbiljnih nedostataka, a po svojoj knjizi Meusobna pomo razbacao je strogo selektivne, esto dvojbene primjere da dokae kako ima pravo. On se (ne ba jako) potajno bavio revolucionarnom djelatnou i u prirodi do te mjere iitavao politike povlastice daje potpuno previdio njezinu runu stranu. Tvrdio je da "zahvaljujui slobodnoj Prirodi, nedruevni se instinkti nemaju prilike razviti, pa je opi ishod mir i sklad". Meutim, Kropotkin je ovo pisao kao izravni odgovor ljudima koji su sye u prirodi svodili na divlju, nesputanu Darvinistike dileme borbu.20 Teko da se i njihovo stajalite moglo smatrati ideoloki nepristranim. Ruski znanstvenici tog doba smatrali su gladijatorsko stanovite izmiljotinom britanske gornje klase radi obrane prijanjeg stanja. Kropotkin je odbacio svoje argumente koji su se ticali opstanka skupine odnosno vrste kao cjeline. Odbijanje tog stanovita, poznatog kao grupna selekcija, oznailo je nastanak sociobiologije. Suvremeni biolozi uglavnom ne vjeruju da se ponaanje razvilo radi veeg boljitka. Oni pretpostavljaju da ako imii, pele, dupini i druge ivotinje pomau jedne drugima, od toga mora imati koristi svaki pojedini lan ili njegova rodbina, jer u protivnom takva osobina ne bi bila rairena.21 Stare zamisli nikada potpuno ne umiru, pa se i grupna selekcija postupno priprema za povratak.22 Dobro je znati i daje Kropotkin u svom miljenju da je uspjeh skupine vaan bio u dobrom drutvu: i sam Darwin se priklonio grupnoj selekciji

kad je nainjao pitanje morala. On je doslovce smatrao da je jedno pleme nadmonije od drugoga: 20 Kropotkin, 1972 (1902), str. 18, 59. 21 Izjava poput Lorenzove (1966) da ivotinje rijetko ubijaju lanove svoje vlastite vrste jer bi inae vrsta izumrla, pretpostavlja da ivotinje skrbe o dobrobiti svoje skupine ili vrste. Williams je (1966) odbacio takav naivni selekcio-nizam, tvrdei da bi se varijante koje bi slijedile taj cilj naglo izgubile u usporedbi s varijantama koje bi na prvo mjesto stavljale osobne interese. Prirodna selekcija daje prednost jedinkama koje se mnoe uspjenije od drugih; interesi skupina ili vrsta vrijede samo toliko koliko se preklapaju s interesima pojedinaca. Meutim, krajnje rtvovanje, poput ljudskih ratnika koji ugroavaju ili daju svoj ivot u borbi, predstavlja ozbiljan izazov takvom razmiljanju. Ne stavljaju li ti ratnici dobrobit svoje skupine iznad osobnih interesa? U objanjavanju takvog ponaanja spekulira se da preivjeli junaci dobivaju status i povlastice, odnosno da ih dobivaju obitelji onih koji su poginuli. Ako se doista radi o tome, junaka djela u ime zajednice mogu pospjeiti ratnikovu reprodukciju ili opstanak njegovih potomaka; tu je tvrdnju Alexander, Richard Alexander, RichardAlexander (1987, str. 170) pripisao R. A. Fisheru. Meutim, obratite pozornost na to kako ta tvrdnja u raspravu o podrijetlu morala ubrizgava mehanizme morala kao to su odobravanje i zahvalnost, zbog ega je cirkularan argument. Osim toga, teko je vjerovati daje u stvarnosti obiteljima palih vojnika bolje od obitelji vojnika koji se ivi vrate iz boja. 22 Preuranjeno je teoriju o grupnoj selekciji proglasiti nevaeom. Selekcija na razini skupina vjerojatno ide uz bok selekciji na razini jedinki i gena. Takvi modeli selekcije "koja pristaje jedna uz drugu" nipoto ne uvode nekonkurentna naela; oni prije prenose sukob na jednu razinu vie, od jedinke protiv jedinke do skupine protiv skupine (Wilson, 1983; Wilson I Sober, 1994). Frans De Waal Uvijek i na itavom svijetu plemena su istiskivala jedna druge; a kako je moral jedan od elemenata njihove uspjenosti, standard morala i broj privilegiranih ljudi svugdje e se nastojati pojaviti i poveavati.23 Ne bih htio ostaviti dojam da su Darwin i Kropotkin jednako mislili o evoluciji. Darwin je svoje miljenje dokazivao sistematinije i razumljivije te s daleko vie znanja od ruskog prirodoslovca. Djelo Meusobna pomo nije se moglo mjeriti s Darwinovim snanom izlaganjem o naelima prirodne selekcije, a Kropotkin se, unato dubokom neslaganju s Darwinovim sljedbenicima, nikada nije prestao diviti njihovu uitelju. Meusobna pomo postala je standardni sastavni dio sociobiologi-je, ne zbog onoga stoje pisao Kropotkin, ve zbogjednogjedinog lanka koji je taj koncept prikazao s toliko tonosti i jasnoe da ga moderni biolozi nisu mogli zanemariti. Jo uvijek se sjeam uzbuenja kad sam 1972. godine, s nekoliko studenata na Sveuilitu u Utrechtu, analizirao napis "Evolucija recipronog altruizma" Roberta Triversa. To

mi je jo uvijek jedan od najdraih lanaka. Umjesto da pojednostavljuje odnos gena i ponaanja, on obraa punu pozornost meu razinama poput osjeaja i psiholokih procesa. Osim toga, istie razliite tipove suradnje, ve prema tome to svaki sudionik ulae i dobiva. Na primjer, suradnja kojoj neposredno slijedi nagrada ne smatra se recipronim altruizmom. Ako divlji psi zajedno donesu gnua, svi koji su sudjelovali u lovu imaju od toga istovremenu korist. Slino tome, ako desetak pelikana napravi polukrug u plitkom jezeru kako bi pljuskajui nogama stjerali ribu u jato, sve te ptice imaju koristi kad zajedno grabe ribu. Takva vrsta suradnje vrlo je rairena zbog trenutne isplativosti. Reciproni altruizam, s druge strane, ima izvjesnu cijenu prije nego to donese korist. On ima tri osobine: 1. Razmijenjena djela korisna su onome tko ih prima, a skupa onome tko ih obavlja. 2. Izmeu davanja i primanja postoji vremenski razmak. 3. Davanje nije uvjetovano primanjem. Ovaj je proces oigledno mnogo kompliciraniji od istovremene suradnje. Na primjer, postoji problem prvog uslunog djela - koje predstavlja rizik, budui da se svaki sudionik ne mora nuno drati pravila. Ako vam pomognem preseliti glasovir, ne mogu biti siguran da ete vi to u budunosti uiniti za mene. Ili, ako tko drugome daje krv, nema garan23 Darwin, 1981 (1871), 1. svezak, str. 166. Darvinistike dileme cije da e mu taj tu uslugu sutra vratiti. Reciproni altruizam razlikuje se od drugih primjera suradnje utoliko stoje prepun rizika, to ovisi o povjerenju i zahtijeva da jedinke koje ne daju svoj doprinos budu odbaene ili kanjene kako itav sustav ne bi propao. Reciproni altruizam ne vrijedi za jedinke koje se rijetko susreu ili koje imaju problema s praenjem tko je to za koga uinio: on zahtijeva dobro pamenje i vrste odnose, kakve nalazimo kod primata. Majmuni i ovjekoliki majmuni prave otru razliku izmeu rodbine i nerod-bine, ali takoer i izmeu neprijatelja i prijatelja. Kako je glavna svrha prijateljstva meusobno pomaganje, prirodno je da se takva prijateljstva razviju prvenstveno izmeu jedinki sa zajednikim interesima. Poznajem dvije nerazdvojne enke, Ropey i Beatle, u velikoj skupini rezus makakija koje sam deset godina prouavao u Wisconsin Regional Primate Research Centru. One su otprilike jednake dobi, ali u hijerarhiji enske loze Beatlina obitelj je po rangu nia od Ropevjine. Ja bih se mogao zakleti da su sestre: one sve ine zajedno, esto timare jedna drugu ijedna drugoj njeno ljube djecu. Meutim, prema podacima Centra, Ropev i Beatle nisu apsolutno ni u kakvoj vezi. Ovo prijateljstvo je tipian primjer opeg pravila zvanog naelo slinosti, kod kojega vjerojatno veliku ulogu igra reciprona razmjena. Prema naim raunalnim podacima o stotinama odnosa enki sa enkama, enke majmuna biraju prijatelje na

osnovi bliske dobi i ranga. U drutvenoj zajednici makakija, s njenom strogom hijerarhijom, enke slinog statusa podnose uznemiravanje dominantnih enki, ali moraju drati u redu podreene. Izmeu enki sline dobi vremenski se usklauju vana razvojna razdoblja u ivotu: kad su male, zajedno se igraju; prvo mladune raaju u gotovo isto vrijeme; njihovi sinovi i keri rastu zajedno, kao i njihova unuad. S toliko zajednikog, nije ni udo da su te enke okrenute jedna drugoj vie nego drugim enkama razliitog statusa ili mnogo starijima i mnogo mlaima. Primjer ovog naela je i uspjeno nastojanje Mozu da se povee sa enkama svoje dobi u dominantnoj podskupini nakon cijepanja opora Jigokudani. To ne znai da nema iznimaka. Jo pamtim dan kad je alfa enka nae skupine rezus majmuna dola do matrijarhe nieg ranga, namjestila se za timarenje i nakon dugog tretmana zaspala usred obitelji ove druge enke. Alfa enka je bila na potpuno pogrenom mjestu to se tie statusa dok joj je glava mirno leala na leima druge matrijarhe, a mladune te druge enke se, nakon dosta oklijevanja, stislo uz obje u skupinu spavaa koja je na prvi pogled izgledala kao svaka druga. Takvi posebni trenuci samo potvruju pravilo koje se jednako tie i nae vrste. Osim dobi i socioekonomskog statusa, naelo slinosti kod Frans De Waal ljudi ukljuuje i politike sklonosti, vjersku i etniku pripadnost, visinu kvocijenta inteligencije, obrazovanje, fiziku privlanost i visinu. Ljudi istog kova skloni su meusobnom dopadanju i ljubavi u tolikoj mjeri da istraivai mogu statistiki predvidjeti da li e parovi koji "hodaju" prekinuti ili ostati zajedno i to samo na osnovi toga koliko se slau u razliitim dimenzijama. Ba kao kod rezus majmuna, ta se pravila meusobnog slaganja vjerojatno odnose na izglede za suradnjom: stoje vie osobina i interesa zajednikih dvjema osobama, one e se bolje slagati i imati vre temelje za odnos davanja i uzimanja. injenica da primati, svjesno ili nesvjesno, trae drutvo jedinki s kojima su mogua korisna partnerstva ini se preoitom da bi joj trebalo posvetiti panju. Meutim, nije tako ako se uzme u obzir tradicija u evolucijskoj biologiji da se interesi jedne jedinke suprotstavljaju interesima druge. Kropotkinov intuitivni otpor iskljuivom naglaavanju takmienja i Triversova konkretna alternativa jo nisu potpuno propali. Zbog nedostatka potovanja za rasprostranjeno spajanje interesa meu lanovima iste vrste, uvaeni biolozi su poeli postavljati pogrena pitanja. Zbunjeni injenicom da se ivotinje gotovo nikad ne bore na ivot i smrt, neki su osjetili potrebu da matematiki pokau da sveope takmienje ima nedostataka. Time su ukazali vie na fiziku opasnost nego na drutvene posljedice borbe. Mogunost da bi se ivotinje mogle upustiti u "ograniene ratove" zbog toga to se meusobno poznaju i trebaju, zbog ega cijene dobre odnose, nikad nije ulazila u te formule. Teko da ima sumnje da kod mnogih vrsta jaki mogu unititi slabe. Meutim, u svijetu meusobne ovisnosti takav postupak ne bi bio ba mudar. Pravi problem nije u tome zato se agresija ublauje -jer to tako mora biti - nego kako istodobno postoje i suradnja i takmienje. Kako jedinke postiu ravnoteu izmeu sluenja

svojim vlastitim interesima i sudjelovanja u timskom radu? Kako se rjeavaju sukobi a da se ne ugroze drutvene veze? Ako ova pitanja (koja izravno proizlaze iz meusobne pomoi kao imbenika u drutvu) zvue poznato, to je zato jer se s njima svakodnevno susreemo kod kue i na poslu. Nevidljivi gramzljivi organ Ve je davne 1714. godine nizozemski filozof Bernard de Mandeville postigao svjetsku slavu istraivanjem istog sablanjujueg uinka koji je dotad ve bio sluio mnogim popularnim autorima. U dugom spjevu Fable of the Bees: or, Private Vices, Public Benefits najplemenitije aspekte ljudskog ivota pripisao je naim najgorim osobinama, usporeujui Darvinistike dileme civilizaciju s konicom u kojoj sve jedinke sretno nagrauju vlastitu oholost i tatinu: Tako je pun mana bio svaki dio taj Ali sve zajedno bjee raj.24 Dok se kod de Mandevillea radilo samo o satiri, zamisao o javnoj koristi nastaloj iz tenje za vlastitim interesom dobila je ugled kad je otac ekonomije Adam Smith objavio daje koristoljublje vodee naelo drutva. U odlomku iz Bogatstva nacija, knjige prvi put objavljene 1776., Smith je smatrao da svakog pojedinca "vodi nevidljiva ruka kako bi unaprijedio cilj koji nije bio dio njegovih namjera. Niti je uvijek najgore za drutvo ako to nije bio njezin dio. Slijedei vlastiti interes, on esto mnogo djelotvornije unapreuje interes drutva nego kad ga zaista eli unaprijediti".25 Osnovni problem kod Smithove uvene metafore o nevidljivoj ruci je raskorak izmeu namjere i posljedice; nai postupci u manjem mjerilu mogu znaiti neto potpuno razliito od onoga to znae nama kao pojedincima. ivot u gradu tako ovisi o strunim uslugama pekara, mehaniara i trgovaca; oni meutim samo ivei svoj ivot nesvjesno slue veoj cjelini. Ova je metafora i danas popularna kod ekonomista: nedavno je u NewYorkeru objavljena karikatura na kojoj skup ekonomista klei u travi oekujui da se na nebu pojavi ogromna nevidljiva ruka. No, Smithova su stajalita bila kompleksna. Kao moralni filozof jako je dobro znao da bi bilo teko drati drutvo na okupu samo na osnovi egoizma. Poput Huxleyja, Smith je s godinama sazrijevao; posljednje godine svog ivota posvetio je radu na djelu Teorija moralnih osjeaja, u kojemu opseno tumai svoje ranije vjerovanje u nesebine motive. Kroz itavo to djelo Smith odbacuje de Mandevilleovu tezu samoljublja, ustvrujui ve u prvoj reenici da ovjek posjeduje sposobnosti "koje ga zanimaju radi blagostanja drugih, a njemu vraaju sreu koja mu je potrebna, mada od toga nema nikakve koristi, osim zadovoljstva da ga vidi"26. Taj odlomak jo uvijek predstavlja jednu od najjezgrovitijih i najelegatnijih definicija ljudskog suosjeanja, sklonosti za koju je Smith vjerovao daje posjeduje i najgora nitarija.

Metafora o nevidljivoj ruci tako je snana zbog zamisli o istovremenim mikro i makro zbiljama: zbilja u glavi svakog pojedinca nije istovjetna zbilji koja nastaje kad mnogi pojedinci djeluju meusobno. 24 De Mandeville, 1966 (1714), str. 18-24. 25 Smith, 1982 (1776), 3. knjiga, str. 423. 26 Smith, 1937 (1759), str. 9. Frans De Waal Na jednoj razini inimo A iz razloga B, dok na drugoj razini A slui svrsi C. Biolozi su dobro upoznati s takvim razmiljanjem na nekoliko razina. Na primjer, seks slui razmnoavanju, pa ipak se ivotinje u njega uputaju bez i najmanje predodbe o njegovoj funkciji; ne potie ih nikakva elja za razmnoavanjem, ve samo seksualni poriv (kao najee i ljude). Slino, lanovi jedne vrste ne misle na korist od uzajamnog potpomaganja kad pomau jedni drugima; ta korist moe biti tako indirektna i tako vremenski odgoena daje vana jedino na evolucijskoj vremenskoj ljestvici. Zamislite da vi i ja sjedimo svaki u svom amcu i plutamo po velikom bazenu ogromnog broda za krstarenje. Brod ima polagan i stalan kurs prema sjeveru, ali nas zanima samo smjer naih amaca i ne moemo vidjeti preko cjeline vode u kojoj manevriramo. ak i ako ja odluim krenuti na zapad, a vi na jug, za promatraa izvana oboje emo zavriti na sjeveru. Kako naa iskustva ne odgovaraju naim krajnjim odreditima, naa neposredna zbilja razlikuje se od krajnje zbilje.27 Meutim, namjera i posljedica ne moraju biti neovisne, posebno kod nae vrste. Cesto razborito shvaamo uinke naeg djelovanja, posebno ako su ti uinci odmah oiti. Tako nam ne moe promai daje jedna funkcija suradnikog ponaanja ono to se ini daje njezin antipod: takmienje. Ne radi li se kod timskih sportova i politikih stranaka zapravo o suradnikom takmienju? U razredu primata najrairenija i najbolje razvijena suradnja je stvaranje saveza, koje se oituje u udruivanju dviju ili vie jedinki u cilju pobjeivanja tree. Na primjer, dva mujaka impanze ujedinjuju se kako bi svrgnuli trenutnog vladara. Dvojica izazivaa epirit e se rame 27 Etolozi prave strogu razliku izmeu neposrednih i prvobitnih uzroka. Neposredni uzroci tiu se uenja, iskustva i izravnih okolnosti i motivacija koji ine pozadinu ponaanja. Prvobitni uzroci potakli su ponaanje tijekom evolucije. Ako ponaanje pomae opstanku i reprodukciji, na primjer zato to odbija grabeljivce i privlai partnere, onda je postiglo osnovni razlog svog postojanja. Budui da se evolucija odvija u vremenskom rasponu koji je dui od naih opaanja, u pamenju ivotinja i veine ljudi postoje samo neposredni uzroci. Istraivai evolucijske biologije jedinstveni su u tome da ih zanimaju prvobitni uzroci. Naalost, neposredna i prvobitna razina esto se brkaju, pogotovo kad se funkcija ponaanja ini tako oitom daje teko zamisliti daje sudionici zaboravljaju. Popularni dokumentarni filmovi o prirodi pridonose zbrci opisivanjem ivotinjskog

ponaanja u krajnjim konzekvencama. Oni e objanjavati da se dva mujaka mora tuku za pravo oploivanja enke, dok ti mujaci niti znaju niti mare za ono to se dogaa u utrobi enke nakon parenja. Darvinistike dileme uz rame na zastraujui nain, nakostrijeene dlake, esto se grlei ili penjui jedan na drugoga neposredno ispred svog protivnika i, naravno, pomaui jedan drugome ako doista doe do tunjave. inei to uzastopce tjednima ili mjesecima, oni zapoinju pravi rat ivaca koji moe natjerati drugog mujaka da odustane. To je jedan od najangairanijih oblika ivotinjske suradnje za koji znam, onaj u kojem su ivoti doslovce u pitanju. Alfa mujaci rijetko poputaju bez borbe. Idealisti poput Kropotkina nastoje se potpuno usredotoiti na ugodnu stranu suradnje kao to su odanost, povjerenje i drugarstvo, ali potpuno zanemaruju takmiarsku stranu. Premda se ruski prirodoslovac pozivao na ulogu zajednikog neprijatelja kod poticanja uzajamnog potpomaganja, prikladno je zanemario mogunost da bi neprijatelj mogao pripadati vlastitoj vrsti. U knjizi Biologija moralnih sustava biolog Ric-hard Alexander nau povijest nasilja grupe protiv grupe i naroda protiv naroda smatra krajnjim razlogom zbog kojeg tako veliku vanost pridajemo zajednikoj dobrobiti i etikom ponaanju. Meutim, Alexander istie da sukobi meu skupinama ne mogu biti potpuno objanjenje. Mravi, na primjer, vode strahovite ratove u ogromnim razmjerima, pa ipak nitko ne tvrdi da posjeduju bilo to slino moralnom sustavu. Tisue ih mogu biti zaokupljeni smrtnom borbom koja se usred bijela dana odvija na plonicima naih gradova, dok se jo druge tisue novae radi pridruivanja tom masakru. Meutim, u svakoj njihovoj koloniji vlada sklad. Kolonije mrava ine milijuni jedinki koji nastaju i razmnoavaju se pomou jedne jedine enke, matice. S takvim prekla-pajuim interesima, zato bi se takmiili s mujacima vlastite kolonije? A bez sukoba interesa koje treba izgladiti, emu uope moralni sustav? Drugi uvjet za razvoj morala je, zatim, sukob unutar skupine. Moralni sustavi nastaju iz stanja napetosti pojedinanih i zajednikih interesa, posebno kad se itave zajednice takmie jedne protiv drugih. Ako potreba za meusobnim slaganjem i dolinim vladanjem doista ima korijenje u potrebi za odranjem zajednitva pred vanjskom opasnou, to bi moglo biti objanjenje zato se jedno od najisticanijih kranskih moralnih naela, nepovredivost ivota, tumai tako fleksibilno, ovisno o tome kojoj skupini, rasi ili narodu taj ivot pripada. Nedavne 1991. godine jedan je rat nazvan "istim" i reeno je daje voen s "kirurkom preciznou" unato gubitku vie od sto tisua ivota! Kako je takvo ogromno mnotvo mrtvih u Zaljevskom ratu palo na drugoj strani, zapadnjaki mediji i politiari nisu vidjeli potrebe da nam time opterete savjest. Ljudska je povijest puna dokaza da su moralna naela orijentirana na vlastitu skupinu, a tek se nerado (i nikada nepristrano) primjenjuju i na Frans De Waal

vanjski svijet. Stojei na srednjovjekovnim zidinama nekog europskog grada, lako moemo zamisliti kako je unutar zidina ivot bio strogo ureen i organiziran, dok je vanost onih izvana bila tek tolika da ih se polije vrelim uljem. Naravno da ima mnogo ironije u Alexanderovoj izjavi da moralna potpora zajednice sjedne strane, a ratovanje i etniki sukobi s druge, predstavljaju tek dvije strane iste medalje. U dananje vrijeme visoko cijenimo prvu, a neugodno nam je zbog tvrdoglave upornosti druge. Oba uvjeta za razvoj morala odnose se i na majmune i ovjekolike majmune. Prvo, kod mnogih vrsta dolazi do sukoba unutar opora, obino nejako estokih, ali esto neobino okrutnih. Na primjer, bijesni mujaci impanze mogu zauzeti susjedno podruje sustavnim ubijanjem mujaka druge zajednice. Drugo, iako svaa i takmienja unutar opora ne nedostaje, poznato je da primati znaju mirno rjeavati sukobe. Kako je to bila tema moje ranije knjige Peacemaking among Primates, logino je da u nastavku istraujem moral. Pritom u se postaviti u poloaj samih ivotinja u njihovom svakodnevnom drutvenom ivotu: njihovoj bliskoj zbilji. A to se tie kursa velikog broda evolucije, oslanjat u se na kombinaciju zamisli Kropotkina, Triversa i Alexandera. Moja dopuna njihovim zamislima je ono to u nazvati brigom zajednice. Budui da svaki lan ima koristi od ujedinjene skupine koja surauje, moe se oekivati da i oni vode brigu o drutvu u kojem ive, da se trude da ga poboljaju i ojaaju, kao to pauk popravlja svoju mreu, a dabar odrava svoju branu. Stalni unutarnji sukobi, posebno na vrhu hijerarhije, mogu koditi svaijem interesu; prema tome, izglaivanje sukoba nije samo stvar zavaenih strana nego se tie itave zajednice. Ne mislim nuno da se ivotinje rtvuju za svoju zajednicu, nego da odreda sve jedinke imaju udjela u kvaliteti drutvenog okolia o kojem ovisi njihov opstanak. Nastojei poboljati tu kvalitetu za vlastite svrhe, one istovremeno pomau mnogim lanovima svoje skupine. Primjer za to je donoenje presude i posredovanje u svaama; to je standardna praksa u ljudskom drutvu - tome su namijenjeni sudovi ali je nalazimo i kod ostalih primata. Sa svojom vatreno naranastom, gustom, dugom dlakom i umiljatim plavim licem, zlatni majmuni su moda najljepi primati na svijetu. Te rijetke kineske langure u divljini nalazimo u oporima od tri ili etiri stotine jedinki. Ljudi s terena vjeruju da meu tim oporima postoje mnoge manje zajednice koje se sastoje od jednog mujaka, nekoliko enki i njihovih jo ovisnih mladunaca. Kao kod ostalih primata koji u zajednici imaju samo jednog mujaka, mujaci zlatnog majmuna dvostruko su vei od enki. ak i ako je mujak zbog toga apsolutni kralj, Darvinistike dileme integritet njegove zajednice vjerojatno isto toliko ovisi o tome kako se enke meusobno slau koliko i o njegovoj dominaciji nad njima. RenMei Ren, primatolog sa Sveuilita u Pekingu, otkrio je da mujaci zlatnih majmuna promiu miran suivot svojih enki tako to interveniraju u praktiki svakoj njihovoj svai. Svau ili prekidaju rastjerivanjem protivnica ili spreavaju

daljnja neprijateljstva postavljajui se izmeu njih. Mujak ponekad smiruje zle duhove prijetei rukama jednoj i drugoj protivnici, naizmjence im se okreui s prijateljskim izrazom na licu ili prolazei prstima kroz njihovu dugu dlaku na leima. Jednom prilikom, kad je mujak iz medicinskih razloga izdvojen iz uhvaene skupine, Ren je uoio izrazitu nasilnost meu enkama. Situacija se popravila im se mujak vratio. Posredovanje "odozgo" od strane jedinke visokog ranga oito je lake od posredovanja "odozdo". I dalje vrijedi naelo treega koji potie dobre odnose, ali je tada sluaju opasnost vea, jer oba protivnika mogu svoju netrpeljivost usmjeriti na posrednika niskog ranga. Ipak, takvih posredovanja ima - ali koliko znamo, samo kod impanza. Kad se mujaci impanza ne uspiju pomiriti nakon sukoba, oni katkad sjedaju dva metra jedan od drugoga, kao da ekaju da protivnik uini prvi korak. Neugoda meu njima vidljiva je iz naina na koji gledaju na sve strane nebo, travu, svoje tijelo - dobro pazei da ne pogledaju u oi jedan drugome. U jednoj ranijoj prilici opisao sam kako posrednika enka moe razbiti takvu pat poziciju: Posebno nakon ozbiljnih sukoba dvaju odraslih mujaka protivnike je katkad pomirila odrasla enka. enka bi prila jednom od mujaka, ljubila ga, dodirivala ili mu se nudila, a zatim bi polako otila do drugog mujaka. Ako je prvi mujak krenuo za njom, slijedio ju je iz velike blizine (esto pregledavajui njezine genitalije) i ne gledajui drugog mujaka. U nekoliko sluajeva enka bi pogledala unatrag prema svom pratiocu, a katkad se vratila do mujaka ako je ostao iza nje i povukla ga za ruku daje slijedi. Kad je enka sjela blizu drugog mujaka, obojica su je poela timariti, a kad je ona otila jednostavno su nastavili s timarenjem. Jedina je razlika bila u tome to su sada timarili jedan drugoga i dahtali, mumljali i mljackali ee i glasnije nego prije odlaska enke.28 Za naeg istraivanja u najveoj koloniji impanza na svijetu, u zoolokom vrtu u Arnhemu u Nizozemskoj, u nekoliko smo navrata 28 De Waal and van Roosmalen, 1979, str. 62. Frans De Waal primijetili takvo posredniko ponaanje. Na taj se nain mujaci protivnici mogu pribliiti jedan drugome a da ne moraju napraviti prvi korak, meusobno se gledati i tako moda ne moraju izgubiti obraz. U ovoj su se koloniji i enke pribliavale mujacima koji su se pripremali za sukob (mujaci impanza mogu pet ili deset minuta sjediti nakostri-jeene dlake, njihati se sjedne strane na drugu i vritati prije nego to stvarno navale jedan na drugoga) i njeno im otvarale ake kako bi im "zaplijenile" oruje poput tekih prutova ili kamenja. Ako enke impanza djeluju zabrinute za odnose meu mujacima, one za to imaju izvrstan razlog: mujaci obino ublauju tenzije kod enki.

Briga zajednice izraava se, dakle, u poboljanju drutvenih odnosa meu drugima, a na korist posrednika. To je prvi korak prema sustavu kao stoje ljudski moral koji zapravo uzdie zajednike interese iznad interesa pojedinaca. To ne znai da oni gube vezu - prirodna selekcija ne bi nikada stvorila takav poredak - ali se ipak arite moe pomaknuti od pojedinca prema zajednici, bolje reeno od egocentrinih do zajednikih interesa. Ukoliko izvjesne osobine drutvenog okolia donose korist velikom broju pojedinaca, logino je da se uesnici meusobno potiu u oblikovanju drutva prema tim stajalitima. Stoje sustav poticanja razvijeniji, zajedniki ciljevi postaju vaniji u odnosu na osobne. Neki od tih poticaja mogu biti u obliku onoga stoje Alexander nazvao posrednom recipronou: vie nego preko direktne izmjene usluga izmeu dvaju pojedinaca, kao kod recipronog altruizma, usluno ponaanje moe se isplatiti preko nekog treega. Zamislite da ste stavili svoj ivot na kocku kako biste spasili malog Johna, koji se igrao na eljeznikim tranicama. Za nekoliko e sati itavo selo znati to se dogodilo, jer ljudi paljivo prate drutvene dogaaje oko sebe. Va poloaj plemenite i pouzdane osobe dodatno e se uvrstiti, to vam moe pomoi u vezama i poslu. Protuuslugu vam ne ini dakle mali John, nego zajednica kao cjelina. Ona nagrauje ponaanje koje poboljava kakvou ivota. Ako svi lanovi zajednice obraaju pozornost na to kako svatko reagira na one koji se nau u nevolji, ubrzo e uoiti tko eli pomoi, a tko ne. Jednom uinjeno dobro djelo cijeni se na razini skupine i ne mora biti nagraeno na osnovi "milo za drago" kako bi se postigla korist. U moralnoj zajednici nije vano samo ono to ja radim vama, ili to vi radite meni, ve i ono to drugi misle o naim djelima. Najvanija postaje percepcija. Zbog toga je Adam Smith uveo zamiljenog nepristranog promatraa koji svojim suosjeanjem i razumijevanjem moe ocijeniti drutvena dogaanja. Naa se djela zrcale u oima promatraa, ba kao to se sve to inimo odraava u reakcijama nae skupine. Teorije Darvinistike dileme 0 razvoju morala moraju takvoj vanjskoj panji pridati znaajnu ulogu 1 stoga se pozabaviti razinom zajednice. Premda do sri darvinovske, one tako poinju transcendirati iskljuivo arite na pojedinca i uzimaju za predmet nain na koji se rjeavaju sukobi interesa i stvaraju drutva. Ako svaka jedinka nastoji oblikovati svoj drutveni okoli i dobiva povratnu informaciju kako takva nastojanja djeluju na druge, drutvo u osnovi postaje poprite pregovora i ponaanja daj-iuzmi. Nae razmiljanje ovdje poinje nalikovati drutvenom ugovoru, pribliavajui se filozofskim, psiholokim, sociolokim i antropolokim teorijama o ljudskoj drutvenosti. Premda mnogi moda misle daje to razvodnjavanje evolucijskog pristupa, takavje ishod neizbjean. Suoeni s tako zastraujuom planinom kao stoje moral, mi ili pribavljamo teorijsku opremu uz iju pomo moemo stii do vrha ili ostajemo u podnoju s nekoliko jednostavnih pojmova.29

Etologija i etika Od etrdesetih nam godina treba posebna etiketa kojom prouavanja ivotinjskog ponaanja u prirodi razlikujemo od laboratorijskih pokusa koje su bihevioristi obavljali na bijelim takorima i ostalim pripitomljenim ivotinjama. Odabralo se ime etologija, a njezin najpoznatiji zagovornik postao je austrijski zoolog Konrad Lorenz. Slika Lorenza kako ga slijedi kohorta gusaka koje gau ili kako doziva svog pitomog gavrana iz nebeskih visina bila je potpuno razliita od slike B. F. Skinnera s rukom oko krila goluba kojeg stavlja u takozvanu Skinnerovu kutiju. Razlika nije samo u osobnom odnosu prema predmetu prouavanja, ve i u omiljenom objanjenju -jedna je kola naglaavala instinkt, a druga uenje. Izraz "etologija" dolazi od grkog ethos, to znai narav, ne samo u smislu onoga to obiljeava osobu ili ivotinju ve i u smislu moralnih Jednom prilikom, nakon to sam ove teorije objasnio antisociobioloki nastrojenom politologu, on je izjavio s izvjesnim Schadenfreude: "O, pa vi onda ulazite u potpuno isti sos u kojem se i mi nalazimo." Pod time je mislio da umjesto da imamo jasnu, otru redukcionistiku sliku ljudskog ponaanja koju su bili najavili rani sociobiolozi, mi unosimo toliko slojeva i finesa, da bi nas njezina sloenost mogla poeti zatrpavati kao to se to dogaa sa zbrkom teorija koje napadaju drutvene znanosti. Velika je razlika, naravno, u tome da biolozi imaju jednu jedinu bitnu teoriju u kojoj sve nekako mora imati smisla, dok drutvene znanosti nemaju takav integrirajui kostur. Frans De Waal osobina. Tako je u Engleskoj 17. stoljea etolog bio glumac koji je na pozornici prikazivao ljudsku narav, a u 19. stoljeu se etologija odnosila na znanost izgraivanja karaktera. Iako se ne moe porei da meu suvremenim etolozima postoje neke prave linosti, znaenje te rijei se promijenilo kad ju je Francuz Isidore Geoffroy-Saint-Hillaire 1859. godine odabrao da oznai prouavanje ivotinjskog ponaanja u prirodnoj sredini. Taj se izraz zadrao u malom krugu francuskih biologa sve dok ga, gotovo stoljee kasnije, nisu prihvatili ostali europski istraivai ivotinjskog ponaanja. Kad je nakon toga etologija stigla do Velike Britanije, taj je izraz dobio svoj dananji status u Websterovom rjeniku kao "znanstveno prouavanje karakteristinih obrazaca ponaanja ivotinja" (premda bi veina etologa vjerojatno promijenila "znanstveno" u "prirodoslovno".)30 Rana etologija naglaavala je instinkt - to sugerira isto priroeno ponaanje - ali ni u kom sluaju nije bila slijepa ni za druge utjecaje. Zapravo, jedan od njezinih najveih doprinosa bilo je prouavanje utiskivanja, procesa uenja. Paii i guii raaju se bez iscrpnog znanja o svojim vrstama; podatke dobivaju u prvim satima svog ivota. Obino to ine tako to promatraju i oponaaju majku, ali poneto mogu nauiti i od bilo kojeg pokretnog predmeta koji susreu u svom ranjivom dobu. U prirodi je mogunost vezivanja za pogrenu vrstu predmeta minimalna, ali znanstvenici su uspjeli natjerati ptice da hodaju za kamionima s igrakama i za

bradatim zoolozima. Zato, ono to je uroeno kod tih ptica nije neko tono znanje o svojoj vrsti, nego tenja da postignu to znanje u kritinom razvojnom razdoblju. Um u poetku nije tabula rasa, nego kontrolni popis s prazninama za posebne vrste ulaznih podataka. Predispozicija za uenje odreenih stvari u odreeno doba iroko je rasprostranjena; kod ljudi je najbolji 30 Prva upotreba rijei "etologija" u svom sadanjem znaenju bila je reakcija na znanost o biologiji osnovanoj na laboratorijskim pokusima utjecajnog baruna Cuviera. Cuvierov najvaniji protivnik u raspravama na Akademiji znanosti bio je Etienne Geoffroy-Saint-Hillaire, otac Isidora, koji je predloio naziv etologija. Taj se izraz odnosio na prouavanje ivotinja kao ivih bia u prirodi nasuprot cuvierovskim truplima koja su vonjala po formali-nu. Meutim, priblino u isto vrijeme poznati njemaki evolucionist izmislio je rije Okologie (stoje postala engleska "ecology") za odnos izmeu organizma i njegovog okolia. Taj je izraz odmah zasjenio "etologiju" i stvorio zbrku o njezinom znaenju. Javnes (1988) vjeruje da se zbog bliskosti znaenja, kombinirane s povezivanjem rane francuske etologije s lamarkiz-mom, u 19. stoljeu etologija nije uspjela razviti u znaajan pokret. Darvinistike dileme primjer za to uenje jezika. Mi se ne raamo s posebnim jezikom, ve sa sposobnou organizacije prilino kaotinih podataka u ureenu jezinu strukturu. Prije sedme godine ivota ve smo toliko uspjeni u tome da na mozak djeluje poput spuve, spremne da upije sve finese jezika koji se oko nas govori. Ma to nauili kasnije, nita se ne moe usporediti s lakoom upotrebe materinskog jezika. Govorim to iz iskustva: ve desetljeima svakodnevno i kod kue i na poslu govorim dva nematerinska mi jezika, pa ipak mi za svaku reenicu na tim jezicima treba djeli sekunde vie nego za moj materinski holandski. Drugi jezici se navlae poput odjee; samo nam materinski pristaje poput vlastite koe.31 Ljudskom je moralu zajedniko s jezikom to daje daleko prekom-pleksan da bi se mogao nauiti kroz pokuaje i pogreke, ali i daleko pre-promjenjiv da bi mogao biti genski programiran. Neke kulture putaju ubijanje novoroenadi, a druge raspravljaju o pobaaju neroena djeteta. Neke kulture ne odobravaju predbrani spolni odnos, dok ih druge potiu kao dio zdravog spolnog odgoja. Najvea pogreka biologa koji razmiljaju o podrijetlu morala je zanemarivanje njegove promjenjivosti i potcjenjivanje nauenog karaktera etikih naela. Moda se ne raamo s nekim specifinim drutvenim normama, nego s rasporedom uenja koji nam govori koje podatke da usvojimo i kako da to organiziramo. Tako moemo ocijeniti, razumjeti i na kraju internalizirati moralno tkivo drutva iz kojeg potjeemo. Budui da slian raspored uenja vjerojatno upravlja i uenjem jezika, govorit u o moralnoj sposobnosti kao paraleli jezine sposobnosti. U izvjesnom smislu mi smo utisnuti u odreeni moralni sustav kroz proces koji, premda stotine puta kompliciraniji od utiskivanja kod ptica, moe biti jednako uinkovit i trajan. Kao kod ptica, i tu konani rezultat moe odstupati od norme. Uzbuenje stoje

obuzima pri "vercanju" jedna moja prijateljica pripisuje pohvali koju je kao djevojka dobivala kad god bi uspjela sakriti hranu (tijekom Drugog svjetskog rata provela je vie godina u japanskom koncentracijskom logoru). Kazneno pravosue susree se, naravno, s daleko ozbiljnijim zastranjenjima, a i njihovo se podrijetlo 31 Sposobnost uenja znakova u odreenoj ivotnoj dobi moe se proiriti i na neljudske primate. Kad je Sue Savage-Rumbaugh pokuala potpuno odraslu bonobo majmunicu nauiti znakovima, imala je malo uspjeha. Maj-munica je, unato tome to je dobro suraivala i bila bistra, nauila samo sedam znakova; s druge strane, njezin dvoipogodinji sin uio je samo sjedei uz nju tijekom poduke. Bez naredbe ili nagrade, on je nauio upotrebu mnogih znakova i shvatio stotine rijei izgovorenih na engleskom jeziku (Savage--Rumbaugh et al., 1986). Frans De Waal esto moe objasniti dobivenim, ili nedobivenim, podukama u osjetljivim fazama moralnog razvoja.32 ini li to od morala bioloku ili kulturnu pojavu? Doista nema jednostavnog odgovora na takvo pitanje, koje se usporeuje s pitanjem proizvodi li zvuk udaranja bubnjar ili bubnjevi. Ako smo ita nauili iz rasprave etologa i biheviorista, onda je to injenica da se priroda i odgoj mogu tek djelomino razmrsiti. Isto vrijedi i za relativno jednostavne procese, poput utjecaja svjetla na biljku. Ako biljka na sunevu mjestu naraste vie od one u sjeni, ne radi se ni samo o genetici, ni samo o okoliu nego i o jednom i drugom zajedno. Istina, razliku u veliini uzrokuju promjenjivi svjetlosni uvjeti, ali je jednako tako istina da svjetlo ini svoje zbog genskog ustroja ba tog organizma; druge biljke napreduju u sjeni, a venu na suncu. Utjecaji okolia - koji ukljuuje i ljudsku kulturu - mijenjaju se s gen-skom "podlogom" na koju djeluju. Moda je zmija nazvana IM najbolja usporedba s pogrenim diho-tomijama prolosti. Ova dvoglava nakaza, koju sam jednom drao u rukama (nakon uvjeravanja u njezinu dobroudnost), ivi na Sveuilitu Tennessee. Gordon Burghardt, ameriki etoloki psiholog, objasnio mi je daje lijeva glava dobila ime "Instinkt", a desna "Razum" (Mind) zbog vjenog sukoba izmeu tih pojmova. Dvije zmijine glave doslovno se bore oko plijena i svaka od njih nastoji progutati mia ili takora, ime se probavni proces poveava s minuta na sate. Borba je uzaludna, jer to jelo konano hrani potpuno isto tijelo. Ipak, znanstvenici su skloni davati prvenstvo jednoj glavi nad drugom, a etolozi tu nisu nikakva iznimka. Praktiki svako postojee moralno naelo do sada je objanjeno bioloki, a sumnjivi anr literature o tome see sve do djela Ernesta Setona Prirodna povijest Deset zapovijedi, objavljenog 1907. Nakon toga je bilo jo biblijskih naslova, uglavnom na njemakom jeziku, koji su obrazlagali kako moralna naela pridonose opstanku vrste.33 Ako zakon i vjera zabranjuju ubijanje nae

32 O posebnim sposobnostima i smislu za uenje ukljuenima u stjecanje moralne svijesti raspravljali su Lewin (1977), Simon (1990) i Wilson (1993, str. 148-152). 33 Poznati etolozi, poput Wolfganga Wicklera, Irenaeusa Eibl-Eibesfeldta i Konrada Lorenza, nairoko su u popularnim knjigama razglabali o biolokim korijenima ljudske etike. Wicklera (1981) je vjerojatno sve vee znanje o naturalistikoj zabludi natjeralo da promijeni podnaslov drugog izdanja svoje uspjene knjige Die Biologie der Zehn Gebote (Biologija Deset zapovijedi), koji doslovno glasi Warum die Naturfur uns kein Vorbild ist (Zato nam Darvinistike dileme ljudske brae, pretpostaviti je daje tome svrha spreavanje izumiranja ljudske rase. Ovaj argument je zvuao dosta logino, uz potporu tada prevladavajueg miljenja da nijedna ivotinja nikada ne napada nijednog pripadnika vlastite vrste radi ubijanja. Mi pak znamo da nikako nismo jedina ubojita vrsta, ak niti jedini "ovjekoliki majmun ubojica". Na primjer, u koloniji impanza u Arnhemu jednog su mujaka ubila i kastrirala druga dvojica u borbi za enke i vlast. Sve vei broj vrsta kod kojih se javlja smrtonosna agresija - pa makar i rijetko - potvruje slabost argumenata o opstanku vrste.34 Mnoga od tih djela pretpostavljaju da svijet eka da biolozi ukazu na ono Normalno i Prirodno, to, prema tome, valja smatrati idealnim. Meutim, pokuaji da se etike norme odijele od prirode vrlo su problematini. Biolozi nam mogu rei kako stvari stoje, moda mogu analizirati ljudsku prirodu do najzamrenijih detalja, a ipak ne postoji logika veza izmeu tipinog oblika i uestalosti ponaanja (statistika mjera za ono stoje "normalno") i vanosti koju mu pridajemo (moralna odluka). Lorenz je gotovo pobrkao to dvoje kad se razoarao uoivi daje savrena veza gusaka, s partnerima vjernim do smrti, bila zapravo dosta rijetka. Ali, moda je Lorenz samo kakljao svoje itaoce "manama" svojih najdraih ptica - ostavio nam je sjajan odgovor svog studenta: "to biste htjeli? Konano, guske su samo ljudi!"35 Poznat kao naturalistika pogreka, problem izvoenja normi iz prirode doista je star. To proizlazi iz nemogunosti prevoenja "jest" priroda ne slui kao primjer). Tu je knjigu kritiki ocijenio pokojni njemaki antropolog i primatolog Christian Vogel (1985, 1988). 34 Taj kobni dogaaj u amhemskoj koloniji protumaen je kao politiko umorstvo. Do njega je dolo zbog raspada vladajueg saveza koji je uslijedio nakon to voda svom savezniku nije odobrio spolne privilegije. U potpunom bezvlau koje je uslijedilo iznenada je na vrh doao potpuno drugi mujak. Deset tjedana nakon toga platio je taj pothvat kad su se dva frustrirana nekadanja saveznika jedne noi udruila i tako ga teko ozlijedila da mu nije bilo spasa (de Waal, 1986.a; 1989.a, str. 59-69). Kako je to bio prvi izvjetaj o tako ozbiljnoj tunjavi u vrstoj skupini, bilo ga je primamljivo pripisati rezultatu zatoenitva. Meutim, nedavno je Goodall (1992) opisala slian dogaaj kod divljih impanza. Vladajui alfa mujak pao je s vlasti

nakon skupnog napada u kojem mu je bio ozbiljno ozlijeen skrotum (da nije bilo veterinarske intervencije, infekcija koja se pojavila nakon ozljede mogla gaje ubiti). Daleko najokrutnija agresija unutar zajednice tijekom trideset godina bila je opaena u Gombeu; takva ratobor-nost tipinija je za odnose meu zajednicama (Goodall, 1986). 35 Lorenz, 1966 (1963), str. 167. Frans De Waal (kakve stvari jesu) u "treba" (kakve bi stvari trebale biti). Godine 1739. filozof David Hume je istaknuo u djelu A Treatise oj Human Nature: U svakom moralnom sustavu na koji sam do sada naiao primijetio sam da autor neko vrijeme razmilja na uobiajeni nain i utvruje postojanje Boga ili daje primjedbe koje se tiu ljudskih stvari; odjednom iznenaeno nalazim da umjesto obinih kopula u sudovima, jest i nije, sada nema ni jedne tvrdnje koja nije povezana s treba ili ne smije. Ta se promjena jedva primjeuje, ali predstavlja konanu posljedicu. Budui da ovo treba ili ne smije izraava neki novi odnos ili potvrdu, nuno gaje primijetiti i objasniti; a istovremeno treba nai razlog, to se ini potpuno nepojmljivim, zbog ega taj novi odnos moe biti izveden iz ostalih koji su od njega potpuno razliiti.36 Kako bismo uspjenije vratili predmet etike u etologiju, moramo obratiti pozornost na itav zbor prosvjeda protiv ranijih nastojanja. Filozofi kau da u ljudskom moralu postoji element racionalnog izbora, psiholozi govore da postoji i komponenta uenja, a antropolozi tvrde da, ako ih uope ima, postoji vie univerzalnih pravila. Razliku izmeu ispravnog i pogrenog prave ljudi na osnovi onoga kako bi htjeli da njihovo drutvo funkcionira. Ona se raa iz meusobnih dogovora u odreenom okoliu, a svoje znaenje obveze i krivnje izvodi iz internacionalizacije tih procesa. Mi smo ti koji obavljamo moralno razmiljanje, a ne prirodna selekcija. Istodobno bi trebalo biti oito da ljudski moral ne moe biti beskrajno fleksibilan. Mi nismo stvorili ni orua morala ni temeljne potrebe i elje koje tvore bit njegovog djelovanja. Prirodne tendencije ne moraju postati zapovijedi, ali su one prisutne u naem odluivanju. Tako dok neka moralna pravila pojaavaju predispozicije tipine za neku vrstu, a druga ih gue, ni jedna ih nesmotreno ne zanemaruju.37 36 Hume, 1978 (1739), str. 469. 37 Postoji iroka paleta miljenja o biolokim ogranienjima morala. Moje je osobno miljenje da nanije proces evolucije dao sposobnost i preduvjete za moral, kao i niz osnovnih potreba i elja koje moral mora uzeti u obzir. Meutim, o moralnim odlukama treba pregovarati meu pripadnicima drutva, jer ih je priroda nesumnjivo tome namijenila. Ruse (1986), naprotiv, vjeruje da su osjeaji "moranja", poput osjeaja dunosti pomaganja drugima, uspostavljeni izravnom prirodnom selekcijom: "Kad elimo pomoi drugima, rije je o mnogo viem nego o pukom osjeaju. To e biti uroeni smisao obaveze prema drugima" (str. 222; kurziv

dodao autor). Te razlike u miljenjima treba razraditi u okviru evolucijske etike, kojoj je osnovno naelo da Darvinistike dileme Ono na emu se moral temelji stvorila je evolucija: sklonost razvijanju drutvenih normi i njihovom provoenju, sposobnosti empatije i suosjeanja, meusobno potpomaganje i smisao za potenje, mehanizme izglaivanja sukoba, i tako dalje. Evolucija je isto tako stvorila nepromjenjive potrebe i elje nae vrste: potrebu mladih za skrbi, elju za visokim poloajem, potrebu za pripadnou grupi, i tako dalje, i tako dalje. Jo nije dobro poznato kako se svi ti faktori spajaju u moralni okvir, a postojee teorije o razvoju morala bez sumnje su dio odgovora na to. S engleskog prevela Ljerka Pustiek osjeaj za moral nije antietiki nego integralni dio ljudske prirode (Ruse, 1988; Wilson 1993). Evolucija altruistinog ponaanja WiUiam D. Hamilton Openito se prihvaa da su karakteristike ponaanja vrsta proizvod evolucije kao i morfologija. Meutim, oblici ponaanja koji se mogu odgovarajue objasniti klasinom matematikom teorijom prirodne selekcije, ogranieni su. Posebno se ta teorija ne moe primijeniti na bilo koji sluaj pri kojemu se ivotinja ponaa tako da na svoju tetu promie uspjenost lanova vrste koji nisu njezini neposredni potomci. Takvi se sluajevi, a i svi ostali u kojima se naizgled sebino ponaanje obuzdava brigom za interese skupine, objanjavaju evolucijom putem prirodne selekcije koji je favorizirala najstabilnije i najkooperativnije skupine. Meutim, s obzirom na neminovnu sporost bilo kakve evolucije na temelju grupne selekcije u usporedbi s istovremenim promjenama koje se mogu javiti klasinim oblikom selekcija utemeljenom na individualnoj prednosti, takva se objanjenja moraju uzimati sa zadrkom sve dok ostaju nepodrana matematikim modelima. U drugome izdanju "Genetike teorije prirodne selekcije" (1958) Fisher odbacuje gotovo sva objanjenja koja se temelje na "koristi vrste" (str. 49). U saetku populacijske genetike Sewall Wright (1948) izriito pokazuje da openita prednost pridana skupini ne moe promijeniti smjer unutargrupne selekcije. Taj je zakljuak vrlo tetan za Haldaneov model (1932, str. 208) koji naizgled nudi mogunost evolucije altruizma. Haldane je pretpostavio poveanje podobnosti skupine (te stoga i skupinski stupanj poveanja) proporcionalno udjelu altruistinih lanova u skupini i pokazao daje mogue poetno brojano poveanje gena odgovornog za altruizam ako je poetna frekvencija gena dovoljno velika a teta za pojedinane organizme dovoljno mala s obzirom na dobivenu korist skupine. Zakljuio je da bi genetiki altruizam mogao na neki nain napredovati u populacijama razdijeljenima u "plemena" dovoljno mala da jedan mutant aproksimira kritinu frekvenciju. Meutim, nije dovoljno naglasio da na William D. Hamilton

kraju broj gena mora poeti initi ono emu tei frekvencija gena - ex hypothesi ve od prvog; naime, smanjiti se na nulu. Jedini bijeg od takvog zakljuka (kako je Haldane naslutio) bila bi neka vrsta povremenog preslagivanja plemena na takav nain da sluajno, ili nekako drugaije altruisti postanu pre-koncentrirani u neka od njih. Postoji, meutim, proirenje klasine teorije, koje generalizira ono to slui oznaivanju roditeljske brige te usto posjeduje generaciju kao vremensku jedinicu napretka, to pak doputa ogranieni stupanj evolucije vrsta altruizma koje nisu povezane s roditeljskom brigom. Kao jednostavan, dodue grub, model moemo zamisliti par gena g i G, pri kojemu G tei uzrokovanju neke vrste altruistinog ponaanja, dok je g nula. Unato naelu "preivljavanja najpodobnijih", krajnji kriterij koji odreuje hoe li se G proiriti, nije koristi li ponaanje onome koji ga izvodi, ve koristi li genu G; a to e biti sluaj ako prosjean konani ishod ponaanja dodaje genskom bazenu skupinu gena koja sadri G u veoj koncentraciji no to ga sadri sam genski bazen. To e se u sluaju altruizma dogoditi samo ako je jedinka na koju utjee ponaanje srodna altruistu i stoga posjeduje poveanu vjerojatnost daje nositelj gena, te ako je korist koju prima dovoljno velika u usporedbi s osobnom tetom nasuprotne regresije, ili "razrjeenja", altruistova genotipa. Prikladan koeficijent regresije mora biti vrlo blizak koeficijentu srodnosti r Sewalla Wrighta, uz uvjet daje selekcija spor. Ako je dobitak za srodnika stupnja r k-puta gubitka za altruista, kriterij pozitivna selekcija uzro-kujueg gena jest k> -r Tako e gen koji uzrokuje altruistino ponaanje prema brai i sestrama biti odabran samo ako su ponaanje i okolnosti openito takvi da je dobitak vie no dvaput vei od gubitka; za polubrau mora biti vie no etiri puta vei, i tako dalje. Da opiemo predmet mnogo ivopisnije: ivotinja koja djeluje prema tom naelu, rtvovat e svoj ivot ako na taj nain moe spasiti vie od dva brata, ali ne za manje. Nekoliko slinih primjera dao je i Haldane (1955). Iz toga slijedi da e se altruistino ponaanje koje koristi susjedima bez obzira na srodnost (poput upozoravajuih krikova ptica) pojaviti jedino kada je a) rizik ili postojea teta vrlo mala, i b) kada prosjean susjed nije suvie nesrodan. Evolucija altruistinog ponaanja Altruistino djelo koje doprinosi reprodukciji genotipa (ukljuujui reprodukciju identinih gena priskrbljenih u srodnika) za jedan posto, nije toliko snano odabrano kao to bi bio jedan posto koristi za osobnu reprodukciju; jer ujedno ukljuuje dodatak nesrodnih gena koji su u omjeru postojeeg genskog bazena - dodatak koji mora biti vei to je manja srodnost. Viefaktorski model nasljeivanja, koji je nedvojbeno mnogo realniji, ne osporava spomenuti kriterij i navedena podobnost izraena je pojmovima "inkluzivne"

reprodukcije genotipa, te je razrjeenje zbog nesrodnih gena doputeno jer se klasina obrada dominantnosti i epistaze moe izvesti naknadno. Fisher je 1930. (1958, str. 177 i dalje) ponudio objanjenje apose-matike obojenosti odbojnih liinaka koje se upadljivou na temelju koristi za brau i sestre samortvuju, i ta rasprava sadri vjerojatno najraniju tvrdnju koja obuhvaa poseban sluaj ve prikazan u tekstu: "Potencijal selekcije izbjegavanja u brae bit e, naravno, samo pola od onoga u jedinke koja se sama brani; tomu se treba suprotstaviti injenica da se to primjenjuje na cjelinu mogueg brojnog legla." Moglo bi se initi kako nije prihvatio mogunost da bi selekcija mogla djelovati putem prednosti za udaljenije srodnike, ak iako oni zapravo moraju teiti jo veoj brojnosti ugrubo proporcionalno koeficijentu srodnosti. Fisherova rasprava jedna je od nekoliko iznimaka njegova openitog zagovaranja individualne koristi na temelju prirodne selekcije; sljedee zamjetno odstupanje od navedene toke gledita njegova je rasprava o navodnim silama selekcije u primitivnim ljudskim drutvima (str. 261 i dalje). Literatura Fisher, R. A., (1958), Thegenetical theoij ofnatural selection. 2nd ed. Dover Publ. Ine, NewYork. 291 p. Haldane, J. B. S., (1932), The causes ofevolution. Longmans Green & Co, London. 235 p. Wright, S, (1948), "Genetics of populations". Encjdopaedia Britannica (1961 pnnting)10: 111D-112. S engleskog preveo Josip Hrgovi Roditeljski ulog i spolna selekcija Robert L Trivers Charles Darwin (1871) je nerijetko zbrkano obraivao temu spolne selekcije jer mu je nedostajao opi okvir u koji bi povezao varijable koje je smatrao vanima: nasljeivanje povezano sa spolnou, udio spolnosti pri zaeu, razliite stope smrtnosti, roditeljski ulog, oblik sustava parenja (monogamija, poliginija, poliandrija i promiskuitet). Taje zbr-kanost navela druge biologe da kau kako je Darwinova terminologija bila neprecizna, kako je Darwin pogreno protumaio funkciju nekih struktura i kako je utjecaj spolne selekcije precijenjen. Huxleyje (1938), primjerice, odbacio vanost enskog izbora bez dokaza ili teorijskog argumenta, te je dvojio o prevladavanju adaptacije u mujaka koja smanjuje vjerojatnost njihova preivljavanja, ali je odabrana jer vodi velikom reproduktivnom uspjehu. Ipak, dolo je do nekoliko vanih otkria nakon Darwinova rada. Danas je razjanjena genetika spolnosti, a Fisher (1958) je nainio model kojim je objasnio spolne omjere pri zaeu, model koji je odnedavno proiren te ukljuuje posebne mehanizme koji su djelatni pri parenju unutar populacije srodnika (Hamilton, 1967). Podaci dobiveni iz laboratorija i s terena potvrdili su da su enke sposobne za vrlo

osjetljive izbore (primjerice, Petit i Ehrman, 1969), a Bateman (1948) je predstavio osnovne uvjete enskog izbora i nadmetanja meu mujacima, te doao do vrlo tonih podataka o jednoj vrsti, koji podravaju njegov argument. Ovaj tekst prua opi okvir za razmatranje spolne selekcije. U njemu pokuavam definirati i postaviti u meusobni odnos kljune varijable. Ne pokuavam nainiti pregled goleme, razbacane literature vane za spolnu selekciju. Umjesto toga argumenti su prikazani tako da pokau kako se moe oekivati da prirodna selekcija djeluje na spolove, a prikazani su i neki podaci koji podravaju te argumente. Robert L. Trivers Varijance u reproduktivnom uspjehu Darwin je definirao spolnu selekciju kao 1) nadmetanje unutar jednog spola za pripadnike suprotnog spola i kao 2) diferencijalni izbor pripadnika jednog spola pripadnika drugog spola te istaknuo kako to najee znai da se mujaci meusobno nadmeu za enke, a enke izabiru neke mujake radije nego neke druge. eli li netko prouavati tu pojavu, potrebni su mu toni podaci o diferencijalnom reproduktivnom uspjehu svakog spola zasebno. Toni podaci o enskom reproduktivnom uspjehu dostupni su za mnoge vrste, dok je sline podatke o mujacima vrlo teko skupiti, ak i u vrsta koje tee monogamiji. Ljudska vrsta ilustrira tu tekou. U bilo kojemu drutvu djeca se relativno lako mogu pripisati svojim biolokim majkama, ali se pri pripisivanju djece njihovim biolokim oevima uvlai element nesigurnosti. Primjerice, Henry Har-pending (osobna komunikacija) je sakupio biokemijske podatke za Bu-mane iz Kalaharija i pokazao da oko 2% djece toga plemena ne pripada oevima kojima se djeca obino pripisuju. Naravno, podaci o ljudskoj vrsti iscrpniji su od slinih podataka o drugim vrstama. Kako bi doao do tonih podataka za oba spola, Bateman (1948) je prouavao jednu vrstu, Drosophila melanogaster, u laboratorijskim uvjetima. Upotrebom kromosomski oznaene jedinke u konkurenciji s jedinkama koje nose razliite markere i traei te markere na potomstvu, on je mjerio reproduktivni uspjeh svake jedinke, enke i mujaka. Metoda se sastojala od promatranja pet odraslih mujaka i pet odraslih, dotad neoploenih enki, tako daje svaka enka imala izbor od pet mujaka, a svaki mujak izbor od pet enki. Podaci brojnih eksperimenata s nadmetanjima kod Drosophile pokazali su tri vane spolne razlike: (1) reproduktivni uspjeh mujaka varirao je mnogo vie od enkinog. Samo 5% enki izleglo je potomstvo koje je preivjelo, dokje 21% mujaka bilo neuspjeno u istom smislu. Nadalje, neki su mujaci bili iznimno uspjeni, i zaeli gotovo tri puta vie potomaka od najuspjenije enke. (2) Reproduktivni uspjeh enki, ini se, nije bio ogranien njihovom sposobnou da privuku mujake. Mujaci su isto tako ivo udvarali onim enkama (4%) koje nisu uspjele kopulirati, kao i onima koje su u tome uspjele. Naprotiv, reproduktivni uspjeh mujaka bio je bitno ogranien njihovom sposobnou da privuku i nadrae enke. 21% mujaka koji nisu uspjeli proizvesti potomstvo pokazivalo je zainteresiranost za kopuliranje, ali ih nisu prihvatile. (3) Reproduktivni uspjeh enki nije se bitno poveao (ako se

uope poveavao) nakon prve kopulacije, a nimalo se nije poveao nakon druge; veina enki bila je nezainteresirana za kopulaciju vie odjednom ili dvaput. Roditeljski ulog i spolna selekcija Kako su pokazali genetiki oznaitelji kod potomaka, mujaci su gotovo linearno poveavali reproduktivni uspjeh i sve su se vie parili. (Korolar tog pronalaska jest da mujaci nisu skloni parenju s istom enkom dvaput.) Premda su ti podaci dobiveni u laboratoriju, oni se mogu jo snanije primijeniti na stvarni ivot, naime kada mujaci nisu ogranieni na pet enki i kada enke imaju mnogo vei skup za izbor mujaka. Bateman je dokazivao da se njegovi rezultati mogu objasniti pozivanjem na energiju koju svaki spol ulae u svoje spolne stanice. Budui da mujak Drosophila ulae manje metabolike energije u proizvodnju spolne stanice od enki koje ulau velik dio energije, reproduktivni uspjeh mujaka nije ogranien njihovom sposobnou da stvaraju spolne stanice, ve njihovom sposobnou da tim stanicama oplouju jaja. Reproduktivni uspjeh enke, naprotiv, nije ogranien njezinom sposobnou da oplodi svoje jaje, ve sposobnou da stvara jajaca. Budui da kod gotovo svih ivotinja i biljaka mujaci proizvode spolne stanice koje su manje u usporedbi sa enskim, Bateman (1948) je zakljuio da se njegovi rezultati mogu primijeniti vrlo iroko, dakle na "sve organizme, osim vrlo primitivnih, kao i na one sluajeve kod kojih monogamija u kombinaciji s nekim spolnim udjelom u jedinici oplodnje eliminira svaku unutarspolnu selekciju". Dobre terenske podatke o reproduktivnom uspjehu teko je nai, ali oni koji postoje, uz pretpostavku da reproduktivni uspjeh mujaka varira proporcionalno broju kopulacija,1 podravaju uvjerenje da kod svih vrsta, osim onih kod kojih roditeljska briga moe biti ograniavajui izvor za enke, reproduktivni uspjeh mujaka varira vie od enskoga. To podravaju podaci iz studija o kukcu konjicu (Jacobs, 1955), pavijanima (DeVore, 1965), obinim abama (Savage, 1961), prerijskim piliima (Ro-bel, 1966), tetrijebima (Scott, 1942), crnim tetrijebima (Koivisto, 1965), divovskim morevima (LeBoeuf i Peterson, 1969), balegarima (Parker, 1970a) i nekim anolinim guterima (Rand, 1967 i Trivers, u pripremi). Posredni dokazi postoje i za druge gutere (primjerice, Blair, 1960, Harris 1964) i mnoge sisavce (vidi Eisenberg, 1965). Kod monogamnih vrsta mogli bismo oekivati da reproduktivni uspjeh mujaka varira u skladu 1 Selekcija bi trebala favorizirati mujake koji proizvode toliku koliinu spermi-ja kojom za jedne kopulacije oplouju sva dostupna enkina jajaca. Nadalje, kako bi se smanjilo nadmetanje meu potomcima, prirodna bi selekcija mogla favorizirati enke koje su sklone jednom oinstvu po svakoj nakupini jajaa-ca (vidi Hamilton, 1964). Tenja enki za samo jednom ili dvjema kopulaci-jama po nakupini jajaaca podrana je podacima za mnoge vrste (vidi, primjerice, Bateman, 1948; Savage, 1961; Burns, 1968, ali i Parker, 1970). Robert L. Trivers

sa enskim, ali uvijek postoji mogunost prevare i razliite stope enske mortaliteta; ti faktori poveavaju varijabilnost mukog reproduktivnog uspjeha a da pri tomu ne mijenjaju znaajno varijancu enskoga. Relativno roditeljsko ulaganje Batemanov argument moe se prikazati u preciznijem i openitijem obliku, tako da sistem parenja, recimo monogamija, i omjer spolova odraslih jedinki postanu funkcije jedne jedine varijable koja kontrolira spolnu selekciju. Prvo u definirati roditeljski ulog kao bilo koji ulog roditelja u pojedinanog potomka, to poveava vjerojatnost preivljavanja potomka (a time i njegov reproduktivni uspjeh) na raun roditeljske sposobnosti da isti ulog ulae u druge potomke. Na taj nain definiran, roditeljski ulog ukljuuje i metaboliki ulog u prvotne spolne stanice, ali i bilo koje ulaganje (poput hranjenja ili uvanja mladunaca) koje koristi potomku. Roditeljsko ulaganje ne ukljuuje napor utroen u pronalaenje pripadnika suprotnog spola ili pokoravanje pripadnika istog spola kako bi se parilo s pripadnicima suprotnog spola, jer takav napor (osim u posebnim sluajevima) ne utjee na vjerojatnost preivljavanja potomaka i stoga nije roditeljsko ulaganje. Svakog potomka moemo smatrati ulogom neovisno o drugim potomcima, pri emu poveani ulog u jednog potomka podrazumijeva smanjenje uloga u drugog. Veliinu roditeljskog uloga mjerim negativnim uinkom na roditeljsku sposobnost da ulae u drugog potomka: velik roditeljski ulog u jednog potomka bitno smanjuje roditeljsku sposobnost da stvori drugoga. Ne postoji nuna korelacija izmeu veliine roditeljskog uloga u nekog potomka i njegove koristi za mladune. Mogli bismo ak pokazati da se za vrijeme sezone parenja korist od danog roditeljskog uloga mora smanjivati do neke mjere, jer vrsta inae ne bi proizvodila odreeni broj potomaka po sezoni. Smanjenje reproduktivnog uspjeha koje proizlazi iz negativnog uinka roditeljskog uloga na neroditeljske oblike reproduktivnog napora (poput natjecanja za spolne partnere) iskljuujem iz mjerenja roditeljskog uloga. Stoga moemo rei da ovdje raspravljam o reproduktivnom uspjehu kao da je jedina relevantna varijabla roditeljski ulog. U nekoj danoj sezoni reprodukcije ukupan roditeljski ulogjedinke moemo definirati kao zbroj njezinih uloga u svakog potomka to ih stvori tijekom te sezone i moemo pretpostaviti daje prirodna selekcija favorizirala onaj ukupni roditeljski ulog koji vodi do maksimalnog reproduktivnog uspjeha. Podijelimo li ukupni roditeljski ulog brojem Roditeljski ulog i spolna selekcija jedinki koje je stvorio roditelj, dobit emo tipini roditeljski ulog neke jedinke po potomku. Batemanov argument sada moemo preoblikovati na sljedei nain. Budui da ukupni broj potomaka koje jedan spol vrste koja se spolno razmnoava mora odgovarati ukupnom broju koji je stvorio drugi (i pod pretpostavkom da se spolovi ne razlikuju ni po emu drugome osim u svom roditeljskom ulogu po potomku)2, onda e spol iji je tipini roditeljski ulog vei od uloga suprotnoga spola, postati ograniavajui izvor za taj drugi spol. Jedinke onoga spola koje ulau

manje, natjecat e se meusobno kako bi se parile s lanovima spola koji ulae vie, jer jedinka prvoga spola moe poveati svoj reproduktivni uspjeh ulaui uspjeno u potomstvo razliitih lanova ograniavajueg spola. Argument se moe prikazati grafikim pretpostavljanjem jednostavnog odnosa izmeu stupnja roditeljskog ulaganja i broja proizvedenih potomaka (Slika 2.1). Potencijal za spolno nadmetanje u spola koji ulae manje moe se mjeriti raunanjem omjera broja potomstva koje spol optimalno proizvede (koji je funkcija samog roditeljskog ulaganja, pod pretpostavkom daje ulaganje suprotnog spola ustaljeno u optimalnoj vrijednosti) naspram broja potomstva koje ograniavajui spol optimalno proizvodi (L/M na slici 2.1). Djelovanje spolne selekcije nadzire relativno roditeljsko ulaganje spolova u njihovo potomstvo. Nadmetanje za partnere najee karakterizira mujake, jer oni obino ne ulau nita u svoje potomstvo. Tamo gdje se roditeljski ulog mujaka moe usporediti sa enkinim, moemo oekivati da e reproduktivni uspjeh mujaka i enki varirati na slian nain, a enkin izbor nee biti nita selektivniji od mukoga. Tamo gdje roditeljski ulog umnogome nadilazi enski (bez obzira na to koji spol ulae vie u svoje spolne stanice), moemo oekivati da e se enke meusobno natjecati za mujake i da e mujaci biti selektivni u prihvaanju pojedine enke za partnera. Moramo primijetiti kako moda nije mogue da jedinka nekog spola ulae samo jedan dio u potomke jedinke suprotnoga spola. Kada mujak ulae manje po tipinom potomku, tada e to initi i enka, ali ako uloi 2 Posebno pretpostavljam aproksimativni spolni omjer 50/50 pri zaeu (Fisher, 1958) i nikakvu diferencijalnu smrtnost po spolu, jer kasnije izvodim diferencijalnu smrtnost kao funkciju reproduktivne strategije odreenu spolnom selekcijom. (Diferencijalno sazrijevanje, koje utjee na spolni omjer odraslih, jednako se moe smatrati funkcijom spolne selekcije.) Za mnoge je vrste razlika u roditeljskom ulogu po spolovima toliko velika da se pretpostavke ovdje mogu umnogome olabaviti. Robert L. Trivers vie od polovine onoga to ulae enka (ili obrnuto), selekcija nee poticati mujako natjecanje za sparivanjem s vie nego jednom enkom, posebno ako se potomci druge enke ne mogu izdvojiti i pripisati vie nego jednom mujaku. Kad je ukupan reproduktivni uspjeh za mujaka vei ako ulae u potomke samo jedne enke negoli to bi to bio da ulae u potomke dviju, onda e biti odabran mujak koji e ulagati u potomke samo jedne enke. Taj argument je grafiki prikazan na Slici 2.2 i moda je vaan za razumijevanje razliite stope mortaliteta mono-gamnih ptica, o emu se raspravlja kasnije. Broj mladunadi Slika 2.1: Reproduktivni uspjeh (RS) i smanjenje budueg reproduktivnog uspjeha koji proizlaze iz roditeljskog ulaganja (Pl) iscrtani su kao funkcije broja potomstva koje su proizvele jedinke obaju spolova. Na M i L konani reproduktivni uspjeh

dosee odgovarajui maksimum za spol 1 i spol 2. Spol 2 ogranien je spolom 1 (vidi tekst). Oblik krivulje Pl ne mora se tono odrediti. Fisherov (1958) model spolnoga omjera usporeuje roditeljske izdatke (nedefinirano) u muke i enske potomke i smatra da su energija i vrijeme mjere tih izdataka. Drugi oblici Fisherova modela (primjerice: Kol-man, 1960; Willson i Pianka, 1963; J. Emlen, 1968; Verner, 1965; Leigh, 1970) koriste ili nedefinirani pojam roditeljskih izdataka ili pak pojam energijskog uloga. U oba sluaja kljuni je pojam neprecizan, ali onaj reRoditeljski ulog i spolna selekcija levantan jest roditeljski ulog kao to smo ga definirali ranije. Energijski ulog esto moe biti dobra aproksimacija roditeljskog uloga, ali je jasno da katkad moe biti i vrlo slaba. Jedinka koja brani svoje leglo od istre-bljivaa, moe troiti vrlo malo energije a pri tomu imati visok mortalitet; takvo ponaanje moramo smatrati velikim ulaganjem, premda je u pojmovima utroena energija vrlo mala. IO Broj mladunadi Slika 2.2: RS i Pl kao funkcije broja potomaka koje su proizvela oba spola. Spol 2 ulae po tipinom potomku vie no pola od onoga to ulae spol 1. Sluaj A: maksimalan krajnji RS pripadnika spola 2, pod pretpostavkom da ulae u bilo koji broj potomaka izmeu N i 2N. Sluaj B: krajnji RS pod pretpostavkom da spol 2 ulae u 2N potomstva. Ako pripadnik spola 2 ulae u vie potomaka N, tada prirodna selekcija favorizira sluaj C. Obrasci roditeljskog uloga Vrste moemo klasificirati prema relativnom roditeljskom ulogu koji svaki spol ulae u svoje mlade. U velikoj veini vrsta jedini mujaki doprinos opstanku njihova potomstva jesu njegove spolne stanice. Kod tih vrsta doprinos enki oito u velikoj mjeri nadilazi mujaki. Mujak u svoje potomke moe ulagati na razliite naine. On moe svojoj partnerici osiguravati hranu, kap to je to sluaj kod neJdJlkukaRobert L. Trivers ca (Kessel, 1955; Engelmann, 1970), paukova i ptica (primjerice, Calder, 1967; Rovama, 1966; Strokes i Williams, 1971). On moe pronai i braniti dobro mjesto na kojemu e se enka hraniti, lijegati jaja ili odgajati mlade, kao stoje to sluaj kod mnogih ptica. On moe izgraditi gnijezdo i prihvatiti jajaca, kao to je to sluaj kod nekih riba (primjerice, Morris, 1952). On moe pomoi enki da izlegne jaja, kao kod nekih parazitskih ptica (Lack, 1968). Mujak takoer moe braniti enku. On moe sjediti na jajima, kao to je to sluaj s nekim pticama, ribama, abama i dadevnjacima. On moe pomoi u prehrani i obrani mladih, omoguiti im odgoj i tako dalje, kao to je to s vukovima i mnogim monogamnim pticama. Napokon, on moe pruiti neizravnu grupnu korist za mladune (poput sigurnosti), kao stoje to

sluaj kod mnogih primata. Svi ti oblici mujakog roditeljskog uloga tee smanjenju razlika u ulaganju mujaka i enki koje proizlaze iz poetne razlike u veliini spolnih stanica. Kako bismo testirali roditeljski ulog svakog spola koji nadzire spolna selekcija, moramo potraiti vrste kod kojih je muki roditeljski ulog vei od enskog (vidi Williams, 1966, str. 185-186). Najbolji su kandidati Phalaropidae i poliandrijske vrste ptica (Lack, 1968). Kod tih vrsta roditeljski ulog enke zavrava im snese jaja; samo mujak lei na jajima i brine se za mlade nakon lijeganja. Nijedan znanstvenik dosada nije pokuao procijeniti relativni roditeljski ulog kod tih vrsta, ali te su vrste vrlo bitne po tome stoje visok mujaki roditeljski ulog u bitnoj korelaciji s obratom spolnih uloga: enke su svjetlijih boja, agresivnije i vee od mujaka, one se udvaraju mujacima i bore se za njih. Kod nekih Phalaropidae ne postoje dokazi da enke lijeu viestruka gnijezda (Hohn, 1967; Johns, 1969), ali kod nekih poliandrijskih vrsta enke se oito kreu od mujaka do mujaka i sukcesivno lijeu legla (primjerice, Beebe, 1925; vidi ujedno Orians, 1969). Kod tih vrsta enka je ograniena svojom sposobnou da nagna mujake da se brinu za njezine potomke, pa njezin reproduktivni uspjeh moe varirati vie negoli mujaki. Isto tako, visok roditeljski ulog mujaka lulaa i morskih konjica (Svngnathidae) povezan je sa enskim udvaranjem i svijetlim bojama (Fiedler, 1954), a enski reproduktivni uspjeh ogranienje mukim roditeljskim ulogom. Terenski su podaci za druge skupine rijetki, pa nije mogue rei postoje li i kod njih primjeri preokretanja roditeljskih uloga, ali dostupni podaci za neke vrste aba barem ukazuju na tu mogunost. Kod tih vrsta mujak nosi jedno ili vie mladih na svojim leima dugo vremena (primjerice, Eaton, 1941). enke imaju intenzivnije boje od mujaka (stoje kod aba rijetkost) i barem kod jedne vrste, Dendrobates aurata, primijeeno je nekoliko ejiki koje slijede ili udvaraju jednom Roditeljski ulog i spolna selekcija mujaku (Dunn, 1941). Kod tih vrsta mujak nosi samo jedno mlado na svojim leima, sve dok punoglavac ne postane dovoljno velik, ali enke su za to vrijeme u sebi nosile est velikih jaja, stoga je mogue da se enke natjeu za lea mujaka. Postoje i druge obitelji aba kod kojih se vide obiljeja muke roditeljske brige, ali jo je manje toga poznato o njihovu drutvenom ponaanju. Kod veine monogamnih ptica muki i enski roditeljski ulog je vjerojatno usporediv. Postoje dokazi da kod nekih vrsta mujaci ulau neto manje od enki. Kluijver (1933, navod u Coulson, 1960) je pokazao da se mujak vrste Sturnus vulgaris zadrava na jajetu manje i da hrani mlado rjee negoli enka, a slini su podaci dostupni i za druge vrapce (Verner i Willson, 1969). injenica da su kod mnogih vrsta mujaci povremeno poliginini (von Haartman, 1969), upuuje na zakljuak da ak i kada su monogamni, mujaci ulau manje u mlade od enki. Kako su obrat u ulogama i dokazi o veem mukom negoli enskom roditeljskom ulogu izrazito rijetki u ptica, ja u poetno tek usput klasificirati veinu monogamnih ptica u kategoriju u kojoj je enski ulog u mladune neto vei od mukog.

Tonija klasifikacija ivotinja, posebno onih slinih vrsta, bila bi vrlo korisna u oblikovanju i testiranju preciznijih hipoteza. Bilo bi idealno kada bismo na taj nain klasificirali grupe ptica, jer male razlike u odnosu roditeljskih uloga mogu stvoriti velike razlike u socijalnom ponaanju, spolnom dimorfizmu i stopama smrtnosti po spolovima. Bilo bi zanimljivo prema relativnim roditeljskim ulozima usporediti i ljudska drutva te ispitati oblike spolnog uloga, ali odreivanje roditeljskog ulaganja zamreno je zbog injenice da ljudi esto ulau u srodnike koji im nisu djeca. Bogatog ovjeka koji izdrava brau, sestre i njihovu djecu moemo smatrati funkcionalno poligininim, ako se korist za njegovu podobnost pomou srodnika smanjuje proporcionalno stupnju njihove srodnike udaljenosti od njega (vidi Hamilton, 1964). Postoje dobri dokazi da predbrani spolni promiskuitet ena u ljudskim drutvima ima veze s onim oblikom roditeljskog uloga koji u normalnim uvjetima mak-simizira enski reproduktivni uspjeh (Goethals, 1971). Evolucija obrazaca ulaganja Obrazac roditeljskog ulaganja koji danas vlada, djelovanjem spolne selekcije naizgled proizlazi iz evolucijski vrlo rane diferencijacije relativno nepokretnih spolnih stanica (jajaca) od pokretnih, koje ih oplouju (spermija). Nediferencirani sustav spolnih stanica izgleda vrlo nestabilRobert L. Trivers no: nadmetanje za oplodnju drugih spolnih stanica trebalo bi ubrzano favorizirati pokretljivost nekih spolnih stanica, to zauzvrat postavlja selekcijske pritiske za nepokretljivost drugih spolnih stanica. U svakom sluaju, jednom kada je diferencijacija nastala, spolna selekcija koja je djelovala na spermije favorizirala je pokretljivost na tetu ulaganja (u obliku citoplazme). To je znailo da sve dok se spermiji razliitih mujaka neposredno nadmeu za oplodnju jajaca (kao u kamenica), prirodna selekcija koja favorizira poveanje roditeljskog ulaganja mogla je djelovati jedino na enke. Jednom kada su enke mogle nadzirati koji e mujak oploditi njihova jajaca, enski izbor ili smrtnosna selekcija u mladih mogla je djelovati prema favoriziranju nekih novih oblika mukog ulaganja kao dodatak spermijima. Meutim, postoje snani selekcijski pritisci protiv toga. Kako enka ve ulae vie od mujaka, neuspjeh parenja zbog nedostatka dodatnog ulaganja odabire mnogo snanije protiv nje nego protiv mujaka. U tom smislu, njezino poetno vrlo veliko ulaganje obvezuje ju na dodatno ulaganje vie nego to poetno sitno mujakovo ulaganje obvezuje njega. Nadalje, nadmetanje meu mujacima teit e djelovanju protiv roditeljskog ulaganja tako da bi bilo koje ulaganje mujaka u mlade jedne enke trebalo umanjiti vjerojatnost mujaka da oplodi druge enke. Stoga spolna selekcija ujedno nadzire i roditeljsko ulaganje i silu koja tei ukidanju tog obrasca. Uvjeti pod kojima selekcija favorizira roditeljsko ulaganje mujaka nisu odreeni ni za koju skupinu ivotinja. Osim sluaja poliginije u ptica, nije se istraila uloga enskog izbora; umjesto toga se uobiajeno pretpostavlja da e uvijek kada dvije jedinke mogu zajedno podii vie jedinki no to to moe jedna sama, prirodna

selekcija favorizirati roditeljsko ulaganje mujaka (Lack, 1968, str. 149), stoje pretpostavka koja previa i uinak nadmetanja meu mujacima i enski izbor. Poetni roditeljski ulog Vana posljedica rane evolucijske diferencijacije spolnih stanica i nadmetanja meu spermijima koje je iz toga proizalo jest da muke spolne stanice ostaju sitne u usporedbi sa enskim spolnim stanicama, ak i kada je selekcija favorizirala ukupno roditeljsko ulaganje mujaka, koje je jednako ili nadilazi ulaganje enke. Poetno roditeljsko ulaganje mujaka, to jest njegovo ulaganje pri trenutku oplodnje, mnogo je manje nego enkino, ak i ako kasnije tijekom roditeljske brige ulae jednako ili vie. Na roditeljsko ulaganje u mlade moe se gledati kao na slijed diskretnih ulaganja svakog spola. Relativno ulaganje moe se mijenjati kao funkcija vremena i svaki spol moe biti manje ili vie slobodan bilo kada Roditeljski ulog i spolna selekcija prekinuti svoje ulaganje. U ljudskoj vrsti, na primjer, parenje, koje mujaku doslovno ne predstavlja nikakav troak, moe pokrenuti deveto-mjeseno ulaganje enke, koje nije zanemarivo, a koje prati, ako to ona eli, petnaestogodinje ulaganje u potomka, koje je znaajno. Iako mujak moe esto doprinositi roditeljskoj brizi tijekom tog razdoblja, on to ne mora initi nuno. Nakon devetomjesene trudnoe enka je vie ili manje slobodna prekinuti svoje ulaganje u svakom trenutku, ali uini li to, on gubi dotad uloeno. S obzirom na poetnu nejednakost u ulaganju, mujak moe maksimizirati svoje anse ostavljajui preivjelo potomstvo i parei se i naputajui mnoge enke, od kojih e neke, same ili uz pomo drugih, podii njegovo potomstvo. U vrsta u kojih je postojala snana selekcija za muku roditeljsku brigu, vie je vjerojatno da e mijeana strategija biti optimalno smjeranje mujaka - da pomogne samoj enki da podigne mlade, ali i da ne propusti prilike parenja s drugim enkama kojima nee pomagati. U mnogih ptica mujaci brane teritorij koji enke ujedno koriste za hranjenje prije polaganja jaja, ali je trokove tog mujakova ulaganja teko vrednovati. U nekih vrsta, kao stoje ve naglaeno, mujak moe pomagati enki prije no to proizvede mlade, ali je to pruanje pomoi najee malo u usporedbi s cijenom jajaaca. U svakom sluaju trokovi parenja po sebi su uvijek trivijalni za mujaka, a teoretski, mujak ne mora ulagati nita vie kako bi se pario. Postoji li ikakva vjerojatnost da e enka podii mlade, ili sama ili uz pomo drugih, prednost je mujaka da se s njom pari. Prema toj logici moglo bi se oekivati da mujaci rao-nogamnih vrsta zadobiju neke psihike osobine sukladne promiskuitetnim navikama. Mujak bi bio odabran da razlikuje enke koje e samo oploditi i enke s kojima e usto podizati mlade. S prvima bi trebao mnogo vie eljeti spolni odnos i pri izboru spolne partnerice manje diskriminirati nego to bi to inila enka, ali druge bi trebao diskriminirati kao to i one diskriminiraju njega. Ako su mujaci relativno monogamnih vrsta zapravo adaptirani da provode mijeane strategije, optimum se vrlo vjerojatno razlikuje za razliite mujake. Nije mi poznat niti jedan pokuaj biljeenja takve mogunosti u ljudi, ali bi se psihologija

mogla dobro okoristiti od pokuaja promatranja ljudske spolne plastinosti kao adaptacije koja omoguuje jedinkama da izabiru mijeane strategije koje najbolje odgovaraju lokalnim uvjetima i njihovim vlastitim osobinama. Elder (1969) je pokazao daje stalna veza i spolna aktivnost (spolni odnos i maenje) ado-lescentnih ljudskih enki u obratnoj korelaciji s tenjom prema udaji na viem stupnju socioekonomske ljestvice kada sazriju. Kako enke koje su fiziki privlane u adolescenciji tee udaji na veem stupnju, mogue Robert L. Trivers w Roditeljski ulog i spolna selekcija je da enke prilagouju svoje reproduktivne strategije u adolescenciji osobinama koje posjeduju. Naputanje i nevjera Postoje brojne zanimljive posljedice injenice da mujaci i enke mo-nogamnih parova u razliitim stupnjevima ulau roditeljsku brigu u svoje mladune. To se moe prouavati iscrtavanjem i usporeivanjem kumulativnog uloga svakog roditelja u njihovu mladunad, a to je uinjeno za dvije jedinke hipotetine vrste ptica u Slici 2.3. Nacrtao sam roditeljski ulog enke u njezino mlado prije kopulacije, ak iako je jajaca mogla proizvoditi i ranije, jer sve do trenutka kopulacije ona ne pridaje jajaca odreenim genima mujaka. Na koncu sam, tako, nacrtao roditeljski ulog svake jedinke u mlado druge jedinke. Nakon kopulacije nacrtano je to isto ulaganje u njihove vlastite potomke, pod pretpostavkom, koju sam i ja postavio, da mujak i enka kopuliraju iskljuivo jedno s drugim. 2 U 2o II 1| Obrana teritorija Kopulacija I Polaganje jajaaca Inkubacija Hranjenje mladunadi Neovisnost mladunadi Vrijeme Slika 2.3: Hipotetini kumulativni roditeljski ulog mujaka i enke ptice u njihovo potomstvo kao funkcija vremena. Obrana teritorija: Mujak brani podruje hranjenja i gradnje gnijezda. Kopulacija i polaganje jajaca: enka predaje svoja jajaca mujaku koji predaje svoje obranjeno gnijezdo enki. Inkubacija: Mujak lei na

jajima dok enka ne ini nita vano za potomstvo. Hranjenje mladih: Oba roditelja hrani mladunad, ali enka to ini mnogo ee. Kako bih raspravio probleme s kojima se suoavaju uparene jedinke koje naoko surauju u zajednikom roditeljskom naporu, odabrao sam jezik strategije i odluke, kao daje svaka jedinka u stratekim pojmovima u svakoj toki promislila o odlukama koje bi trebala donijeti radi mak-simiziranja svog reproduktivnog uspjeha. Taj je jezik izabran jednostavno radi praktinosti pri istraivanju adaptacija za koje se moe oekivati da ih favorizira prirodna selekcija. U svakom trenutku je jedinka iji je kumulativni ulog premaen partnerovim, teoretski u iskuenju da ga napusti, pogotovo ako je razlika velika. To se iskuenje javlja stoga to jedinka koja naputa, gubi manje no partner koji biva naputen, ako mladunad nije sazrela te je partner stoga snanije odabran da ostane s mladima. Svaki e uspjeh partnera, naravno, koristiti onome koji naputa. U slici 2.3, primjerice, naputanje e mujaka nakon kopulacije, ako mladunad nije uzgojena, kotati vrlo malo, sve dok je vjerojatnost da e enka sama uzgojiti odreeni broj mladih dovoljno velika da se mujaku isplati naputanje. I drugi su initelji vani pri odreivanju adaptivnosti naputanja, initelji poput prilika za parenje izvan matinog para te oekivani oblik krivulje uloga onoga koji naputa, u sluaju da ne napusti partnera. Ako se krivulja mujakova ulaganja ne uspne mnogo nakon kopulacije, tada e vjerojatnost da e enka sama uzgojiti mladunad biti vea, a vrijeme koje je mujak utroio u blago ulaganje u svoju mladunad, moe se bolje utroiti na zasnivanje novog legla. Koji su mogui odgovori za naputenu jedinku? Ako je mujak naputen prije kopulacije, nema izbora do pokuati zapoeti iznova proces s novom enkom; izgubljeno je sve stoje uloio u enku. Ako je bilo koji partner naputen nakon kopulacije, postoje tri mogunosti. ^Jedinka moe napustiti jajaca (ili ih pojesti) i pokuati se nanovo pariti s drugim partnerom, izgubivi tako sve (ili dio) od poetnog uloga. 2) Moe pokuati uzgojiti mladunad sama, uz rizik prenaprezanja i neuspjeha. Ili, 3) moe pokuati navesti drugog partnera da pomogne uzgojiti mladunad. Trea je alternativa - ako uspije - najadaptivnija, ali zahtijeva obmanjivanje drugog organizma da ini neto suprotno vlastitim interesima, te je trebala evoluirati adaptacija koja titi jedinke od takvih izazova. Teko je uoiti kako bi mujak mogao uspjeno obmanuti novu enku, ali enka bi mogla prevariti mujaka kada bi brzo djelovala. Kako vrijeme prolazi (primjerice, jednom kada se mladi izlegu), postaje manje vjerojatno da e se mujak moi lako prevariti. enka stoga moe biti programirana da prvo pokua treu strategiju, a ako ne uspije, da se vrati na prvu ili drugu. Mujak koji naputa, dobiva najvie kada enka uspije s treom strategijom, ne dobiva nita ako izabere prvu, a vjerojatno neku posrednu vrijednost ako izabere drugu. Robert L. Trivers Ako niti jedan partner ne napusti drugoga u poetku, tada, kako vrijeme prolazi, svaki ulae sve vie u mladunad. Taj trend ima ozbiljne posljedice. Sjedne strane,

naputeni partner mnogo je sposobniji sam dovriti zadatak, a prirodna bi selekcija trebala favorizirati stanje u kojemu je predodreen da to pokua, jer mnogo vie moe izgubiti ako ne pokua. S druge strane, onaj koji je napustio partnera, moe vie izgubiti ako partner ne uspije i manje dobiti ako uspije. Ravnotea tih suprotnih uinka trebala bi ovisiti o tonom obliku krivulja kumulativnog uloga kao i o prilikama za daljnje parenje izvan matinog para. Postoji jo jedan uinak koji dolazi s vremenom poveanja ulaganja oba partnera u potomke. Kako ulaganje raste, prirodna selekcija moe favorizirati naputanje oba partnera, ak iako je jedan uloio vie u mladunad no drugi. To se dogaa stoga to naputanje moe postaviti naputenog partnera pred okrutnu odluku: uloio je toliko mnogo da znaajno gubi ako i on napusti mladunad, ali bez obzira i na to (to ne bi trebalo utjecati na njega), partner bi izgubio ak i vie. Mogunost takvih prisila moe se ocrtati analognim sluajem koji opisuje Rowley (1965). Dva su susjedna para palia (vrsta ptice) istodobno napustila svoju mladunad i nisu ih nakon toga mogla razlikovati, te su oba para bez razlikovanja hranila svih estoro mladunaca, sve dok ih jedan par nije "napustio" kako bi uzgojio drugo leglo, ostavivi susjede da hrane svih est mladunaca, to su oni i inili, ak iako je to znailo da su, u konani-ci, iskoriteni. Ptice bi trebale pokazivati adaptacije za izbjegavanje naputanja. Posebno bi enke trebale biti sposobne braniti se od mujaka koji bi samo kopulirali, a ne bi uloili nadolazei roditeljski napor. Primjer takve adaptacije moe se pronai kod tankokljune liskonoge, Phalaropus loba-tus. Kod liskonoga mujak sam sjedi na jajima i sam brine o mladima nakon izleganja (Hohn, 1967; Johns, 1969), tako da e graf kumulativnog roditeljskog ulaganja pokazati vei poetni ulog enke, koji nakon toga tijekom vremena ostaje isti, dok je poetni ulog mujaka nula, a nakon toga lagano raste, vjerojatno iznad enkina uloga. Samo je enka ranjiva na naputanje, i to odmah nakon kopulacije, jer svako naknadno naputanje kota mujaka njegov ulog u sjedenje na jajima, koje ako se prekine nuno ima kao posljedicu smrt mladunadi. Tinbergen (1935) je promatrao enku koja se energino udvarala mujaku i odletjela odmah nakon stoje on odgovorio na udvaranje pokuajem kopulacije. To se bacanje mamaca mnogo puta ponovilo kroz nekoliko dana. Tinbergen je tom ponaanju pripisao "nagon omekavanja i blijeenja", ali se ponaanje moe opisati kao test mujakove volje da skrbi o enkinim jajima. Promatrani mujak je, zapravo, ve brinuo o jajima, a enka mu se Roditeljski ulog i spolna selekcija udvarala kad bi napustio jaja kako bi se nahranio na oblinjem ribnjaku. Kako bi promotrio itav slijed polaganja jaja, Tinbergen je unitio leglo o kojemu je skrbio mujak. Nakon pola dana enka je dopustila mujaku kopulaciju i on je kasnije brinuo o njezinim jajima. Vaan zakljuakjest daje enka naizgled mogla razlikovati slobodnog od zaduenog mujaka, te je ograniavala kopulaciju zaduenome. Udvaranje u kombinaciji s bijegom moe biti test koji otkriva stvarnu privrenost mujaka: test moe pokazati, primjerice, je li slobodan pratiti enku.

Mogue je da u monogamnih vrsta postoje mnoge adaptacije koje tite od naputanja, ali nitko nije unato dokazima pokuao analizirati udvaranje s mogunou da naputanje pritom moe biti uobiajeno (Rowley, 1965). Von Hartman (1969) je nainio pregled nekih dokaza za adaptacije enki da izbjegavaju parenje s poligininim mujacima, jer parenje s njima ponekad je jednakovrijedno mujakom naputanju (von Hartmnan, 1951). Za vanjsku je oplodnju potrebno takvo usklaivanje ponaanja da mujak najee moe biti siguran da ne pokuava oploditi jajaca koja su ve oploena. Evolucijom unutarnje oplodnje mujak ne moe biti toliko siguran. Za mnoge vrste (primjerice, sisavce) razlika nije toliko vana, jer mujak gubi vrlo malo pokuajem oplodnje otprije oploenih jajaca. Meutim, gdje postoji roditeljska briga, mujak pati od rizika nevjere, uzgajanja mladunadi drugog mujaka. Mogue je iscrtati par koji kopulira meusobno i samo meusobno, ali najee mujak ne moe biti posve siguran u to, tako da se u tom sluaju crta ulaganje mujaka u mladunad enke. Morale su evoluirati adaptacije koje mu pomau u jamstvu daje enkina mladunad ujedno i njegova, ali se tome djelomino moe suprotstaviti evolucija lukavijih nevjera. Jedan od naina na koje se mujak moe zatititi jest da se osigura od pribliavanja drugih mujaka. Izgleda sasvim sigurno da su neki oblici teritorijalne agresivnosti monogamnih mujaka ptica ishod zatite nepovredivosti veze para, kao stoje i agresivnost ljudskog mujaka prema stvarnim ili oekivanim preljubnicima najee ekstremna. Lee (1969) je, primjerice, pokazao da kada nam je uzrok poznat, najvaniji uzrok kobnih sukoba Bumana je preljub ili oekivani preljub. Zapravo, ogranieni podaci o ostalim lovako-sakupljakim skupinama (ukljuujui Eskime i australske Aboriine) pokazuju daje sukob relativno rijedak (te je i organizirana meuskupinska agresivnost neuestala), no "stopa ubojstva" moe biti relativno visoka. Pokazalo se da su ubojica i njegova rtva najee suprug i stvarni ili osumnjieni ljubavnik supruge. Kod golubova (Columba livia), mujaka koji ujesen sam pristigne na mjesto nonog odmorita iz dana u dan napada jedan, ili vie domaih mujaka. Robert L. Trivers Onog trenutka kada se mujak pojavi s partnericom, prema njima se ostali odnose mnogo tolerantnije (Trivers, neobjavljeni podaci), to navodi na zakljuak daje sam mujak mnogo opasniji no spareni. Neto ranije tvrdio sam da enka koju napusti mujak neposredno nakon kopulacije moe biti adaptirana da pokua navesti drugog mujaka da joj pomogne uzgojiti mladunad. Taj initelj implicira adaptacije u mujaka da izbjegava takav ishod. Jednostavna je metoda izbjegavanje parenja sa enkom pri prvom susretu te naknadno parenje s njom tek kada proe vrijeme koje razumno iskljuuje njezinu moguu prijanju oplodnju s drugim mujakom. Sasvim sigurno mujaci uvaju svoje enke od ostalih mujaka, i pritom postoji zadivljujua razlika izmeu izostanka predigre kod promiskuitetnih ptica (Scott, 1942; Krujit & Ho-gan, 1967) i

ponekad dugog odmaka izmeu vezivanja para i kopulacije kod monogamnih ptica (Nevo, 1956), odmaka koji, ini se, najee slui i drugim funkcijama. Biolozi su ogranieno objasnili udvaranje. Na udvaranje se gleda kao na doputanje jedinki da izabere ispravnu vrstu i spol, da nadvlada oprene porive i da uzbudi partnera (Bastock, 1967). Prethodna analiza navodi na zakljuak da se udvaranje mora ujedno objanjavati u pojmovima samozatite jedinke protiv nekoliko mogunosti zlostavljanja od partnera. Diferencijalna smrtnost i spolni omjer Od posebnog su interesa za razumijevanje posljedica spolnog omjera toni podaci o diferencijalnoj smrtnosti spolova, posebno nezrelih jedinki. Takve je podatke, meutim, krajnje teko pribaviti, a objavljeni su podaci, iako vani, turi (primjerice, Emlen, 1940; Havs, 1947; Chap-man, Casida & Cote, 1938; Robinette i drugi, 1957; Coulson, 1960; Potts, 1969; Darlev, 1971; Myers & Krebs, 1971). Kao zamjena se mogu koristiti podaci o spolnim omjerima unutar odreenih dobnih skupina ili za sve dobne skupine zajedno. Pretpostavimo li daje spolni omjer pri zaeu (ili, manje tono, pri roenju) gotovo jednak 50/50, znaajna odstupanja od tog omjera za bilo koju dobnu skupinu ili sve dobne skupine zajedno trebala bi navoditi na diferencijalnu smrtnost. Gdje postoje podaci o spolnom omjeru pri roenju i gdje je spolni omjer itave lokalne populacije u neravnotei, spolni omjer pri roenju najee je 50/50 (vidi gornje navode, Selander, 1965; Lack, 1954). Nadalje, Fisher (1958) je pokazao, a drugi dotjerali (Leigh, 1970), da bi roditelji morali ulagati ugrubo jednako energije u svaki spol. Kako roditelji najee ulau ugrubo jednako energije u svaku jedinku svakoga spola, prirodRoditeljski ulog i spolna selekcija na bi selekcija u odsutnosti neobinih okolnosti (vidi Hamilton, 1967) trebala favorizirati otprilike spolni omjer 50/50 pri zaeu. Teko je tono odrediti spolni omjer za bilo koju vrstu. Najozbiljniji izvor odstupanja jest neistodobno pojavljivanje mujaka i enki pred promatraem. Primjerice, ini se daje kod malih sisavaca spolna selekcija favorizirala atribute mujaka, poput izrazite pokretljivosti, to za posljedicu ima razliitu stopu ulova po spolovima (Beer, Frenzel & MacLeod, 1958; Myers & Krebs, 1971). Gleda li se na tehnike ulova kao na sluajnu selekciju postojee populacije, moglo bi se zakljuiti da su mujaci mnogobrojniji. Gleda li se na tehnike ulova kao na sluajnu selekciju posljedica smrtnosti u populaciji, tada se moe zakljuiti da su mujaci mnogo skloniji smrtnosti (ee bivaju ulovljeni) i stoga malobrojniji. Vjerojatno niti jedna pretpostavka nije tona, ali autori najee izabiru prvu. Nadalje, esto se ne potuje potreba za velikim uzorkom kako bi se pokazala znaajna odstupanja od omjera 50/50. Uzorak od 400 ivotinja koji pokazuje spolni omjer 44/56, primjerice, ne odstupa znaajno od omjera 50/50. (Niti se, to se gotovo nikad ne istie, razlikuje znaajno od omjera 38/62.) Mayr (1939) je istaknuo da kod ptica postoje brojna odstupanja od spolnog omjera 50/50 i vjerujem da bi vjerojatno, ako su podaci dovoljno toni, veina vrsta

kraljenjaka trebala pokazivati znaajno odstupanje od spolnog omjera 50/50. Mujaci i enke razlikuju se u brojnim osobinama vanim za njihove razliite reproduktivne strategije, a nije vjerojatno da te osobine imaju jednake posljedice za preivljavanje. Kako nije korisno za odrasle oba spola da posjeduju isti broj odraslih suprotnog spola, nee postojati automatski selekcijski initelj za ouvanje malog odstupanja od omjera 50/50. Pregled korisne literature o spolnim omjerima pokazuje (osim kod ptica) da kada je spolni omjer u neravnotei, tada je najee u neravnotei u korist enki. Reeno drugim rijeima, mujaci posjeduju tendenciju prema veim stopama smrtnosti no enke. To je tono za vre-tenca o kojima postoje podaci (Corbet, Longfield & Moore, 1960), za kunu muhu (Rockstein, 1959), za veinu riba (Beverton & Holt, 1959), za neke gutere (Tinkle, 1967; Harris, 1964; Hirth, 1963; Blair, 1960; Trivers, raspravljeno nie) i mnoge sisavce (Bouiere & Verschren, 1960; Cowan, 1950; Eisenberg, 1965; Robinette meu ostalima, 1957; Beer, Frenzel & MacLeod, 195; Stephens, 1952; Tyndale-Biscoe & Smith, 1969; Myers & Krebs, 1971; Ubod, 1970). Hamilton (1948) i Lack (1954) nainili su pregled studija o drugim ivotinjama ukazujui na isti trend. Mayr (1939) je naglasio da tamo gdje se u monogamnih ptica moe pokazati neuravnoteen spolni omjer, najee je manje enki, ali u Robert L. Trivers poliginih ili promiskuitetnih ptica manje je mujaka. Podaci nakon njegova lanka potvruju to otkrie. Taj je rezultat pogotovo zanimljiv jer je u svim ostalim skupinama u kojima mujaci tee biti malobrojniji, monogamija rijetka ili nepostojea. Kromosomska hipoteza Meu biolozima koji prouavaju drutveno ponaanje postoji tenja da spolni omjer odraslih smatraju neovisnom varijablom na koju reagiraju vrste s prikladnim adaptacijama. Lack (1968) esto objanjava drutveno ponaanje kao adaptaciju dijelom na neuravnoteen (ili uravnoteen) spolni omjer, a Verner (1964) saimlje ostale sluajeve te tenje. Jedini mehanizam koji e nainiti diferencijalnu smrtnost neovisnu o spolnim razlikama, oito povezan s roditeljskim ulogom i spolnom selekcijom, jest kromosomski mehanizam, posebno primijenjen na ljude i ostale sisavce: pretpostavlja se da nezatieni kromosom X mujaka pre-dodreuje za veu smrtnost. Taj je mehanizam nepodoban za objanjenje diferencijalne smrtnosti iz triju razloga. 1. Rasprenje diferencijalne smrtnosti po spolu ne predvia se znanjem o rasprenju mehanizama koji odreuju spol. Oba spola riba najee su homogametna, a ipak mujaci pate od poviene smrtnosti. enke ptica su heterogametne, ali pate od poviene smrtnosti jedino u monogamnih vrsta. Homogametne mujake mesnih moljaca nadiv-ljavaju njihove heterogametne enke pod laboratorijskim uvjetima (Hamilton & Johansson, 1965).

2. Teorijska predvianja stupnja diferencijalne smrtnosti oekivana za mujake zbog njihova nezatienog kromosoma X mnogo su nia od onih uoenih u sisavaca, poput pasa, goveda i ljudi (Ludwig & Boost, 1951). Mogue je zamisliti da prirodna selekcija favorizira mehanizme koji odreuju heterogametni spol, ako je povezana diferencijalna smrtnost blaga i uravnoteena nekom prednou pri diferencijaciji ili u ho-mogametnom spolu, ali velikoj smrtnosti povezanoj s heterogameti-nou trebala bi se suprotstaviti tenja oba spola da postanu homgametni. 3. Pomni podaci o ljudima ukazuju da kastrirani mujaci (koji, naravno, ostaju heterogametni) snano nadivljavaju kontrolnu skupinu mujaka slinih u svim drugim osobinama osim to nisu kastrirani, i to se kastracija dogodila ranije u ivotu, to e se poveati preivljavanje (Hamilton & Mestler, 1969). Isto vrijedi i za domae make (Hamilton, Hamilton & Mestler, 1969), ali ne za vrste (mesne moljce) za koje ne postoji dokaz da su gonade ukljuene u spolnu diferencijaciju (Hamilton &Johanson, 1965). Roditeljski ulog i spolna selekcija Adaptivni model diferencijalne smrtnosti Kako bi se objasnilo znaenje uravnoteenog ili neuravnoteenog spolnog omjera, potreban je opsean okvir unutar kojega se mogu promotriti pojave ivotne povijesti. Gadil i Bossert (1970) prikazali su model za adaptivno objanjenje razlika meu ivotnim povijestima vrsta, primjerice u dobi prvog parenja te u krivuljama rasta i preivljavanja. Iako taj model nisu primijenili na spolne razlike po tim parametrima, njihov je model u cijelosti prikladan za takve razlike. Spolovi bi se mogli smatrati razliitim vrstama, pri emu je suprotan spol vaan resurs za proizvodnju maksimuma preivjele mladunadi. Postavljeno na taj nain, enska se "vrsta" najee razlikuje od muke po tome to se enke meusobno nadmeu za resurse poput hrane, ali ne i za pripadnike suprotnog spola, dok se mujaci primarno nadmeu za pripadnike suprotnog spola, a svi su drugi oblici nadmetanja vani sve dok utjeu na primarno nadmetanje. Kako bi se analizirala diferencijalna smrtnost po spolu, potrebno je utvrditi povezanost razliitih reproduktivnih strategija sa smrtnou; to jest, pokazati na koji nain odreena reproduktivna strategija zadaje odreeni rizik smrtnosti. To se moe uiniti iscrtavanjem reproduktivnog uspjeha (RS) za prvu sezonu parenja kao funkciju reproduktivnog napora utroenog tijekom te sezone, i iscrtavanjem opadanja budueg reproduktivnog uspjeha (D) u jedinicama reproduktivnog uspjeha prve sezone parenja. (Gadgil i Bossert pokazali su da reproduktivna vrijednost odreenog napora pada s dobi, te je stoga potrebno pretvoriti budui reproduktivni uspjeh u usporedive jedinice.) Radi jednostavnosti, pretpostavljam daje opadanje, D, u potpunosti ishod smrtnosti izmeu prve i druge sezone parenja. Opadanje moe biti ishod smrtnosti u kasnijoj godini (potaknuto reproduktivnim naporom u prvoj sezoni parenja), ali to ne mijenja oblik analize, ili moe biti ishod smanjene sposobnosti parenja u drugoj (ili nekoj iduoj) sezoni parenja, to se ponekad i javlja, ali je vjerojatno minimalno u usporedbi s opadanjem zbog smrtnosti, te ni to

ne mijenja analizu sve dok se ne pretpostavi da se mujaci i enke ne razlikuju znaajno u dosegu do kojeg pate od tog oblika opadanja. Prirodna selekcija favorizira potronju reproduktivnog napora (RE) jedinke u prvoj sezoni parenja, koja ima kao posljedicu maksimalan krajnji reproduktivni uspjeh (RS - D). Vrijednost D na tom RE daje stupanj oekivane smrtnosti izmeu prve i druge sezone parenja. Razlike meu spolovima u D dat e oekivanu diferencijalnu smrtnost. Ista se analiza moe primijeniti na n-ti broj sezona parenja kako bi se predvidjela smrtnost izmeu n-te i n-te + 1 sezone parenja. Jednako tako se Robert L. Trivers analiza trivijalnom preinakom moe koristiti za pronalaenje razlika u smrtnosti mladunadi: neka D predstavlja opadanje u mogunostima preivljavanja za prvu sezonu parenja kao funkciju RE pri prvome parenju. Gledano tako, mjeri se troak preivljavanja koji se razvija tijekom razdoblja nezrelosti, vaan za reproduktivni uspjeh odraslih. Vrste s malo mujakova roditeljskog uloga ili bez njega U slici 2.4 nacrtao sam RS i D kao funkcije reproduktivnog napora u prvoj sezoni parenja enke hipotetine vrste u kojoj mujaci ulau vrlo malo roditeljske brige. Funkcija RS posjeduje sigmoidan oblik iz sljedeih razloga. Pretpostavljam da pri niim vrijednostima RE, RS raste vrlo stupnjevito jer je odreeno ulaganje nuno samo za pokretanje reprodukcije (primjerice, uveanje spolnih organa). Nakon toga se RS poveava mnogo bre kao funkcija RE, ali bez dosezanja samog vrha kosine. Na koncu RS dosee visoke vrijednosti RE zbog smanjene neuinkovitosti (primjerice, neuinkovitosti u pribavljanju hrane; vidi Schoener, 1971). Iscrtao sam vrijednost f pri kojoj krajnji reproduktivni uspjeh enke dostie maksimum. Tehniki e, zbog nadmetanja, oblik funkcije RS bilo koje enke ovisiti djelomino o reproduktivnom naporu drugih enki; grafikon stoga pretpostavlja da druge enke tee ulaganju blizu optimalne vrijednosti f, ali je vana osobina RS-enke da ne ovisi snano o RE koji su utroile druge enke: krivulja se ne bi mnogo razlikovala kada bi sve druge enke uloile mnogo vie ili manje. Nacrtao sam D kao linearnu funkciju RE. To pridonosi definiciji reproduktivnog napora, to jest, moe se uoiti kako odreeni porast reproduktivnog napora tijekom prve sezone parenja proporcionalno poveava vjerojatnost smrtnosti izmeu prve i druge sezone parenja. Uoite daje reproduktivni napor za enku u biti jednak roditeljskom ulogu. RS mujaka razlikuje se od RS enke na dva vana naina, od kojih oba proizlaze iz spolne selekcijie. (1) RS mujaka umnogome ovisi o RE drugih mujaka. Kada drugi mujaci ulau mnogo, pojedinani ih mujak najee nee nadvladati ako i sam ne uloi jednako ili vie. Znaajan ulog, koji je blago ispod uloga drugih mujaka, kao posljedicu moe imati RS nula. (2) RS mujaka je potencijalno vrlo velik, mnogo vei no onaj enke, ali samo ako nadvlada druge mujake. Trebao bi postojati neki initelj ili skup initelja (poput veliine, agresivnosti, pokretljivosti) koji pokazuju povezanost s visokim RS-om mujaka. Posljedica nadmetanja meu mujacima za enke je selekcija poveanog RE mujaka, i ta e se selekcija veeg

RE mujaka no enke nastaviti sve dokje povezani vei D u protutei s potencijalno velikim RS. Taj je argument Roditeljski ulog i spolna selekcija nacrtan na slici 2.5, gdje vrhunac kosine RS odraava snanije meudjelovanje RS pojedinanog mujaka i RE ostalih mujaka. Uoite da ovdje argument ovisi o postojanju niza initelja koji su povezani s velikim reproduktivnim uspjehom mujaka. Postoje li ti initelji, prirodna e selekcija predodrediti mujake za veu stopu smrtnosti nego enke. Gdje mujak moe dosegnuti vrlo velik RS u sezoni parenja (kao u tuljana koji se pare na kopnu, Bartholomew, 1970), diferencijalna smrtnost bit e odgovarajue velika. Reproduktivni napor Slika 2.4: Reproduktivni uspjeh enke tijekom prve sezone parenja (RS) i opadanje budueg reproduktivnog uspjeha (D) kao funkcija reproduktivnog napora tijekom prvog parenja. D se mjeri jedinicama prvog parenja (vidi tekst). U toki f krajnji reproduktivni uspjeh dosee maksimum. Radi se o vrsti u kojoj postoji vrlo malo roditeljskog uloga mujaka. Robert L. Trivers Reproduktivni napor Slika 2.5: Jednako kao i slika 2.4, osim to prikazuje mujaka umjesto enke. Na m konani reproduktivni uspjeh dostie maksimum. enka konani reproduktivni uspjeh RE Slika 2.6: Reproduktivni uspjeh enke i opadanje budueg reproduktivnog uspjeha kao funkcije reproduktivnog napora (RE), pod pretpostavkom da je reproduktivni napor mujaka m1. Vrsta je hipotetina monogamna ptica, u koje mujaci ulau u roditeljsku brigu neto manje nego enke (vidi slike 2.7 i 2.8). Roditeljski ulog i spolna selekcija Vrste s mujakovim zamjetnim roditeljskim ulogom Sljedea analiza primjenjuje se na vrste u kojima mujaci ulau manje, ali vjerojatno neto vie od pola roditeljske brige nego to ulau enke. Pretpostavljam da veini monogamnih ptica odgovara taj opis, te sam naveo razloge i neto podataka koji podravaju tu pretpostavku. Razlozi se mogu saeti u tvrdnji da se zbog poetnog velikog uloga enke naizgled nau u situaciji u kojoj nisu u mogunosti prisiliti mujake na vee roditeljsko ulaganje, a bivaju snano odabrane protivjednostranog smanjenja vlastitog roditeljskog uloga.

I mujak konani reproduktivni uspjeh RE (Roditeljsko ulaganje) Slika 2.7: Reproduktivni uspjeh mujaka i opadanje budueg reproduktivnog uspjeha kao funkcije reproduktivnog napora, pod pretpostavkom da je reproduktivni napor enke f. Vrsta je ista kao i na slici 2.6. Reproduktivni napor mujaka uloen je kao roditeljska briga u jedno od enkine mladunadi. Konaan reproduktivni uspjeh u maksimumu je na m1. Funkcije koje povezuju RS s roditeljskim ulogom nacrtane su za mujake u slikama 2.6 i 2.7, pod pretpostavkom za svaki spol da suprotni spol pokazuje roditeljski ulog koji za ishod ima maksimalan krajnji reproduktivni uspjeh. Krivulji enke danje sigmoidni oblik iz razloga koji se primjenjuju u slici 4; poetno enkino ulaganje u jajaca kod ptica nee vrijediti nita ako se ne uloi dalje u uzgajanje jaja i hranjenje mladunadi, dok nakon odreenog velikog RE daljnje poveanje ne utjee mnogo na RS. Pretpostavi li se da enka ulae vrijednost f, RS mujaka varirat e kao funkcija roditeljskog ulaganja mujaka na nain slian RS-u enke, osim to e se funkcija pomaknuti ulijevo (slika 2.7) i neto e e RS-a i/Piibiti /bocr nndiprhVa Robert L. Trivers mujak konani reproduktivni RS m, RE (Ulaganje u promiskuitet) slika 2.8: Reproduktivni uspjeh mujaka i opadanje budueg reproduktivnog uspjeha kao funkcije reproduktivnog napora iskljuivo utroenog na promiskuitetno ponaanje. Konani reproduktivni uspjeh u maksimumu je na m2. Ista vrsta kao i na slikama 2.6 i 2.7. Kako mujak ulae u roditeljsku brigu vie nego pola onoga to ulae enka i kako potomstvo odreene enke tei oplodnji od jednog mujaka, selekcija ne favorizira mujake da se nadmeu meusobno za ulaganje u potomstvo vie od jedne enke. Naprotiv, spolna selekcija jedino djeluje na mujaka da oplodi enke iju mladunad nee uzgajati, posebno ako e ih uzgajati drugi mujak. Kako selekcija po svoj prilici ne favorizira snano enski preljub i moe mu se suprotstaviti (ako, primjerice, otkrivanje vodi mujakom naputanju), prilike za nevjeru su ograniene: veliko ulaganje u promiskuitetnu aktivnost dovodi samo do ogranienog RS--a. Taj je argument iscrtan na slici 2.8. Predviena diferencijalna smrtnost po spolu moe se dobiti usporedbom D (f) sa D (ml + m2).

Moe se initi ironinim da pomicanjem od promiskuitetnog prema monogamnom ivotu, to jest pomicanjem prema veem roditeljskom ulogu u svoju mladunad, mujak tei poveanju svoje vjerojatnosti za preivljavanje u odnosu na enku. Ta se tenja javlja zbog toga to poveani roditeljski ulog nerazmjerno smanjuje RE mujaka uloen u nadmetanje s drugim mujacima radi oplodnje enki. Primijetite da u oba spomenuta sluaja diferencijalna samooeraniavaniu. Mijenjanjem omjera moguih spolnih partnera Roditeljski ulog i spolna selekcija nasuprot organizama s kojima se jedinka spolno nadmee, diferencijalna smrtnost pokree sile koje tee ouvanju niske diferencijalne smrtnosti. Kod vrsta koje pokazuju mujakovo malo roditeljsko ulaganje, diferencijalna smrtnost mujaka poveava prosjean broj enki dostupnih za mujake koji preive. Iz toga slijedi, pod pretpostavkom daje sve drugo jednako, da to poveanje tei oteavanju veini uspjenih mujaka odranje njihove relativne prednosti. Kod monogamnih ptica diferencijalna smrtnost enki potie nadmetanje meu mujacima za osiguranjem bar jedne partnerice, teei tako poveanju smrtnosti mujaka. Takvo nadmetanje po svoj prilici poveava varijabilitet reproduktivnog uspjeha mujaka iznad spolne diferencijacije koja se oekuje zbog nevjere. Vrste s veim roditeljskim ulogom mujaka no enki Kako su gornji argumenti izvedeni s obzirom na relativan roditeljski ulog a ne spol, mogu se primijeniti na vrste u kojima mujaci ulau vie roditeljskog uloga no enke, osim to ne moe postojati prednost za enu radi nevjere drugih enki, a ta prednost uvijek postoji kod mujaka. Gdje enke ulau vie no pola onoga to ulau mujaci, moe se predvidjeti diferencijalna smrtnost mujaka. Gdje enke ulau manje od pola onoga to ulau mujaci, moe se predvidjeti nadmetanje i diferencijalna smrtnost enki, koja iz toga proizlazi. Nadmetanje mujak-mujak Nadmetanje meu mujacima ne zavrava nuno otputanjem sperme. ak i kod vrsta s unutarnjom oplodnjom nadmetanje izmeu sperme razliitih mujaka moe biti vaan dio nadmetanja meu mujacima (vidi izvanredan pregled Parkera, 1970b). U rijetkim se sluajevima nadmetanje meu mujacima moe nastaviti i nakon to su jajaca oploena. Primjerice, odrasli mujak langura (Presbytis entellus) koji izbaci odraslog mujaka iz skupine, moe sustavno pobiti eda u toj skupini (kojima je vjerojatno otac izbaeni mujak), time ubrzano potiui odrasle enke na opetovano tjeranje (Sugivama, 1967). Iako je takvo ponaanje oito tetno za ubijena eda i njihove majke, a koristi novome mujaku, ono moe biti ekstreman proizvod spolne selekcijie. enke mieva spontano obavljaju pobaaj tijekom prva etiri dana trudnoe kada se izloe mirisu stranog mujaka (Bruce, 1960, prema Sadleiru, 1967), to je sluaj koji se moe objasniti na nekoliko naina, ukljuujui i nadmetanjem meu mujacima. Robert L. Trivers smrtnost tei

Nadmetanje sperme moe imati vane posljedice za nadmetanje meu mujacima prije isputanja sperme. Kod kukaca u kojih sperma koja stie kasnije dobiva prednost kod oploenih jajaaca, selekcija favorizira parenje sa enkom neposredno prije isputanja jajaca, poveavajui tako nadmetanje u podrujima ovulacije i osnaujui selekciju po-slijeovulacijske faze mujakog uvanja (vidi Parker, 1970bcd; Jacobs, 1955). Usredotoujem se pritom na nadmetanje meu mujacima prije isputanja sperme, u vrstama koje pokazuju vrlo malo roditeljskog uloga mujaka. Na oblik nadmetanja meu mujacima snano bi trebalo utjecati rasprenje krajnjih resursa u prostoru i vremenu koji utjeu na reproduktivni uspjeh mujaka, pogotovo enke koje se istodobno pare. Rasprenje se moe opisati pojmovima triju parametara: doseg do kojega su enke skupljene ili rasprene u prostoru, doseg do kojega su skupljene ili rasprene u vremenu, i doseg do kojega je njihov toan poloaj u prostoru i vremenu predvidljiv. Ovdje se bavim enkama kao da su pasivni resursi za koje se nadmeu mujaci, ali enski izbor moe snano utjecati na oblik nadmetanja meu mujacima, kao kada, primjerice, izbor favorizira mujake skupljene na vidljivom podruju (primjerice, S. T. Emlen, 1968), koje pretrauju enke (vidi ispod pod "enski izbor"). Rasprenje u prostoru Jeleni se razlikuju u dosegu do kojega su enke skupljene u prostoru ili sluajno rasprene (deVos, Broky & Geist, 1967), kao i antilope (Eiesen-berg, 1965), i te su razlike u korelaciji s razlikama u osobinama mujaka na predvidljiv nain. Openito e agresija meu mujacima biti to ozbiljnija stoje vei broj enki za koje se dva mujaka bore u bilo kojem trenutku. Ponaanje kao traganje trebalo bi biti mnogo vanije u snano rasprenih vrsta, pogotovo ako je rasprenje u kombinaciji s nepred-vidljivou. Rasprenje u vremenu Skupljenost u vremenu odnosi se na vrste koje se pare uglavnom sezonski, u kojima enke postaju istodobno spolno dostupne u kratkom razdoblju (primjerice, eksplozivno razmnoavajue abe; Bragg, 1965; Rivero & Estevez, 1969), dok su snano rasprene vrste (u vremenu) one (poput impanza; Van Lawick-Goodall, 1968) kod kojih se enke pare vie ili manje jednako tijekom godine. Jedna od posljedica ekstremnog parenja jest da za bilo kojeg mujaka postaje tee da bude krajnje usRoditeljski ulog i spolna selekcija pjean: dok on kopulira s jednom enkom, stotine su drugih istodobno oploene. Rasprenje u vremenu, bar kada se kombinira sa skup-ljenou u prostoru, doputa svakom mujaku da se nadmee za svaku novu dostupnu enku te isti mali broj mujaka tei neprestanom oploivanju dostupnih enki (DeVore, 1965). Predvidljivost

Jedan od razloga zbog kojega se u nekih vretenaca (Jacobs, 1955) mujaci mogu meusobno nadmetati za podruja ovulacije enki jest taj to su snano predvidljiva mjesta na kojima se nalaze dostupne enke. Zaista, mujaci pokazuju nekoliko ponaanja, poput provjeravanja vode vrci-ma zadaka, koji im naizgled pomau pri predvianju posebno dobrih podruja ovuliranja, koja im opet omoguuju vrlo velik reproduktivni uspjeh (Jacobs, 1955). U vrste osa (Sphecius spheciosus) mujaci uspostavljaju teritorije polaganja jajaaca oko rupa za izlaz u sluaju opasnosti na konicama, vjerojatno stoga to su to najpredvidljivija mjesta na kojima se mogu nai prijemljive enke (Lin, 1963). Naravno, tri navedena parametra u snanom su meudjelovanju, kao kada vrlo snano skupljanje u vremenu moe snano smanjiti predviene posljedice snanog skupljanja u prostoru. Mnogo detaljnija klasifikacija vrsta sa neoitim predvianjima bila bi dobro dola. U odsutnosti takvih modela predstavljam djelomian popis initelja koji bi trebali utjecati na reproduktivni uspjeh mujaka i koji mogu biti u korelaciji s njihovom visokom smrtnou mujaka. Veliina Postoji vrlo malo podataka koji pokazuju povezanost veliine mujaka i reproduktivnog uspjeha, ali opseni podaci pokazuju povezanost dominacije mujaka i reproduktivnog uspjeha: primjerice, kod morskih lavova (LeBoeuf & Peterson, 1969), malog tetrijeba (Koivisto, 1965; Scott, 1942), pavijana (DeVore, 1965) i duginih gutera (Harris, 1964). Kako se dominacija umnogome uspostavlja agresijom, i veliina je najee korisna pri agresivnim ponaanjima, te vjerojatno ti podaci djelomino otkrivaju povezanost veliine i reproduktivnog uspjeha. (Ujedno vrlo vjerojatno odraavaju povezanost iskustva i reproduktivnog uspjeha.) Robert L. Trivers Slika 2.9: Mujak i enka Anolis garmani kopu\\ra]u licem prema dolje etiri stope iznad panja drva kokosovog oraha. Fotografija Josepha K. Longa. Posredni dokazi vanosti veliine pri agresivnim ponaanjima mogu se pronai u rasprenju spolnog dimorfizma veliine i agresivnih tenji medu etveronocima. Kod ptica i sisavaca mujaci su openito vei od enki i mnogo agresivniji. Gdje je poznato da su enke agresivnije (kao kod ptica koje pokazuju obrat spolnih uloga), one su ujedno i vee. Kod aba i dadevnjaka enke su najee vee od mujaka, i agresivno se ponaanje vrlo rijetko zapaa. Kod zmija su enke najee vee od mujaka (Kopstein, 1941) i agresivnost gotovo i nije zapaena. Agresivnost se esto uoava meu spolno aktivnim krokodilima i pritom su mujaci vei (Allen Greer, osobna komunikacija). Kod gutera su najee mujaci vei od enki, a agresivnost je uobiajena u nekim porodicama (Carpenter, 1967). Meutim, agresivnost mujaka jednako je uobiajena i u nekih vrsta u kojima su enke vee, primjerice Scelopo-rus (Blair, 1960). Postoji trivijalan razlog za nedostatak agresivnosti meu veinom vodozemaca i gmazova: te je vrste teko promatrati i zasad je Roditeljski ulog i spolna selekcija

samo nekoliko podataka o ponaanju bilo koje vrste bilo opaeno. Meutim, mogue je da ta povezanost ljudskog neznanja i vrsta u kojima su enke vee, nije sluajna. Ljudi tee veemu znanju o onim vrstama koje su aktivne po danu i snano ovise o vidu, primjerice pticama i velikim sisavcima. Mogue je daje agresivnost mujaka snanije odabrana kod ivotinja koje se primarno oslanjaju na vid, jer vid omoguuje informacije o ponaanju suparnika u velikom dosegu. Mujak moe, primjerice, lako opaziti drugog mujaka koji moli za kopulacijom i esto se moe vrlo brzo umijeati (primjerice, pavijani, DeVore, 1965, i fazani, Scott, 1942). Sisavci i ptice ujedno tee maloj, ustaljenoj veliini legla, to moe favorizirati razmjerno manje enke, jer veliina enke moe biti relativno nevana za reproduktivni uspjeh. Poznato je da je kod mnogih riba, gutera i dadevnjaka reproduktivni uspjeh enke mjeren veliinom legla snano unutar vrste povezan s veliinom (Tinkle, Wilbur & Tillev, 1970; Tillev, 1968). .i-, ro I' . 1 s 10/70 12/112 5/59 6/90 9/116 70 75 80 85 90 95 > 3 S 2 6/30 4/30 2/33 2/39 0 85 90 1/39 0/28 kopu estalosi enke 15/66 16/69 10/41 5/18 5/39

95 100 105 110 Mujaci 115 120 125 130 > slika 2.10: Reproduktivni uspjeh mujaka i enke A. garmanikao funkcija veliine. Reproduktivni se uspjeh mjeri brojem opaenih kopulacija po broju jedinki (mujaka ili enke) u svakoj kategoriji veliine 5 mm koja se ne preklapa. Podaci obuhvaaju pet odvojenih posjeta podruju istraivanja ljeta 1969 do ljeta 1971. Robert L. Trivers 130 60 50 "nT c ro o o S. 30 (U m 10 Mujak enka 50 110 120 140 slika 2.11: Stopa rasta mujaka i enke A. garmanikao funkcija poetne veliine na temelju primjeraka nanovo uhvaenih u ljeto 1970, a obiljeenih 3 do 4 mjeseca ranije. Pravac je prilagoen svakom skupu podataka; pokazano je koliko je mnogo vei mujak kada enka sline dobi postane spolno zrela. 130 60 70 80 90 100 Veliina (MM) 20 o. o l/l 40

Mjerei reproduktivni uspjeh uestalou kopulacije, analizirao sam reproduktivni uspjeh mujaka i enke kao funkciju veliine kod Anolis garmani. Oba spola pokazuju znaajnu pozitivnu povezanost veliine i reproduktivnog uspjeha, ali je trend kod mujaka znaajno snaniji od trenda kod enki (p<01). U skladu s tom tenjom mujaci rastu bre od enki u svim veliinama te kao odrasli dostiu teinu dva i pol puta veu od odraslih enki. Spolni omjer svih ivotinja uneravnoteen je u korist enki, to, ini se, ukazuje na diferencijalnu smrtnost, ali nisu poznati initelji koji utjeu na tu razliku. Mukarci su izrazito agresivni i teritorijalni, te veliki mujaci sukladno nadziru velike teritorije s mnogo nastanjenih enki. Podaci o veliini i uspjehu u agresivnim susretima nisu poznati, ali kod blisko srodnih (i vrlo slinih u ponaanju) A. Lineatopus u 85 posto od 182 promotrena sukoba na terenu pobijedile su vee ivotinje (Rand, 1967). enke polau samo jedno po jedno jaje, ali je mogue da vee odrasle enke polau jaja mnogo ee nego one manje; to se djelomino moe pripisati prednosti pri hranjenju, poradi agresivnosti koja ovisi o veliini, jer vee enke lutaju mnogo ire nego manje odrasle enke. Alternativno objanjenje (na temelju ekolokog Roditeljski ulog i spolna selekcija nadmetanja meu spolovima) predloeno je za spolni dimorfizam u veliini meu ivotinjama (Selandr, 1966), i objanjenje je primjenjivo na. Anolis (Schoener, 1967). Metabolika brzina Zasigurno mnogo toga utjee na diferencijalnu smrtnost osim veliine, ak i kod vrsta kod kojih mujaci izrastu vei od enki. Iako podaci uvjerljivo pokazuju da prehrambeni initelji snano utjeu na ljudsko preivljavanje in utero, spolne razlike u veliini kod ljudi ne primjeuju se prije dvadeset i etvrtog tjedna nakon kopulacije, dok se razlike u smrtnosti javljaju ve nakon dvanaestog tjedna. Selers i drugi (1950) pokazali su da mujaci takora lue etiri puta vie bjelanevina od enki; razlika nestaje nakon kastracije. Kako mujaci vie pate zbog prehrane manjkave bjelanevinama nego enke (dobivaju manje na teini i tee preivljavaju), nedostatak bjelanevina vezan uz spol, naizgled nepovezan s veliinom, moe biti initelj koji uzrokuje loije preivljavanje mujaka kod divljih takora (Schein, 1950). (Povezanost nedostatka bjelanevina i reproduktivnog uspjeha mujaka nerazjanjena je). S druge strane, iako na preivljavanje ljudskog mujaka mnogo vie utjeu loi prehrambeni uvjeti nego na preivljavanje enke, Hamilton (1948) je dao dokaz da je vii metaboliki stupanj mujaka vaan initelj koji poveava njegovu osjetljivost na mnoge bolesti koje mujake pogaaju mnogo snanije nego enke. Na isti nain Taber & Dasmann (1954) ukazuju daje vea smrtnost mujaka kod jelena (Odocoileus hemionus) posljedica veeg metabolikog stupnja. Vei metaboliki stupanj moe biti povezan i s agresivnou i tragakim ponaanjem. Iskustvo

Poveava li se reproduktivni uspjeh mnogo bre kod jednog spola nego kod drugog iskljuivo kao funkcija dobi (primjerice, putem iskustva povezanog s dobi), tada se moe oekivati odlaganje spolne zrelosti kod tog spola i vea vjerojatnost preivljavanja tijekom jedinica vremena nego u suprotnog spola. Stoga spolni omjer odraslih moe naginjati u korist spola koji ranije sazrijeva, ali bi spolni omjer svih doba zajedno trebao naginjati u korist spola koji sazrijeva kasnije. Naravno, poveava li se reproduktivni uspjeh jednoga spola snano kao funkcija iskustva i ako je iskustvo samo dijelom povezano s dobi, tada e taj spol moda biti voljan patiti od poviene smrtnosti, ako je ta smrtnost dovoljno nadoknaena poveanjem iskustva. Selander (1965) je pretpostavio kako je tenja Robert L. Trivers Roditeljski ulog i spolna selekcija nezrelih mujaka pjevica da pokazuju neke zrele osobine moda adaptivna stoga to poveava iskustvo mujaka, iako vjerojatno poveava vjerojatnost njegove smrtnosti. Pokretljivost Podaci o sisavcima (pregledani kod Eisenberga, 1965 i Browna, 1966), nekim dadevnjacima (Madison & Shoop, 1970) i brojnim guterima (Tinkle, 1967 i Blair, 1960) pokazuju da mujaci najee nastanjuju vea stanita i lutaju mnogo ire nego enke, ak i kada su mujaci manji (Blair, 1960). Parker (1970a) je kvantificirao vanost pokretljivosti i tragakog ponaanja kod muha. Ako su enke raspreni resurs, muka pokretljivost moe biti odluujua za izlaganje mujaka veem broju enki. Sto znai da mujaci mogu biti voljni prepustiti se veoj smrtnosti, ako je dovoljno nadoknaena poveanjem reproduktivnog uspjeha. Taj bi initelj trebao utjecati na mujake samo tijekom sezone parenja (Kikkawa, 1964), osim ako initelji vani za pokretljivost (poput brzine, okretnosti ili znanja o okoliu) ne trebaju biti razvijeni prije reproduktivne sezone. Lindburg (1969) je pokazao da mujaci makakija, ali ne i enke, mijenjaju krdo mnogo ee tijekom reproduktivne sezone nego inae te da ta pokretljivost poveava reproduktivni uspjeh mujaka, mjereno uestalou kopulacije, to navodi na zakljuak daje barem u te vrste vea pokretljivost posljedica reproduktivne sezone (vidi i Miller, 1958). S druge strane, Taber i Dasmann (1954) podastrijeli su dokaz da ve sa est mjeseci starosti mujak jelena luta mnogo ire oko svojih majki nego enke - razlika ija funkcija, naravno, nije poznata. Sline vrlo rane razlike u pokretljivosti pokazane su kod gutera (Blair, 1960) i nekoliko primata, ukljuujui ovjeka (Jensen, Bobbitt & Gordon, 1968). enkin izbor Iako je Darwin (1871) mislio daje enkin izbor vana evolucijska sila, veina autora nakon njega pripisala mu je trivijalnu ulogu (Huxley, 1938; Lack, 1968; ali vidi Fisher, 1958 i Orians, 1969). Uz vrijedne iznimke prouavanje enkinog izbora ograniilo se na pokazivanje da su enke odabrane za odluivanje je li partner iz prave vrste, pravog spola i spolno zreo. Dok je adaptivna vrijednost takvih izbora

oigledna, adaptivnu vrijednost profinjenijih diskriminacija izmeu velikog broja prikladnih mujaka mnogo je tee uoiti ili zabiljeiti. Potrebna je teorijska argumentacija adaptivne vrijednosti takvih enkinih izbora i detaljni podaci o nainima tih izbora. Niti jedan od tih kriterija nije zadovoljen kod onih koji povremeno pripisuju enkin (ili mujaki) izbor evoluciji osobina, poput relativne nedlakavosti oba ljudska spola (Hershkovitz, 1966) ili veoj veliini grudi ljudskih enki (Morris, 1967). Nainio sam ovdje pregled teorijskih razmatranja o tome kako se moe oekivati da enka izabire meu dostupnim mujacima, zajedno s nekim podacima kako enke zaista izabiru. Selekcija inae neutralnih ili nefunkcionalnih mujakih osobina Posljedice enkinog izbora ovisit e o nainima na koje enke izabiru. Pokazuju li neke enke preferenciju prema jednom tipu mujaka (ge-notipa), a druge se pare nasumino, tada e selekcija ubrzano favorizirati preferirane mujake tipove i enke s preferencijama (O'Donald, 1962). Posjeduje li svaka enka specifinu sliku mujaka s kojim se eli pariti i ako postoji smanjena vjerojatnost da e se enka pariti s mujakom kao funkcija njegova poveavanog odstupanja od njezine preferirane slike, tada je lako pokazati da e selekcija favorizirati rasprenje enkinih preferencija i mujakih osobina koje im odgovaraju. enkin izbor moe dovesti do neprestane promjene mujaka samo ako one izabiru prema relativnim, a ne apsolutnim kriterijima. To jest, postoji li tenja enki da izabiru i u itavoj distribuciji mujaka da preferiraju jednu krajnost (primjerice, svjetlije obojene mujake), tada e selekcija pomaknuti rasprenje mujaka prema favoriziranoj krajnosti. Nakon jedne generacije i rasprenje e se enkinih preferencija pomaknuti prema veem postotku enki s ekstremnim eljama, jer e unuke enki koje su preferirale favoriziranu krajnost biti brojnije nego unuke enki koje su favorizirale druge osobine mujaka. Sve dok se ne umijea suprotna selekcija, ta e enska preferencija povienim ubrzanjem, kao stoje prvi pokazao Fisher (1958), pomaknuti i mujake osobine i enkine preferencije u istome smjeru. enkina preferencija sposobna je nadvladati dio suprotne selekcije prema mujakoj sposobnosti preivljavanja i reprodukcije, ako poveani reproduktivni uspjeh favoriziranih mujaka nakon to sazriju nadoknauje vjerojatnosti preivljavanja i reprodukcije. Postoje barem dva uvjeta pod kojima se moe oekivati da su enke odabrane da preferiraju ekstremne mujake u uzorku. Kada se spoje dvije vrste koje su nedavno prole specijaciju, selekcija ubrzano favorizira enke koje mogu odabrati izmeu dviju vrsta mujaka. Ta selekcija moe favorizirati enke koje preferiraju prikladan ekstrem u dostupnom uzorku, jer e takav mehanizam minimizirati pogreke parenja. Prirodna selekcija enki s takvim mehanizmom izbora potie spolnu selekciju u Robert L. Trivers istome smjeru, to e u odsutnosti suprotne selekcije jo vie razdvojiti dva mujaka fenotipa, vie no stoje nuno za izbjegavanje pogreke parenja.

Prirodna e selekcija uvijek favorizirati sposobnost enke da diskriminira spolnu sposobnost mujaka, a najsigurniji nain da se to uini jest da se uzme ekstrem uzorka, to e voditi do ubrzane selekcije mujakog prikazivanja. Taj se sluaj detaljnije razlae u sljedeem odlomku. Selekcija inae funkcionalnih mujakih osobina Kao i kod drugih aspekata spolne selekcije, vaan je stupanj mujakog uloga u potomke i trebao bi utjecati na kriterij enskog izbora. Gdje mujak ulae malo ili nita vie od spolnih stanica, enka jedino treba odluiti koji mujak nudi idealan genski materijal za njezine potomke, pod pretpostavkom da gaje mujak voljan i sposoban pruiti. To se pitanje moe podijeliti na pitanje koji e geni poticati preivljavanje njezina potomstva i koji e voditi reproduktivnom uspjehu, pod pretpostavkom da potomci preive do zrelosti. Pitanje moe podrazumijevati odnos njezinih gena i gena partnera: nadopunjuju li se meusobno? Gdje mujak ulae roditeljsku brigu, enkin izbor jo uvijek moe ukljuivati spomenuta pitanja o genskom doprinosu mujaka, ali ujedno mora ukljuivati moda primarno - pitanje o volji i sposobnosti mujaka da bude dobar roditelj. Hoe li ulagati u potomke? Ako hoe, ima li sposobnost da doprinese mnogo? Ponovno prirodna selekcija moe favorizirati pozornost enke prema komplementarnosti: nadopunjuju li roditeljske sposobnosti mujaka njezine? Mogu li dva roditelja glatko suraivati? Gdje mujaci ulau zamjetnu roditeljsku brigu, veina pitanja koja se primjenjuje na enkin izbor moe se primijeniti i na mujaki izbor. Drugi kriteriji enkinog izbora saeti su u Tablici 1. Tablica 1. Teoretski kriteriji enkinog izbora mujaka I. Sve vrste, ali posebno one koje pokazuju malo ili nimalo roditeljske brige mujaka A) 1. 2. 3. 4. B) 1. 2. 3. Sposobnost oplodnje jajaca ispravna vrsta ispravan spol zrelost spolna sposobnost Kvaliteta gena sposobnost gena za preivljavanje reproduktivna sposobnost gena komplementarnost gena

Roditeljski ulog i spolna selekcija

Samo one vrste koje pokazuju roditeljsko ulaganje mujaka C) Kvaliteta roditeljske brige 1. voljnost mujaka da uloi

2. 3.

sposobnost mujaka da uloi komplementarnost roditeljskih osobina

Spolna sposobnost ak i kod mujaka odabranih za ubrzano, ponavljajue kopuliranje, ta sposobnost nije neograniena. Primjerice, nakon tri ili etiri ejakulacije u nizu koncentracija spolnih stanica vrlo je mala u nekih pijevaca (Parker, McKenzie & Kempster, 1940), makar mujaci mogu kopulirati ak i 30 puta u jednom satu (Guhl, 1951). Slino je sperma u mujaka Drosophila melanogaster u potpunosti potroena nakon niza od 5 parenja u istome danu (Demerec & Kaufmann, 1941; Kaufmann & Demerec, 1942). Trajanje kopulacije smanjeno je za pola nakon tree kopulacije u istome danu kod mujaka muhe, a trajanje kopulacije je vjerojatno pozitivno povezano s koliinom prenesene sperme (Parker, 1970a). Kod nekih vrsta enke su sposobne prosuivati je li im potrebna dodatna sperma (primjerice, kune muhe; Riemann, Moen & Thorson, 1967) ili je li ko-pulacija barem ponaajno uspjena (primjerice, morski lavovi; Peterson & Bartholomew, 1967), ali kod mnogih vrsta enke mogu jamiti reproduktivni uspjeh parenjem s mujacima koji su najenerginiji pri udvaranju, jer energinost moe biti pozitivno povezana sa zadovoljavajuom koliinom sperme i voljnou da se prenese. Kada je mujak u potpunosti ispranjen, ne postoji korist od njegove kopulacije, ali bi selekcija koja bi ga u tome spreavala trebala biti mnogo slabija no selekcija protiv enke koja ga prihvaa. Na srednjoj razini sperme mujak moe dobiti neto od kopulacije, ali bi enka opet trebala biti odabrana da ga izbjegava. Kako postoji malo koristi za mujaka da prikriva nisku reproduktivnu sposobnost, pozitivna povezanost energinosti udvaranja i razine sperme ne bi trebala biti iznenaujua. enke bi tada bile odabrane da ih uzbuuje energino udvaranje. Ako sekundarne strukture koje se koriste u prikazivanju, poput svijetlog perja, Robert L. Trivers osnauju dojam energinosti, tada selekcija moe pojaano naglaivati takve strukture. Ironino je da mujak koji je spolno bio najuspjeniji, moda nije idealan za parenje, ako je uspjeh privremeno ispraznio njegovu zalihu sperme. Mujaci ne samo to bi trebali biti odabrani da se ubrzano oporave od kopulacija ve i da pruaju uvjerljiv dokaz da su se oporavili. Nije apsurdno pretpostaviti da kod nekih snano promiskuitetnih vrsta najprivlaniji mujaci mogu biti oni koji su, nakon to su uoeni da su se parili s nekoliko enki, jo uvijek sposobni za energino prikazivanje enkama pri procesu izabiranja. Dobri geni Mavnard Smith (1956) dokazao je da enka Drosophila subobscum odbacuje mujake iz svoje skupine kada joj se dopusti izbor i daje takvo ponaanje adaptivno: enke koje ne odbacuju, ostavljaju oko etvrtine broja potomaka od onih koje odbacuju. enke mogu izabrati na temelju ponaanja pri udvaranju: ini se da su mujaci dobiveni parenjem srodnika koji se ele pariti nesposobni obaviti obred

tipinog udvaranja tako brzo kao nesrodni mujaci. Taj je rad posebno zanimljiv jer otkriva da detalji ponaanja pri udvaranju mogu otkriti genske osobine, poput injenice daje mujak dobiven parenjem meu srodnicima, ali rad pati od usiljenosti. Ako takav mujak proizvodi najee nezdrave potomke, tada se, ak i u odsutnosti enkine diskriminacije, moe oekivati vrlo malo, ako i toliko, takvih mujaka u populaciji odraslih. Samo stoga to su takvi mujaci umjetno odabrani, mogu se u tako velikom broju prikazivati enkama u eksperimentima izbora. Kada bi se takva selekcija nastavila u jo samo jednoj generaciji, enke koje izabiru takve mujake bile bi uspjene enke. Studija Mavnarda Smitha osvjetljuje problem analize potencijala za preivljavanje partnerovih gena: enka moe znati da su odrasli mujaci koje susree preivjeli do zrelosti; ali prema kojem kriteriju odluuje koji je od njih bolje preivio? Ako enka moe suditi o dobi, tada bi trebala birati starije mujake jer su pokazali svoju sposobnost dugog preivljavanja. Meutim, to ne mora biti tako ako je starija dob pozitivno povezana sa smanjenim reproduktivnim uspjehom, kao stoje sluaj u nekih kopitara (Fraser, 1968) radi smanjene sposobnosti oplodnje. Ako enka moe prosuivati fiziko stanje mujaka na koje nailazi, tada moe diskriminirati neishranjene ili bolesne jedinke, jer vjerojatno nee dugo preivjeti, ali se diskriminacija tih jedinki moe javiti iz drugih razloga, poput pretpostavljene smanjene sposobnosti takvih mujaka da uspjeno oplouju radi oslabljenosti. Roditeljski ulog i spolna selekcija Na neke vrlo ograniene naine je mogue nagaati o buduem djelovanju prirodne selekcije. Primjerice, pokazano je daje stabilizirajua selekcija uobiajen oblik prirodne selekcije (vidi Mayr, 1963) i pod tim oblikom selekcije enke mogu biti odabrane da pokazuju svoju diskriminaciju prema ekstremnim tipovima, dokazujui tako uinke bilo koje stabilizirajue selekcije koji se javlja prije reprodukcije. Mason (1969) je pokazao da enke kalifornijskog moljca diskriminiraju mujake koji su u nekim osobinama ekstremni, ali nitko nije pokazao neovisnu stabilizirajuu selekciju tih osobina. Diskriminacija ekstremnih tipova moe djelovati suprotno selekciji razliitosti; o moguoj ulozi enkinog izbora u poveanju ili smanjenju razliitosti raspravlja se uskoro kao o obliku komplementarnosti. Reproduktivni uspjeh, neovisno o sposobnosti preivljavanja, dostupniji je enki, jer moe neposredno opaati razlike u reproduktivnom uspjehu prije no to pone izabirati. Dojmljiva spoznaja iz podataka o ponaanju ptica na podrujima polaganja jaja jest da enke tee izboru mujaka koji su, putem nadmetanja s drugim mujacima, ve poveali vjerojatnost parenja. Tako enski izbor umnogome poveava posljedice nadmetanja meu mujacima. Postoji oit razlog zato to moe biti adaptivno na podrujima polaganja jaja. Parenjem s najdominantnijim mujakom enka se najee moe pariti bre, i stoga sigurnije, nego da izabere manje dominantnu jedinku iji pokuaji parenja najee imaju za ishod upletanje dominantnijih mujaka. Scott (1942) je pokazao da se mnoga parenja s manje dominantnim jedinkama javljaju samo onda kada dominantnije jedinke nisu sposobne brzo zadovoljiti enke, bilo zbog toga to su spolno iscrpljene bilo zbog

velikog broja enki. Slino je Ro-bel (1970) pokazao da dominantne enke prijee manje dominantnima da se pare prije njih, vjerojatno kako bi skratile boravak i kopulirale dok dominantan mujak jo uvijek moe. Drugi razlog zato selekcija parenja s dominantnijim mujacima moe biti adaptivna jest taj to enka udruuje svoje gene s genima mujaka koji je, sposobnou dominacije nad drugim mujacima, dokazao svoju reproduktivnu sposobnost. Uobiajeno je opaanje kod jelena da enke strpljivo ekaju ishod borbe mujaka kako bi otile s pobjednikom. DeVore (1965) je kvantificirao vanost dominacije kod spolnog uspjeha mujaka pavijana, naglasivi veliku uestalost upada drugih mujaka tijekom kopulacije, kada je oito da enski izbor tei u korist dominantnih mujaka. Da prijanji uspjeh moe poveati vjetinu kojom se mujak udvara enki, pokazano je kod malog tetrijeba (Krujit, Bossema & deVos, u tisku), a enke mogu preferirati mujake koji su vjeti u udvaranju djelomino stoga stoje njihova vjetina pozitivno povezana s prijanjimuspjehom. Robert L. Trivers Roditeljski ulog i spolna selekcija Kod mnogih je vrsta sposobnost mujaka da pronae brzo prijemljive enke moda mnogo vanija no sposobnost dominiranja nad drugim mujacima. Ako je to tono, tada enski izbor moe biti znaajno pojednostavljen: prvi mujak koji stigne do nje uspostavlja tako prima jade sluaj svojih reproduktivnioh sposobnosti. Kod muha balegarka, kod kojih se enke moraju pariti brzo, dokje balega jo uvijek svjea, udva-rako ponaanje mujaka gotovo da i ne postoji (Parker, 1970a). Mujak koji prvi slijee na enku koja je nedugo dola, pari se s njom. Taj nedostatak enkinog izbora moe biti i posljedica sluaja prima jade u kojemu mujak uspostavlja svoje vrste reproduktivne sposobnosti. Takav se mehanizam izbora moe, naravno, sukobiti s drugim kriterijima koji su potrebni za probiranje populacije mujaka, ali se u nekih vrsta to pro-biranje moe obaviti i prije no to jedinke postanu spolno prijemljive. Postoje uvjerljivi podaci koji podravaju vanost komplementarnosti za enkin izbor. Svrstavajue parenje u divljini pokazano je za nekoliko vrsta ptica (Cooch &Beardmore, 1959; O'Donald, 1959), a nesvrsta-vajue parenje za druge vrste ptica i moljaca (Lowther, 1961; Sheppard, 1952). Petit i Ehrman (1969) pokazali su u eksperimentima izbora tenju enki u nekoliko vrsta Drosophila da daju prednost parenju s rijetkim tipom, stoje tenja koja u divljini vodi do oblika komplementarnosti, jer enka vjerojatno pripada uobiajenom tipu. Te se studije mogu plau-zibilno objasniti pojmovima odabira vee ili manje genske razliitosti, pri emu enka bira mujaka iji su geni komplementarni njezinima, proizvodei "optimalnu" razliitost u potomstvu. Dobar roditelj Gdje je ukljuena roditeljska briga mujaka, enke sigurno ponekad izabiru mujake na temelju njihove sposobnosti da doprinesu roditeljskoj brizi. Orians je (1969), primjerice, nedavno pregledao argumente i podatke predloivi da poliginija, koja se

razvija u ptica kada postanu drugi partneri mujaka koji se ve pario, prua enkama vei roditeljski doprinos mujaka nego sluaj u kojemu enka postaje prvi partner mujaka koji se nije pario. Varijabilnost kvalitete teritorija zasigurno se javlja u veine teritorijalnih vrsta, ak i u onih u kojih se teritorij ne koristi za hranjenje. Tinbergen (1967) je, primjerice, zabiljeio tenju za sredinjim teritorijem kod rijenih galebova, radi manje izloenosti grabeljivcima. Nadmeu li se enke meusobno za mujake s dobrim teritorijem, ili ako i mujaci pokazuju izabiranje, tada e enski izbor roditeljskih sposobnosti ponovno teiti poveavanju meumujakog nadmetanja za relevantne resurse (poput teritorija). Najoitiji oblik ove selekcije jest nesposobnost mujaka koji ne nadzire teritorij da privue enku. enski izbor moe igrati ulogu pri selekciji poveanog roditeljskog uloga mujaka. Kod ptice trkaice, na primjer, ini se da hrana koju mujak ulovi na njega djeluje kao afrodizijak: tri do enke i udvara joj se s hranom, to ukazuje da se enka najee ne bi parila bez takvoga dara (Calder, 1967). Roditeljska briga koju je mujak uloio nakon parenja po svoj prilici nije ishod enkinog izbora nakon parenja, jer ona vie ne posjeduje nita ime bi pregovarala s njim. Meutim, u mnogih ptica mujaci brane teritorij kojim su u poetku privukli enke (Lack, 1940). Kako mujaci bez prikladnih teritorija nisu sposobni privui enke, enkin izbor moda igra ulogu pri ouvanju mujakog teritorijalnog ponaanja. Jednom kada je mujak uloio u teritorij kako bi privukao partnericu, njegove mogunosti nakon kopulacije mogu biti ozbiljno ograniene. Kada bi otjerao enku s teritorija, to bi sasvim sigurno kao posljedicu imalo gubitak njegova dotadanjeg ulaganja. Mogao bi uspostaviti novi teritorij, i u nekim vrstama mujaci to i ine (von Ha-artman, 1951), ali u mnogih vrsta to moe biti teko, jer mu ostaje mogunost da vie ili manje pomae enki s kojom se ve pario. enkin izbor iskazan prije kopulacije, stoga, moe posredno prisiliti mujaka da povea svoj roditeljski ulog nakon kopulacije. Ne postoji razlog za pretpostavku da se mujaci meusobno ne nadmeu za uparivanje sa enkama za koje se ini da im je potencijal parenja visok. Darwin (1871) je tvrdio da bi rano parenje enka raznih vrsta zbog negenskih razloga (poput izvanrednog fizikog stanja) proizvelo vie potomaka nego kasnije parenje. Spolna bi selekcija, tvrdio je, favorizirala mujake koji se meusobno nadmeu za parenje s takvim enkama. Fisher (1958)je krasno saeo taj argument, ali gaje Lack (1968, str. 157) odbacio kao "ne pretjerano uvjerljiv", jer "su podaci o parenju kod ptica nastali ponajprije s obzirom na dva razliita initelja - radi zalihe hrane za mladunad i sposobnosti enke da proizvede jaja". Te su injenice, naravno, u potpunosti sukladne s Darwinovim argumentom, jer je Darwin jednostavno pretpostavio razvojnu plastinost koja doputa enkama da se ranije pare ako su sposobne proizvesti jaja, a podaci izneseni kod Lacka (1968) podravaju argument da su enke koje se pare ranije radi negenskih razloga (poput dobi ili trajanja povezanosti para) mnogo uspjenije nego one koje se pare kasnije (vidi i, primjerice, Fisher, 1969; Coulson, 1966). Goforth i Naskett (1971) nedavno su pokazali da dominanti

mujaci populacije Zenaida macroura daju prednost parenju s dominantnim enkama; takvi se parovi pare ranije i proizvode vie preivjele mladunadi no manje dominantni parovi. Bilo bi zanimljivo Robert L. Trivers imati podatke o drugim vrstama o dosegu do kojega se mujak nadmee za enke s veim potencijalom parenja. Mujaci su zasigurno esto poetno agresivni prema enkama koje upadaju u njihove teritorije, a ta agresivnost moe djelovati kao sito koje proputa samo one enke ija je velika motiviranost pozitivno povezana s ranim polaganjem jaja i visokim reproduktivnim potencijalom. Postoje uvjerljivi dokazi da se amerike ene tee udati "prema gore" na socioekonomskoj ljestvici te da fizika privlanost tijekom adolescencije olakava takvu pokretljivost (Elder, 1969). Sve donedavno takva je tenja u enskom izboru po svemu sudei bila povezana s poveanim reproduktivnim uspjehom, ali je vrijednost enkine ljepote, ako i postoji, za reproduktivni uspjeh mujaka nerazjanjena. Vanost izbora partnera koji nee napustiti par niti sudjelovati u spolnom odnosu izvan para, i za enku i za mujaka, naglaena je u prethodnom odlomku ("Naputanje i nevjera"). Vanost komplementarnosti zabiljeena je u Coulsonovoj studiji (1966). Kriteriji osim obiljeja mujaka U mnogih se vrsta nadmetanje meu mujacima kombinira s vanou nekih resursa koji su u teoriji nepovezani s mujacima, kao to podruja polaganja jajaaca mogu ublaavati enkin izbor mujakih obiljeja. Kod vretenaca Parthemis tenera mujaci se meusobno natjeu za nadzor nad teritorijem koji sadri dobra podruja za polaganje jajaaca, vjerojatno stoga to su takva podruja predvidljiva mjesta na kojima se mogu pronai prijemljive enke te stoga to nadmetanje sperme kod kukaca najee favorizira posljednjeg mujaka koji se pari neposredno prije polaganja jajaaca (Parker, 1970b). Oito je da enke izabiru podruja za polaganje jajaaca, a ne mujaci (Jacobs, 1955), dok je udvaranje mujaka podeeno za oglaivanje dobrih podruja za polaganje jajaaca. Mujak koji odrava teritorij na kojemu se nalazi dobro mjesto za polaganje jajaaca, ne doprinosi time roditeljski ulog, ako posljedica odranja nije mladunad. enkin izbor podruja polaganja jajaaca moe biti posebno vaan initelj nadmetanja mujaka u takvim vrstama, poput aba i dadevnja-ka, koji ukazuje na vanjsku oplodnju. Takav enkin izbor gotovo sigurno predodreuje te vrste za evoluciju roditeljskog uloga mujaka. enkin izbor dobrog podruja polaganja jajaaca teit e favoriziranju bilo kojeg mujakova uloga u poboljanje tog podruja, a ako je povezan s podrujem kako bi privukao druge enke, mujak bi imao mogunost vee ili manje brige oko ve poloenih jajaaca. Slian je argument ve postavRoditeljski ulog i spolna selekcija

ljen za ptice. Unutarnja oplodnja i razvoj ublauju evoluciju roditeljske brige mujaka u sisavaca, jer enkin izbor tada najee moe djelovati prema favoriziranju hranjenja pri udvaranju mujaka, to bi kod biljojeda bilo gotovo bezvrijedno. enski izbor moe favorizirati i mujake koji se pare izvan podruja polaganja jajaaca ako se tako smanjuje rizik od grabea. Gdje su enke skupljene u prostoru, posljedice nadmetanja meu mujacima mogu uiniti enkin izbor gotovo nemoguim. U majmunskim trupama enska preferencija manje dominantnih mujaka ne mora nikada dovesti do spolnog openja ako se par ubrzo razdvoji i ako ga napadnu dominantniji mujaci. Jasno preputanje enki, koje slijedi nakon nadmetanja mujaka, moda odraava taj initelj jednako kao i ve naglaena plauzibilna enkina preferencija prema mujaku koji pobjeuje. Zakljuak Relativno roditeljsko ulaganje spolova u njihove mlade kljuna je varijabla koja nadzire djelovanje spolne selekcije. Gdje jedan spol ulae znaajno vie od drugoga, pripadnici iduega meusobno e se nadmetati za parenje s pripadnicima prethodnoga. Gdje je ulaganje jednako, spolna bi selekcija trebala djelovati slino na oba spola. ini se daje obrazac relativnog roditeljskog ulaganja u dananjih vrsta pod snanim utjecajem rane evolucijske diferencijacije na pokretne spolne stanice koje oplouju nepokretne, dok spolna selekcija djeluje prema ukidanju obrasca relativnog spolnog ulaganja. Vremenski slijed roditeljskog ulaganja analiziran po spolu vaan je parametar koji utjee na vrste u kojima oba spola ulau znaajnu roditeljsku brigu: jedinka koja poetno ulae vie (najee enka) ranjiva je na naputanje. S druge strane, u vrsta s unutarnjom oplodnjom i snanim roditeljskim ulaganjem mujaka, mujak je uvijek ranjiv na nevjeru podmetanja mladih drugih mujaka. Svaka ranjivost vodila je evoluciji adaptacija koje smanjuju ranjivost, i kontraadaptacijama. enke esto pate od veih stopa smrtnosti nego mujaci u mono-gamnih ptica, dok u nemonogamnih ptica i svih ostalih skupina mujaci najee pate od veih stopa. Kromosomska hipoteza ne moe se podrati podacima. Naprotiv, adaptacijska interpretacija moe napredovati utemeljena na relativnom roditeljskom ulaganju spolova. U vrsta s malim ili nikakvim roditeljskim ulaganjem selekcija najee favorizira adaptacije mujaka koje vode veem reproduktivnom uspjehu u jednoj ili vie sezona parenja pod cijenu poveane stope smrtnosti. Nadmetanje mujaka u takvih.vrsta moe se (detaljno analizirati iedino kada Robert L. Trivers se prikladno opie distribucija enki u prostoru i vremenu. Podaci s terenskih istraivanja navode na pretpostavku da su u nekih vrsta veliina, pokretljivost, iskustvo i metabolika stopa vani za reproduktivni uspjeh mujaka. enski izbor moe se pojaati ili se suprotstaviti smrtonosnoj selekciji. enkin izbor moe sam voditi brzoj promjeni u morfologiji mujaka kada enke radije izabiru prema relativnim nego prema apsolutnim standardima, a vjerojatno je ponekad za

enke adaptivno da tako izabiru. Relativno roditeljsko ulaganje spolova utjee na kriterije enkina izbora (i mujakog izbora). Sve u svemu, elim naglasiti da spolna selekcija favorizira razliite muke i enske reproduktivne strategije te da ak i kada naizgled surauju u zajednikom zadatku, interesi mujaka i enke rijetko su identini. Biljeke Zahvaljujem E. Mayru to me uputio na kljune reference. Zahvaljujem J. Cohenu, I. DeVoreu, W H. Drurvju, M. Gadgilu, W D. Hamiltonu, J. Roughgardenu i T. Schoeneru na komentarima i raspravama. Zahvaljujem M. Sutherlandu (Harvard Statistics Department) na statistikoj obradbi mojih podataka oA.garmani, H. Hareu na pomoi s referencama i V Hogan na strunom prijepisu rada. Posebno zahvaljujem E. E. Williamsu na komentarima, raspravi i cjelokupnoj neposustajuoj potpori. Rad je dovren pod doktorskom stipendijom National Science Foundation i djelomino podran njihovom stipendijom B019801 E. E. Williamsu. Reference Bartholomew, G. A. (1970) "A model for the evolution of pinniped polygyny". Evolution 24: 546-559. Bastock, M. (1967) Courtship: An ethological study. Chicago: Aldine. Bateman, A. J. (1948) "Intrasexual selection in Drosophila". Hereditj 2:349368. Beebe, W. (1925) "The variegated Tinamou Crypturus variegatus variegatus (Gmelin)". Zoologica 6: 195-227. Beer, J. R., L. D. Frenzel & C. F. MacLeod (1958) "Sex ratios of some Minnesota rodents". American Midland Naturalist 59: 518-524. Roditeljski ulog i spolna selekcija Beverton, J. M. & S. J. Holt (1959) "A review of the lifespan and mortalitv rates of fish in nature and their relation to growth and other phvsiological characteristics". U: The Lifespan ofAnimals, ed. G. Wolstenhome & M. O'Connor, pp. 142-177. London: J. & A. Churchill. Blair, W F. (1960) The Rusty Lizard. Austin: University of Texas. Bouliere, Z. F. & Verschuren, J. (1960) Introduction a I 'ecologie des ongules du Pare National Albert. Bruxelles: Institut des Parcs Nationaux du Congo Belge. Bargg, A. N. (1965) Gnomes ofthe Night. Philadelphia: Universitv of Pennsvlvania Press. Brown, L. E. (1966) "Home rabge and movement of small mammals". Symposium ofthe Zoological Society of London 18: 111-142. Bruce, H. (1960) "A block to pregnancv in the mouse caused by the prox-

imity of strange males". Journal ofReproduction andFertility 1: 96-103. Burns, J. M. (1968) "Mating frequency in natural populations of skippers and butterflies as determined by spermatophore counts". Proceedings ofthe National Academj oj Sciences 61: 852-859. Calder, W. A. (1967) "Aggression and social strueture ofthe Roadrunner", Geococcyc californianus. Auk 84: 597-598. Carpenter, C. (1967) "Aggression and social strueture in Iguanid lizards". U: Lizard Ecology, ed. W. Milstead, Columbia, Mo.: University of Missouri. Chapman, A. B., L. E. Casida & A. Cote (1938) "Sex ratios of fetal calves". Proceedings of the American Societj ofAnimal Production 1938, pp. 303-304. Cooch, F. G. & M. A. Beardmore (1959) "Assorative mating and reciprocal difference in the Blue-Snow Goose complex". Nature 183: 1833-1834. Corbet, R C. Longfield & W Moore (1960) Dragonflies. London: Collins. Coulson, J. C. (1960) "A study ofthe mortality ofthe starling based on ringing recoveries", Journal ofAnimal Ecology 29: 251-271. ---------------. (1966) "The influence ofthe pair-bond and age on the breeding biology ofthe kittiwake guli Rissa tridactjla". Journal ofAnimal Ecology 35: 269-279. Cowan. I. M. (1950) "Some vital statistics of big game on overstocked mountain range". Transactions ofNorth American Wildlife Conference 15: 581-588. Darley, J. (1971) "Sex ratio and mortality in the brown-heade cowbird". Auk 88: 560-566. Darwin, C. (1871) The descent ofman, and selection in relation to sex. London: John Murray. Demerec, M. & Kaufmann, B. R (1941) "Time required for Drosophilia males to exhaust the supply of mature sperm". American Naturalist 75: 366-379. DeVore, I. (1965) "Male dominance and mating behavior in baboons". U: Sescand Behavio^ ed. Frank Beach. New York: John Eiley and Sons. Robert L Trivers deVos, A. R Broky & V Geist (1967) "A review of social behavior of the North American cervids during the reproductive period". American Midland Naturalist 77: 390-417. Dunn, E. R. (1941) "Notes on Dendrobates auratus". Copeia, pp. 88-93. Eaton, T. H. (1941) "Notes on the life history on Dendrobates auratus". Copeial941, pp.93-95. Eisenberg, J. F. (1965) "The social organisations of mammals". Handbich der

Zoologie 10 (7): 1-92. Elder, G. (1969) "Apperance and education in marriage mobility". American Sociological Review 34: 519-533. Emlen, J. M. (1968) "A note on natural selection and the sex-ratio". American Naturalist 102: 94-95. Emlen, J. T. (1940) "Sex and age ratios in survival of the California quail". Journal ofWildlife Management 4: 91-99. Emlen, S. T. (1968) "Territoriality in the bullfrog, Rana catesbeiana". Copeia 19(8):240-243. Engelmann, F. (1970) Thephysiology ofinsect reproduction. Pergamon Press, NewYork. Fiedler, K. (1954) "Vergleichende Verhaltensstudien an Seenadeln, Schlangennadeln und Seepferdchen (Syngnathidae). Zeitsch." Tierpsych. 11:358-416. Fisher, H. (1969) "Eggs and egg-laying in the Laysan Albatross", Diomedea immutabilis. Condor 71: 102-112. Fisher, R. A. (1958) The Genetical Theorj of Natural Selection, 2nd edn. New York: Dover Publications Fraser, A.F. (1968) Reproductive Behaviour in Ungulates. London: Academic Press Inc. Gadgil, M. & W H. Bossert. (1970). "Life history consequences of natural selection". American Naturalist 104: 1-24 Goethals, G. W. (1971) "Factors affecting permissive and nonpermissive rules regarding premartial sex". U: Studies in the sociologj qfsex: a book of readings, ed. J. M. Heslin. NewYork: Appleton-Century-Croft. Goforth, W & T. Baskett (1971) "Social organization of penned Mourning Doves". Auk 88: 528-542. Guhl, A. M. (1951) "Measurable differences in mating behavior of cocks". Poultij Science 30: 687. Haartman, L. von (1951) "Successive polygamy". Behaviour 3: 256-274. ---------------. (1969) "Nest-site and evolution of polygamy in European passerine birds". Ornis Fennica 46: 1-12. Hamilton, J. B. (1948) "The role of testicular secretions as indicated by the effects of castration in man and by studies of pathological conditions and the short life-span associated with maleness". Recent Progress in Hormone Research 3: 257-322. Roditeljski ulog i spolna selekcija Hamilton, J. B. & M. Johanson (1965) "Influence of sex chromosomes and

castration upon lifespan: srudies of meal moths, a species in which sex chromosomes are homogenous in males and heterofenous in females". Anatomical Record 24: 565-578. Hamilton, J. B. & G. E. Mestler (1969) "Mortality and surivival: comparison of eunuchs with intact men and women in a mentally retarded population". Journal of Gerontolog)/ 24: 395:411. Hamilton, J. B., R. S. Hamilton & G. E. Mestler, (1969) "Duration of life and causes of death in domestic cats: influence of sex, gonadectomy and inbreeding"._/oMm/ of Gerontolog}124: 427-437. Hamilton W D. (1964) "The genetical evolution of social behavior" .Journal ofTheoretical Biology 7:1-52. ---------------. (1967) "Extraordinary sex ratios". Science 156: 477-488. Harris, V. A. (1964) The life ofthe rainbotv lizard. Hutchinson Tropical Monographs. Hays, F. A. (1947) "Mortality studies in Rhode Island Reds II". Massachusetts Agricultural Experiment Station Bulletin 442: 1-8. Hershkovitz, R (1966) Letterto Science 152: 362. Hirth, H. F. (1963) "The ecology of two lizards on a tropical beach". Ecological Monographs 33: 83-112. Hohn, E. O. (1967) "Observations on the breeding biology of Wilson's phalarope (Steganopus tricolor) in central Alberta". Auk 84: 220-244. Huxley, J. S. (1938) "The present standing ofthe theory of sexual selection". U: Evolution, ed. G. DeBeer. New York: Oxford University Press. Jacobs, M. (1955) "Studies in territorialism and sexual selection in dragonflies". Ecology 36: 566-586. Jensen, G. D., Bobbitt, R. A. & Gordon, B. N. (1968) "Sex differences in the development of independence of infant monkeys". Behavior 30: 1-14. Johns, J. E. (1969) "Field studies ofWilson's Phalarope". Auk 86: 660-670. Kaufmann, B. R & Demerec, M. (1942) "Utilization of sperm by the female Drosophila melanogaster". American Naturalist 76: 445-469. Kessel, E. L. (1955) The mating activities of baloon flies. Systematic Zoology 4: 97-104. Kikkawa, J. (1964) "Movement, activity and distribution of small rodents Clethrionomys glareolus and Apodemsu svlvaticus in woodland",_/oMrfl! ofAnimal Ecology 33: 259-299. Kluijver, H. N. (1933) "Bijrage tot de biologie en de ecologie van den spreeuw (Sturnus vulgaris L.) gendurende zijn voortplantingstijd. Versl.

Plantnenziekten-kundingen dienst, Wageningen 69: 1-145. Koivisto, I. (1965) "Behavior ofthe black grouse during the spring display". Finnish Game Research 26: 1-60. Kolman, W (1960) "The mechanism of natural selection for the sex ratio". American Naturalist 4: 373-377. Robert L. Trivers Kopstein, F. (1941) "Uber Sexualdimorphismus bei Malaiischen Schlangen" Temminckia. 6:09-55. Kruijt, J. R, I. Bossema & G. J. deVos. U tisku. "Factors underlying choice of mate in Black Grouse", 15th Congr. Intern. Omith., The Hague Kruijt, J. R & J. A. Hogan. (1967) "Social behavior on the lek in Black Grouse", Ljrurus tetrix tetive (L.) Ardea 55: 203-239. Lack, D. (1940) "Pairformation in birds". Condor 42: 269-286. (1954) The natural regulation ofanimal numbers. New York: Oxford University Press. (1968) Ecological adaptationsfor breeding in birds. London: Methuen. LeBoeuf, B. J. & R. S. Peterson. (1969) "Social status and mating activity in elephant seals". Science 163: 91-93. Lee, R. (1969) "'Kung Bushman violence". Izlaganje na skupu American Anthronoloeiral Association, November 1969. Leigh, E. G. (1970)" Sex ratio and differential mortality between the sexes". American Naturalist 104:205-210. Lin, N. (1963) "Territorial behavior in the Cicada killer wasp Sphedus sphedosus (Drury) (Hymenoptera: Sphecidae.)" I. Behaviour 20: 1 15-133./ Lindburg. D. G. (1969) "Rhesus monkevs: mating season mobilitv of adult males". Science 166: 1176-1178. Lowther, J. K. (1961) "Polvmorphism in the white-throated sparrow", Zonotrichia albicollis (Gmelin). CanadianJournal ofZoology 39: 281-292. Ludwig, W & C. Boost. (1951) "Uber Beziehungen zwischen Eiternalter, Wurfgrosse und Geschlechtsverhaitnis bei Hunden". Zeitschrififur indukt. Abstammungs and Vererbungslehre 83: 383-391. Madison, D. M. &. Shoop, C. R. (1970) "Homing behavior, orientation, and home range of salamanders tagged with tantalum-182". Science 168: 1484-1487. Mason, L. G. (1969) "Mating seleetion in the California OakMoth (Lepidoptera, Droptidae)". Euolution 23: 55-58. Mavnard Smith, J. (1956) "Fertilitv, mating behaviour and sexual seleetion

in Drosophila subobscura". Journal ofGenetics 54: 261-279. Mayr, E. (1939) "The sex ratio in wild birds". American Naturalist 73: 156-179. (1963) Animal species and evolution. Cambridge: Harvard Universitv Press. Miller, R. S. (1958) "A study of a wood mouse population in Wytham Woods, Berkshire"./oHra/ ofMammalogj 39: 477-493. Morris, D. (1952) "Homosexuality in theTen-spined Stickleback (Pygosteuspungitius)". Behaviour 4: 233-261. -------(1967) The naked ape. New York: McGraw Hill. Myers, J. & C. Krebs. (1971) "Sex ratios in open and closed vole populations: demographic implications". American Naturalist 105: 325-344. Roditeljski ulog i spolna selekcija Nevo, R. W. (1956) "A behavior study of the red-winged blackbird. 1. Mating and nesting activities". Wilson Bulletin 68: 5-37. O'Donald, R (1959) "Possibility of assortative mating in the Arctic Skua". Nature 183: 1210. (1962) "The theory of sexual seleetion". Hereditj 17: 541-552. Orians, G. H. (1969) On the evolution of mating systems in birds and mammals. American Naturalist 103:589-604. Parker, G. A. (1970a) "The reproduetive behavior and the nature of sexual seleetion in Scatophaga stereoraria L. (Diptera: Scatophagidae) 2. The ferti-lization rate and the spatial and temporal relationships of each sex aro-und the site of mating and oviposition"./oMm/ of Animal Ecologj 39: 205-228. (1970b) "Sperm competition and its evolutionary consequences in the insects". Biological Revieivs 45: 525-568. (1970c) "The reproduetive behaviour and the nature of sexual seleetion in Scatophaga stereoraria L. (Diptera: Scatophagidae). VI. The adaptive sig-nificance of emigration from the oviposition site during the phase of genital contact" .Journal oj Animal Ecologj 40: 215-233. (1970d) "The reproduetive behaviour and the nature of sexual seleetion in Scatophaga stereoraria L. (Diptera: Scatophagidae). VI. The adaptive sigevolution of the passive phase". Evolution 24: 774-788. Parker, J. E., F. F. McKenzie & H. L. Kempster (1940) "Observations on the sexual behavior of New Hampshire males". Poultry Science 19: 191-197. Peterson, R. S. & G. A. Bartholomew (1967) The natural histoij and behavior of the California Sea Lion. Special Publications 1, American Society of Mammalogists. Petit, C. & L. Ehrrnan (1969) "Sexual seleetion in Drosophila". U:

Evolutionarj Biology, vol. 5, ed. T. Dobzhanskv, M. K. Hecht, W. C. Steere. NewYork: Appleton-Century-Crofts. Potts, G. R. (1969) "The influence of eruptive movements, age, population sie and other factors on the survival of the Shag (Phalacrocorax aristotelis L.)':Journal of Animal Ecologj 38: 53-102. Rand, A. S. (1967) "Ecology and social organization in the iguanid lizard Anolis lineatopus". Proc. U.S. Nat. Mus. 122: 1-79. Riemann, J. G., D. J. Moen & B. J. Thorson (1967) "Female monogamy and its control in house flies". Insect Phjsiologj 13: 407-418. Rivero, J. A. & A. E. Estevez (1969) "Observations on the agonistic and breeding behavior of Leptodactjlus pentadactjlus and other amphibian species in Venezuela". Behaviour. 321: 1-14. Robel, R. J. (1966) "Booming territory sie and mating success of the Greater Prairie Chicken (Tjmpanuchus cupido pinnatus)". Animal Behaviour 14: 328-331. Robert L. Trivers Roditeljski ulog i spolna selekcija (1970) "Possible role of behavior in regulating greater prairie chicken populations" .Journal ofWildlife Management 34: 306-312. Robinette, W L.J. S. Gashwiler, J. B. Low& D. A. Jones (1957) "Differential mortality by sex and age among mule deer". Journal of IVtldlife Management 21:1-16. Rockstein, M. (1959) "The biology of ageing insects". U: The lifespan ofanimals, ed. G. Wolstenhome & M. O'Connor, pp. 247-264. London: J. A. Churchill. Rowley, I. (1965) "The life history ofthe Superb Blue Wren Malarus cyaneus". Emu 64: 251-297. Royama, T. (1966) "A re-interpretation of courtship feeding". Bird Study 13: 1 16-129. Sadleir, R. (1967) The ecology ofreproduction in ivild and domestic mammals. London: Methuen. Savage, R. M. (1961) The ecologj and life history ofthe commonfrog. London: Sir Isaac Pitman and Sons. Schein, M. W. (1950) "The relation of sex ratio to physiological age in the wild brown rat". American Naturalist 84: 489-496. Schoener, T. W (1967) "The ecological significance of sexual dimorphism in sie in the lizard Anolis conspersus"'. Science 155: 474-477.

 (1971) "Theory of feeding strategies". Annual Revieiv ofEcologj and Systematics, 2: 369-404. Scott, J. W (1942) "Mating behavior ofthe Sage Grouse". Auk 59: 477-498. Selander, R. K. (1965) "On mating systems and sexual selection"./Imm'am Naturalist 99: 129-141. (1966) "Sexual dimorphism and differential niche utilization in birds". Condor 68: 113-151. Sellers, A., H. Goodman, J. Marmorston & M. Smith (1950) "Sex differences in proteinuria in the rat". American Journal ofPhysiology 163: 662667. Sheppard, P M. (1952) "A note on non-random mating in the moth Panaxia dominula (L.)". Heredity 6: 239-241. Stephens, M. N. (1952) "Seasonal observations on the Wild Rabbit (Otjctolagus uniculus cuniculus L.) in West Wales". Proceedings ofthe Zoological Society of London 122: 417-434. Stokes, A. & H. Williams (1971) "Courtship feeding in gallinaceous birds". Auk 88: 543-559. Sugiyama, U. (1967) "Social organization of Hanuman langurs". U: Social communication amongprimates, ed. S. Altmann. Chicago: University of Chicago Press. Taber, R. D. & R. F. Dasmann (1954) "A sex difference in mortality in young Columbian Black-tailed Deer". Journal ofWildlife Management 18: 309-315. Tilley, S. (1968) "Size-fecundity relationships and their evolutionary impli-cations in five desmognathine salamanders". Evolution 22: 806-816. Tinbergen, N. (1935) "Field observations of East Greenland birds. 1. The behavior ofthe Red-necked Phalarope (Phalaropus lobatus L.) in Spring". Ardea 24: 1-42. (1967) "Adaptive features ofthe Black-headed Guli Larus ridibundus L." Proceedings ofthe International Ornithological Congress 14: 43-59. Tinkle, D. W. (1967) "The life and demography ofthe Side-blotched Lizard", Uta stansburiana. Miscellaneous PubUcations ofthe Museum ofZoology, Universitj ofMichigan 132: 1-182. Tinkle, D., H. Wilbur &. S. Tilley (1970) "Evolutionary strategies in lizard reproduction". Evolution 24: 55-74. Tvndale-Biscoe, C. H. & R. F. C. Smith (1969) "Studies on the marsupial glider, Schoinobates volans (Kerr). 2. Population structure and regulatory

mechanisms"._/orafl/ ofAnimal Ecology 38: 637-650. Van Lawick-Goodall, J. (1968) "The behavior of free-living chimpanzees in the Gombe Stream Reserve". Animal Behaviour Monographs 1: 181-311. Verner, J. (1964) "Evolution of polygamy in the long-billed marsh wren". Evolution 18: 252-261. (1965) "Selection for sex ratio". American Naturalist 99: 419-421. Verner, J. & M. Willson (1969) "Mating systems, sexual dimorphism, and the role of male North American passerine birds in the nesting cycle". Ornithological Monographs 9: 1-76. Williams, G. C. (1966) Adaptation and natural selection. Princeton: Princeton University Press. Willson, M. & E. Pianka (1963) "Sexual selection, sex ratio, and mating system". American Naturalist 97: 405-406. Wood, D. H. (1970) "An ecological study ofAntechinus stuartii (Marsupialia) in a Southeast Queensland rain forest". Australian Journal ofZoologj 18: 185-207. 5 engleskog preveo Josip Hrgovi Evolucijski pristup u psihologiji linosti Igor Kardum U ovom su tekstu prikazana osnovna obiljeja evolucijskog pristupa u suvremenoj psihologiji linosti, kao i neki njegovi problemi i ogranienja. Istaknuta je vanost evolucijske teorije za psihologiju linosti, prije svega kao snane, bioloki zasnovane heuristike za odreivanje krajnjih ciljeva koje ljudi nastoje ostvariti i prema kojima je usmjereno njihovo ponaanje, te za identifikaciju vanih individualnih razlika, odnosno onih koje su povezane s pojedinim komponentama prirodne ili seksualne selekcije. Kao primjer kako evolucijska psihologija omoguuje identifikaciju vanih individualnih razlika, prikazana je teorijska osnova soci-oseksualnosti te neki vaniji rezultati dobiveni dosadanjim istraivanjima tog obiljeja ljudskog seksualnog ponaanja. Osim za identifikaciju vanih individualnih razlika, evolucijska se teorija sve vie koristi i kao konceptualni okvir pri reinterpretaciji postojeih nalaza koji originalno nemaju evolucijsko podrijetlo. Za ilustraciju takve primjene evolucijske teorije u suvremenoj psihologiji linosti ukratko su prikazane dvije evolucijske interpretacije petorofaktorskog modela linosti; jedna koja se temelji na pretpostavci da su dimenzije petorofaktorskog modela strategije koje se koriste za ostvarenje ciljeva koji su tipini za vrstu, i druga, koja smatra da te dimenzije reprezentiraju skup najznaajnijih obiljeja socijalnog okruenja na koje su se ljudi trebali adaptirati. Na kraju, prikazani su i osnovni problemi i ogranienja pri primjeni evolucijske teorije u psihologiji linosti. Najznaajniji problemi koje navode psiholozi linosti koji nisu evolucijske

orijentacije proizlaze iz velike razlike u jedinicama analize koje se uobiajeno koriste u evolucijskoj psihologiji i psihologiji linosti, dok za evolucijski orijentirane teoretiare najvei problemi i ogranienja proizlaze iz nemogunosti integracije univerzalne ljudske naravi i individualnih razlika. Igor Kardum Evolucijska psihologija i psihologija linosti Evolucijska psihologija je pristup u kojem se spoznaje, naela i teorije evolucijske biologije koriste za istraivanja strukture ljudskog uma. To nije neko posebno podruje istraivanja, kao stoje npr. inteligencija ili socijalno ponaanje, nego nain razmiljanja koji se moe primijeniti na bilo koje podruje kojim se psihologija bavi. Evolucijski pristup razumijevanju ljudskog uma najbolje se moe opisati usporedbom s trenutano dominantnom alternativnom paradigmom u psihologiji i drugim drutvenim znanostima, koja se obino naziva standardnim modelom drutvenih znanosti (Tooby i Cosmides, 1992). Standardni model polazi od pretpostavke daje ljudski um pri roenju sadrajno prazan, openam-jenski stroj za uenje, dokje mentalna organizacija odraslih osoba socijalno determinirana. Ponaajni obiaji, vjerovanja, ideje i simboli koji ine kulturu svake ljudske zajednice odravaju se i prenose s generacije na generaciju putem procesa uenja odnosno socijalizacije. S tim u skladu, ispravan pristup prouavanju ljudskih kognicija i ponaanja temelji se na istraivanju socijalizacije, posebno mehanizama uenja, jer se jedino tako mogu objasniti mehanizmi putem kojih kultura oblikuje pojedinca. Nasuprot ovom pristupu, evolucijska psihologija snano negira pretpostavku o ljudskom umu kao openamjenskom stroju za rjeavanje problema, nego smatra da su milijuni godina ljudske evolucije bili povezani sa specifinim okolinskim izazovima koji su procesom prirodne selekcije doveli do razvoja specifinih kognitivnih mehanizama namijenjenih prilagodbi na te izazove. Psiholoki su procesi jednako kao i anatomske strukture i fizioloki mehanizmi olakavali preivljavanje i reprodukciju u okolini naih predaka, pa su mehanizmi koji se nalaze u naem umu jednako tako produkti evolucijskih procesa kao to je to i nae tijelo. Dakle, jedna od temeljnih pretpostavki evolucijske psihologije jest da su psiholoki procesi takoer adaptacije koje su nastale procesom prirodne selekcije te da su psiholoke adaptacije funkcionalne komponente ivanog sustava, funkcija kojega je obraivanje informacija (Crawford, 1998). Drugim rijeima, probleme vezane uz preivljavanje i reprodukciju psiholoke su adaptacije u okolini naih predaka rjeavale obradbom informacija. Zbog toga evolucijska psihologija um novoroeneta ne smatra mehanizmom ope namjene u koji e kultura procesima uenja utisnuti odreeni sadraj, nego skupom preprogrami-ranih, sadrajno bogatih i specijaliziranih mentalnih modula, koji su, slino kao i nai tjelesni organi, evoluirali zbog toga to su tijekom nae evolucijske prolosti uspjeno rjeavali specifine adaptivne probleme. Svaki takav modul adaptacija je za rjeavanje nekog specifinog probleEvolucijski pristup u psihologiji linosti

ma, koji se u okolini naih predaka ponavljano javljao i ije je rjeavanje imalo snanih posljedica za preivljavanje i reprodukciju. Pojedinci koji nisu uspjeli na zadovoljavajui nain rijeiti te probleme imali su manju vjerojatnost za preivljavanje, pa prema tome i za prenoenje svojih gena u budue generacije. Module moemo definirati kao sadrajno specifine psiholoke strukture ili mehanizme za procesiranje informacija koji funkcioniraju u skladu sa specifinim pravilima u situacijama kada su izloeni specifinim okolinskim informacijama (npr. emocija straha koja se aktivira u prisutnosti podraaja koji signaliziraju opasnost). Oni funkcioniraju brzo i automatski, uglavnom izvan dometa nae svijesti, nasljedni su, meutim, ne moraju se javiti odmah pri roenju, nego bilo kada tijekom razvoja. Primjerice, modul za izbor partnera postaje aktivan tek u adolescenciji. Uz to to su relevantne okolinske informacije nune za aktivaciju modula, one su kljune i za njihov razvoj, jer odreuju npr. prag njihove aktivacije, kao i njihov tipian oblik. Meutim, treba napomenuti da nisu sve ljudske psiholoke karakteristike adaptacije. Uz adaptacije koje su selekcionirane zbog toga to su u prosjeku uspjeno rjeavale probleme koji su utjecali na preivljavanje i reprodukciju naih predaka, evolucija rezultira i usputnim produktima i sluajnim efektima (Buss, 1999). Usputni produkti su na odreeni nain povezani s adaptacijama, meutim, oni nisu funkcionalno oblikovani i ne rjeavaju nikakav adaptivni problem. Primjerice, naa sposobnost govora jest adaptacija, meutim naa sposobnost pisanja vjerojatno je usputni produkt mehanizma za generiranje govora (Siegert i Ward, 2002). Sluajni efekti takoer ne rjeavaju nikakav adaptivni problem, a mogu biti izazvani razliitim faktorima kao to su mutacije, iznenadne i neoekivane promjene u okolini ili sluajni efekti tijekom razvoja (npr. specifian oblik neijeg pupka) (Buss, 1999). Primjena evolucionistike paradigme u podruju psihologije linosti danas ide u dvama pravcima. Sjedne strane, evolucijska psihologija sve vie postaje osnova za identifikaciju vanih individualnih razlika, a s druge strane, ona postaje konceptualnom okviru za reinterpretaciju brojnih nalaza i deskriptivnih modela (npr. petorofaktorskog) koji originalno nemaju evolucijsko podrijetlo. Govorei o ulozi evolucijske psihologije u identifikaciji vanih individualnih razlika, Buss (1997) navodi daje otkrivanje glavnih motiva koji pokreu ljudsko djelovanje jo od Freuda jedna od glavnih preokupacija psihologije linosti. Oni specificiraju stoje to to pokree organizam i prema kojim je ciljevim usmjeren. Koncepcije o glavnim motivima, eljama ili direkcionalnim tendencijama osnova su svih ozbiljnih teorija linosti. Osim toea, psiholozi linosti do sada su Dredloili na tisue Igor Kardum razliitih obiljeja po kojima se ljudi razlikuju, meutim ne i kriterije po kojima bismo mogli odrediti koja su od tih obiljeja vanija i zato bi trebalo ispitivati neke dimenzije, a ne i neke druge. Evolucijska teorija predstavlja snanu heuristiku za identificiranje krajnjih ciljeva koje ljudi nastoje postii i prema kojima je usmjereno njihovo ponaanje. Na primjer, suvremena evolucijska teorija specificira tri posebno

vane iroke klase glavnih motiva: opstanak, reprodukcija i gensko ulaganje. Za psihologiju linosti motivi vezani uz preivljavanje vjerojatno nisu od sredinje vanosti, meutim motivi koji se odnose na socijalnu interakciju, pogotovo na rjeavanje problema izbora spolnog partnera svakako su iznimno vani. Svaka od tih irokih klasa moe se podijeliti na ue komponente. Tako npr. uspjena reprodukcija zahtijeva rjeavanje brojnih specifinih problema, od kojih su najvaniji uspjena intraspolna kom-peticija, uspjean izbor partnera i uspjeno zadravanje partnera. Ti se problemi dalje mogu razbiti na jo ue, pa je npr. za uspjenu intraspol-nu kompeticiju potrebno nadmaiti ostale pripadnike naeg spola u statusu, rangu i pripadajuim resursima, kao i imati tjelesna obiljeja koja su privlana pripadnicima suprotnog spola. Primjerice, u istraivanju ponaanja zadravanja partnera Buss (1988) je pronaao velik broj razliitih taktika koje se pri tome koriste, od motrenja (manifestira se u ponaanjima kao to su provjeravanje gdje nanije partner i s kirnje, ispitivanje prijatelja koji mogu imati takve informacije itd.) pa sve do nasilnikog ponaanja. Evolucijska psihologija pretpostavlja daje ljudsko ponaanje barem djelomino usmjereno prema rjeavanju vanih adaptivnih problema te da ih je upravo zbog toga, a ne zbog nekih drugih razloga, potrebno dalje ispitivati. Nadalje, na osnovi evolucijske teorije moe se predviati koje su od brojnih individualnih razlika prisutnih u suvremenoj psihologiji linosti vanije. Moe se pretpostaviti da one individualne razlike koje su povezane s pojedinim komponentama prirodne ili seksualne selekcije imaju sredinje znaenje (Buss, 1997). Primjerice Kenricki sur. (1990) pokazali su da su osobine linosti kao to su dominantnost, prijateljskost i emocionalna stabilnost usko povezane s procesom seksualne selekcije, jer su osobito znaajne u procesu izbora spolnog partnera. Iako su ove dimenzije linosti vane i izvan konteksta evolucijske teorije, njihova povezanost s evolucijskim procesima daje im posebno i dodatno znaenje, pogotovo u usporedbi s onim dimenzijama koje nisu povezane s tim procesima. Takoer, evolucijska teorija nam omoguuje da obratimo pozornost na one individualne razlike koje prethodno nisu smatrane vanima ili su ignorirane, kao stoje to npr. sluaj sa socioseksualnou. Zbog toga evolucijska psihologija predstavlja nipdel za psihologiju Evolucijski pristup u psihologiji linosti linosti koja nee biti zasnovana na arbitrarnim spekulacijama, nego na biolokim procesima koji upravljaju svim poznatim oblicima organskog ivota (Buss, 1997). Socioseksualnost Ova karakteristika, koja ima izravno podrijetlo u evolucijskoj teoriji, intenzivnije se istrauje posljednjih desetak godina. Socioseksualnost se odnosi na individualne razlike u potrebi za emocionalnom bliskou i povezanou s partnerom prije stupanja u seksualne odnose (Gangestad i Simpson, 1990; Simpson i Gangestad, 1991). Pojedincima s tzv. nere-striktivnom socioseksualnom orijentacijom potrebno je manje bliskosti i povezanosti s partnerom prije stupanja u seksualne odnose nego pojedincima s tzv. restriktivnom socioseksualnou. U odnosu na restriktivne

pojedince, nerestriktivni su skloniji seksualnim odnosima u ranijim fazama veze i seksualnim odnosima s vie partnera u istom vremenskom periodu. Njihovu vezu karakterizira nisko ulaganje, manja privrenost, ljubav i vezanost uz partnera. Nerestriktivni pojedinci preferiraju i ee imaju partnere koji su fiziki atraktivniji, istaknutiji i koji imaju vii socijalni status, dok restriktivni pojedinci preferiraju partnere koji su ljubazni, odani, odgovorni i vjerni (Simpson i Gangestad, 1992). Dio va-rijance koja lei u osnovi socioseksualnih ponaanja i stavova moe se objasniti spolnim razlikama. Naime, mukarci znatno ee nego ene pokazuju obiljeja nerestriktivne socioseksualnosti, meutim, kroz gotovo sve ispitivane indikatore socioseksualnosti varijabilnost odgovora unutar svakog spola znatno premauje varijabilnost koja postoji izmeu mukaraca i ena (Simpson i Gangestad, 1991). Teorijsku osnovu ovog obiljeja ine evolucijske koncepcije koje govore o faktorima koji utjeu na izbor partnera u onih vrsta ije potomstvo zahtijeva izrazito roditeljsko ulaganje i brigu, kao stoje to sluaj i s ljudima. Prva je teorija diferencijalnog roditeljskog ulaganja (Trivers, 1972), koja govori da stupanj izbirljivosti pri izboru spolnog partnera ovisi o stupnju ulaganja u zajedniko potomstvo. U veine vrsta, ukljuujui i ljude, enski spol vie ulae u potomstvo nego muki, pa su zato enke/ene znatno izbirljivije u pogledu spolnog partnera nego mujaci/mukarci. Ako su svi ostali faktori jednaki, enski je spol skloniji izabrati onog spolnog partnera koji moe i spremanje investirati u nju i njezino potomstvo, jer se time poveava vjerojatnost njihova preivljavanja. Meutim, postoje i neki drugi faktori koji su ukljueni u izbor spolnog partnera. Jedan takav jest njegova prikladnost, odnosno posjedovanje takvih Igor Kardum karakteristika koje ga ine privlanim suprotnom spolu, bez obzira na njegovu sposobnost i spremnost za ulaganje u potomstvo. Naime, jo je od tridesetih godina prolog stoljea poznat selekcijski proces koji se temelji na pretpostavci da enke mogu imati nasljednu preferenciju prema nekim nasljednim obiljejima mujaka, vjerojatno zbog toga jer preferirano obiljeje govori o njegovoj boljoj genskoj kvaliteti, odnosno o veoj vjerojatnosti preivljavanja (Futuvma, 1986). Sparivanje s takvim mujakom dovest e do mukog potomstva koje e takoer imati to obiljeje, pa e i ono biti privlano enkama, odnosno do enskog potomstva koje e takoer preferirati to obiljeje u mujaka. Taj se kruni selekcijski proces moe nastaviti sve dotle dok preferirano obiljeje ne postane toliko pretjeran teret za mujaka da mu ono poinje smanjivati vjerojatnost preivljavanja (npr. pretjerano velik rep kod pauna moe znatno smanjiti njegovu sposobnost kretanja i poveati pozornost grabeljiva-ca). Trea teorijska koncepcija vana za razumijevanje interindividualnih razlika u socioseksualnosti jest bioloka sigurnost roditeljstva. Naime, u svih 4000 vrsta sisavaca i 257 vrsta primata, ukljuujui i ljude, oplodnja se dogaa u tijelu enke/ene, a ne u tijelu mujaka/mukarca. Ta elementarna injenica reproduktivne biologije proizvela je jedan od najvanijih problema s kojim su se susretali nai muki pretci, problem sigurnosti oinstva. Ako su svi ostali

faktori jednaki, mujak/mukarac e pri izboru reproduktivne partnerice preferirati onu koja e mu u veoj mjeri jamiti sigurnost oinstva. Iz navedenih teorijskih koncepcija slijedi da ene i mukarci pri izboru spolnog partnera moraju rjeavati razliite probleme. Dokje mukarcima primaran problem poveanje sigurnosti oinstva, enama je vanije rijeiti probleme vezane uz izbor partnera koji moe i koji je spreman ulagati u potomstvo te koji ima takve genske kvalitete koje mogu osigurati reproduktivnu prednost i njegovu potomstvu. Za mjerenje socioseksualnosti razvijeno je nekoliko mjernih instrumenata, a u novije se vrijeme najee koristi Upitnik socioseksualne orijentacije (Sociosexual Orientation Inventory, SOI, Simspon i Gangestad, 1991). Ovaj se upitnik sastoji od estica na kojima ispitanici procjenjuju svoje stvarno seksualno ponaanje (npr. "S koliko ste razliitih partnera imali seksualni odnos u proteklih godinu dana?"), zatim estinu misli o seksualnom ponaanju (npr. "Koliko esto razmiljate o seksu?") te stavove o usputnom seksu (npr. "Mogu zamisliti da mi je ugodno i da uivam u usputnom seksu s vie razliitih partnera."). Dosadanja istraivanja pokazuju daje genetika varijanca socioseksualnosti u ena bimodalno distribuirana, to se najee interpretira postojanjem dviju alternativnih reproduktivnih strategija, stabiliziranih u Evolucijski pristup u psihologiji linosti populaciji procesom selekcije ovisnoj o frekvenciji (Gangestad i Simp-son, 1990; Bailev i sur., 2000). Naime, ene s restriktivnom socioseksu-alnom orijentacijom lake mogu osigurati ulaganje mukarca u potomstvo jer takva seksualna strategija dovodi do snanije emocionalne povezanosti i poveane sigurnosti u oinstvo. Meutim, reproduktivna uspjenost ena ne ovisi samo o preivljavanju potomstva nego i o njegovoj reproduktivnoj vrijednosti, emu u znatnoj mjeri mogu doprinijeti genske kvalitete mukarca. Restriktivna socioseksualnost smanjuje vjerojatnost za reprodukciju s genski vrednijim mukarcem ako u populaciji postoje i ene s nerestriktivnom socioseksualnou. Dobitak od restriktivnog seksualnog ponaanja (mukarevo ulaganje u potomstvo) plaa se cijenom u obliku manje vjerojatnosti reprodukcije s potencijalno genski vrijednim mukarcem. Naime, kada bi takav mukarac ulagao samo u potomstvo s jednom enom, to bi smanjilo njegovu reproduktivnu uspjenost, a osim toga njegove mu karakteristike ionako olakavaju seksualni pristup veem broju ena (Gangestad, 1989). Dakle, restriktivna i nerestriktivna enska seksualnost dvije su alternativne reproduktivne strategije koje su se razvile tijekom nae evolucijske prolosti, od kojih svaka ima odreenih reproduktivnih prednosti i nedostataka. Istraivanja pokazuju da i ene i mukarci s nerestriktivnom socioseksualnou spremnije ulaze u kratkotrajne veze, dok su osobe obaju spolova restriktivne socioseksualnosti vie zainteresirane za dugotrajne veze koje karakterizira emocionalna bliskost s partnerom (Gangestad, 1989; Bailev i sur., 2000). U skladu s evolucijskom teorijom socioseksualnost je u mukaraca pozitivno povezana s tjelesnom simetrinou, jednim od indikatora kvalitete genskog materijala (Simpson i sur., 1999). Naime, razliite genske anomalije i stresni okolinski dogaaji dovode do odstupanja od bilateralne simetrije lica i tijela,

pa pojedinci koji se s tim dogaajima bolje suouju imaju manju asimetriju lica i tijela, dok pojedinci koji su na te dogaaje manje otporni, pokazuju veu asimetrinost. Zbog toga facijalna i tjelesna simetrinost moe biti vaan pokazatelj zdravlja, jer ona zapravo odraava otpornost pojedinca na okolinske i genske stresore (Thornhill i Miiller, 1997). Dosadanja istraivanja pokazuju da tjelesno simetrini pojedinci imaju bolje rezultate na testovima fiziolokog, psiholokog i emocionalnog zdravlja te da i ena i mukarac fiziki privla-nijima doivljavaju osobe s veom tjelesnom simetrinou (Miiller i Thornhill, 1998). U usporedbi sa enama restriktivne socioseksualne orijentacije, ene s nerestriktivnom socioseksualnom orijentacijom preferiraju simetrinije mukarce, posebno za kratkotrajne veze (Simpson i sur., 1999). Zanimljiv nalaz, takoer u skladu s evolucijskom teorijom socioseksualnosti, jest da ene s nerestriktivnom orijentacijom raaju Igor Kardum vie sinova (Gangestad, 1989). Naime, ensko i muko potomstvo ima razliitu reproduktivnu vrijednost za ene s restriktivnom i nerestrik-tivnom socioseksualnou. ene s nerestriktivnom socioseksualnou bit e na veem dobitku ako imaju potomstvo s partnerom koji je reproduktivno vrijedan, jer e one karakteristike koje njemu omoguuju veu reproduktivnu vrijednost prijei i u njegovo potomstvo. Meutim, te su karakteristike vrednije za njegove sinove nego za keri, jer mukarci imaju vei varijabilitet u ukupnom broju potomstva nego ene, to znai da e reproduktivno uspjean mukarac producirati vie potomstva nego reproduktivno uspjena ena. S druge strane, ene s restriktivnom orijentacijom bit e na veem dobitku ako imaju relativno vie potomstva enskog spola, jer bi im eventualni sinovi bili u kompeticiji s reproduktivno uspjenijim sinovima nerestriktivnih ena. Dakle, u onoj mjeri u kojoj evolucijski pritisci mogu utjecati na omjer spolova, moe se oekivati da e ene s nerestriktivnom socioseksualnou raati vie sinova, a ene s restriktivnom socioseksualnou vie keri. Ova je hipoteza testirana u tri razliita istraivanja i u sva je tri sluaja potvrena (Gangestad, 1989; Gangestad i Simpson, 1990). Evolucijske interpretacije petorofaktorskog modela linosti Petorofaktorski model danas je jedna od najee koritenih deskriptivnih taksonomija linosti. Njega se moe identificirati koritenjem razliitih vrsta podataka, dimenzije koje on sadri mogu se pronai u gotovo svim drugim suvremenim taksonomijama linosti, a brojne druge crte linosti esto se pojavljuju kao komponente nekih od dimenzija petorofaktorskog modela. Meutim, dosadanja istraivanja ovoga modela malo govore o tome zbog ega se upravo tih pet dimenzija vrlo lako moe pronai u razliitim skupovima podataka koji se odnose na opis linosti. Sa stajalita evolucijske psihologije vanost i istaknutost dimenzija petorofaktorskog modela linosti teorijski se moe objasniti barem na tri naina (Buss, 1991). Prvo, ti faktori mogu predstavljati osnovne razlike u strategijama koje ljudi koriste pri

ostvarenju ciljeva koji su tipini za vrstu, drugo, pet faktora moe predstavljati sumu najznaajnijih dimenzija socijalnog okruenja na koje su se ljudi trebali adaptirati, i tree, oni mogu biti usputni produkti evolucije, tj. varijacije koje su neutralne s obzirom na prirodnu selekciju, pa su prema tome evolucijski nevani. Pogled na petorofaktorski model kao na skup strategija koje se koriste za ostvarenje ciljeva tipinih za vrstu polazi od pretpostavke da njegove dimenzije na svojoj osnovnoj razini odraavaju fenotipske varijacije u Evolucijski pristup u psihologiji linosti sustavima koji slue ostvarenju vanih adaptivnih funkcija. Tako npr. MacDonald (1995, 1998) smatra da se u osnovi etiriju dimenzija petorofaktorskog modela nalaze etiri nezavisne funkcionalne adaptacije: dominacija/traenje uzbuenja (ekstraverzija), savjesnost, briga/ljubav (ugodnost) i neuroticizam. Dominacija/traenje uzbuenja i briga/ljubav konceptualizirani su kao spolno diferencirani skupovi sustava koji se nalaze u osnovi ponaanja pribliavanja, savjesnost je shvaena kao skup povezanih sustava koji se nalaze u osnovi ponaanja izbjegavanja/inhibi-cije, dokje neuroticizam povezan sa sustavom aktivacije/reaktivacije koji utjee na varijacije u afektivnom intenzitetu. Ovi sustavi imaju motivaci-jske karakteristike i sveukupno slue ostvarenju triju vanih adaptivnih funkcija. Sustavi dominacija/traenje uzbuenja i briga/ljubav slue ostvarenju potreba za pristupanjem okolini i akumuliranjem resursa, ukljuujui seksualne resurse, te u socijalnih vrsta socijalnu dominaciju; savjesnost slui potrebi za opaanjem okoline radi otkrivanja opasnosti i potrebi za ustrajnou u zadatcima koji nisu intrinzino nagraujui, dok se neuroticizam nalazi u osnovi potrebe za mobiliziranjem ponaajnih resursa da bi se mogla ostvariti i ponaanja pribliavanja i ponaanja udaljivanja. Svaki od ovih sustava osjetljiv je na posebne okolinske kontekste, a razliiti sustavi unutar pojedinca ak mogu biti i u meusobnoj kompeticiji. Ovaj pristup petorofaktorskom modelu pretpostavlja da se homologni sustavi koji slue istim funkcijama mogu pronai i u ivotinjskom svijetu, to neka istraivanja i pokazuju (MacDonald, 1998). Zanimljivo je da ovaj pristup pokuava pomiriti dvije, u suvremenoj evolucijskoj psihologiji vrlo esto nespojive koncepcije, koncepciju o univerzalnim psiholokim mehanizmima i koncepciju o individualnim razlikama. Naime, osobine linosti takoer se smatraju adaptivnim psiholokim mehanizmima nastalim prirodnom selekcijom, pri emu su i varijacije u tim osobinama takoer shvaene kao adaptacije. U tom pristupu varijacije odraavaju kontinuiranu distribuciju fenotipova koji se poklapaju s kontinuiranom distribucijom odrivih strategija. Genske varijacije u osobinama linosti i ostalim vanim obiljejima organizma olakavaju produkciju irokog raspona fenotipskog varijabiliteta, to pak olakava okupaciju velikog broja moguih nia u ljudskoj i ivotinjskoj okolini (MacDonald, 1998). Osnovna pretpostavka na kojoj se temelji objanjenje petorofaktorskog modela kao sume najznaajnijih dimenzija socijalne okoline na koju su se ljudi trebali adaptirati jest daje nae djelovanje na osnovi individualnih razlika drugih osoba bilo i jo je

uvijek vrlo vano za rjeavanje naih adaptivnih problema, odnosno problema vezanih uz opstanak i reprodukciju (Buss, 1991, 1995, 1996). Igor Kardum Evidencija koja govori tome u prilogjest nalaz da su termini za opis crta linosti najee evaluativni. Peabody (1985; prema Buss, 1991), primjerice, navodi daje manje od 3% termina za opis crta linosti eva-luativno neutralno, dok vie od 97% termina uz deskriptivni ima i izraziti evaluativni aspekt. Hogan (1996) smatra da termini za opis crta linosti prije svega odraavaju opaaevu evaluaciju drugih osoba kao onih koji e potencijalno doprinositi ili iskoritavati grupne resurse. Tako npr. moramo evaluirati Intelekt drugih osoba da bismo znali kome emo se obratiti za savjet, Savjesnost mora biti evaluirana da bismo znali u koga se moemo pouzdati pri obavljanju razliitih zadataka, dok nanije eva-luacija Ugodnosti vana da bismo saznali koji su pojedinci u koordiniranim grupnim aktivnostima skloniji suradnji i konformiranju grupnim normama, odnosno zanemarivanju vlastitih ciljeva za dobrobit grupe (Graziano i Eisenberg, 1997). Drugi argument koji govori u prilog "linosti kao adaptivnoj okolini" (Buss, 1991) jest injenica da su ljudi vrsta koja ivi u grupi. ivot u grupi donosi nam brojne prednosti (npr. zatita od agresivnih pripadnika drugih grupa), ali ima i odreenih nedostataka (npr. poveana kom-peticija, vei rizik za oboljevanje od zaraznih bolesti itd.). Dakle, ostali lanovi grupe mogu znatno utjecati na nae preivljavanje i reproduktivnu uspjenost, odnosno oni definiraju nau primarnu socijalnu okolinu na koju se moramo adaptirati. Osim toga, ljudske grupe karakteristine su po izrazitoj hijerarhijskoj organizaciji, pri emu su znaajni reproduktivni resursi usko povezani s pozicijom u hijerarhiji, te po usavrenim oblicima suradnje i recipronih saveznitava (Buss, 1991). Zbog toga je za adaptaciju na svoju socijalnu okolinu ljudima vrlo vano odrediti poloaj drugih u hijerahiji, kao i njihovu tendenciju prema promjeni trenutanog poloaja te sklonost drugih prema suradnji ili neprijateljstvu. Buss (1991) navodi da dvije dimenzije petorofaktorskog modela, surgencija i ugodnost, koje ujedno nalazimo i kao glavne dimenzije u interpersonalnim taksonomijama, upravo odraavaju adaptivno znaenje koje ljudi pridaju drugim osobama s obzirom na njihovu hijerarhijsku poziciju i s obzirom na njihovu spremnost za formiranjem recipronog saveznitva. Dakle, zbog znaenja koje drugi ljudi imaju za nae preivljavanje i reprodukciju, evolucijska psihologija pretpostavlja postojanje specifinih psiholokih mehanizama koji su osjetljivi na one karakteristike drugih koje za nas mogu imati znaajne adaptivne posljedice. Oni pojedinci koji su ih tijekom ljudske evolucijske prolosti bili sposobni tono percipirati i na osnovi njih djelovati, vjerojatno su imali znaajnih reproduktivnih prednosti u usporedbi s pojedincima koji to nisu bili u stanju. Evolucijski pristup u psihologiji linosti Problemi i ogranienja pri primjeni evolucijskih principa u psihologiji linosti Iako u novije vrijeme evolucijska psihologija sve vie prodire i u podruje psihologije linosti, na tom se podruju susree i s velikim brojem problema i

ogranienja. Jedna grupa problema, koju ee istiu psiholozi linosti koji nisu evolucijske orijentacije, proizlazi iz same konceptualne osnove evolucijske psihologije i njezine primjene u psihologiji linosti, dok druga grupa, koju ee istiu evolucijski psiholozi, proizlazi iz toga to sam sadraj suvremene psihologije linosti nije prikladan za adaptacionistiku paradigmu, pa se stoga oni vie zalau za "novu" evolucijsku psihologiju linosti nego za evolucijsku reinterpretaciju postojee psihologije linosti. Najvaniji problemi i ogranienja koja istiu psiholozi linosti proizlaze iz razliitih jedinica analize evolucijske psihologije i psihologije linosti (Cervone, 2000; Thiessen, 1998). Naime, modularna struktura evolucijske psihologije vrlo je razliita od ostalih jedinica analize koje su trenutano dominantne u psihologiji linosti. Teoretiari crta (npr. McCrae i Costa, 1996) konceptualiziraju linost u terminima malog skupa struktura koje se manifestiraju kao ponaajne tendencije ili dispozicije. Za razliku od modula, crte linosti u potpunosti su openam-jenske. Primjerice, crta ugodnosti iz petorofaktorskog modela linosti jest jedinica analize u kojoj nema nikakve razlike izmeu biti ugodan ili pristojan prema djetetu ili prema potencijalnom spolnom partneru. Oba ponaanja su akti ugodnosti ili pristojnosti na osnovi kojih moemo zakljuivati o neijoj crti ugodnosti. Meutim, za evolucijske psihologe pretpostavka da isti psiholoki mehanizam generira ugodno ponaanje i prema djetetu i prema potencijalnom spolnom partneru, pa onda i prema drugim osobama, kao to su nadreeni, susjedi itd. neprihvatljiva je. Za evolucijsku psihologiju problem podizanja djece i problem privlaenja partnera razliiti su adaptivni problemi, pa su i dva navedena akta ugodnog ponaanja uzrokovana razliitim psiholokim mehanizmima odnosno modulima. Meutim, koritenjem tako specifinih jedinica analize javlja se problem identifikacije aktivnog modula. Evolucijska su objanjenja interak-cionistika u smislu da neki psiholoki mehanizam tek u interakciji sa socijalnim kontekstom dovodi do ponaanja. Klasian primjer za to je aktivacija modula za otkrivanje prevaranta u socijalnoj zamjeni (Cosmides, 1989). Kada se naemo u situaciji socijalne zamjene, aktivira se mehanizam za otkrivanje prevaranta koji generira strategije koje imaju cilj provjeriti uzvraaju li nam druge osobe reciprono. Meutim, pitanje je to Igor Kardum se dogaa kada se pojedinac nalazi u sloenom slijedu dogaaja, odnosno kako emo tada znati je li osoba angairana u socijalnoj zamjeni, traenju spolnog partnera ili neem treem? Za ilustraciju ovog problema Cervone (2000) navodi sljedei primjer. Zamislite da sam poetnik u igranju pokera. Koji adaptivni problem rjeavam igrajui ga? Jesam li angairan u socijalnoj zamjeni? Sto ako igram s atraktivnim pripadnikom suprotnog spola? Jesam li angairan u socijalnoj zamjeni ili privlaenju partnera? Hou li pomno tititi vlastite resurse i paziti da me netko ne prevari ili u to moda i zanemariti da bih privukao atraktivnog spolnog partnera? Koji se modul aktivira? Cervone (2000) smatra da se zapravo radi o klasinom psihologijskom problemu identifikacije akata ponaanja, odnosno smatra daje u

psiholokom smislu nemogue znati to ovjek stvarno ini ako emo samo opaati njegova otvorena ponaanja i fizikalnu okolinu koja ga okruuje. Naime, postoji mnogo razliitih aspekata okoline i mnogo razliitih naina za konstrukciju, odnosno odreivanje znaenja svakog pojedinog ponaajnog akta. Bez rjeenja problema identifikacije akata ponaanja ne moemo saznati na kojem adaptivnom problemu radi prije opisana osoba. Najvei dio socijalnih situacija je sloen i one mogu aktivirati vei broj razliitih modula. Evolucijska psihologija trenutano nema naina za odreivanje koji su moduli aktivni, odnosno koji moduli zapravo generiraju ponaanje pojedine osobe u odreenoj situaciji (Cervone, 2000). S tim u vezi je i drugi problem koji esto navode psiholozi linosti, a to je problem relativne snage aktivacije razliitih modula. Evolucijski psiholozi obino navode da je ponaanje rezultat internalne borbe izmeu mnogih mentalnih modula (Buss, 1999). Meutim, da bismo predvidjeli i objasnili ponaanje, potrebno je ne samo odrediti koji su moduli aktivni u odreenoj situaciji nego i kolika je njihova relativna snaga, odnosno utjecaj na trenutano ponaanje (Cervone, 2000). Evolucijska se psihologijajo nije poela baviti problemom interakcije meu modulima nego se uglavnom bavi identifikacijom i ispitivanjem izoliranih modula, te je zbog toga adap-tacionistikom paradigmom teko objasniti kako na koherentan nain funkcionira jedan tako kompleksan mehanizam kao stoje linost. Gledano iz evolucijske perspektive, najznaajniji problemi koji ograniuju primjenu adaptacionistikih objanjenja u psihologiji linosti proizlaze iz nemogunosti integracije univerzalne ljudske naravi i individualnih razlika koje imaju gensko ili okolinsko podrijetlo (Bou-chard i Loehlin, 2001; Thiessen, 1998; Tooby i Cosmides, 1990). Ljudi se meusobno jako razlikuju po stupnju izraenosti pojedinih osobina linosti ijedan od ciljeva psihologije linosti jest objanjenje izvora tih razlika i njihovih kovarijacija. Iako ima i drugaijih stajalita (vidi npr. Evolucijski pristup u psihologiji linosti Segal i MacDonald, 1998; Wilson, 1994), evolucijski psiholozi smatraju da osobine koje pokazuju veliki varijabilitet, bez obzira na to je li on genskog ili okolinskog podrijetla, ne moemo smatrati adaptacijama. Zbog razloga koji nisu posve jasni, psiholozi vrlo esto smatraju daje neko obiljeje linosti adaptivno ako je ono visoko heritabilno (Buss i Greiling, 2000). Nasuprot tome, evolucijski psiholozi naglaavaju da he-ritabilnost ne samo da nije nuna karakteristika adaptacije nego da heri-tabilnost nekog obiljeja linosti zapravo znai da ono nema adaptivni znaaj (Tooby i Cosmides, 1990). Iako su nasljedne varijacije nune za odvijanje prirodne selekcije, prirodna je selekcija proces koji zapravo eliminira varijacije iz populacije. Sto selekcijski pritisci due i intenzivnije djeluju na neko obiljeje, heritabilne varijacije su sve manje. S tim u skladu, one crte koje koje imaju visoku heritabilnost, nisu adaptacije, iako one mogu biti u interakciji s adaptacijama. Dakle, prema miljenju evolucijskih psihologa, genetika ponaanja i psihologija linosti ne ispituju adaptacije, nego "sirovi" genski materijal iz kojeg jednog dana one mogu nastati. Taj je genski materijal nastao ili mutacijama ili kao usputni evolucijski produkt koji nema nita s linou samoj po sebi nego sa selekcijom uzrokovanoj

patogenima, koja ima za cilj postizanje biokemijske razliitosti (Tooby i Cosmides, 1990). Iako evolucijski psiholozi pretpostavljaju da postoje odreeni uvjeti koji mogu dovesti do inter-individualnih razlika u nekoj univerzalnoj adaptaciji (npr. kada su situaci-jske okolnosti koje aktiviraju ili moduliraju neku adaptaciju relativno trajne ili kada je aktivacija odreene adaptacije ireverzibilna), osnovno obiljeje ljudske naravi jest da se sastoji od skupa univerzalnih adaptacija, osjetljivih na okolinske promjene. Dakle, samo ona obiljeja sustava koja mogu biti opisana u terminima univerzalne ljudske naravi jesu adaptacije, dok heritabilne varijacije to nisu. Zbog toga evolucijski psiholozi smatraju daje veza izmeu genski uzrokovanih individualnih razlika i univerzalnih psiholokih mehanizama vrlo ograniena, to ograniuje i primjenu adaptacionistikih objanjenja u psihologiji linosti. Literatura Bailev, J. M., Kirk, K. M., Zhu, G., Dunne, M. P, Martin, N. G. (2000) "Do individual differences in sociosexuality represent genetic or environ-mentallv contingent strategies? Evidence from Australian twin registrv". Journal oj'Personality and Social Psychology, 78, 537-545. Bouchard, T. J., Loehlin, J. C. (2001) "Genes, evolution, and personality". Behavior Genetics, 31, 243-273. Igor Kardum Buss, D. M. (1988) "From vigilance to violence: Tactics of mate retention". Ethology and Sociobiology, 9, 291-317. Buss, D. M. (1991) "Evolutionary personality psychology". Annual Review of Psychology, 42, 459-491. Buss, D. M. (1995) "Evolutionary psychology: A new paradigm for psychological science". Psychological Inquiry, 6, 1-30. Buss, D. M. (1996) "Social adaptation and five major factors of personality. U: J.S. Wiggins (ur.), The five-factor model of personality": Theoretkal perspectives (str. 180-207). NewYork: The Guilford Press. Buss, D. M. (1997) "Evolutionary foundations ofpersonality". U: R. Hogan, J. Johnson, S. Briggs (ur.), Handbook ofpersonality psychology (str. 317-344). San Diego: Academic Press. Buss, D. M. (1999) "Evolutionary psychology: The new science of the mind". Needham Heights, MA: Allyn and Bacon. Buss, D. M., Greiling, H. (2000) "Adaptive individual difFemces"JoMm/ of Personality, 67, 209-243. Cervone, D. (2000). "Evolutionary psychology and explanation in personality psychology". American Behavioral Scientist, 43, 1001-1014. Cosmides, L. (1989) "The logic of social exchange: Has natural selection

shaped how humans reasons? Studies with the Wason selection task". Cognition, 31, 187-276. Crawford, C. (1998a) "Environments and adaptations: Then and now". U: C. Crawford, D.L. Krebs (ur.), Handbook oj' evolutionary psychology (str. 275 - 302). Mahwah, NJ: Erlbaum. Futuyma, D. J. (1986) Evolutionary biologj. Sunderland, MA: Sinauer. Gangestad, S. W. (1989) "The evolutionary history of genetic variation: An emerging issue in the behavioral genetic study of personality". U: D. M. Buss, N. Cantor (ur.), Personality psychology: Recent trends and emerging directions (str. 320-332). NewYork: Springer-Verlag. Gangestad, S. W, Simpson, J. A. (1990) "Toward an evolutionary history of female sosiosexual variation".fournal ofPersonalitj, 58, 69-96. Graziano, W G., Eisenberg, N. H. (1997) "Agreeableness: A dimension of personality". U: R. Hogan, J. Johnson, S. Briggs (ur.), Handbook ofpersonality psychology (str. 795-824). San Diego: Academic Press. Hogan, R. (1996) "A socioanalytic perspective on the five-factor model". U: J. S. Wiggins (ur.), The five-factor model ofpersonality: Theoretkal perspectives (str. 163-179). NewYork: The Guilford Press. Kenrick, D. T, Sadalla, E. K., Groth, G., Trost, M. R. (1990) "Evolution, traits, and the stages of human courtship: Qualifying the parental investment model".Journal ofPersonality, 58, 97-116. MacDonald, K. (1995) "Evolution, the five factor model, and levels of personality"._/oHrw/ ofPersonality, 63, 525-567. Evolucijski pristup u psihologiji linosti MacDonald, K. (1998) "Evolution, culture, and the five-factor model". Journal of Cross-Cultural Psychology, 29, 119-149. McCrae, R. R., Costa, R T., Jr. (1996) "Toward a new generation of personality theories: Theoretical contexts for the five-factor model". U: J. S. Wiggins (ur.), The five-factor model ojpersonality: Theoretical perspectives (str. 51-87). NewYork: Guilford. Miiller, A. R, Thornhill, R. (1998) "Bilateral symmetry and sexual selection: A meta-analysis". Naturalist, 151, 174-192. Segal, N. L., MacDonald, K. (1998) "Behavioral genetics and evolutionary psychology: Unified perspective on personality research". Human

Biology, 70, 159-184. Siegert, R. J., Ward, T. (2002) "Clinical psychology and evolutionary psychology. Toward a dialogue". Review of General Psychology, 6, 235-259. Simpson, J. A., Gangestad, S. W (1991) "Individual differences in sociosexuality: Evidence for convergent amd discriminant validity". Journal of Personality and Social Psychology, 60, 870-883. Simpson, J. A., Gangestad, S. W. (1992) "Sociosexuality and romantic partner choice".Journal ofPersonality, 60, 31-51. Simpson, J. A., Gangestad, S. W, Christensen, R N., Leck, K. (1999) "Fluctuating asymmetry, sociosexuality, and intrasexual competetive tactics". Journal ofPersonality and Social Psychology, 76, 159-172. Thiessen, D. (1998) "Expanding the boundaries of evolutionary psychology: The context of domain-specific adaptations". Mankind Quarterly, 38, 337362. Thornhill, R., Miiller, A. R (1997) "Developmental stabilitv, disease, and medicine". Biological Revieiv, 72, 497-548. Tooby J., Cosmides, L. (1990) "On the universality of human nature and the uniqueness of the individual: The role of genetics and adaptation". Journal ofPersonality, 58, 17-67. Tooby, J., Cosmides, L. (1992) "The psychological foundations of culture". U: J. H. Barkow, L. Cosmides, J. Tooby (ur.). (1992) The adapted mind: Evolutionatj psychology and the generation of culture (str. 19-136). NewYork: Oxford University Press. Trivers, R. L. (1972) "Parental investment and sexual selection". U: B. Campbell (urj, Sexual selection and the descent ofman: 1871-1971 (str. 136179). Chicago: Aldine. Wilson, D. S. (1994) "Adaptive genetic variation and human evolutionary psychology". Ethology and Sociobiology, 15, 219-235. Optimalan broj oeva Evolucija, demografija i povijest oblikovanja enskih preferencija pri izboru partnera Sarah B. Hrdy Diljem svijeta poligini su brakovi (jedan mukarac, nekoliko ena) mnogo raireniji nego poliandrijski brakovi (jedna ena, nekoliko mukaraca), a ene su opreznije pri stupanju u seksualne odnose od mukaraca. Cesto se pretpostavlja da su takvi obrasci odraz temeljnih razlika meu spolovima. Meutim, takve razlike izmeu strastvenih mujaka i stidljivih enki nisu naene u drugih primata. Nadalje, pod odreenim uvjetima i enke poveavaju svoj reproduktivni uspjeh parei se s vie

partnera i koriste poliandrijsko parenje (kopuliraju s vie mujaka) kako bi zaobile ogranienja koja im nameu mujaci prilikom izbora partnera. Samo postojanje sustava parenja s jednim mujakom ne znai da su enke "po prirodi" tome sklone. U pravilu se monoandrijski (kopuliranje samo s jednim mujakom) sustavi parenja odravaju ili kad postoji jedan mujak koji iskljuuje pristup svojim suparnicima ili kad postoje neki drugi uvjeti koji suzuju mogunost izbora enke. Kao i u mnogih drugih ivotinjskih vrsta, enke primata (ukljuujui ene) mogu imati reproduktivne koristi od poliandrijskog parenja. Razumijevanje ovoga vodi nas dalje od uskih istraivakih programa kojima se pokazuju "univerzalne" spolne razlike te nam omoguuje prouavanje ena kao fleksibilnih i oportunistikih pojedinaca koje se suoavaju s uvijek prisutnim reproduktivnim dilemama i razmjenama u svijetu promjenjivih mogunosti. Sarah B. Hrdy Modeli koji podrazumijevaju "strastvene" mujake i "stidljive" enke Prema Darwinovoj teoriji spolne selekcije, mujaci se meusobno nadmeu da bi dobili pristup enkama, a zatim enka izabire najboljeg mujaka. Kako je Darwin rekao: "Uz vrlo rijetke iznimke, enke su manje eljne parenja od mujaka...". enka uglavnom "trai udvaranje, srameljiva je i esto se moe vidjeti kako dugo pokuava izbjei parenje. (Darwin, 1974: 273). Stoljee kasnije, udbenici nastavljaju naglaivati ovu dihotomiju meu spolovima naslovima poput "Neodluna enka i strastveni mujak" (Daly i Wilson, 1978). S obzirom na to da mujaci ulau u potomstvo mnogo manje od enki te da mora proi odreeno vrijeme izmeu dvaju zaea, mujaci profitiraju parei se sa to vie partnerica, i stoga se vie trude to postii, dok enke ne mogu na taj nain profitirati od vie oplodnji (Trivers, 1972). Ova pretpostavka o raono-gamnim enkama i mujacima koji variraju od monogamnih do poli-ginih, oblikovala je sve nae pokuaje rekonstrukcije sustava razmnoavanja u ranih hominida. Do dananjeg dana ostalo je u mnogim krugovima aksiomatsko uvjerenje da enke nemaju koristi od vie partnera, a pogotovo ne u ljudi, gdje su muka zatita i pokroviteljstvo nuni za opstanak potomaka. Pretpostavlja se da majke gube i da nikako ne mogu biti na dobitku ponaajui se tako da smanjuju sigurnost mukarca u oinstvo (npr. vidi kod Svmons eksplicitno sroenu ovu esto neizreenu pretpostavku (Svmons, 1982:299)). Zato se esto pretpostavlja da mukarci moraju imati nezasitnu elju za seksualnom raznolikou, nasuprot enama, koje bi trebale biti ravnodune prema tome (Pinker, 1997:473). Razlog zato ene ele jednog partnera, a mukarci vie njih, jest taj stoje navodno prethistorijski mukarac koji je "spavao s pedeset ena mogao imati pe-desetoro djece, dok ena koja je spavala s mnogim partnerima nije mogla imati vie potomaka od one koja je spavala samo s jednim" (Pinker, 1998:30). Na odreenoj razini ovaj je argument neporeciv. Nitko ne moe razumno zanijekati opu muku spremnost na parenje, oitu u mnogih razliitih ivotinjskih vrsta, niti

se moe ne uoiti kako su neke enke izbirljive, ak i do te mjere da su iskljuivo monogamne. Sjevernoame-rika raljasta antilopa tipian je primjer darvinovskog sisavca sa snanom spolnom selekcijom. Nakon to pomno proui ponaanja mujaka u svojoj blizini, enka antilope pobrine se da se za kratkog vremena parenja nae u skrbnitvu najmonijeg mujaka te se pari samo jednom, i samo s tim jednim mujakom (Byers, 1997:214-230). Naposljetku, ona Optimalan broj oeva ipak jest potomak dugog niza enki antilopa koje su imale samo jedan jasan cilj: proizvesti potomke koji e biti bri od geparda koji su nekad kruili Sjevernom Amerikom i svojom nezasitnou predstavljali snaan selekcijski pritisak na antilope. Upravo se pomou dugoronih selekcijskih pritisaka koji favoriziraju najotpornije potomke moe objasniti zato su enke koje imaju mogunost biranja meu mujacima ujedno i plodnije i imaju prilagoeni-je potomke. U najjasnijem primjeru do danas, Marion Petrie pokazala je kako enke pauna usporeuju i pare se s onim paunom iji je rep naj-razraeniji (Petrie, 1994). Mladi zaeti od oeva koji imaju najvee mrlje u obliku oiju na repovima, narastu vei i ee preivljavaju. S obzirom na to da mujaci pauna ne ulau u svoje potomke nita osim gena, najuvjerljivije je objanjenje da najnakieniji mujaci ujedno imaju i najbolje gene, kao to to predvia teorija spolne selekcije. Problem nije u Darwinovoj teoriji, nego u obiaju generaliziranja sa sluajeva enki antilope ili pauna (onih koje imaju jasne prioritete i povelik izbor) na sve enke openito, pogotovo na one ija je mogunost izbora ograniena (Gowaty, 1996; Gowaty, 1997a; Gowaty, 1997b). Dakle, kada pretpostavljamo da su ene skromne i seksualno diskri-minirajue zato to "su enke i inae takve", "zatvaramo sluaj" prebrzo i izostavljamo povijest, koja je vana kako za evoluciju tako i za razvoj nekog ponaanja koje prouavamo, a posebno kada je rije o strategijama i taktikama koje koriste mukarci ili neke druge ene, a koje inter-feriraju sa eninim izborom ili stvaraju uvjete koji ometaju izravnu potragu za dobrim genima. Stoga nas ne bi trebao iznenaditi jo jedan nalaz istraivanja Marion Petrie: u velikom uzorku ptica koje ive u drutveno monogamnim parovima, postotak oinstava izvan para, koji su ustanovljeni DNK-ana-lizom, bio je najvei u onim populacijama u kojima postoji najvei gen-ski varijabilitet mujaka (Petrie, Doums i Muller, 1998). Populacije s najveim postotkom "nevjera" one su u kojima je najvea vjerojatnost daje partner "sa strane" genski vrlo razliit od stalnog partnera. Jedan od oitih razloga zato bi enka traila kopulaciju izvan para jest taj to je njezin partner suboptimalan - bilo zato stoje genski inferioran, imunoloki neprimjeren, suvie blizak roak, bilo neto drugo. Mnogobrojna je literatura o takozvanim "ratovima sjemena" (Smith, 1984; Baker i Bellis, 1995; Eberhard, 1996; Thornhill i 1996). esto se zanemaruje injenica da kad ne bi postajala sklonost enki da se pare s vie mujaka, ne bi postojao niti selekcijski pritisak na mujake

da proizvode kompetitivno sjeme i u tolikim koliinama. I zaista, jedno od najprihvatljivijih objanjenja za evoluciju penisa u nekih vrsta ntica nlerilia iest Sarah B. Hrdy daje poliandrijsko parenje enki - za koje moemo rei sve, samo ne da su stidljive bila prirodna selekcija za takav nain prenoenja sjemena (Winterbottom, Burke i Birkhead, 1999). Ako je ova hipoteza tona, vrlo je ironino da su penisi - sama bit ideje o mukoj nezasitnosti, evoluirali kako bi pomogli mujacima da se nose s promiskuitetnou enki. U nastavku teksta saeto u prikazati komparativne dokaze iz razliitih ivotinjskih vrsta, koji pokazuju zato enke kada ne mogu imati onog mujaka koji bi im bio prvi izbor (a to bi znailo slobodu da izaberu onog oca koji ima najbolje gene, u svijetu u kojem bi i majka i njezini potomci bili zatieni i imali pristup svemu to im je potrebno), kreu na "enski plan B", traei korist u parenju s vie mujaka. Zatim u se vratiti na red primata te u prikazati specifine probleme koje imaju enke primata prilikom izbora partnera te na osobine enske seksualnosti, koja e ovdje biti definirana kao spremnost na kopulaciju, a koja je, po mom miljenju, evoluirala kako bi zaobila ove zapreke. Posebno, tvrdit u da je poliandrijsko parenje (a ne monogamno i stidljivo ponaanje) bilo vaan element u repertoaru strategija koje su majke primati koristile kako bi odrale svoje mlade na ivotu te kako je upravo to naslijee kljuno za psihofizioloke osobine koje su nai prehominidni pret-ci unijeli u hominidni eksperiment. I naposljetku, izloit u etnografske dokaze koji pokazuju da su poliandrijske sklonosti mnogo rairenije u ljudskoj vrsti nego to se to ini iz modernih kroskulturalnih pregleda i etnografskih uzoraka. Umjesto da monogamne sklonosti ena pripisujemo nekoj primarnoj enskoj naravi, ovaj alternativni pogled na seksualnost enki primata zahtijeva da uzmemo u obzir i nedavnu povijest, mjerenu u stotinama ili tisuama godina, kao i evolucijsku povijest tih populacija. Koristi od poliandrije - komparativni dokazi Kada su sociobiolozi napokon poeli ozbiljnije razmatrati mogunost da bi enke mogle imati koristi od poliandrijskog parenja, jedan od prvih stereotipa koji se pojavio bila je pretpostavka da su mujaci jedinstveni u traenju seksualne raznolikosti zbog svoje koristi (opet je dobar primjer Symons, 1979). Nedavni eksperimenti s pseudokorpionima (Cor-dvlochernes scorpiodes) pokazuju da enke aktivno trae sjeme od razliitih partnera. enke koje se pare uvijek s istim mujakom, moraju imati stanku od najmanje sat i pol vremena, a tek nakon 48 sati ponovno pokazuju elju za parenjem. Ali ako joj se prui prilika za parenje s,drugirrjLmujakom, bit e jednako spremna, jia parenje nakojnsat Optimalan broj oeva i pol kao i nakon 48 sati. Meu mujacima, pak, nije uoena slina tenja za promjenom. Oni su bili jednako spremni na ponovljena parenja svaki put s istom

enkom (Zeh, J. A., Newcomer i Zeh, D. W, 1998). Daljnji su eksperimenti pokazali da enke koje primaju sjeme od razliitih mujaka imaju znaajno vei reproduktivni uspjeh nego enke koje primaju istu koliinu sjemena od samo jednog mujaka, vjerojatno zbog poveane genske kompatibilnosti meu partnerima (Newcomer i Zeh, D. W, 1999). Sline su sklonosti prema novim (itaj: "genski nesrodnim") mujacima uoene i u primata (Hrdy, 1977:166; Small, 1993). Ve su sedamdesetih godina prolog stoljea genetike studije u kojima su se koristili podaci o polimorfizmima proteina kako bi se utvrdilo oinstvo unutar grupe japanskih makakija pokazale da 29% mladunaca nisu bili potomci oeva iz te skupine. Slian je nalaz bio i meu impanzama na Obali Slonovae, gdje je polovica svih mladunaca bila od oeva iz drugih zajednica. I izvjetaji o impanzama u Tanzaniji i Gvineji potvruju ovaj obrazac oinstava izvan zajednice. ini se da tajna parenja omoguuju enkama makakija i impanza da zaobiu ogranienja u izboru moguih partnera, koja nameu lokalne skupine dominantnih mujaka (Hrdy, 1977; Gagneux, Woodruff i Boesch, 1999). Novi genetiki dokazi za hominidne primate pokazuju da su proteini povezani s proizvodnjom mukog sjemena bre evoluirali meu ljudima i impanzama nego meu gorilama, to upuuje na to da su spomenuti "ratovi sjemena" bili karakteristini i za nae pretke, kao i za pretke modernih impanza (Wyckoff, Wang i C-I. Wu, 2000). Ako je u naih predaka postojala kompeticija sjemena, to poveava vjerojatnost da su ene ranih ljudi imale poliandrijske sklonosti. Ali zato? Pogledajmo prvo komparativne nalaze u drugih ivotinja. Velika je koliina dokaza za razliite ivotinjske vrste da su enke koje se pare s veim brojem mujaka plodnije i imaju uspjenije potomke (Zeh, J. A., Newcomer i Zeh, D. W, 1998; Madsen, Shine, Loman i Ha-kansson, 1992; Hoogland, 1998). Meu prerijskim psima, primjerice, enke koje uspiju izbjei monopolizaciju jednog mujaka i pare se s tri ili vie mujaka, plodnije su i imaju vea legla nego majke koje su se parile samo s jednim mujakom (Hoogland, 1998). S obzirom na to da legla prerijskih pasa mogu imati vie roditelja, takva e legla biti genski raznolikija i imati dodatno osiguranje od izumiranja vrste, primjerice zbog parazita (Baer i Schmid-Hempel, 1999). Plodnost majke povezana je i s njezinom veliinom, a ne samo s brojem mujaka s kojima se pari. Meutim, Hoogland naglauje da vee enke nisu plodnije samo zato to su vee nego i zato to lake uspijevaju izbjei dominaciju Sarah B. Hrdy mujaka, koji bi u protivnom mogli ograniiti njihov izbor partnera (Hoogland, 1998). U skladu s klasinim darvinovskim razmiljanjem, mujak prerijskog psa ima koristi od monopoliziranja pristupa enki. Ali tu postoji jo jedna "kvaka": njegova partnerica nema uvijek koristi od takvog ponaanja. Razliiti interesi mujaka i enke objanjavaju zato su enke koje uspiju izbjei kontrolu mujaka plodnije, a njihovi potomci uspjeniji. Ali poveanje ansi za dobitak na genskoj lutriji spolnog

rekombiniranja nije jedini razlog zbog kojeg bi se majke uputale u poliandrijska parenja. Postoje i neki dobitci koji nemaju veze s tim ije je sjeme oplodilo jajace. To ukljuuje mogunost razmjene seksualnog pristupa enki za neku trenutanu korist, na primjer hranu, ili za neku buduu korist, poput zatite mujaka, njegove potpore ili sklonosti prema kasnije roenim potomcima. Kako bi poliandrijske sklonosti evoluirale, koristi moraju u prosjeku biti vee od potencijalnih "trokova" u obliku energije, izlaganja spolno prenosivim bolestima ili kazne posesivnog partnera. Zrikavci su klasian primjer neposrednih koristi od kopuliranja, a koje nisu sama oplodnja: mujak istisne velik paket sjemena s velikom koliinom hranjivih tvari, koje onda enka daje potomcima. Drugi mnogobrojni primjeri razmjene seksa za materijalnu dobit ili socijalnu potporu postoje meu primatima, bilo meu onima u kojih mujaci love, kao u impanza ili ljudi, bilo u onih iji mujaci nisu lovci, poput bono-ba (Parish i de Waal, 1992; de Waal i Lanting, 1997; Knight, 1991). Ali moe li spolni odnos sa enkom promijeniti kasnije ponaanje mujaka prema potomcima? U mnogih primata (34 razliite vrste, za sada) infanticid jest jedna od najpogubnijih nuspojava muke kompeti-cije. Meu langurima, primjerice, novopridoli mujaci koji izvana udu u sustav razmnoavanja, mogu pobiti dojenad (Hrdy, 1979). U 18 godina dugom istraivanju ponaanja langura provedenom u Indiji, Som-mer je uoio daje od svih mladunaca koji umiru, njih 33% ubijeno kada su majku presreli mujaci s kojima se nikada nije parila (Sommer, 1994). Infanticid uspjeno ponitava majin posljednji izbor, mijenja njezine mogunosti za nastupanje sljedeeg zaea i namee joj pritisak da zane ponovno, u kraem vremenskom intervalu nego to bi to za nju bilo fizioloki optimalno, te je tako primorava da se pari s mujakom koji je u blizini, umjesto da eka bolju alternativu. Nedavno je Carolla Borries DNA analizom dokazala da niti jedno od ubijene mladunadi langura nije napao genski otac. Mujaci koji se pare s nekom enkom ne napadaju njezinu mladunad. U sluajevima kada mujaci koji su potencijalni oevi (procijenjeno na osnovi DNA-analize i prouavanja koji se mujak pario s kojom enkom dok je ona bila u plodnom razdoblju) Optimalan broj oeva ostaju na istoj lokaciji uz majku, oni ne samo da ne napadaju njezinu mladunad nego joj ak pomau da ih zatiti. S obzirom na to da se sve majke pare s vie mujaka, niti jedan od zatitnika ne moe biti siguran u oinstvo, ali sama mogunost daje on otac mijenja kasnije ponaanje mujaka prema mladom odreene enke (Launhardt, Epplen, Epplen i Winkler, 1998; Borries, Launhardt, Epplen i Winkler, 1999), mogue zato to povijest spolnih odnosa s tom enkom predstavlja svojevrsni znak koji potie tolerantno umjesto destruktivnog ponaanja prema njezinim mladuncima.1 S obzirom na to da postoje praktina i etika ogranienja da se na primatima provode eksperimenti kojima bi se utvrdilo koje to znakove koriste mujaci kako bi primijenili infanticidno ili zatitniko ponaanje prema nekom mladuncu, takvi su eksperimenti provoeni samo na glodavcima (Perrigo i vom Saal, 1994). Iako ne znamo mnogo o tonim procesima koji igraju ulogu u

majmuna, bilo bi nevjerojatno daje ta promjena u ponaanju posljedica ikakve svjesne odluke. Languri nisu jedini primati u kojih mujaci koji imaju bar malu vjerojatnost da su oevi pomau potomcima bive partnerice. I neki savan-ski babuni ostaju uza enku s kojom su se parili. Ovi "mogui oevi" paze na svoje potomke (Altmann, 1980) i tite ih ako ih ugrozi drugi mujak (Palombit, 1999). Vjerujem da su oznake poput spolnih otek-lina, koje oznauju daje enka u plodnom razdoblju, evoluirale upravo kako bi omoguile viestruke "mogue oeve". Teko je tono odrediti koliko je zapravo vana prisutnost mujaka za ouvanje mladunadi na ivotu. Taj je zadatak umnogome pojednostavljen kada, kao u ljudi i ptica, mujaci skrbe o potomcima, jer opaa moe tono izmjeriti koliko je hrane doneseno mladima smjetenim u nekom skrovitu ili gnijezdu. Najbolji dokaz koliko majka moe profitirati manipulirajui informacijama o oinstvu, moemo vidjeti u vrste europskog vrapca (Prunellla modularis). Njihove su enke tipino poliandrijske, a mujaci (kada to mogu biti) poligini. Alfa i beta mujaci mladima donose onoliku koliinu hrane koja je u skladu s time koliko su puta s tom enkom kopulirali za vrijeme njezina plodnog razdoblja (Burke, Davies, Bruford i Hatchwell, 1989; Davies, 1992). Kao to i predvia hipoteza da enka manipulira informacijama o oinstvu (Hardy, 1979) DNA-analiza je pokazala da su mujaci esto, ali ne uvijek, toni u svojim "procjenama" oinstva. 1 Najbolji dokaz za ovo jest da mujak ne napada strano mladune, privremeno oteto drugoj skupini, sve dok se o njemu skrbi enka koja je tom mujaku poznata. Sarah B. Hrdy Ali najzaudnija slinost s primatima uoena je u roaka europskih vrabaca (Prunellla collaris), koji takoer ive u reproduktivnim skupinama od vie mujaka i vie enki. Ove ptice imaju rjeenje slino babunima, kojim se osiguravaju da se svaka plodna enka pari s vie mujaka. Podruje oko enkine kloake izboi se i pocrveni, poveavajui vjerojatnost da e vie mujaka biti uvueno u mreu moguih oin-stava (Nakamura, 1990). Sto se vie mujaka (do tri) skrbi o mladima, vei je broj mladih koji preive do dobi kad i sami imaju potomke (Nakamura, 1998a; Nakamura, 1998b). Osobine koje omoguuju poliandrijsko parenje vrlo su vane u primata U redu primata spolne su otekline evoluirale barem tri puta i javljaju se u nekih 25 vrsta. Darwin je pisao: "Nijedan me sluaj nije toliko zainteresirao i zaudio kao sjajno obojene stranjice i susjedni dijelovi tijela kod nekih majmuna." (Darwin, 1876:18-19). Sumnjam da bi Darwin ostao zadugo zbunjen daje proitao Parishov i DeWaalov opis spolnog ponaanja impanza i bonoba. enka s najveom spolnom oteklinom pari se jedan do etiri puta na sat s 13 ili vie partnera. Tijekom cijelog ivotnog vijeka kopulira preko est tisua puta (procjena iz rezervata Gombe, navedeno u Wrangham, 1993), s desetcima partnera, kako bi na kraju imala svega oko pet preivjelih potomaka (Wallis i Almasi, 1995).

Pretpostavimo da spolne otekline jesu evoluirale kako bi omoguile parenje s vie partnera. Prije nekoliko godina pokuala sam shvatiti zbu-njujuu raznolikost spolnih obrazaca u majmuna i ovjekolikih majmuna Starog svijeta, kako u onih koji imaju spolne otekline, tako i u onih koji ih nemaju, zamijenivi staru pretpostavku da su enke sklone parenju samo s jednim, najboljim mujakom, ovom novom pretpostavkom (Hrdy, 1986; Hrdy 1997). Pretpostavila sam da su ove enke primijenile drugaiju strategiju. "Cilj" im je da se razmnoavaju polian-drijski, s vie partnera. Kako uspjeti u tome, postao je "problem" koji treba "rijeiti". Kako je koja vrsta rijeila taj problem, ovisilo je o filo-genskim ogranienjima, trenutanom sustavu razmnoavanja i demografskim uvjetima. Kada stalno u blizini imaju vie mujaka, najbolje rjeenje za enke jest da parenje ogranie na kratak period oko razdoblja ovulacije te da taj period estrusa vrlo vidljivo oglase, tako da mujaci moraju pratiti enku i nadmetati se meusobno kako bi se parili, a zatim, kada je "cilj" postignut, vraaju se svojim uobiajenim poslovima, to je uglavnom Optimalan broj oeva sakupljanje plodova. Ipak, u veine primata postoji jedan dominantni mujak koji onemogui ostalim mujacima pristup enki, tako da enke samo ponekad imaju priliku u tajnosti kopulirati s nekim od manje dominantnih mujaka ili s mujakom izvan grupe. U ovakvim uvjetima enka moe rijeiti problem parenja s vie mujaka tako to e imati porast libida u plodnom razdoblju menstrualnog ciklusa, stoje univerzalno za sve primate, ali e istodobno poticati spolne odnose i u razliitim situacijama, a ne samo cikliki.2 U tom sluaju, prednost je ne imati nikakve vidljive vanjske signale ovulacije. slika 3.1: Rekonstrukcije ranih hominida najee prikazuju jednu ili vie enki koje se obvezno pare s jednim mujakom, kao to je sluaj s ovim parom australopitekinesa u Amerikom muzeju prirodne povijesti u New Yorku. Zapravo, zadivljujue malo znamo o sustavima parenja ovih stvorenja. (Fotografija D. Finnin i C. Chesek.) 2 Libido je stari psiholoki termin za spolni nagon; primatolozi koriste izraz "seksualna proceptivnost". Smatra se daje takva elja evoluirala jer je poveavala anse plodne enke za zaee. Meutim, mnogi primati (ne samo ene) pokazuju "proceptivno ponaanje", aktivno vabe mujake ili kopuli-raju ak i u neplodnim razdobljima. Ova fleksibilnost i situacijski uvjetovana spremnost na parenje tijekom cijelog ciklusa dovodi do mnogih spolnih interakcija izmeu potencijalno plodnih mujaka i enki koje trenutno nisu plodne. U ovim je uvjetima usporeivanje "spolnog nagona" potencijalno plodnog mujaka s nagonom enke u neplodnoj fazi ciklusa, ili zakljuivanje da se radi o istoj motivaciji, kao usporeivanje kruaka i jabuka. Sarah B. Hrdy Kada ovulacija nije naglaena spolnim oteklinama, samo lokalni mujak koji prati enku kroz vie ciklusa, moe prepoznati pouzdane znakove daje enka plodna.

Meu langurima, na primjer, nema vidljivih znakova ovulacije. Umjesto toga enke izloe svoj izmet i mau glavom na karakteristian nain. Veina takvih poticaja dogaa se sredinom ciklusa, ali enke mogu pozivati mujake na parenje i u razliitim vremenskim rasporedima, ovisno o situaciji (van Noordwijk, 1985; Andelman, 1987; Takahata, 1980; Buchanon-Smith i Jordan, 1992; Palombit, 1992). Prije nekoliko godina Kim Wallen pregledala je eksperimentalne rezultate koji pruaju posrednu potporu hipotezi da parenje u primata ima veu ulogu nego stoje to samo zaee. Kada je grupa enki makakija (koje nemaju spolne otekline sredinom ciklusa kao impanze) bila zatvorena sa samo jednim mujakom, do parenja je doslovno dolazilo samo u skladu s trenutanim endokrinolokim statusom. enke su samo sredinom ciklusa pokazivale spremnost na parenje. A kada su bile u kavezu s vie mujaka, obrazac seksualnog ponaanja postao je mnogo fleksibilniji, i do parenja je dolazilo u razliitim periodima menstrualnog ciklusa, pri emu su dominantne enke imale prednost, i parile su se s najvie mujaka (Wallen, 1990). (Vidi u Bercovitch (1999) raspravu o vrlo promjenjivim i kompleksnim izraavanjima spolnih oteklina u rodu Macaca, koja ukljuuje i zanimljive iznimke od opih obrazaca opisanih ovdje.) Neobino su poduzetne enke bonoba, koje kombiniraju elemente vidljivih spolnih oteklina s razdobljem seksualne receptivnosti, koje traje i po nekoliko tjedana. U ljudi, ene takoer nemaju vidljive vanjske znakove ovulacije (poput langura), te spadaju na sam kraj kontinuuma fleksibilnosti seksualne receptivnosti u primata. ene imaju vrhunac spolnog nagona sredinom ciklusa, ali mogu imati spolne odnose tijekom cijelog ciklusa (Stanislaw i Rie, 1988) (za opseniji pregled literature vidi tablicu 3 u Hrdy, 1997). Ne samo da se tijekom menstrualnog ciklusa mijenja enino ponaanje i znakovi koje ona upuuje mukarcu nego se ak mijenjaju i kriteriji koje ona primjenjuje prilikom procjene mukarca. Na primjer, ene sredinom ciklusa atraktivnijima procjenjuju maskuliniziranija lica, a u ostalim endokrinolokim periodima preferiraju feminiziranija muka lica (vidi Penton-Voak i sur., 1999 za raspravu o preferencijama mirisa u ena tijekom menstrualnog ciklusa). Mnogi autori jo uvijek pretpostavljaju da su nai hominidni pret-ci imali spolne otekline koje su tijekom evolucije nestale, prema nekima kako bi se unaprijedile veze medu parovima (Lovejov, 1981). Zapravo, vjerojatnije je da su te otekline evoluirale neovisno u linijama koje vode do impanza i bonoba. Spolne otekline se jedva vide u drugih ovjekolikih majmuna ili u posljednjih preivjelih ostataka roda Optimalan broj oeva homo, modernih ljudi. Prikrivena ovulacija (ili bolje reeno, neoigled-na ovulacija) u naem sluaju nije nova osobina, nego ekstremna manifestacija stare osobine. Zastoje poliandrija tako rijetka u ljudi; ili moda nije? Kad god su neki primati dobro prouavani, pokazalo se da postoji iznimno malo populacija u kojima enke ne potiu, kad god je to mogue, nepoznate mujake, odnosno one koji ne pripadaju njihovoj grupi (van Noordwijk i. van Schaik, 2000). ak i u poznatih monogamnih vrsta, kao to su titi majmuni ili giboni, enke potiu

strane mujake kada god to mogu (Palombit, 1999; Mason, 1966). Od spolnih oteklina i istaknutih klitorisa u impanza, do polukontinuiranih, o situaciji ovisnih spolnih ponaanja u tamarina, enke primata su, izgleda, evoluirale kako bi privukle vie mujaka u mreu moguih oinstava. Kada sam 1981. iznijela tezu daje takva poliandrijska sklonost (koliko god priguena) dio naslijea naih prethominidnih predaka, ideju nisu odbacile samo feministice - kojima je odbojna ideja pripisivanja ikakvih biolokih predispozicija bilo kojem spolu - nego i evolucijski psiholozi, koji su smatrali daje poliandrija teoretski nemogua jer je osnova enskog reproduktivnog uspjeha pokroviteljstvo oca djece, a da su mukarci sposobni procijeniti majinu nedavnu seksualnu povijest te u skladu s tim "smanjiti roditeljsko ulaganje ako nisu sigurni u svoje oinstvo" (Symons, 1982:299). "Zato bi", pitao se Don Symons, otac evolucijske psihologije, "eni bilo bolje s tri mukarca, od kojih svaki ulae jednu treinu, nego s jednim, koji ulae sve svoje resurse?" Zakljuio je kako postoje samo "neuvjerljivi dokazi da postoji ovakva (seksualno asertivna) narav u ena, a nikakvi dokazi da ene bilo gdje veu viestruke muke partnere zbunjujui ih potencijalnim oinstvom...." (Svmons, 1982). U ljudskim kulturama zaista su iznimno rijetki formalni poliandri-jski brakovi, tek manje od 2% ljudskih kultura tako je klasificirano. Ali neslubeno je mnogo vie takvih sluajeva, bilo zbog izvanbranih afera, nestaice ena (Peters i Hunt, 1975), nemogunosti mukarca da omogui sigurnost (Smedlev, 1980), "dijeljenja" ene s rodbinom ili saveznicima (to se, po nekim procjenama, moe nai u 1/3 ljudskih kultura (Broude, 1994:334)), bilo stoga to ena ima vie uzastopnih partnera tijekom ivotnog vijeka (Guyer, 1994; Sangree, 1980). Ali vrlo je malo pozornosti pridavano ovim temama, pa se teko moe zakljuiti iz etnografskih zapisa je li u nekom sluaju ena bila zavedena, silovana, suglasna ili ak inicijator te je li se mu protivio tome i bio zavaran ili je Sarah B. Hrdy podupirao taj in, jer ni muevi nisu uvijek ljubomorni na svoje ene (npr. vidi Smedlevjevu afriku studiju sluaja (Smedlev, 1980), te Crocker i Crocker, junoameriku (Crocker i Crocker, 1994)). To jest, majke, a ponekad i njihovi muevi, ponaaju se kao da su svjesni daje solidarnost mukaraca kljuna za njihovu dobrobit te da posjedovanje nekoliko "oeva" moe poveati anse za preivljavanje djece koja imaju statistiki veu vjerojatnost da su djeca njezina mua (ili njegove rodbine) nego nekog nesrodnog roditelja. Sva sakupljaka drutva, pa dakle i rani ljudi, ovisili su o suradnji, u smislu da se niti jedna majka nije mogla nadati da e uspjeno odgojiti vie djece bez izravne i konkretne pomoi drugih (Hardy, 1999). U tom su smislu ljudi drugaiji od ostalih ovjekolikih majmuna, u kojih za mladune uglavnom skrbi majka, a i ona samo do zavretka perioda dojenja. U ljudi ta se skrb nastavlja jo dugo nakon stoje dojenaki period zavrio, ponekad i nakon adolescencije, nakon to se potomak vjena, pa ak i nakon to on sam ima svoju djecu. U mnogim lovako-sakupljakim drutvima mladi nakon svoje petnaeste godine jo uvijek konzumiraju

mnogo vie kalorija nego to ih sakupe (Kaplan, 1997). Majke same, a pogotovo one koje imaju novoroenad, ne mogu uspjeno njegovati dijete bez pomoi drugih. Ne dolazi sva pomo nuno od mueva, pa ak niti od mukaraca. Vrlo je dobro dokumentirana briga za djecu od lanova grupe koji jo nisu u reproduktivnoj dobi ili skrb drugih majki ili lanova rodbine koji su u postreproduktivnom dobu (Hardy, 1999; Hill i Hurtado, 1996; Hawkes, O'Connell, Blurton-Jones, Alvarez i Charnov, 1998). Ono vano u "poliandrijskom majinstvu"3 (izraz antropologinje Jane Guyer) nije prikaz "ena koje se zabavljaju" ve dugotrajnija vizija majki koje preivljavaju. Moj cilj u ovom radu nije da ponovno piem etnografiju, u poetku mijenjanja stavova naeg drutva prema enskoj seksualnosti, nego da naglasim da nove pretpostavke o potencijalnim koristima od poliandrije mogu poveati nae znanje o enskim strategijama. Ako proirimo definiciju poliandrijskog ponaanja tako da ukljuimo situacije u kojima je jedna majka povezna s vie mukaraca, mueva, oeva i potencijalnih oeva svoje djece, vidjet emo da poliandrija i nije tako rijetka (vidi Tew, Smith, Muller i Guyer vezano uz pre- i 3 Poliandrijsko majinstvo relativno je nov izraz koji koriste antropolozi kako bi zaobili nesuglasje izmeu formalnog branog nazivlja te stvarnih ivota ena koje podiu djecu razliitih oeva ili djecu ije gensko oinstvo nije sigurno. ena moe biti udana za mukarca koji nije genski otac njezina djeteta ili traiti pomo od vie mukaraca, a ne nuno svog mua. Optimalan broj oeva postkolonijalna zapadnoafrika drutva(Tew, 1951; Smith, 1953; Muller, 1980; Guyer, 1994:231-252); Hakansson za gusto naseljena podruja istone Afrike (Hakansson, 1988), Crocker i Crocker, Hill i Hurtadote Beckerman za plemena June Amerike (Crocker i Crocker, 1994; Hill i Hurtado, 1996; Beckerman i sur., 1998), Hartung za Sjevernu Ameriku (Hartung, 1985), Berndt i Berndt za aboridinsku Australiju (Bern-dt i Berndt, 1951), Befu i Shih za tradicionalna drutva u sredinjem Japanu i jugozapadnoj Kini (Befu, 1968; Shih, 1993) te Hrdy za dodatne primjere suvremenih, na majku orijentiranih porodica u urbanim dijelovima Afrike i Americi, kao i na Karibima (Hrdy, 1999)). Kada god odnosi moi meu spolovima to doputaju, a najee je to sluaj u matrilokalnim drutvima, i gdje god ekoloki i ekonomski uvjeti ine poliandriju korisnijom od monogamije, moemo oekivati od majki da poveaju svoje anse mijenjajui sigurnost u oinstvo za koristi od "viestrukih oeva". Bilokalna 8% Avunkularna 4% Matrilokalna 15%

Patrilokalna 67% Sarah B. Hrdy Matrilokalna 19% Neolokalna 1% Patrilokalna 56% Slika 3.2: Meukulturalna istraivanja pokazuju da otprilike 67% drutava (u svijetu) podravaju patrilokalne obrasce obitavanja. Meutim, taj je udio opao na 56% nakon to je antropologinja Carol Ember ispitala samo sakupljaka drutva koja nalikuju na drutva naih pleistocenskih predaka. Stvarni obrasci obitavanja paleolitskih sakupljaa su nepoznati. Optimalan broj oeva Uzmimo za primjer pleme Ache u istonom Paragvaju (Hill i Hurtado, 1996). Veina brakova je monogamna. Ali svaka od tih zajednica moe u odreenom trenutku postati poligina ili poliandrijska, jer brak u sakupljakim drutvima vrlo je nestabilan. Oko 60 posto (11 od 18) Ache Indijanaca provelo je bar neko vrijeme (najee kratko) u poliandrijskim zajednicama. Veina Ache ena ima djecu s dvojicom ili vie mukaraca (Hill i Hurtado, 1996:229, vidi i Sangree, 1980). Naposljetku, unato oitim zajednikim interesima mukarca i ene, kao i koristima od stabilne veze, ove veze su u stalnoj opasnosti zbog napetosti meu partnerima koje proizlaze iz preokupacije oeva, iji je glavni prioritet stei novu partnericu, ime postie poveanje kvantitete potomaka, dok je glavni prioritet majki poveanje kvalitete ivota i bolji izgledi za djecu koju imaju (detaljnije o tome u Hrdy, 1999). To ne znai da oevi nisu vani; naprotiv. Dokazi protiv toga vrlo su jasni: djeca bez muke zatite i skrbi pate od neuhranjenosti te su izloe-nija infanticidu i pedicidu (Hill i Hurtado, 1996). Ovo nije "antiobitelj-ska" poruka. Koliko ja znam, monogamija, s naglaskom na zajedniki interes spolova, uvijek je bila najbolji protuotrov za toksine utjecaje spolne selekcije. Za majku koja ima taj luksuz da bira svog partnera, u uvjetima u kojima je vjerojatno da e oba roditelja biti predana tome da ulau u svoje potomke, monogamija je vrlo vjerojatno optimalna strategija. Poanta nije u tome da mukarci nisu vani, ve da nema nikakvih dokaza niti snane teoretske osnove po kojoj bi se pretpostavilo da su majke u pleistocenu mogle neto vie raunati na to da e oevi veu vanost pridati djeci koju ve imaju nego traenju novih partnerica s kojima bi mogli imati drugu djecu, nego to to dananje majke mogu. tovie, bihevioralne ekologe, poput Kristen Hawkes, James O'Conell i Nicholas Blurton-Jones, impresionira kako se esto mukarci danas (u njihovim istraivanjima lovaca meu afrikim lovako-sakupljakim drutvima) ine zainteresiranijima za poveavanje svog statusa (to znai vie seksualnih partnerica) nego za brigu za ve postojeu obitelj. Naglauju nepraktinost njihovih lovakih odluka, posebice opsesiju mukaraca da ulove velik plijen, poput oriksa (antilope), ak i kad vee koristi (u obliku proteina) mogu imati lovei manji, ali ujedno i

manje prestian plijen (Haw-kes, O'Connell, Blurton-Jones, Alvarez i Charnov, 1998; Hawkes, O'Connell, Blurton-Jones). Meu narodima poput Achea lovci izgube interes za svoje ene neposredno nakon poroda, upravo u trenutku kada je eni najpotrebnija skrb. Gruba izreka Ache Indijanaca kae da mukarci ne vole biti u blizini novopeenih majki jer "njihova tijela smrde po mlijeku..." (Holl i Hurtado, 1996). I dok mukarci smatraju da su ene u visokom stupnju trudnoe i neposredno nakon poroda manje seksuSarah B. Hrdy alno atraktivne, ene imaju povean libido u prvom i zadnjem tromjeseju trudnoe (Masters i Johnson, 1966), ali smanjen nakon poroda (Ba-ret i sur., 1999), upravo onda kada im je (pogotovo u lovako-sakup-ljakim drutvima) skrb najpotrebnija. Drugim rijeima, nita u ovom obrascu ne potvruje predvianja izvedena iz teorije daje enska seksualnost (spremnost na stupanje u spolne odnose) ili njihova seksualna atraktivnost evoluirala kako bi osigurala skrb mukarca nakon poroda. Da je oinska skrb bila apsolutno nuna za preivljavanje djeteta, prirodna selekcija bi odavno djelovala tako da oevi smatraju bebe i novopeene majke neodoljivo privlanima. Ali za to ima vrlo malo dokaza. Umjesto toga, upravo kada majke najvie trebaju zatitu, veina mukaraca je najmanje seksualno zainteresirana za svoju partnericu i najvea je vjerojatnost da e upravo u tom razdoblju potraiti novu seksualnu partnericu. Nepouzdanost nekih (mnogih?) oeva4 bio bi dovoljno jak razlog da ene raspodijele svoje uloge prikupljajui potporu od niza alomajki (osoba osim same majke, koje sudjeluju u skrbi za njezino dijete). Alomajke mogu biti majina rodbina, ali i "mogui" oevi, kao i njihova rodbina. Zar to znai da nikad ne postoji niti jedan razlog, osim zarobljivanja, odvajanja od ostatka svijeta, klitoridektomije, stalnog nadzora ili monopolizacije dobara, radi kojeg bi ena slobodno odabrala ostati s jednim mukarcem i bila mu vjerna? Naravno da postoji: tada kada su partneri kompatibilni, kada je mukarac predan vezi i eli u njoj ostati i pogotovo kada su zajedniki ulozi u potomke ili neke druge zajednike pothvate dovoljno visoki. To je jedan od razloga zato DNA-analiza pokazuje manje pogreno pripisanih oinstava u viim ekonomskim slojevima (Baker, 1999; Cerda-Flores i sur., 1999). Postoje i internalizirani razlozi zato bi se ena ponaala edno. U mnogim kulturama djevojicu se ui kako njezin status i status njezine djece ovisi o njezinoj reputaciji (jedan od razloga zato ima toliko malo pogreno pripisanih oinstava u ortodoksnim idovskim zajednicama) (Boster i sur. 1999). Stoga se ene ponaaju edno jer ih se ve u ranom djetinjstvu uvjeri da e demoni, prokletstvo ili druge kazne snai onoga tko ne prihvati normativne spolne uloge (Hrdy, 1999). Meutim neformalna poliandrija prilino je esta (pogotovo u drutvima koja su matrilokalna, bilokalna ili neolokalna, a ponekad i u onim patrilinearnim). U ovom trenutku neki se itatelji pitaju mogu li, na kraju krajeva, poliandrijske veze i nesigurnost u oinstvo poveati reproduktivni uspjeh ene? Do danas najbolje dokumentirani sluajevi dolaze iz June

4 Ovaj se rad bavi majinskim, a ne oinskim perspektivama; ne raspravljam o postojeim varijacijama oinskog ponaanja. Optimalan broj oeva Amerike, gdje postoji opeprihvaeno miljenje da se fetusi u eninu tijelu slau od sjemena razliitih mukaraca (Beckerman i sur., 1998). Ovo je vjerovanje proireno velikim podrujem od sredinjeg do istonog Brazila (Mehinacu, Kaingang, Arawete i Curripaco), sjeveroistono do Yanomana i Barija u Venezueli, istono do Matisa u Peruu, juno do Achea u Paragvaju. Ova su plemena u razliitim jezinim skupinama, udaljeni meusobno tisuama kilometara, a takvo vjerovanje, tamo gdje postoji, smanjuje potencijalne tete koje bi majka mogla imati zbog poliandrijskih odnosa (Beckerman i sur., 1998). Meu matrilokalnim lovcima i sakupljaima Kanela doslovno svako dijete ima nekoliko oeva. Mrea potencijalnih oeva sadri po vie od desetak kandidata jer ene javno stupaju u zajednicu s vie mukaraca, a esto su seksualni odnosi dio propisane ceremonije (Crocker i Cro-cker, 1994). Svako roeno dijete ima vie moguih oeva. U ovakvim prilikama istraivai mogu usporediti anse za preivljavanje djece s razliitim brojem oeva. Bihevioralni ekolozi Kim Hill i Magdalena Hur-tado pronali su daje 63% djece Achea imalo jednog ili vie sekundarnih oeva, a najvei postotak preivljavanja imala su djeca s jednim primarnim i jednim sekundarnim ocem, dok su djeca sa samo jednim ili s vie od dvaju oeva imala manje anse za opstanak. U plemenu Bari 80% djece (156 od 194) koja su imala vie oeva doivjelo je petnaestu godinu, dok je samo 64% (404 od 628) djece s jednim ocem doivjelo tu dob, stoje razlika znaajna na razini od 1% (Hill i Hurtado, 1996:444). Beckerman i sur. pripisuju tu razliku poklonima u obliku hrane koju donose viestruki oevi (Beckerman i sur., 1998). Imanje vie potencijalnih oeva posebno je korisno kada jedan mukarac ne moe pouzdano skrbiti o obitelji, ili gdje postoji vjerojatnost umiranja oeva. Druge demografske injenice, poput nedostatka ena, mogu takoer poveati broj poliandrijskih zajednica. Razmotrimo primjer Yanomana, naroda poznatog po poliginim brakovima monih mukaraca koji imaju mnogo ena. Istraivanje Napoleona Chagnona prua sociobiolozima "kolski" primjer drutva u kojem status mukarca kore-lira s njegovim reproduktivnim uspjehom. Meutim esto se zanemaruje da (kao i u Achea) potpuni pregled obiteljskog sustava mora ukljuivati i enine izvanbrane veze, kao i povremena poliandrijska razdoblja u obiteljskoj dinamici. Tijekom nekoliko godina nakon posjeta antropologa Johna Petersa plemenu Yanomana vladala je nestaica ena, to je rezultiralo s 9 poliandrijskih i 5 monogamnih brakova (Peters i Hunt, 1975; Peters, 1982). (Iako su svi lanovi ivjeli zajedno, ovi poliandrij-ski brakovi bili su neformalni i prolazni, tako daje teko razluiti izmeu poliandrijskog braka i poliandrijskog sparivanja). Svi brakovi ponu Sarah B. Hrdy

monogamno. Nakon toga bit e dodana jo jedna ena, ako je neka ena na raspolaganju, a mu uspjean. Ali ako je nestaica ena, moe se dogoditi da se u brak doda jo jedan mu (koji nema bolji izbor nego da stupi u poliandrijski brak). Treba dodati i to da ako prvi mu ima veu vjerojatnost daje otac djece, a drugi mu poveava njihovu ansu za preivljavanje, ili ako prvi mu ima koristi od saveznitva s drugim mukarcem, ovakav e dogovor zadovoljiti i majinske i oinske interese. Nema sumnje da vjerovanje u viestruko oinstvo olakava stvaranje ovakvih zajednica. Unato svemu, monogamija je najstabilniji oblik braka, svojevrstan kompromis izmeu majinskih i oinskih interesa. Svugdje gdje postoje, poliandrijski brakovi i dijeljenje ena u zajednici krhki su sustavi, pogotovo nakon kontakta s vanjskom grupom. Meu Kanelama postojali su i unutarnji i vanjski (neodobravanje lokalne vlade kao i obiteljske promjene zbog zapoljavanja mukaraca) razlozi da se ovakva praksa odbaci (Crocker i Crocker, 1994). Neobino je u bilo kojem tradicionalnom drutvu da javno sankcionirana neformalna poli-andrija preivi dodir s ekonomskim sustavom koji proizvodi nadmetanje za materijalna dobra. ak i meu narodima koji jo uvijek vjeruju daje oinstvo zajedniko meu majinim viestrukim seksualnim partnerima, patrilinearno vlasnitvo nad proizvodnjom (vjerojatno nedavna inovacija u amazonskim krajevima) moe dovesti do novog puritanizma. Prema opisima etnografa Paula Valentina, narod Curripaco i dalje vjeruje da su djeca sloena od sjemena vie mukaraca. Ali u meuvremenu se razvilo patrilinearno vlasnitvo nad plodnom zemljom uz rijeku, to mueve ini netolerantnima na enine nevjere, koje i dalje postoje, ali u tajnosti. Vjerujem da se u korijenu ove promjene nalazi novootkrive-na vrijednost zemljita i patrilinearan nain prijenosa vlasnitva. Potreba da se izbjegne zabuna ili konflikt oko dobara jedan je od razloga to udovica mukarca Curripaca mora ostati vjerna ili se udati za nekog od muevih roaka (Valentine, 1999). Kroz kulture, poliandrijsko sparivanje varira od ekstremnih, javno pozdravljenih rituala kao kod Kanela, preko dijeljenja ena unutar kla-nova kao kod Masaija, do tajnih veza koje postoje u gotovo svim patri-lokalnim drutvima. Kroz vrijeme i prostor, irok se raspon enskih sklonosti moe nai u etnografskim, povijesnim i pretpovijesnim objanjenjima, koja se provlae poput mita o menadama i njihovoj sorti. Neovisno o razlikama u vrsti, meu primatima i meu populacijama, monogamnost enki nema toliko veze s tim to su one spol koji proizvodi jajnu stanicu koliko s ekolokim i povijesnim uvjetima te vrste ili populacije. Kljune varijable jesu stupanj autonomnosti koji joj lokalni savezi omoguuju, koliko su mujaci u njezinoj okolini uspjeni (ili su to tradiOptimalan broj oeva cionalno i povijesno bili) u iskljuivanju protivnika i kontroliranju kretanja partnerica. Pouzdana generalizacija meu primatima, ukljuujui ljude, jest da enke koje ostaju meu svojom rodbinom u matrilokalnom ureenju imaju veu autonomiju od onih koji ive patrilokalno (Hurdy, 1981, Ross, 1986).

Donedavno, i ja sam, kao i veina sociobiologa, pretpostavljala daje ensku filopatriju, tipinu za drutvene sisavce, ukljuujui veinu vrsta majmuna Starog svijeta, zamijenila muka filopatrija meu ovjekolikim majmunima te daje ovaj patrilokalni nain ivota postao "tipian za vrstu" i "univerzalan" meu impanzama i ljudima (Wrangham i Peterson, 1996;125). Mnogi koji primjenjuju evolucijske teorije na ljudsko ponaanje jo uvijek uzimaju zdravo za gotovo da u gotovo svim tradicionalnim drutvima "sinovi ostaju u blizini obitelji, a keri se sele..." (Pin-ker, 1997:477). To je zakljuak koji je prvobitno poivao na dvije stvari: vanosti usko povezanih mukih roaka u impanza (Rodseth i sur., 1991) i injenici daje prema etnografskim zapisima 70% ljudskih kultura patrilokalno (Witkowsi i Divale, 1996). S obzirom na to daje 80% patri-lokalnih drutava poligino, pretpostavka o mukoj patrilokalnosti inila se konzistentnom s pretpostavkom o poliginom obiteljskom sustavu s jednim mukarcem, te je dovelo do zakljuka da su rani obiteljski sustavi u ljudi bili patrilokalni i poligini. Danas, meutim, vie nismo tako sigurni u te pretpostavke. Kako se nakupljaju demografski i genetiki podaci iz dugotrajnih terenskih istraivanja impanza, obrasci ivljenja impanza i drugih ovjekolikih majmuna ine se mnogo kompliciraniji nego to se to prethodno pretpostavljalo. Ako to mogu, enke impanza koje se nalaze na sigurnom i hranom bogatom teritoriju, ostat e u blizini svojih majki. Od 14 enki u rezervatu Gombe, iji su ivoti praeni od roenja, est ih je ostalo, pet je prelo na druge teritorije, a tri su nestale. S druge strane, od 11 odraslih enki 1995. godine, 5 je bilo lokalnih, a est doseljenih (vidi Pusey i sur., 1997). Nadalje, na prostoru rezervata Tai (ali ne i u Gombeu), prosjeni stupnjevi genske povezanosti meu odraslim mujacima nisu vei nego meu enkama. Moda e onima zainteresiranima za majinske strategije jo zanimljiviji biti podatak da se filopa-trijske enke (koje su takoer esto dominantne u drutvenoj ljestvici) razmnoavaju ranije, daju nove potomke nakon kraih intervala, i s veim postotkom preivljavanja. Rekorderka svih vremena u enskom reproduktivnom uspjehu (7 mladih) jest Floina ker Fifi, koja je naslijedila majin teritorij (vidi i Harcourt i sur., 1981: 267 za gorile) (Hrdy, 1986; Pusey i sur., 1997). Poanta je jasna: oni koji mogu, ostaju; oni koji ne mogu, migriraju da bi se razmnoavali negdje drugdje. Sarah B. Hrdy Kada pogledamo ljudske etnografske zapise, zaista je mnogo ee patrilokalno i poliginijsko ureenje. Ali do ovoga je dolo nakon naglih promjena u irenju postneolitikih populacija agrikultura i uzgajivaa stoke. Nema sumnje daje meugrupna razmjena ena prevladavala prije neolitika, ali zemlja i materijalna dobra koju je trebalo braniti, zajedno uz rastuu populaciju, stvorili su pritisak da mukarac ostane uza svoju rodbinu, pojaa patrilokalne saveze i stvori rodbinske interesne grupe (Witkowsi i Divale, 1996). Potreba da se brane lokalni izvori uinila je sinove spolom koji ima vei potencijal zadravanja teritorija, a u patrilo-kalnim uvjetima, spolom koji ima pouzdanije saveznike. Stoga su muki potomci oigledni kandidati za nasljeivanje bogatstva, koje se onda prenosi kroz generacije i

naposljetku dovodi do patrilinearnog sustava nasljeivanja i razvoja slinih patrijarhalnih institucija (Hrdy i Judge, 1993). Patrilinearne grupe pogodne su za meugrupne napade, pa su se brzo proirile podrujima koja su prije 10 ili 20 tisua godina bila naseljena lovako-sakupljakim skupinama koje su ivjele u promjenjivim uvjetima, esto s vrlo malom gustoom naseljenosti. Ako se zadrimo na lovako-sakupljakim drutvima koja jo danas ive kao nai pleistocen-ski pretci (iskljuujui one koji koriste konje za lov), vidjet emo daje samo 56, a ne 71% tih zajednica patrilokalno (vidi sliku 2 u Ember, 1995), a ostale su ili matrilokalne ili, stoje jo ee, bilokalne. Gdje god sakupljai ive u rijetko naseljenim podrujima i nepredvidljivim uvjetima (primjerice s promjenjivim koliinama oborina), koriste se rodbinske veze kako bi se nadvladali teki uvjeti i poveale ekoloke, drutvene i reproduktivne prilike. I mukarci i ene trebali bi preferirati lokalne partnere s dobrim materijalnim sredstvima. Majke bi, s jedne strane, mogle preferirati skupine koje nude alomajinsku pomo u odgoju djece, dok bi oevi mogli imati drugaije prioritete (na primjer dostupnost plodnih ena). Uope ne sumnjam da su neki rani hominidi ivjeli patrilokalno, nasljeivali status i zemljite za lov po mukoj liniji i razvili mnoge bitne karakteristike patrijarhalnog naina razmiljanja. Ali sve sam vie impresionirana fleksibilnou i oportunizmom mnogih primata, ukljuujui i ljude. Zauujua je besmislenost projiciranja sustava razmnoavanja izvedenog iz jednog tipa patrilokalnog i patrilinearnog ljudskog drutva na sve dvonone (pa tako i "hominidne") pretke otprije 4 milijuna godina, koji su preivljavali ponajprije zahvaljujui sjemenkama i vou, ili na anatomski moderne pripadnike roda Homo, lovce i sakupljae, koji su poeli naputati Afriku prije nekih 100 tisua godina, ili poeli naseljavati pacifike prostore i Novi Svijet prije nekih 50 do 20 tisua godina. Ne mogu se dosjetiti niti jednog razloga zato bi sustavi razmnoavanja Optimalan broj oeva ili sklonosti tih ljudi bili ita manje varijabilni i fleksibilni nego to su u dananjih lovako-sakupljakih plemena, ili u drugih visokoprilagoe-nih primata poput babuna, langura ili impanza (donedavno mnogo rairenijih Afrikom nego danas). Ako ita, onda nas je mo kontrole nad okoliem trebala uiniti jo varijabilnijima. S toliko monom evolucijskom teorijom, zato nam jo uvijek treba i povijest? Zastoje povijest vana u rekonstrukciji preferencija naih predaka prilikom odabiranja partnera? Postoji vie razloga. Meu primatima sloboda kretanja enke kao i njezina reproduktivna autonomija ovise o tome ivi li ona matrilokalno ili odlazi u drugu grupu kada je spremna za parenje (Hrdy, 1981; Smuts, 1992). U matrilokalnim drutvima s obostranim nasljeivanjem, kao stoje to u Kanela, majin brat je vaniji lik u ivotu mladih ljudi nego njihov genski otac. Nasljedstvo ide preko majke sinovima njezina brata, a ne preko oca vlastitim sinovima. Iako je postala dogma meu evolucijskim teoretiarima ljudskog ponaanja da su se matrilinearna ureenja razvila kao kulturalne adaptacije kako bi se zatitile linije od

enske nevjere, meni se ini da smo taj redoslijed obrnuli naopake. Nesigurnost u oinstvo, pretpostavljali smo, dovelo je do razvoja matrilinearnog nasljeivanja u nekih 15% ljudskih drutava, gdje jo i danas postoji (Hartung, 1985, Daly i Wilson, 1978:272; Pinker, 1997:432). Ali matrilokalno boravljenje nuan je preduvjet za matrili-nearno nasljeivanje (Aberle, 1961), i ako (u to sam sada uvjerena) ene u matrilokalnim drutvima imaju najvie moi i reproduktivne autonomije, vjerojatniji izgleda suprotan scenarij: najvjerojatnije je da su ene mogle imati vie mukih partnera u onim drutvima gdje postoji potpora rodbine (to ukljuuje i brigu za potomke) s majine strane, koja im je omoguila poliandriju. Poto pretpostavljam da su ovakva ureenja bila ea u razdoblju prije neolitika nego kasnije (znai prije stoarstva, agrikulture, sjedilakog ivota, porasta gustoa populacija i vee potrebe za zatitom vlasnitva, koja proizlazi iz svega navedenog), povijest je nuna za ovu interpretaciju. U vrsti koja je toliko oportunistika kao to su to ljudi, gdje ishodi esto ovise o tome koji pojedinac ima najvie utjecaja u odreenom trenutku, povijest je iznimno vana za objanjavanje kompleksnih fenomena kao to su to enske preferencije pri izboru partnera. Razmotrimo do sada ve dobro dokumentirano pravilo da ene preferiraju bogatije skrbnike. esto se tvrdi da je to_ uroenasklonost, evoluirala u razdobliu Sarah B. Hrdy pleistocena (Buss, 1994). Ali radi li se zaista o uroenoj sklonosti? Ilije to odraz enske sposobnosti prilagoivanja uvjetima? Ako se radi o ovome drugome, moramo objasniti zato su ene razvile sklonosti prema "bogatim" mukarcima, status koji mukarci u afrikim sakupljakim drutvima (poput !Kung San ili Hadza) pomno izbjegavaju. Nadalje, u sjedilakim drutvima bogatstvo je neto to se akumulira tijekom godina, pa su imuniji mukarci nuno stariji. Kako onda objasniti spremnost ena da biraju starije mukarce koji, iako su jo uvijek plodni, predstavljaju i poveanu opasnost od genskih mutacija (Crow, 1999)? Unato pojednostavljenim tvrdnjama kako ene preferiraju bogate ili dominantne mukarce, zapravo znamo mnogo vie o tome kako se mukarci meusobno nadmeu za pristup partnerici nego to znamo o kriterijima koje ene pri izboru partnera koriste, pogotovo u situacijama kada njihov izbor nije ogranien mukom monopolizacijom dobara. Ako, s druge strane, na ove sklonosti prema bogatim mukarcima gledamo kao na oportunistiku (i vrlo vjerojatno, nedavnu) prilagodbu uvjetima (raspravljeno detaljnije u sklopu hipoteze o "patrijarhalnim ogranienjima", u Hrdy, 1997), tada priznajemo da u odreenim ekolokim, demografskim i povijesnim uvjetima ene preferiraju mukarce s najvie dobara, a da pri tom ne tvrdimo da smo pokazali postojanje univerzalnih uroenih sklonosti. Jer ako je sklonost bogatijim mukarcima odgovor na patrijarhalnu drutvenu strukturu (to znai patrilokalnost, patrilinearno nasljeivanje dobara te sustav vjerovanja koji ide u korist mukim reproduktivnim interesima i kontroli dobara) i ako je partrijarhalna drutvena organizacija jedina mogua u ljudskim drutvima, to ne znai da bi se iste

preferencije mogle nai u ena u drutvima u kojima su povijesno izbori ena bili mnogo manje ogranieni. ini se da su evolucijski psiholozi ve uzeli moj argument u obzir: Oito je da ene cijene mone i bogate mukarce jer su to oni koji imaju bogatstvo i mo. U seksistikom drutvu ene se moraju udati u stale iznad svoga da bi to dobile. Alternativno objanjenje je bilo testirano i pobijeno. ene s veim plaama, magisterijem ili doktoratom, prestinim zanimanjima i visokim samopotovanjem, daju jo veu vanost bogatstvu i statusu mua nego stoje to sluaj s ostalim enama. Isti je sluaj s voditeljicama feministikih organizacija. Siromani mukarci ne smatraju zaradu i mo ene vanijim od ostalih mukaraca. Meu Bakwerima u Kamerunu, ene su bogatije i monije od mukaraca, ali svejedno inzistiraju na mukarcima s novcem (Pinker, 1997: 482). Optimalan broj oeva Drugim rijeima, Pinker tvrdi da podaci o Bakwerima dokazuju kako postoje uroene sklonosti ena prema mukarcima s bogatstvom, a ne dobrim genima, razumom, pouzdanom osobnou ili nekom drugom karakteristikom. Onda, to znamo o Bakwerima? Malo je sluajeva koji toliko dobro demonstriraju moj zakljuak da enske preferencije pri izboru partnera ne moemo razumjeti bez uzimanja u obzir ekonomskog i povijesnog konteksta u kojem su se te sklonosti razvijale. Meu Bakwerima, kao i dobrom dijelu SAD-a i Engleske do druge polovine 19. stoljea, bogatstvo se nasljeuje patrilinearno. Status ene i njezine djece najveim dijelom ovisi o mukarcu za kojeg se udala. Jo kasnih ezdesetih godina 20. stoljea, kada je ovaj tekst o Bakwerima objavljen, vrijedilo je da: ...Bakweri ena ne moe naslijediti zemlju, a zemlju koju ona koristi ne moe naslijediti nitko osim mukog lana muevljeve linije... (Ardener i sur., 1960: 319). Bakweri ena imala je pravo raditi na zemlji, zapravo uglavnom je obavljala veinu posla, ali vlasnitvo je bilo muevo. ak i kada je ena mogla sama zaraditi, percipirala je to kao da ona i njezina djeca imaju samo udio u muevom bogatstvu. Do sada, jedino to ovaj sluaj potvruje jest da postoji dugotrajna tradicija koja poveava vjerojatnost da e ene i dalje birati partnere na temelju bogatstva. Iz perspektive mukaraca, koji su mogli imati vlasnitvo nad dobrima, patrilinearno nasljeivanje imalo je oite reproduktivne koristi. Moglo je ak zadovoljiti i majinske interese kada su grupe srodnih mukaraca titile nju i njezinu djecu od skupina drugih mukaraca. Ali to je nain ivota formiran oko pretpostavke daje optimalan broj oeva za svako dijete koje rodi njegova partnerica uvijek isti -jedan, to jest on. Ali za ene nije kljuan samo identitet potencijalnog oca njezinih potomaka nego optimalan broj oeva, koji ovisi o situaciji. Kada god je nuno iscrpno i ekskluzivno ulaganje jednog oca u potomstvo da bi ono bilo kvalitetno i imalo dobar status, ili kada je kazna za preljub prevelika, optimalan broj oeva iz majine perspektive moe biti isti kao iz oeve -jedan, a u svim ostalim sluajevima to nije nuno.

Postavlja se pitanje u kojem je trenutku ljudske evolucije i povijesti patrilinearan poredak poeo prevladavati? Jesu li posljedice tog obrata sada upisane u genomu nae (prema standardima bonoba) edne vrste? Ilije evolucija proizvela osjetljivije ene koje su sposobne brzo se prilagoditi novonastalim lokalnim uvjetima i obiajima koji stalno variraju? To je jedno od pitanja u podruju biranja partnera o kojem vrlo malo znamo i koje se esto zanemaruje u naoj elji da pokaemo temeljne spolne razlike ili da dokaemo koliko je prirodan patrijarhalni poredak. A ipak, kao to se drutvene znanosti ne smiju nadati da e objasniti Sarah B. Hrdy ljudsko ponaanje ne uzevi u obzir evoluciju, tako smatram da ni evolu-cionisti ne smiju zanemariti povijest. Literatura Aberle, D. F. (1961) "Matrilineal descent in cross-cultural perspective". U: Matrilineal Kinship. D. M. Schneider & K. Gough, Eds.: 666-727. Universitv of California Press. Berkelev, CA. Altmann, J. (1980) Baboon Mothers and Infants. Harvard Universitv Press. Cambridge, MA. Andelman, S. (1987) "Evolution of concealed ovulation in vervet monkevs (Cercopithecus aethiops)". American Naturalist. 129(6): 785-799. Ardener, E., S. Ardener & W A. Warmington. (1960) Plantation and village in the Cameroons: some economk and social studies. Oxford Universitv Press. Oxford (Published for Nigerian Institute of Social and Economic Research). Baer, B. & R Schmid-Hempel. (1999) "Experimental variation in polyandry affects parasite loads and fitness in a bumblebee". Nature 397: 151-153. Baker, R. R. & M. A. Bellis. (1995) Human Sperm Competition: Copulation, Masturbation and Infidelity. Chapman and Hali. London. Baker, R. R. (1999) "Sperm wars: a study of multiple mating in Britain". Paperpresented at theAAAS Meeting, Anaheim, CA, Jan. 24. Barrett, G., E. Pendrv, J. Peacock, C. Victor, R. Thakar & I. Manvonda. (1999) "Women's sexuality after childbirth: a pilot study". Archives qfSexual Behavior 28(2): 179-191. Beckerman, S. (1999) "The concept of partible paternitv among native South Americans". Paper presented atAAAS Meeting, Anaheim, CA, Jan. 24, 1999. Beckerman, S., R. Lizarralde, C. Ballew, S. Schroeder, C. Fingelton,

A. Garrison & H. Smith. (1998) "The Bari partible paternitv project: preliminarv results". Current Anthropology 39: 164-167. Befu, H. (1968) "Origins of large households and duo-local residence in Central Japan". American Anthropologist 70: 309-319. Bercovitch, F. B. (1999) "Sex skin". Encjclopedia of Reproduction 6: 437-443. Berndt, R. M & C. H. Berndt. (1951) Sexual behavior in Western Arnhem Land. Viking Fund Publications in Anthropologv. No. 16. The Viking Fund. New York. Optimalan broj oeva Borries, C, K. Launhardt, C. Epplen & E Winkler (1999) DNA analyses support the hypothesis that infanticide is adaptive in langur monkeys. Proceedings of Royal Society London B 266: 901-904. Boster, J. S., R. R. Hudson & S. J. C. Gaulin (1999) "High paternity certainties ofjewish priests"'. American Anthropologist 100(4): 967-971. Broude, G. J. (1994) Marriage, Family and Relationships: A CrossCultural Encjclopedia. ABC-CLIO. Santa Barbara, CA. Buchanon-Smith, H. &T. R.Jordan. (1992) "An experimental investigation of the pair bond in the Callitrichid monkey". International Journal of Primatology 13(1): 51-72. Burke, T, N. B. Davies, M. W Bruford & B. J. Hatchwell (1989) "Paternal care and mating behaviour of polyandrous dunnocks Prunella modularis related to paternity by DNA fingerprinting". Nature 338: 249-251. Buss, David (1994) The Evolution ofDesire. Basic Books. NewYork. Byers, J. A. (1997) American Pronghorn: Social Adaptations and the Ghosts ofPredators Past. University of Chicago Press. Chicago, IL. Cerda-Flores, R. M., S. A. Barton, L. F. Marty-Gonzalez, F. Riva & R. Chakraborty (1999) "Estimation of non-paternity in the Mexican population of Nuevo Leon: a validation study with blood group markers"'. American Journal of Physical Anthropology 109: 281-283. Crocker, W. & J. Crocker (1994) The Canela: Bonding through Kinship, Ritual and Sex. Harcourt Brace: Fort Worth, TX. Crow, J. (1999) "The odds of losing at genetic roulette". Nature 397: 293-294. Daly, M. & M. Wilson. (1978) Sex, Evolution and Behavior.

Thompson/Duxbury Press. North Scituate, MA. Darwin, C. (1871 [1974 reprint]). The Descent ofMan and Selection in Relation to Sex. Gale Research Co. Detroit, MI. Darwin, C. (1876) "Sexual Selection in Relation to Monkeys". Nature 15: 18-19. Davies, N. B. (1992) Dunnock Behaviour and Social Evolution. Oxford University Press. Oxford, England. de Waal, F. B. M. & F. Lanting (1997) Bonobo: The Forgotten Ape. University of California Press. Berkeley, CA Eberhard, W. G. (1996) Female Control: Sexual Selection by Cryptic Female Choice. Princeton University Press. Princeton, NJ. Ember, C. (1975). "Residential variation among hunter-gatherers". Behavioral Science Research 3: 199-227. Sarah B. Hrdy Gagneux, P, D. S. Woodruff & C. Boesch (1999) "Female reproductive strategies, paternity and community structure in wild West African chimpanzees". Animal Behavior 57: 19-32. Gowaty, P A. (1996) Battles oj the sexes and origins ofmonogamy. In Partnerships in Birds: The Study qfMonogamy.J. M. Black, Ed.: 2152. Oxford University Press. Oxford, England. Gowaty, R A. (1997) "Sexual dialectics, sexual selection, and variation in reproductive behavior". U: Feminism and Evolutionary Biology. Chapman and Hali. NewYork. Gowaty, R A., Ed. (1997) Feminism and Evolutionary Biology: Boundaries, Intersections and Frontiers. Chapman and Hali. NewYork. Guyer, J. (1994) "Lineal identities and lateral networks: the logic of polyandrous motherhood". U: Bledsoe and G. Pison, Eds. /Nuptiality in SubSaharan Africa-Contemporary Anthropological and / Demographic Perspectives. C. 231-252. Clarendon Press, Oxford. Hakansson, T. (1988) "Bridewealth, Women and Land: Social Change among the Gui of Kenya". Uppsala Studies in Cultural Anthropology 10. Harcourt, A., R H. Harvey S. G. Larson & R. V Short. (1981) "Testis weight, body weight and breeding system in primates". Nature 293: 55-57. Hartung, J. (1985) "Matrilineal inheritance: new theory and analysis". Behavioral Brain Sciences 8: 661-688. Hawkes, K., J. F. O'Connell & N. G. Blurton-Jones (neobjavljeni

rukopis) Hadza hunting and the evolution oj the nuclearjamily: University of Utah. Hawkes, K., J. F. O'Connell, N. G. Blurton-Jones, H. Alvarez & E. L. Charnov (1998) Grandmothering, menopause, and the evolution oj human Uje histories. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 95: 1336-1339. Hill, K. & A. M. Hurtado (1996) Ache Lije History: The Ecology and Demography oj a Foraging People. Aldine de Gruvter. New York. Hoogland, J. (1998) "Why do Gunnison's prairie dogs copulate with more than one male?" Animal Behavior 55: 351-359. Hrdy, S. B. & D. S. Judge (1993) "Darwin and the puzzle of primogeniture: an essay on biases in parental investment after death". Human Nature 4: 1-46. Hrdy, S. B. (1977) The Langurs ojAbu: Female and Male Strategies oj Reproduction. Harvard University Press. Cambridge, MA. Hrdy, S. B. (1979) "Infanticide among animals: a review, classification and examination of the implications for the reproductive strategies of females". Ethology and Sociobiology 1: 3-40. Hrdy, S. B. (1981) The Woman that NeverEvolved. Harvard University Press. Cambridge, MA. Optimalan broj oeva Hrdv, S. B. (1986) "Empathy, polyandry and the myth of the coy female". U: Feminist Approaches to Science. R. Bleier, Ed. Pergamon Press. NewYork. Hrdy, S. B. (1997) "Raising Darwin's consciousness: female sexuality and the prehominid origins of patriarchy". Human Nature 8: 1-49. Hrdy, S. B. (1999) Mother Nature: A History ojMothers, Injants, and Natural Selection. Pantheon. NewYork. Kaplan, H. (1997) The evolution oj the human lije course. In The Biodemography ojLongevity: Betiveen Zeus and the Salmon. K. Wachter & C. Finch, Eds.: 175-211. National Academy Press. Washington, DC. Knight, C. (1991) Blood Relations: Menstruation and the Origins oj Culture. Yale University Press. New Haven, CT. Launhardt, K., C. Epplen, J. T. Epplen & R Winkler (1998) "Amplification of microsatellites adapted from human systems in faecal DNA of wild Hanuman langurs (Presbytis entellus)".

Electrophoresis 19: 1356-1361. Lovejov, O. (1981) "The origins of man". Science 211: 241-250. Madsen, T, R. Shine, J. Loman & T. Hakansson (1992) "Why do female adders copulate so frequently?" Nature 355: 440-441. Mason, W (1966) "Social organization of the South American monkey, Callicebus moloch: a preliminary report". Tulane Studies oj Zoology 13: 23-28. Masters, W H. & V E. Johnson. (1966) Human Sexual Response: 158159. Little, Brown: Boston, MA. Muller, J. C. (1980) "On the relevance of having two husbands: contributions to the study of polygynous-polyandrous marital forms on the Jos Plateau"._/oMrwa/ ojComparative Family Studies XI(3): 359-369. Nakamura, M. (1990) "Cloacal protuberance and copulatory behavior of the alpine accentor (Prunella collaris)". TheAuk 107: 284-295. Nakamura, M. (1998) "Multiple mating and cooperative breeding in polygynandrous alpine accentors. I. Competition among females". Animal Behavior 55: 259-275. Nakamura, M. (1998) "Multiple mating and cooperative breeding in polygynandrous alpine accentors. II. Male mating tactics". Animal Behavior 55: 277-289. Newcomer, S., J. A. Zeh & D. W Zeh. (1999) Genetic benejits enhance the reproductive success ojpolyandrous jemales. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 96: 10236-10241. Palombit, R. (1992) Pair bonds and monogamy in ivild siamangs (Hylobates syndactylus) and ivhitehanded gibbon (Hylobates lar) in north-_ em Sumatra. Ph.D. thesis, Universitv of California. Davi. GA........_ Sarah B. Hrdy Palombit, R. (1999) "Infanticide and the evolution of pair bonds in nonhuman primates". Evolutionary Anthropology 7(4): 117-129. Parish, A. R. & F. B. M. de Waal (1992) "Bonobos fish for sweets: the female sex-for-food connection". Abstracts XIVth Congr. Internati. Primatol. Soc. Strasbourg, France. Penton-Voak, I. S., D. I. Perrett, D. L. Castles, T. Kobavashi, D. M. Burt, L. K. Murrav & R. Minamisawa (1999) "Menstrual cycle alters face preference". Nature 399: 741-42. Perrigo, G. & F. vom Saal (1994) "Behavioral cvcles and the neural

timing of infanticide and parental behavior in male house mie". U: S. Parmigiano & F. vom Saal, Eds.: Infanticide and Parental Care. 365-396. Hanvood Academic Publishers. Switzerland. Peters, J. F. & C. L. Hunt. (1975) "Polyandry among the Yanomana Shirishana". Journal ofComparative Family Studies 6: 197-207. Peters, J. F. (1982) "Polvandrv among the Yanomana Shirishana Revisited".JoMma/ ofComparative Family Studies 13: 89-95. Petrie, M. (1994) "Improved growth and survival of peacocks with more elaborate trains". Nature 371: 598-599. Petrie, M., C. Doums & A. P Miiller. (1998) The degree qfextra-pair paternity increases withgenetk variability. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 95: 9390-9395. Pinker, S. (1997) How theMind Works. Norton. NewYork. Pinker, S. (1998) "Boys will be boys: an evolutionary explanation for presidents behaving badly". New Yorker (February 9): 30-31. Pusey, A, J. Williams &J. Goodall (1997) "The influence of dominance rank on the reproductive success of female chimpanzees". Science 277: 828-831. Rodseth, L., R. W Wrangham, A. Harrigan & B. B. Smuts (1991) "The human community as a primate society". Current Anthropology 32: 221-254. Ross, M. H. (1986) "Female political participation: a cross-cultural explanation"'. American Anthropologist 88: 843-858. Sangree, W H. (1980) "The persistence of polyandry in Irigwe, Nigem". Journal ofComparative Family StudiesXI(3): 335-343. Shih, Chuan-Kang. (1993) The YoungningMoso: sexual union, household organization, and ethnicity in a matrilineal duo-local society in southwest China. Ph. D. dissertation, Stanford University Stanford, CA. Small, M. (1993) Female Choices: Sexual Behavior of Female Primates. Cornell University Press. Ithaca, NY. Smedlev, A. (1980) "The implications of Birom ciscisbeism"._/owrafl/ ofComparative Family Studies XI(3): 345-357. Smith, M. G. (1953) "Secondary marriage in northern Nigeria". Africa23:.298-323.. Optimalan broj oeva Smith, R. (1984) Human sperm competition. In Sperm Competition

and the Evolution ofMating Systems. R. L. Smith, Ed.: 601-609. Academic Press. NewYork. Smuts, B. (1992) "Male aggression against women: an evolutionary perspective". Human Nature 3: 1-44. Sommer, V (1994. "Infanticide among the langurs of Jodhpur: testing the sexual selection hypothesis with a long-term record". U: S. Parmigani & F. vom Saal, Eds. Infanticide and Parental Care. Hanvood Academic Publishers. Switzerland. Stanislaw, H. & EJ. Rie (1988) "Correlation between sexual desire and menstrual cycle characteristics". Archives ofSexual Research 17(6): 499-508. Symons, D. (1979) The Evolution of Human Sexuality. Oxford University Press. Oxford, England. Svmons, D. (1982) "Another woman that never existed". Quarterly Review ofBiology 57(3): 297-300. Takahata, Y. (1980) "The reproductive biology of a free-ranging troop of Japanese monkeys". Primates 21: 303-329. Tew, M. [subsequently Douglas, M.] (1951) "A form of polyandry among the Lele of the Kadai" .Journal ofAfrican Institute XXI(1): 1-12. Thornhill, R. & S. W. Gangestad (1996) "The evolution of human sexuality". Trends in Ecology and Evolution 11 (2): 98-102. Trivers, R. (1972) "Parental investment and sexual selection". U: B. Campbell, Ed.: Sexual Selection and the Descent ofMan. Aldine. Chicago, IL. Valentine, P (1999) "Fathers that never exist: exclusion of the role of shared father among the Curripaco of the Northwest Amazon". Paper presented atAAAS meeting, Anaheim, CA, Jan. 24, 1999. van Noordwijk, M. & C. van Schaik (2000) "Reproductive patterns in mammals: Adaptations against infanticide?", U: C. van Schaik & C. Janson, Eds.: Infanticide by Males and Its Implications. Cambridge University Press. Cambridge, England. van Noordwijk, M. (1985) Sexual behaviour of Sumatran long-tailed macaques (Maca fascicularis). Z. Tierpsychol 70: 177-196. Wallen, K. (1990) "Desire and ability: hormones and the regulation of female sexual behavior". Neuroscience and Biobehavior Revieiv 14: 233-241. Wallis, J. &. Y. Almasi (1995) "A survey of reproductive parameters in free-ranging chimpanzees (Pan troglodytes)". Paper presented at the

18th Annual Meeting of American Society of Primatology, June 21-24, 1995. Sarah B. Hrdy Winterbottom, M., T. Burke & T. R. Birkhead (1999) "A stimulatorv phalloid organ in a weaver bird". Nature 399: 28. Witkowsi, S. R. & W. T. Divale (1996) "Kin groups, residence and descent". U: Encyclopedia ofCultural Anthropology, Vol. 2. Di Levinson & M. Ember, Eds.: 673-680. Henry Holt. NewYork. Wrangham, R. & D. Peterson (1996) Demonic Males: Apes and the Origins of Human Holence. Houghton Mifflin. Boston, MA. Wrangham, R. (1993) "The evolution of sexuality in chimpanzees and bonobos". Human Nature 4(1): 447-480. Wyckoff, G. J., W Wang & C-I. Wu (2000) "Rapid evolution of male reproductive genes in the descent of man". Nature 403: 304-309. Zeh, J. A, S. D. Newcomer & D. W Zeh (1998) "Polvandrous females discriminate against previous mates". Proceedings oj the National Academy oj Sciences USA 95: 13732-13736. S engleskog prevela Ivana Hromatko Evolucijska psihologija i spolne razlike Meri Tadinac i Ivana Hromatko Gotovo da nema podruja u psihologiji u kojem nisu istraivane i spolne razlike: od osjeta i percepcije, kognitivnog funkcioniranja, do linosti i emocija. Specifinost evolucijske psihologije jest u tome to te razlike pokuava objasniti kao posljedice razliitih zahtjeva koje je pred nae muke i enske pretke postavljala njihova okolina. Teoretiari evolucijske psihologije smatraju da su svi psiholoki mehanizmi proizvodi nae evolucijske prolosti te da ljudski um raspolae mnogobrojnim kognitivnim modulima za obradbu informacija: ti su moduli oblikovani prirodnom selekcijom jo u pleistocenu tako da rjeavaju adaptivne probleme naih lovakosakupljakih predaka (Cos-mides i Tooby, 1992). Tako su i spolne razlike koje uoavamo u suvremenim drutvima posljedice razliitih psiholokih mehanizama koje moemo smatrati "fosilima" selekcijskih pritisaka koji su oblikovali evoluciju ljudske vrste (Buss i Kenrick, 1998). Evolucijska psihologija stoga predvia da e spolne razlike u razliitim drutvima pokazivati vrlo slian obrazac, odnosno da e utjecaj kulture na te razlike biti zanemariv. I doista, dugo odravano uvjerenje da su razlike meu spolovima posljedica iskljuivo drutvenih utjecaja i razliitog odgoja muke i enske djece od najranije dobi, nije dobilo znanstvenu potvrdu. Ve kod vrlo male djece uoene su razlike u

nainu igranja: djeaci ee sudjeluju u grubim igrama s mnogo fizikog kontakta ("rough and tumble plav"), a djevojice ee same izabiru lutke i pokazuju interes za drugu, jo mlau djecu (prema Kimura, 2000). Sline razlike u ponaanju mladunadi uoene su i kod nekolicine drugih primata. U jednom novijem istraivanju spolnih razlika u reakcijama na razliite igrake pokazalo se da enska mladunad vjeveriastog majmuna vie vremena provodi u igri onim igrakama za koje i enska djeca pokazuju vie sklonosti (lutke), dok muka mladunad vie vremena provodi u igri onim igrakama koje Meri Tadinac i Ivana Hromatko preferiraju muka djeca (autom i loptom). Meutim, u igri onim igrakama koje su se i kod djece pokazale spolno neutralnima (slikovnica i pliani pas), muka i enska mladunad majmuna provela je podjednako vrijeme (Alexander i Hines, 2002). ini se da ova razlika u nainu igranja ima adaptivnu funkciju svojevrsnog pripremanja za kasnije ivotne zadatke: na primjer, kod pet razliitih skupina primata pokazalo se da mladunad onih enki koje su se ee "igrale roditelja" dok su i same bile mladunad, imaju 2-4 puta vie ansi za opstanak nego mladunad majki koje nisu imale prethodnog iskustva u "igri roditelja" (Pryce, 1993, prema Geary, 1998). Spolne razlike se dakle javljaju vrlo rano u ivotu pojedinca, kulturalno su univerzalne, a mnoge od njih primijeene su i kod drugih sisavaca na razliitim razinama evolucijske ljestvice. U ovom radu nudimo pregled samo nekih od njih, uglavnom onih koje su evolucijski psiholozi najvie istraivali te koje moda najbolje odraavaju razliite selekcijske pritiske kojima su bili izloeni nai muki, odnosno enski pretci. Kognitivne sposobnosti Meu ee prouavanim i potvrivanim spolnim razlikama jesu one u kognitivnom funkcioniranju: u mnogobrojnim istraivanjima mukarci su se pokazali uspjenijima u rjeavanju problema prostornog tipa, odnosno onih koji zahtijevaju obradbu prostornih informacija, kao to su mentalno rotiranje objekata u trodimenzionalnom prostoru, vizuali-zacija objekata, gaanje, praenje ili presretanje pokretnog objekta, otkrivanje jednostavne figure skrivene u kompleksnoj podlozi te u zadacima matematikog rezoniranja. ene su pak uspjenije u rjeavanju problema verbalnog tipa: onih koji zahtijevaju verbalnu fluentnost ili artikulo-motorike vjetine, u zadacima perceptivne brzine i tonosti, aritmetici te finoj motorici (Kimura, 1992; Geary, 1996; Hampson, 2000). Jedan od niza argumenata u prilog tvrdnji da su te razlike bioloki uvjetovane jest da su sve ove razlike kulturalno univerzalne: istraivanja u Kini, Japanu, Engleskoj, kotskoj, Ghani, Sierra Leoneu, Indiji, Junoj Africi, Australiji, Kanadi te na razliitim rasnim i etnikim skupinama u SAD-u potvrdila su isti obrazac razlika (Silverman, Phillips i Silverman, 1996; Silverman i Phillips, 1998; Geary i DeSoto, 2001). Osim toga, postoji nekoliko strukturalnih i funkcionalnih razlika u organizaciji mukog i enskog mozga, koje su pod utjecajem spolnih hormona. Taj proces

diferencijacije poinje ve u prenatalnom razdoblju, kada pomou testosterona dolazi do tzv. maskulinizacije mozga mukog Evolucijska psihologija i spolne razlike fetusa (Gorski, 1996, u Basin i sur). Spolno dimorfne strukture postoje u mozgovima ivotinja na svim razinama evolucijske ljestvice: kod riba, vodozemaca, reptila, ptica i sisavaca (Conkline i Polemics, 1997). Veina tih razlika pokazala se podlonim promjenama povezanim s manipulacijom spolnih hormona. U popularnoj literaturi ova razlika u organizaciji neuralnih struktura naziva se mukim, odnosno enskim 'uienjem' mozga (Moir i Jessel, 1991). Upravo ti mehanizmi posredno uzrokuju kasnije razlike u kognitivnom funkcioniranju mukaraca i ena. Promjene koje u razliitim strukturama mozga uzrokuju spolni hormoni, a koje su nepromjenjive tijekom ivota jedinke zovu se organizacijski utjecaji spolnih hormona. Postoje i utjecaji koji se javljaju kasnije u ivotu pojedinca i reverzibilni su, odnosno ovisni o fluktuirajuim razinama hormona u organizmu, a zovu se aktivacijski utjecaji spolnih hormona. Razina spolnih hormona u enskom organizmu varira ovisno o fazi menstrualnog ciklusa: pokazalo se da su ene najuspjenije u rjeavanju problema prostornog tipa (dakle onih u kojima su inae mukarci uspjeniji) u onim fazama menstrualnog ciklusa u kojima su razine enskih spolnih hormona najnie, i obratno - najveu uinkovitost u rjeavanju problema verbalnog tipa postiu u onim fazama menstrualnog ciklusa kada su razine enskih spolnih hormona najvie (Hampson i Kimura, 1988; Hampson, 1990; Silverman i Phillips, 1993; Phillips i Silverman, 1997). Zanimljiv je i podatak da se ovakvi 'enstveniji' obrasci ponaanja u razdobljima kada su enski spolni hormoni na vrhuncu ne javljaju samo u podruju kognitivnih sposobnosti nego i emocionalnih reakcija: vrsta ljubomore koju ispitanice iskazuju u tom razdoblju ee je emocionalna nego seksualna, a strah od emocionalne nevjere karakteristian je za ene, dok je strah od seksualne nevjere karakteristiniji za mukarce (Gaulin i sur., 1997). Ali o ljubomori e biti neto vie reeno kasnije u tekstu. Muki takori uspjeniji su u savladavanju razliitih labirinata, ali i enke koje su prenatalno izloene povienoj razini estradiola imaju isti uinak u tim zadacima kao i muki takori (Williams i Meck, 1991). Slini ovima jesu i nalazi da muki takori s testisima odstranjenim odmah nakon roenja rade jednak broj greaka prilikom savladavanja labirinta kao i enke te da im je hipokampus veliine enskog, ali i da su ovi efekti reverzibilni unoenjem egzogenog testosterona (Isgor i Sen-gelaub, 1998). Istraivanja organizacijskih utjecaja spolnih hormona kod ljudi rijetka su i metodoloki vrlo raznolika. Najee se radi o skupinama ispitanika koji su prenatalno bili izloeni nespecifinom hormonalnom Meri Tadinac i Ivana Hromatko T

Evolucijska psihologija i spolne razlike okruenju, npr. djevojice oboljele od kongenitalne adrenalne hiperpla-zije poremeaj kod kojeg dolazi do pretjerane proizvodnje androge-na u kori nadbubrene lijezde. Kod njih dolazi do djelomine maskulinizacije mozga, to rezultira tipino mukim obrascem kognitivnog funkcioniranja: iznadprosjeno su uspjene u rjeavanju zadataka prostornog tipa, u odnosu na kontrolnu skupinu neoboljelih roaka (Nass i Baker, 1991). ini se daje u osnovi vee efikasnosti mukaraca prilikom rjeavanja problema prostornog tipa razliit nain obraivanja prostornih informacija: dok ene kao orijentire koriste znakove u svojoj okolini, mukarci pamte smjerove i meusobne odnose objekata, ime zapravo smanjuju broj informacija koje moraju pamtiti da bi se uspjeno orijentirali. elimo li opisane spolne razlike u organizaciji mehanizama kognitivnog funkcioniranja potpuno razumjeti, moramo pokuati otkriti njihovo podrijetlo i vidjeti u kojoj su mjeri one odgovor na zahtjeve koje je pred organizam stotinama tisua godina postavljala njegova okolina, odnosno moramo ih promatrati na filogenskoj, a ne samo na ontogenskoj razini. Nekoliko evolucijskih teorija pokuava objasniti podrijetlo tih razlika: Teorija sustava razmnoavanja, Gaulina i Fitzgeralda (prema Sherrv, 2000), pretpostavlja daje do razlika u prostornom kognitivnom funkcioniranju izmeu spolova dolo zbog veeg raspona kretanja mujaka, u potrazi za partnericom ili sredstvima kojima bi partnericu privukao. U skladu s tim, autori pretpostavljaju da su se spolne razlike u kognitivnom funkcioniranju razvile samo kod onih vrsta koje su poligine, dok kod monogamnih nije postojala potreba za velikim rasponom kretanja u potrazi za razliitim partnericama. Potvrdu svojim pretpostavkama nali su u rezultatima serije istraivanja na dvjema vrstama voluharica: poljskim, koje su poligine, i umskim, koje su monogamne. Prvo su praenjem ivotinja u njihovu prirodnom okruenju potvrdili da zaista mujaci poljskih voluharica (poliginih) imaju vei radi-jus kretanja od mujaka umskih voluharica (monogamnih). Zatim su objema vrstama voluharica mjerili razvijenost sposobnosti prostornog orijentiranja u uvjetima uenja labirinta, te tako potvrdili i drugu hipotezu: spolne razlike u ovoj sposobnosti postoje samo kod poliginih vrsta, a tih razlika nema kod monogamnih vrsta. Osim toga, ustanovili su da kod umskih voluharica nema razlike u veliini hipokampusa (koji se smatra jednom od najvanijih struktura ukljuenih u procese uenja uope, pa tako i uenja prostornih odnosa), dok kod poljskih voluharica mujaci imaju vei hipokampus od enki (nalaz u skladu s onim o veoj razvijenosti prostorne orijentacije kod mujaka). Teorija ne predvia da e razvijeniju prostornu orijentaciju imati mujaci svih ivotinjskih vrsta, ve samo onih kod kojih mujaci imaju iri raspon kretanja od enki: kod onih vrsta kod kojih enke imaju vei raspon kretanja, one bi trebale imati razvijenije prostorno pamenje i vei hipokampus. I ova se pretpostavka

pokazala tonom u nekoliko istraivanja na dvjema vrstama kukavica. Kod obje vrste enke prelaze velike udaljenosti u potrazi za gnijezdom u kojem e ostaviti svoja jaja, a mujaci u toj potrazi sudjeluju samo kod jedne, ali ne i kod druge vrste ptica: hipokampus enki razvijeniji je od hipokampusa mujaka samo kod one vrste kod koje mujaci ne sudjeluju u potrazi za gnijezdom (Sherrv, 2000). Iako ova teorija ima prilino dobru eksperimentalnu utemeljenost, zamjera joj se mala mogunost generalizacije na ljude: vea mobilnost mukaraca nije tako jednoznano pronaena u svim kulturama kao to je to sluaj s razlikama u kognitivnim funkcijama mukaraca i ena. Neki autori tvrde da su ene kroz povijest pokazivale veu tzv. natalnu disperziju (prijeena udaljenost od mjesta roenja do mjesta raanja vlastitih potomaka), pa primijenimo li Gaulinovu i Fitzgeraldovu teoriju na ljudsku populaciju, mogli bismo zakljuiti da su ene trebale tijekom evolucije razviti veu sposobnost prostornog orijentiranja od mukaraca. Ovaj prigovor ipak nije utemeljen: svakodnevno, ili barem esto, prelaenje velikih prostornih udaljenosti koje pretpostavlja teorija sustava razmnoavanja ne moe se usporeivati s razmjenom ena u ljudskom drutvu. ene se nisu same uputale u prelaenje kilometarskih udaljenosti u potrazi za partnerom, nego su tu razmjenu gotovo uvijek u povijesti organizirali roaci (najee muki) i bili im pratnja. Teorija podjele rada, Silvermana i Eala (prema Silverman i Phillips, 1998), pretpostavlja daje glavni uzrok razlika u mukom i enskom kognitivnom funkcioniraju bila podjela rada: prema arheolokim nalazima, jo od pleistocena mukarci su se dominantno bavili lovom, a ene sakupljanjem biljnih plodova. Prema ovoj teoriji, prostorna orijentacija, kao i sposobnost preciznog gaanja kod mukaraca razvili su se kao posljedica stotina tisua godina lutanja u potrazi za lovinom. Biljke, s druge strane, nisu pokretne kao lovina, ali su zato njihovi razliiti oblici sloeni u kompleksnim strukturama guste vegetacije, pa sposobnost njihovog razlikovanja zahtijeva istananu perceptivnu tonost i preciznost. Uoavanja sitnih promjena na djeci i njihovu ponaanju te u okolnim zbivanjima, kao i razliite vjetine potrebne za odravanje primitivnog kuanstva, vane su za ene onog doba, pa mehanizmima prirodne selekcije dolazi do. razvoja Meri Tadinac i Ivana Hromatko specifinih enskih sposobnosti perceptivne brzine i tonosti te fine motorike. Osim toga, kao posljedica kretanja u malom radijusu oko mjesta ivljenja razvija se i posebna vrsta pamenja lokacije objekata u okolini, koja za posljedicu ima dananju prednost ena u toj specifinoj prostornoj sposobnosti (rekli smo da se, za razliku od mukaraca koji pamte smjerove i odnose u prostoru, ene orijentiraju na osnovi nekih uporinih toaka). Ova se vrsta prostorne kognicije ispituje eksperimentalnom paradigmom u kojoj se ispitanici ostave nekoliko minuta u sobi punoj razliitih objekata, bilo bez ikakve upute (oni misle da ekaju eksperiment), bilo da im se kae da probaju uoiti i zapamtiti lokacije to vie predmeta u sobi: ene su znaajno uspjenije u tom

zadatku od mukaraca, a taje prednost jo izrazitija kada se radi o sluajnom zapamivanju (u situaciji bez ikakve upute). Ista je prednost uoena i kada su predmeti u sobi potpuno nepoznati, pa ih ispitanici ne mogu imenovati, ime je iskljuena mogunost verbalne obradbe informacija, koja je inae razvijenija kod ena (McBurnev i sur., 1997; Silverman i Phillips, 1998). Iz ovih opaanja, a u sklopu svoje 'lovako-sakupljake' teorije, autori su zakljuili da razlike u kognitivnom funkcioniranju spolova nisu posljedica razliitog procesiranja informacija, nego razliitih stilova obraanja pozornosti, koje su naslijedili od svojih predaka, iz razdoblja kada su ene, kao uvarice mjesta stanovanja i skrbnice potomstva, pod takvim selekcijskim pritiscima razvile stil spontanog obraanja panje na irok spektar detalja u njihovoj fizikoj i socijalnoj okolini. Potvrde ovoj teoriji autori su nali u mnotvu svakodnevnih, realnih ivotnih situacija: pokazalo se da muka djeca obraaju pozornost manjem broju objekata u svojoj okolini, da ene imaju vei broj intruzivnih misli nevezanih uza zadatak koji trenutno obavljaju ili da npr. na izlobama ili u muzejima ene zastanu pred veim brojem eksponata, dok mukarci zastaju pred manjim brojem eksponata i iskazuju veu varijabilnost u zadravanju pred pojedinim eksponatom. Teorijama sustava razmnoavanja i podjele rada postavlja se nekoliko prigovora: nisu primjenjive na sve ivotinjske vrste. Njima se ne mogu predvidjeti spolne razlike kod onih vrsta koje ne pripadaju ni jednoj od spomenutih podjela, kao npr. lavovi, koji su poligini, a enke su lovci. Osim toga, niti jedna ne uzima u obzir ciklike varijacije u kognitivnim funkcijama pojedinca, povezane s fluktuacijama u razini spolnih hormona. Teorija plodnosti i roditeljske skrbi, Sherrvja i Hampsonove (prema Hampson, 2000), polazi upravo od tog nedostatka. Prije ove teorije jediEvolucijska psihologija i spolne razlike ni pokuaj objanjenja te pojave bila je pretpostavka o genski predi-sponiranom kovariranju odreenih vrsta ponaanja: u plodnom razdoblju pojavljuje se cijeli niz femininih ponaanja i karakteristika koje trebaju privui partnera, a specifinosti kognitivnog funkcioniranja mogu biti locirane na istom dijelu genskog zapisa kao i ta reproduktivno specifina ponaanja, pa stoga dolazi do paralelnog izraavanja tih osobina. Meutim, neki evolucionisti smatraju da nema funkcije bez forme i obratno, pa da stoga i ove varijacije moraju biti evolucijski opravdane. Opisali smo kako je sposobnost obraivanja prostornih informacija kod ena na najnioj razini onda kada su koncentracije enskih spolnih hormona u organizmu najvee. Takvo hormonalno okruenje postoji u organizmu ili za plodnih razdoblja ili za vrijeme trudnoe. Poavi od tih opaanja, i od prije dokazanih uzronoposljedinih veza izmeu radijusa kretanja i razvijenosti prostornog kognitivnog funkcioniranja, autori ove teorije zakljuili su da smanjene sposobnosti prostorne orijentacije za vrijeme plodnog razdoblja imaju za funkciju ouvanje uvjeta u organizmu potrebnih za normalan rad reproduktivnog sustava.

Naime, za ouvanje plodnosti ili trudnoe potrebne su vee koliine masnog tkiva koje osiguravaju odravanje menstrualnog ciklusa i dovoljno energije za proces laktacije. U takvim uvjetima (plodnosti ili trudnoe) energija uloena u vee fizike aktivnosti i povean rizik od moguih predatora kojima su izloene enke izvan svojih skrovita, prevelik su ulog s premalom potencijalnom dobiti za organizam, pa stoga takvo ponaanje ne bi bilo evolucijski adaptivno. Ustanovljeno je da ve kod umjerenih razina fizikog optereenja (npr. svakodnevni aerobik) dolazi do poremeaja u radu reproduktivnog sustava i gubitka menstrualnog ciklusa. Profesionalne sportaice vrlo esto pate od amenoreje, a iste su posljedice uoene i kod ena fizikih radnica (u Nepalu, npr. uestalost neplodnosti varira sa sezonskom vrstom posla koji ene obavljaju). Iznenaujue je nizak prag tjelesne masnoe potrebne za normalno funkcioniranje reproduktivnog sustava (prema: Hampson, 2000). Ako visoke razine enskih spolnih hormona slue kao inhibitor sposobnosti obraivanja prostornih informacija te na taj nain indirektno tite reproduktivne funkcije enskog organizma spreavajui ga da izgubi potrebnu razinu masnog tkiva, shvatljive su i mjesene varijacije u prostornom kognitivnom funkcioniranju. Ova je teorija nadogradnja prethodnih dviju o razvoju trodimenzionalne prostorne percepcije kroz kretanje organizma u okolini, ali dodaje i novi element: hormonalnu modulaciju ponaanja koja ima cilj poveanje reproduktivnog uspjeha. Meri Tadinac i Ivana Hromatko Izbor partnera Jedno od zanimljivih pitanja u podruju spolnih razlika odnosi se na initelje koji su vani kod izbora partnera, pri emu evolucijska objanjenja postuliraju razlike izmeu mukaraca i ena u vanosti koju oni pripisuju pojedinim initeljima. Ljudi ulaze u dugotrajne veze, ali takoer i u kratkotrajne avanture, pri emu su presudni initelji odabira partnera razliiti u tim dvjema situacijama. U ovom tekstu ograniit emo se na razmatranje onih strategija koje su vane u odabiru partnera za dugotrajnu vezu. Prema evolucijskoj teoriji spolnih razlika (Buss, 1999), ljudsko spolno ponaanje je strateko: ljudi trae partnere odreenih svojstava da bi rijeili adaptivne probleme s kojima su se njihovi pretci suoavali tijekom evolucije, to znai da su preferencije pri izboru partnera rezultat pritisaka koji su nekada djelovali. Budui da su se mukarci i ene suoavali s razliitim adaptivnim problemima, pojavila se razlika u naelima, koja odreuju odluke mukaraca i ena u odabiru partnera. enski izbor partnera znatno je diskriminativni] i od mukog, to se dijelom pripisuje neproporcionalno veem enskom ulaganju u potomstvo. Muke i enske spolne stanice bitno se razlikuju: dok su spermi-ji manji i pokretljiviji, a usto se proizvode na milijune, jajaca su vea, a svaka ena ih posjeduje u fiksnom broju otprilike 400 - za itav ivot. Disproporcija postaje jo vea kad uzmemo u obzir da se oplodnja i gestacija odvijaju u enskom tijelu, stoje devetomjeseno ulaganje, na koje se zatim nadovezuje period dojenja, dokje jedino muko ulaganje sam seksualni

in (Trivers, 1972). Budui da su ene u naoj evolucijskoj prolosti preuzimale velik rizik samim seksualnim inom, evolucija je favorizirala one koje su bile visoko selektivne u izboru partnera, jer su njihovi potomci imali vee anse za preivljavanje. Ovakvom gleditu moglo bi se prigovoriti daje danas neodrivo, jer, zahvaljujui kontracepciji, suvremena ena moe imati brojne seksualne odnose bez straha od trudnoe, a visok stupanj zdravstvene njege i bolji ekonomski status ena doveli su do toga da preivljavanje njihova potomstva nije toliko ovisno o partneru. Odgovor evolucijskih psihologa na ovu kritiku jest da je, poput drugih osobina, i naa seksualna psihologija evoluirala tijekom milijuna godina da bi se rijeili adaptivni problemi koji su postojali u prolosti. Mehanizmi su prisutni i danas, iako se okolina promijenila. Koji su adaptivni problemi koje je ena rjeavala izborom partnera? Primarno je to problem poveavanja ansi za opstanak ene i njezinog potomstva, koji se oituje u vie aspekata. ena je, kao prvo, morala odabrati mukarca koji posjeduje resurse, to gnaj. odabrati nji^ Evolucijska psihologija i spolne razlike ca koji ima dobru financijsku perspektivu. Nalazi itavog niza istraivanja provoenih u SAD-u od 1939. do 1993. (npr. Hill, 1945; Hudson i Henze, 1969) te meukulturalnog istraivanja provedenog na 37 uzoraka sa svih kontinenata, razliitih politikih sustava, rasa i religija (Buss i sur., 1990), jednoznano pokazuju da procjenjujui poeljne karakteristike partnera, ene smatraju dobre financijske izglede otprilike dvostruko vanijima nego mukarci. ene nadalje preferiraju mukarce visokog socijalnog statusa, jer je visoko mjesto u hijerarhiji oduvijek znailo mogunost kontrole resursa. Meutim, enina procjena se esto ne temelji na trenutanoj situaciji, ve na procjeni vjerojatnosti da e potencijalni partner u budunosti raspolagati resursima, dakle na kvalitetama kao to su ambicija, inteligencija, obrazovanje, marljivost. Vano je spomenuti da ene visoko vrednuju partnerovo posjedovanje resursa, bez obzira na to koliko one zarauju - u jednom su istraivanju ene koje su oekivale da e nakon diplomiranja zaraivati mnogo, vie isticale vanost partnerovih financijskih izgleda od ena koje su oekivale da e zaraivati manje (Wiederman i Allgeier, 1992). No injenica da mukarac raspolae resursima, nije dovoljna - bitno je pronai partnera koji e biti voljan te resurse investirati u partnericu i njezino potomstvo, a taj adaptivni problem ena rjeava tako da bira partnera koji prema njoj iskazuje ljubav i pokazuje daje spreman brinuti se za djecu i investirati u njih (La Cerra, 1994, prema Buss 1999) te koji je stabilan i pouzdan (Buss i Shackelford, 1997). Iako je sustavno pokazano da ene pridaju znatno manju vanost tjelesnom izgledu nego mukarci, postoje neka svojstva koja su preferirana, kao to su npr. visina i atletska graa, koja su ukazivala na sposobnost mukarca da brani partnericu i potomstvo (Barber, 1995), ili pak ona svojstva, poput simetrije, koja ukazuju na dobro zdravlje, a time i na moguu dugovjenost partnera, to osigurava njegovu dugotrajnu brigu i resurse (Thornhill i M^eller, 1997). I naposljetku, ene kao vrlo vaan initelj izbora istiu slinost interesa i osobina, stoje bitno za postizanje

stabilnog i dugotrajnog odnosa te smanjuje vjerojatnost raskida veze (Kenrick i Keefe, 1992; Hill i sur., 1976). Koje je koristi na davni predak mukarac imao od braka, odnosno stabilne veze s jednom partnericom? Pristankom na dugotrajnu vezu, tj. na uvjete koje su postavljale ene, imao je vee anse privlaenja poeljne partnerice, bio je sigurniji u oinstvo jer je imao iskljuiv pristup partnerici, a ulaganjem u potomstvo poveavao je anse za preivljavanje i reproduktivnu uspjenost svoje djece. S kojim se adaptivnim problemima susretao mukarac i kojim je strateeiiama i/bora nartnenVp Meri Tadinac i Ivana Hromatko pitanje odabira partnerice koja e mu osigurati potomstvo itav niz podataka ukazuje na to da su se kod mukaraca razvili standardi privlanosti koji ukazuju na eninu plodnost i reproduktivnu vrijednost. Kako se ta svojstva vezuju uz dob, mukarci preferiraju partnerice mlae od sebe. No u naoj evolucijskoj prolosti dob se nije mogla procijeniti izravno, ve se o njoj zakljuivalo posredno, na osnovi razliitih signala. Jedna od najbolje dokumentiranih razlika meu spolovima jest vea vanost koju mukarci pridaju tjelesnom izgledu, a koja je meukultur-alno univerzalna (Buss i sur., 1990). Osobine koje se smatraju lijepima upravo su one koje oznauju mladost, poput iste i glatke koe, te zdravlje, poput npr. dobrog miinog tonusa i nepostojanja ozljeda. Jedan od vanih aspekata jest ljepota lica, no svojstva drugih dijelova tijela mogu pruiti bitne informacije o reproduktivnom kapacitetu ene. Iako je u nekim kulturama ideal ljepote vitkost, dok se u nekima vie cijeni puni-ja figura, postoji jedna univerzalna preferencija, a to je omjer struka i bokova: bez obzira na tjelesnu teinu najatraktivniji je omjer od 0,7, koji ukazuje na idealnu distribuciju masnog tkiva vezanu uz hormonalni status koji je vaan za plodnost ene (Singh, 1993). Drugi adaptivni problem s kojim su se mukarci morali suoiti odnosi se na (ne)sigurnost u oinstvo potomstva, a taj je problem mogue rijeiti nastojanjem da se pronae partnerica bez prethodnog seksualnog iskustva te, jo vanije, koja e u dugotrajnoj vezi biti vjerna. Mukarci u mnogim zemljama visoko vrednuju nevinost partnerice, no ta preferencija nije univerzalna, i znatno je izgubila na snazi posljednjih desetljea paralelno sa sve veom dostupnou kontraceptivnih sredstava (Buss, 1999). Znatno pouzdaniji pokazatelji za sigurnost u oinstvo jesu signali koji ukazuju na buduu vjernost partnerice. Mukarci vrlo visoko vrednuju vjernost partnerice, a njezinu moguu nevjeru smatraju najnepoeljnijom osobinom, to je i meukulturalno potvreno (Buss, 1989). O tom pitanju bit e vie govora u sljedeem odlomku, koji se bavi pitanjem spolnih razlika u ljubomori. Podaci koje smo do sada navodili prikupljeni su uglavnom u istraivanjima u kojima se od sudionika trailo da procijene ili rangiraju vanost odreenih osobina kod potencijalnih partnera. Meutim, osobne preferencije predstavljaju samo jedan od initelja koji utjeu na stvarno ponaanje prilikom izbora partnera, a na odluku o izboru utjeu jo i preferencije koje izraava suprotni spol, preferencije roditelja i

drugih lanova obitelji, omjer dostupnih mukaraca i ena, specifinosti sustava (npr. monogamni naspram poligamnom) te konflikt dviju ili vie preferencija (Buss, 1992). No unato toj sloenoj interakciji initelja, mehanizmi nreferenciie u odreenoi se mieri odraavaiu u stvarnim Evolucijska psihologija i spolne razlike odlukama, stoje vidljivo iz sljedeih nekoliko primjera. Atraktivne ene udaju se za mukarce vieg statusa (Tavlor i Glenn, 1976; Udrv i Eckland, 1984). Mukarci diljem svijeta ene se partnericama koje su u prosjeku tri godine mlae od njih. Berzeckei i sur. (1997) su analizom novinskih oglasa kojima se trae partneri utvrdili da ene ee od mukaraca trae karakteristike vezane uz ekonomski status, pri emu su ene koje su posebno isticale svoj atraktivan izgled, postavljale vee zahtjeve glede imovinskog i profesionalnog statusa mukarca. Istodobno su mukarci koji su navodili vii status, postavljali vee zahtjeve u pogledu atraktivnosti partnerice. Ridlev (1997) je utvrdio da lijepe ene i bogati mukarci znatno ee sklapaju brakove nego to to ine bogate ene i lijepi mukarci. Sve ovo govori u prilog hipotezi da ene koje posjeduju kvalitete koje mukarci visoko vrednuju, odnosno mukarci koji posjeduju kvalitete koje ene visoko vrednuju, imaju vee anse u ostvarivanju svojih preferencija u izboru partnera. Ljubomora U 1980-imaje provedeno niz istraivanja radi utvrivanja razlikuju li se mukarci i ene po tome koliko su ljubomorni, koliko im smetaju odnosi njihovih partnera s osobama suprotnog spola te koliki problem ljubomora predstavlja u njihovim vezama. Rezultati svih tih istraivanja bili su jednoznani: mukarci i ene podjednako su ljubomorni i izraavaju gotovo identine negativne emocionalne reakcije na pomisao da njihov partner ili partnerica koketira s nekom drugom osobom. No evolucijski su psiholozi uputili otre kritike ovim istraivanjima, koja, iako jesu pokazala da kod oba spola postoji jednak doivljaj ljubomore, imaju velik nedostatak, a taj je da se pitanju ljubomore pristupilo previe globalno. Naime, evolucijska analiza pretpostavlja da e mukarci i ene, iako doivljavaju jednak stupanj ljubomore, biti razliiti po tome koliku teinu i vanost pridaju odreenim vrstama signala koji izazivaju ljubomoru. Pretpostavka je da e mukarcima vie smetati mogunost seksualne nevjere, a enama pak mogunost emocionalnog angamana njihovog partnera s drugom osobom. Zato bi kod mukaraca seksualna ljubomora trebala biti izraenija? Mukarcu je u interesu da mu njegova partnerica bude seksualno vjerna, jer time donekle rjeava problem nesigurnosti u oinstvo djece. Ako uzmemo u obzir da mukarac znatno ulae u svoju djecu, mogunost da to zapravo nisu njegova djeca predstavlja velik gubitak, jer ne samo da je ulaeao u tue potomstvo ve je i njegova partnerica brinula za tu Meri Tadinac i Ivana Hromatko

djecu, tako daje izgubio i sve ono stoje uloio u odabir i privlaenje te partnerice. Stoga evolucijska psihologija postulira daje seksualna ljubomora psiholoki mehanizam koji je evoluirao kod mukaraca, da bi sprijeio te viestruke gubitke. Kao prvo, seksualna ljubomora moe senzibilizirati mukarca na okolnosti u kojima bi mu partnerica mogla biti nevjerna, moe potaknuti aktivnosti koje e sprijeiti kontakte partnerice s drugim mukarcima, moe ga potaknuti da povea vlastite napore u ispunjivanju partneriinih elja, ime se umanjuje njezina potreba za drugim partnerom te ga, naposljetku, moe potaknuti da na neki nain ukloni suparnike koji pokazuju seksualno zanimanje za njegovu partnericu. Jasna predikcija koja slijedi iz ovakvog shvaanja funkcije ljubomore jest da e se mukarci usredotoiti na mogue seksualne kontakte koje bi njihova partnerica mogla imati s drugim mukarcem. ene se takoer suouju s problemom mogue partnerove nevjere, no razlozi su u tom sluaju drugaiji, budui daje sigurnost u materinstvo stopostotna. U emu je onda problem? U injenici da mukarci imaju tendenciju investiranja u ene s kojima su u seksualnom odnosu, pa bi se moglo dogoditi da mukarac pone svoje vrijeme, panju, energiju i sredstva troiti na drugu enu (i eventualnu djecu), a ne na svoju partnericu i njezinu djecu. Zbog toga evolucijski psiholozi predviaju da bi se enska ljubomora vie usmjerivala na signale dugotrajne vezanosti partnera s drugom osobom, odnosno njegova emocionalnog angamana s tom osobom. U 1990-ima se pojavljuju publikacije Bussa i sur. (1992), Gearvja i sur. (1995), Buunka i sur. (1996), Harrisa i Christenfelda (1996) i drugih autora o spolnim razlikama u ljubomori. Ova istraivanja provedena su na uzorcima s triju kontinenata (SAD, Europa i Azija) koji su bili vrlo homogeni - uvijek se radilo o studentima, no kad razmotrimo njihove nalaze, moemo uoiti kroskulturalne varijacije u utvrenim i uspjeno repliciranim spolnim razlikama u ljubomori. Ovaj nalaz potaknuo je dosad najopsenije meukulturalno istraivanje (Voracek, 2003) spolnih razlika u ljubomori: podaci se prikupljaju od oko 40.000 sudionika iz vie od 100 zemalja (ukljuujui i hrvatski uzorak). U upitniku se od sudionika trai da zamisle odreene situacije te da od dviju ponuenih varijanta ishoda odaberu onaj koji bi ih vie smetao. U svakoj od situacija jedan ishod ukljuuje emocionalno vezivanje partnera s drugom osobom, a drugi partnerov seksualni odnos s tom osobom. Hipoteza koja je u osnovi ovog tipa pitanja jest da e mukarci iskazivati veu seksualnu, a ene veu emocionalnu ljubomoru, a najzanimljivije pitanje jest koliko e se nalazi razlikovati u razliitim kulturama.. Evolucijska psihologija i spolne razlike No u upitnik je uvrtena jo jedna skupina pitanja, stoje potaknuto prijanjim kritikama upuenim istraivanjima spolnih razlika u ljubomori. De Steno i Salovav (1996) doveli su u pitanje evolucijsko objanjenje spolnih razlika u ljubomori jer smatraju da su seksualna i emocionalna nevjera esto povezane: da se ljudi emocionalno veu uz osobe s kojima imaju seksualne odnose, odnosno da e, ako se

uz nekoga emocionalno veu, imati tendenciju s tom osobom stupiti u seksualni odnos. No mukarci i ene mogli bi se razlikovati po svojim vjerovanjima u tu povezanost: primjerice, moda su ene vie uznemirene emocionalnom vezom partnera jer smatraju da e ona prerasti u seksualnu, dok s druge strane vjeruju da mukarci mogu imati seksualnu vezu, a da pritom ne budu emocionalno angairani. Mukarce moda vie smeta partneriina seksualna veza jer smatraju da e takvu vezu imati iskljuivo s nekim s kime je i emocionalno povezana, dok s druge strane vjeruju da ena moe biti emocionalno angairana i bez seksualnog odnosa. Ukratko, budui da bi ene i mukarci mogli imati razliita vjerovanja o vezi emocionalne i seksualne nevjere, mogli bi drugaije odgovarati na pitanja o tome to ih vie smeta. Da bi se provjerilo ovu hipotezu, u drugoj grupi pitanja od sudionika se trai da procijene koliko smatraju vjerojatnim da se tipini mukarac odnosno tipina ena ponaaju na odreeni nain, to omoguuje provjeru hipoteze da postoje razlike u vjerovanjima mukaraca i ena o povezanosti seksualne i emocionalne nevjere koje moderiraju utvrene spolne razlike u ljubomori. Vrijedno je jo spomenuti neka novija istraivanja spolnih razlika u ljubomori, zanimljiva po tome to ukljuuju dodatne potencijalne mo-derirajue varijable, kao to su prijanje iskustvo sudionika vezano uz nevjeru partnera (Sagarin i sur, 2002) te spol "tree osobe" koja je ukljuena u nevjeru - ini se da ene znatno vie nego mukarce smeta mogunost da ih partner prevari s osobom istog spola (Wiederman i LaMar, 1998). Evolucijske postavke o spolnim razlikama u ljubomori provjeravaju se takoer i na uzorcima homoseksualnih ispitanika (npr. Sheets i sur. 2001, Harris, 2002). Ovaj tekst ne predstavlja iscrpan pregled svih spolnih razlika koje su psiholozi istraivali, ve samo nekih, koje su u posljednjih desetak godina potaknule najvie istraivanja i zanimanja, posebno meu evolucijskim psiholozima. Neke od tih razlika po prvi put su prepoznate (poput onih u ljubomori) ili na sveobuhvatan nain interpretirane (poput onih u prostornom kognitivnom funkcioniranju) upravo zahvaljujui evolucijskom pristupu objanjavanju razliitih oblika ponaanja. Meri Tadinac i Ivana Hromatko Literatura Alexander, G. M., Hines, M. (2002) "Sex differences in response to chil-dren's toys in nonhuman primates (Cercopithecus aethiops sabaeus)". Evolution and Human Behavior, 23, 467-479. Bachevalier, J., Hagger, C. (1991) "Sex differences in the development of learning abilities in primates". Psychoneuroendocrinology, 16, 1-3, 177-188. Barber, N. (1995) "The evolutionary psychology of physical attractiveness: Sexual selection and human morphology". Ethology and Sociobiology, 16, 395-424. Berzeckei, T, Voros, S., Gal, A. i Bernath, L. (1997) "Resources, attractiveness, family commitment; decisions in human mate choice". Ethology, 103, 682-699.

Buss, D. M. (1989) "Conflict between the sexes: Strategic interference and the evocation of anger and upset". Journal of Personality and Social Psychology, 56, 735-747. Buss, D. M., Larsen, R. J., Westen, D. i Semmelroth, J. (1992) "Sex differences in jealousy: Evolution, physiology and psychology". Psychological Science, 3, 251255. Buss, D. M. (1992) "Mate Preference Mechanisms: Consequences for Partner Choice and Intrasexual Competition". U: J. H. Barkow, L. Cosmides i J. Tooby (Eds.): The Adapted Mind. NewYork, Oxford: Oxford University Press. Buss, D. M. (1999) Evolutionary Psychology: The Nerv Science ofthe Mind. Needham Heights, MA: Allyn & Bacon. Buss, D. M., Shackelford, T. K. (1997) "Susceptibility to infidelitv in the first year of mzrriage" .Journal of Research in Personality, 31, 193-221. Buss, D. M. i sur. (1990) "International preferences in selecting mates: A study of 37 cultures"./oMra/ ofCross-Cultural Psychology, 21, 5-47. Buss, D. M., Kenrick, D. T. (1998) "Evolutionary Social Psychology". U: D. T. Gilbert, S. T. Fiske i G. Lindzey eds.), The Handbook of Social Psychology, Vol. 2, Boston: McGraw-Hill. Buunk, B. R, Angleitner, A., Oubaid, V i Buss, D. M. (1996) "Sex differences in jealousy in evolutionary and cultural perspective: Tests from The Netherlands, Germany and the United Sates". Psychological Science, 7,359-363. Conkline, H., Polemics, J. (1997) "Brain dimorphisms and sex: a review". International Journal ofComparative Psychology, 10, 1,25-55. Cosmides, L., Tooby, J. (1992) "The Psychological Foundations of Culture". U: Barkow, J. H. et al. (eds.), TheAdapted Mind: Evolutionary Psychobgy and the Generation of Culture. Oxford: Oxford University Press. Evolucijska psihologija i spolne razlike De Steno, D. A. i Salovey, E (1996) "Evolutionary origins of sex differences injealousy? Questioning the "fitness" ofthe model". Psychological Science, 7, 367-372. Gaulin, S. J. C, Silverman, I., Phillips, K, Reiber, U. (1997) "Activational hormonal influences on abilities and attitudes". Evolution and Cognition, 3,2,191-199. Geary, D. C. (1996) "Sexual selection and sex differences in mathematical abilities". Behavioral and Brain Sciences, 9, 229-284. Geary, D. C. (1998) Male, Female: The Evolution of Human Sex Differences. American Psychological Association (ARA). Washington Geary D. C, DeSoto, M. C. (2001) "Sex Differences in Spatial Abilities

Among Adults from the United States and China: Implications for Evolutionary Theory". Evolution and Cognition, 7, 2, 172-177. Geary D. C, Rumsev, M., Bow-Thomas, C. i Hoard, M. K. (1995) "Sexual jealousy as a facultative trait: Evidence from the pattern of sex differences in adults from China and the United States". Ethology and Sociobiology, 16,355-383. Gorski, R. A. (1996) "Androgens and Sexual Differentiation ofthe Brain". U: S. Bhasin i sur. (ur), Pharmacology, Biology, and Clinical Aplications of Androgens, NewYork: Wiley-Liss. Hampson, E. (1990) "Variations in sex-related cognitive abilities across the menstrual cycle". Brain and Cognition, 14, 1, 26-43. Hampson, E. (1995) "Spatial cognition in humans: possible modulation by androgens and estrogens".Journal ofPsychiatry and Neuroscience, 20, 5, 397404. Hampson, E. (2000) "Sexual differentiation of spatial functions in humans". U: Matsumoto, A. (ed.), Sexual Differentiation ofthe Brain, London: CRC Press. Hampson, E., Kimura, D. (1988) "Reciprocal effects of hormonal fluctuations on human motor and perceptual-spatial skills". Behavioral Neuroscience, 102, 3, 456-459. Harris, C. R., Christenfeld, N. (1996) "Gender, jealousy and reasons". Psychological Science, 7, 364-367. Harris, C. R. (2002) "Sexual and romantic jealousy in heterosexual and homosexual adults". Psychological Science, 13, 7-12. Hill, C. T, Rubin, Z, Peplau, L. A. (1976) "Breakups before marriage: The end of 103 affairs"Jowml of Social Issue, 32, 147-168. Hill, R. (1945) "Campus values in mate selection". Journal ofHome Economics, 37, 554-558. Hudson, J. W., Henze, L. F. (1969) "Campus values in mate selection: A replication". Journal of Marriage and the Family, 31, 772-775. Meri Tadinac i Ivana Hromatko Isgor, C, Sengelaub, D. R. (1998) "Prenatal gonadal steroids affect adult spatial behavior, CA1 and CA3 pyramidal cell morphology in rats". Hormones and Behavior, 34, 2, 183-198. Kenrick, D. T., Keefe, R. C. (1992) "Age preferences in mates reflect sex differences in reproductive strategies". Behavioral and Brain Sciences, 15, 75133. Kimura, D. (1992) "Sex differences in the brain". Scientific American,

September. Kimura, D. (1996) "Sex, sexual orientation and sex hormones influence human cognitive function". Currrent Opinions in Neurobiology, 6, 2, 259263. Kimura, D. (2000) Sex and Cognition. Cambridge, Massachusetts, The MIT Press. McBurney, D. H., Gaulin, S. J. C, Devineni, T, Adams, C. (1997) "Superior spatial memory of women-stronger evidence for the gathering hypothesis". Evolution and Human Behavior, 18, 3, 165-174. Moir, A, Jessel, D. (1991J Brain Sex. Berkshire, Cox & Wyman, Ltd. Nass, R., Baker, S. (1991) "Androgen effects on cognition: congenital adrenal hyperplasia". Psychoneuroendocrinology, 16, 1-3, 189-201. Phillips, K, Silverman, I. (1997) "Differences in the relationship of menstrual cycle phase to spatial performance on two- and three-dimensional tasks". Hormones and Behavior, 32, 3, 167-175. Ridley, S. (1997) "Evolucija i estetika". U: PolekD. (ur.), Sociobiologija: zbornik radova (str. 211-225). Zagreb: Naklada Jesenski i Turki Hrvatsko socioloko drutvo. Sagarin, B. J., Becker, D. V, Guadagno, R. E, Nicastle, L. D., Millevoi, A. (2002). "Sex differences (and similarities) in jealousv: The moderating influence of infidelitv experience and sexual orientation of the infidelity". Evolution and Human Behavior, 24, 17-23. Sheets, V L., Wolfe, M. D. (2001) "Sexual jealousy in heterosexuals, lesbians, and gays". Sex Roles, 44, 255-276. Sherry D. F. (2000) "What sex differences in spatial ability teli us about the evolution of cognition". U: M. S. Gazzaniga (ur.), The New Cognitive Neurosciences. The MIT Press: Bradford Book. Silverman, I., Phillips, K. (1993) "Effects of estrogen changes during the menstrual cycle on spatial performance". Ethology and Sociobiology, 14, 4, 257-270. Silverman, I., Phillips, K. (1998) "The evolutionary psychology of spatial sex differences". U: Crawford, C, Krebs, D. L. (ur.), Handbook of Evolutionary Psychology. Mahwah, New Jersey: Lawrence Erlbaum Associates, Publishers. Evolucijska psihologija i spolne razlike Silverman, I., Phillips, K., Silverman, L. K. (1996) "Homogenity of effect sizes for sex across spatial tests and cultures: Implications for hormonal

theories". Brain and Cognition, 31, 90-94. Singh, D. (1993) "Adaptive significance of waist-to-hip ratio and female physical attractiveness"._/oMraa/ of Personalitj and Social Psychology, 65, 293307. Taylor, R A, Glenn, N. D. (1976) "The utility of education and attractiveness for females' status attainment through marriage". American Sociological Revieiv, 41, 484-498. Thornhill, R., Miieller, A. R (1997) "Developmental stability disease and medicine". Biological Review, 72, 497-548. Trivers, R. L. (1972) "Parental investment and sexual selection". U: B. Campbell (Ed.), Sexual selection and the descent ofman: 1871-1971 (str. 136179). Chicago: Aldine. Udry, J. R., Eckland, B. K. (1984) "Benefits of being attractive: Differential payoffs for men and women". Psychological Reports, 54, 47-56. Voracek, M. (2003) Sex DifFerences in Jealousy. Osobna komunikacija. Wiederman, M. W, Allgeier, E. R. (1992) "Gender differences in mate selection criteria: Sociobiological of socioeconomic explanation?" Ethology and Sociobiology, 13, 115-124. Wiederman, M. W., LaMar, L. (1998) ""Not with him you don't!". Gender and emotional reactions to sexual infidelity during courtship". JoMraa/ of Sex Research, 35, 288-298 Williams, C. L., Meck, W H. (1991) "The organizational effects of gonadal steroids on sexually dimorphic spatial ability". Psychoneuroendocrinology, 16, 1-3, 155-176. to ene ele? Jedna empirijska provjera Ivana Ivuli Uvod Odabir partnera univerzalna je ljudska aktivnost. Sve poznate drutvene postavljaju formalne brane veze izmeu mukaraca i ena kao normu, 90% ljudi u svim drutvima u odreenoj dobi svog ivota stupa u branu (Buss, 1985). Meukulturalno gledano, brak se moe promatrati kao reproduktivna veza koja ima sljedea obiljeja: meusobno obvezivanje meu suprunicima prava seksualnog pristupa oekivanje da e brak potrajati kroz trudnou, laktaciju i podizanje djeteta priznavanje legitimnog statusa djece suprunika (Daly i Wilson, 1988; prema Buss, 1993). zajednice a vie od zajednicu formalna

Iako vano i univerzalno podruje ljudske aktivnosti, ovjekovo spolno ponaanje dugo je ostalo kontroverzija. Prije vie od jednog stoljea Charles Darwin ponudio je revolucionarno objanjenje reproduktivnih strategija i spolnog ponaanja (mating behaviour) razliitih ivotinjskih vrsta, uvodei u okvir teorije evolucije jo jedan pokretaki evolucijski mehanizam - spolnu selekciju. To tumaenje spolnog ponaanja ekstenzivno koristi i za objanjenje ljudskih reproduktivnih strategija. No zbog nekoliko razloga taj dio Darwinove teorije doivio je svoj "procvat" mnogo kasnije (Trivers, 1997). Pomou nekih drugih teorija takoer se pokuavalo razrijeiti problem ljudskih reproduktivnih strategija i spolnog ponaanja. Freud i Jung su, primjerice, pretpostavili da ljudi kod svojih Ivana Ivuli potencijalnih partnera trae karakteristike koje predstavljaju arhetipove roditelja suprotnog spola (Eckland, 1968; prema Buss, 1993). Winch (1958; prema Buss, 1993) smatra da ljudi kod partnera trae upravo one karakteristike koje njima samima nedostaju - radi se o potrazi za komplementarnou. Drugi pak autori pretpostavljaju da su ljudi u potrazi za sebi slinima. Neke socioloke teorije predlau efekt blizine kao glavne determinante stvaranja veza izmeu mukaraca i ena. Postoje i empirijske potvrde ovih teorija. Slinost je u velikoj mjeri pravilo odabira partnera, i to se odnosi na karakteristike kao to su: visina, teina, osobni atributi, inteligencija, sustav vrijednosti i si. (Buss, 1985). Freudova i Winchova teorija najmanje su potvrene (Eckland, 1968; prema Buss, 1993). No, sve ove teorije imaju neka kljuna konceptualna ogranienja. Jedno od osnovnih jest nedostatak odgovora na pitanje: ime su ljudi motivirani ili usmjereni prema postavljenim ciljevima i kojoj funkciji ti ciljevi slue? Ove teorije takoer ne objanjavaju procese kojima su vodeni mukarci i ene, ve pretpostavljaju njihovu meusobnu jednakost, a takoer ne objanjavaju smisao i kontekst "kraih" ("shortterm" mateships) i "duih" ("long-term" mateships) veza u koje ljudi stupaju (Buss, 1993). Najznaajnija teorija spolnih strategija danas jest evolucijska teorija spolnih strategija (Buss, 1993). Ovom se teorijom istie daje ljudsko spolno ponaanje inherentno strateko: ljudi trae odreene spolne partnere da bi rijeili adaptivne probleme s kojima su se njihovi pretci suoivali tijekom ljudske evolucije; ljudske preferencije i odluke u pogledu izbora spolnog partnera strateki su produkti pritisaka koji su nekada djelovali. Klju ove teorije jest teza da budui da su se mukarci i ene suoivali s drugaijim adaptivnim problemima u svojoj evolucijskoj prolosti, naela koja determiniraju odluke dvaju spolova u preferencijama i odabiru partnera meusobno se razlikuju. Cilj (evolucijske) psihologije jest identificirati mehanizme (produkte evolucije) koji nam pomau u objanjavanju izvanredne fleksibilnosti ljudskog ponaanja i aktivne strategije izbora partnera (Buss, 1994). Spolna selekcija Vie od polovine knjige "Podrijetlo ovjeka i selekcija u odnosu na spol" Darwin je posvetio jednom od svojih najvanijih koncepata - spolnoj selekciji (Buss,1989).

Nakon zavravanja djela "Postanak vrsta" ostaje nezadovoljan prirodnom selekcijom kao jedinim mehanizmom odgovornim za evolucijske promjene. Primijetio je da odreene karakteristike, to ene ele? Jedna empirijska provjera kao primjerice dralovo perje, nemaju vrijednost vanu za opstanak, ve naprotiv, zaobilaze prirodnu selekciju u smislu opstanka najsposobnijeg (Buss i Barnes, 1986). Na osnovi ovakvih otkria Darwin (Buss, 1989) predlae koncept "spolne selekcije" kao drugi proces koji uzrokuje evolucijske promjene. Spolna se selekcija odnosi na one pojave koje nisu objanjive samo prirodnom selekcijom. Ovaj koncept bio je Dar-winov odgovor na problem zato su se kod mnogih ivotinjskih vrsta razvile istaknute osobine ili ponaanja poput jarkih boja, rogova ili mu-jakova razmetanja. Predloio je dvije usko povezane forme spolne selekcije: (1) intraspolna selekcija ili natjecanje meu lanovima jednog spola za lanove suprotnog i (2) interspolna selekcija ili diferencijalni izbor kojim lanovi jednog spola biraju lanove suprotnog, te tvrdio da to obino znai kako se mujaci meusobno natjeu za enke te da enke neke mujake odabiru, a neke ne. O spolnoj selekciji Darwin (1985, str. 92) kae sljedee: "... tako je mogue da oba spola budu preinaena prirodnom selekcijom, i to prema razliitim navikama njihovog ivota... ili se preinai samo jedan spol u odnosu na drugi spol... ovaj (potonji) oblik selekcije ne zavisi od borbe za opstanak u vezi sa drugim organskim biima ili sa vanjskim uvjetima ivota, ve od borbi meu jedinkama istog spola, obino mukog, za zadobivanje drugog spola...Rezultat neuspjelog takmaca nije smrt ve malo ili nikakvo potomstvo". Kad uzgajivai izabiru ivotinje s najpovoljnjijim karakteristikama, oni to ine iz dvaju razloga: ili ele profit, kao to uzgajiva ovaca eli ovce bogatije runom, ili su razlozi estetske naravi, kao kada uzgajiva golubova eli ljepe golubove. Prvi cilj doveo je Darwina do prirodne selekcije, a drugi do spolne selekcije, tonije, dviju vrsta spolne selekcije - bitke mujaka i enskog izbora. Analogijom s uzgajivaima, Darwin (1985) je tvrdio da se katkad mujaci bore za enke, pa dobivamo evoluciju mujaka s napadakim orujima usmjerenim prema drugim mujacima iste vrste. Analogijom s uzgajivaima lijepih ivotinja, enke katkad biraju mujake i tada dobivamo evoluciju mujaka s lijepim karakteristikama, koje su usmjerene prema enkama njihove vrste. U sezoni parenja mujaci tuljana, naoruani otrim kljovama, zapoinju brutalne meusobne bitke nastojei suparnikog mujaka "izbaciti iz igre". Vei, jai i vjetiji mujaci uspijevaju na taj nain privui enke. Dakle, vei i agresivniji mujaci kontroliraju seksualni pristup enkama te na taj nain svojim mukim potomcima prenose gene koji nose ove kvalitete. enke tuljana iskazuju preferencije prema pobjednicima, prenosei tako svojim enskim potomcima gene koji su nositelji tih karakteristika. No, fiziko sueljiva-nje nije jedini model intraspolne kompeticije (Darwin, 1985; Buss, Ivana Ivuli

Y to ene ele? Jedna empirijska provjera 1994). Meu pticama "bitke" za suprotni spol vode se pjevanjem ili prezentacijom raznobojnog perja (Darwin, 1985). Eksperimentalno za-tamnjivanje plave boje vrata mujaka jedne vrste ptica dovelo je do znaajnog smanjenja njihove spolne privlanosti enkama (Johnsen & Lif-jeld, 1995). U novije vrijeme sociobiolozi1 su oivjeli spolnu selekciju, jer ona poiva na nizu evolucijskih implikacija za ivotinjsko ponaanje. Iako su u mnogoemu slini Darwinu, sociobiolozi mnoge stvari ne prikazuju pomou darvinizma (Polek, 1997). To je sluaj s objanjenjem "enskog izbora" pomou teorije roditeljskog uloga (investicije), koji je razvio Robert Trivers (Ruse, 1997). Roditeljski ulog Trivers je miljenja daje spolna selekcija voena, jednim dijelom, drugaijom razinom investiranja mukog i enskog spola u njihovo potomstvo (Buss, 1989). Ulog jednog i drugog spola, kod ljudi i veine sisavaca, znatno se razlikuju: "na kocku" vie stavlja enka. Roditeljski ulog Trivers (1997) definira kao bilo koji ulog roditelja u pojedinanog potomka koji poveava anse za opstanak (a time i reproduktivni uspjeh) toga potomka, uz odbitak cijene roditeljske sposobnosti da uloi u druge nasljednike. Na taj nain definiran, roditeljski ulog ukljuuje i metaboliki ulog u primarnu spolnu stanicu, ali se odnosi i na bilo koju drugu investiciju (poput hranjenja ili uvanja mladunca) koja koristi potomku. Kao posljedica njihova veeg uloga u gestaciji svakog potomstva, enke su u situaciji manje produkcije potomstva nego mujaci. Meu vrstama s razliitom koliinom roditeljskog uloga tipino je natjecanje za partnere meu lanovima spola koji ulae manje i mnogo vei stupanj diskriminacije prema potencijalnim partnerima meu lanovima spola koji ulae vie. Ovaj model predvia da bi enka (kao spol koji ulae vie) trebala biti izbirljivija u pogledu partnera te da bi taj izbor trebao biti voen karakteristikama povezanim s reproduktivnim uspjehom. Tako je enka privuena onim mujacima koji posjeduju osobine koje e pojaati anse 1 Sociobiologija je disciplina koja prouava bioloke temelje socijalnog ponaanja ljudi i ivotinja. Utemeljena je na teoriji prema kojoj je sredinji ivotni proces borba gena za vlastitu reprodukciju. Sociobiolozi pokuavaju odrediti funkciju raznih oblika ponaanja u ivotu ivotinja koristei se informacijama i idejama iz podruja etologije, antropologije, psihologije i sociologije (Caplan, 1997). za preivljavanje njihova potomstva, kao i anse potomstva za reproduktivni uspjeh. Suprotno tome, mujak neke vrste trebao bi biti manje diskriminativan nego enka, jer je njegov ulog potencijalno manji (Ruse, 1997). Oni e biti privueni irim rasponom spolnih partnera i manje je vjerojatno da e odbaciti ponuenog partnera. Vrste, izmeu ostalog, moemo klasificirati i prema koliini roditeljskog uloga s obzirom na spol. Kod mnogih vrsta jedini doprinos mujaka jesu njegove spolne stanice. Kod takvih vrsta doprinos enke umnogome premauje mujaki.

Kod drugih vrsta mujak ulae na razliite naine (Trivers, 1995). On partnerici osigurava hranu, kao to je sluaj kod nekih kukaca, paukova i ptica. On moe pronai i tititi od uljeza neko mjesto na kojem e enka odgajati svoje mladune, kao stoje to sluaj kod mnogih ptica. On moe pomoi u prehrani i obrani mladih, omoguiti im odgoj, kao to je to sluaj s vukovima i mnogim monogamnim pticama. Premda rijetke, u prirodi postoje i inverzne situacije, i teorija o roditeljskom ulogu uspjeno se moe primijeniti na te situacije (Trivers, 1997). Primjerice, kod nekih vrsta ptica i riba mujaci grade gnijezdo, brinu se za mlade i si. Kao to to predvia teorija, kod tih vrsta mujaci su izbirljiviji u odnosu na enke, meu kojima postoji natjecanje za mujake te mehanizmi prilagoivanja koji pomau enki u njihovoj borbi. Wilson (1975, prema Sadalla i sur., 1987) istie sustav hijerarhije (dominantnost mujaka) kao filogenski sauvano obiljeje koje determinira izbor enke i koje se bez iznimke pojavljuje kod svih vrsta primata. Dominantan mujak pavijana privlaniji je enkama nego nedominantan (Zuckerman, 1972; prema Sadalla i sur., 1987). Carpenter (1942; prema Sadalla i sur., 1987) utvruje ovaj isti fenomen kod savanskih majmuna, Godall (1967; prema Sadalla i sur., 1987) pronalazi da se mujakovo udvaranje enki kod impanza sastoji od svih onih postupaka koji komuniciraju dominantnost u interakciji s ostalim mujacima (Sadalla i sur., 1987). Mujaci koji su uspjeniji u ostvarivanju visokoga ranga, poveavaju svoj reproduktivni uspjeh. Tako se u svakoj sljedeoj generaciji poveava proporcija kompetitivnih mujaka. Iako se enke natjeu za parenje s najpoeljnjijim mujakom, njihov reproduktivni uspjeh manje je jasno povezan s pozicijom u hijerarhiji dominantnosti (Svmons, 1979, prema Sadalla i sur., 1987). Istraujui evoluciju ponaanja raznih suphumanih vrsta, sociobioloka i etoloka disciplina postavljaju teorije o evoluciji ponaanja ljudi. Rekli smo da meu sisavcima enke (koje ulau vie vremena i energije u svoje potomstvo) iskazuju stroe preferencije u pogledu izbora partnera; one e odabrati one mujake koji su spremni uloiti vie truda ili sredstava u podizanje potomstv^ odnosno one mujake koji iskazuju Ivana Ivuli odreene kvalitete. Budui da oboje, i mukarac i ena, ulau mnogo u svoje potomstvo, nuno je da oboje budu izbirljivi (Daly & Wilson, 1983, prema Kennrick i sur., 1994). No, mukarci i ene ulau drugaije resurse u svoje potomstvo, te iz toga proizlazi i drugaija evaluacija karakteristika potencijalnog partnera. ena ulae relativno vie direktnih fiziolokih resursa (vlastite hranjive tvari za fetus, trudnoa, dojenje), dok mukarac ulae vie indirektno (npr. hrana, novac, zatita i sigurnost) (Buss, 1989). to ene ele? Sto ene zaista smatraju privlanim kod mukaraca, pitanje je na koje su stoljeima pokuavali odgovoriti mnogi znanstvenici, ali i "obini" mukarci. Preferencije koje ene iskazuju u odabiru partnera mnogo su kompleksnije nego preferencije bilo koje

druge vrste (Buss, 1993). Jedan razlog tzv. "enskog izbora" (koji je, kako smo ve napomenuli, mnogo diskriminativniji od mukog) proizlazi iz reproduktivne biologije - definicije spola. Ono to bioloki definira spol, odreene su karakteristike spolnih stanica.2 Vei inicijalni ulog ne zavrava donacijom jajne stanice. Fertilizacija i gestacija, kljune komponente ljudskog roditeljskog uloga, dogaaju se unutar ene. Jedan spolni in, koji zahtijeva minimalni ulog mukarca, moe proizvesti obvezatni devetomjeseni ulog, koji onemoguuje daljnje spolne interakcije. Nadalje, ena snosi i teret laktacije, koja moe trajati 3-4 godine (Buss, 1994). Nema biolokog zakona u ivotinjskom svijetu koji diktira da ena mora uloiti vie od mukarca. Naprotiv, u situacijama tzv. "obrnutih spolnih uloga" mujaci su ti koji ulau vie (npr. mormonski cvrak, morski konjic, panamska otrovna aba) (Trivers, 1985; prema Buss, 1994). Mujak mormonskog cvrka ulae velik napor u produkciji spermne stanice koja je prepunjena hranjivim tvarima. enke se meu2 Muki spol je odreen malim, a enski spol velikim spolnim stanicama. Velike, enske stanice ostaju uglavnom nepomine i pune su hranjivih tvari. Male, muke gamete odreuje visoka razina pokretljivosti (Trivers, 1972; prema Buss, 1993 ). Zajedno s razlikama u veliini i pokretljivosti postoji i razlika u kvantiteti. Mukarci, primjerice, produciraju oko 12 milijuna stanica sperme po satu, dok je produkcija enskih spolnih stanica fiksna i nenadomjestiva ivotna zaliha od oko 400 jajnih stanica (Williams, 1975; prema Buss, 1993). to ene ele? Jedna empirijska provjera sobno natjeu za pristup mujaku, te je u ovom sluaju mujak mnogo diskriminativniji u pogledu enke s kojom e se pariti. Meu svih 4000 vrsta sisavaca, ukuujui i 200 vrsta primata, enke su ipak te koje snose teret internalne fertilizacije, gestacije i laktacije (Buss, 1993). S obzirom na tako veliku investiciju, enka ne moe biti nediskriminativna. Budui daje ena u naoj evolucijskoj prolosti riskirala golemu investiciju kao posljedicu spolnoga akta, evolucija je favorizirala one ene koje su bile visokoselektivne u pogledu svojih spolnih partnera. Neselektivnost je mogla dovesti do nieg reproduktivnog uspjeha i manje preivjele djece do njihove repreduktivne dobi (Buss, 1994). Nekoliko studija predindustrijskih i industrijskih drutava pokazalo je da su reproduktivne posljedice enina izbora adaptivne, odnosno ene koje stupe u brak s mukarcima vieg statusa, imaju vie preivjele djece nego ene koje su koristile alternativne strategije izbora (Voland & Engel, 1990; prema Bereczkei i sur., 1997). Danas uz visoku zdravstvenu njegu, modernu tehnologiju kontrole raanja, te uz sve vei trend ekonomskog smanjenja razlika meu spolovima, ne moemo govoriti o ovakvim drastinim posljedicama enine neselektivnosti. Takoer u suvremenim industrijskim drutvima to enama omoguuje i krae intimne veze bez opasnosti od trudnoe. No ljudska spolna psihologija, smatraju evolucijski psiholozi, evoluirala je milijunima godina radi suoavanja s adaptivnim problemima. Iz toga slijedi da mi jo uvijek posjedujemo te mehanizme, bez obzira na to to se naa okolina

promijenila. Sad se postavlja logino pitanje: koje su to adaptivne preferencije koje su evoluirale kod ena? Evolucionisti svih profila jednoglasno tvrde da su to primarno sve one koje poveavaju anse za opstanak ene i njezina potomstva, a to su karakteristike vezane uza socijalni status i pribavljanje materijalnih sredstava. Evolucijski razvoj enskih preferencija za mujake koji nude materijalna sredstva predstavlja sveproimajuu bazu enskog izbora u ivotinjskom svijetu. Uzmimo na primjer sivog kretavca, pticu koja ivi u Negavskoj pustinji u Izraelu (Yosef, 1991; prema Buss, 1994): neposredno prije poetka sezone parenja mujak te vrste zapoinje sa zapanjujuim prikupljanjem raznih objekata, od jestivih (npr. puevi) do nejestivih (npr. pera ili dijelovi tkanine). Svoj "ulov" postavlja na istaknuta mjesta svoga teritorija. enke "pregledavaju" slobodne mujake i biraju one s najveim "ulovom". Kada su prikupljeni objekti arbitrarno premjeteni, te je pritom nekim mujacima dano vie, ustanovljeno je da su enke svoje zanimanje preusmjerile upravo na te mujake. Kod ljudi evolucija enskih preferencija prema stalnom partneru koji posjeduje materijalna sLedstya, trai potvjrdjl,nekQUkQ,hipote.a (Buss, Ivana Ivuli 1994). Prvo, vlasnitvo nad sredstvima treba biti odredivo, obranjivo i kontrolirano od mukarca tijekom nae evolucijske povijesti. Drugo, mukarci se meusobno razlikuju prema koliini sredstava u svom posjedu te po svojoj volji da ta sredstva uloe u enu i njihovo zajedniko potomstvo. Tree, prednost odabiranja samo jednog partnera trebala bi nadmaiti prednost od odravanja veze s vie njih istodobno. Meu ljudima ovi uvjeti uglavnom su zadovoljeni. Teritorij i druga materijalna sredstva monopolizirani su od mukaraca diljem svijeta. Mukarci se izrazito razlikuju u koliini sredstava koje kontroliraju, a takoer i u spremnosti da uloe svoja sredstva i vrijeme u dugoronu vezu (long-term mateship). Takoer, ene i njihova djeca uvijek e vie profitirati ukoliko ena ima jednog mukarca (suprugom) nego nekoliko spolnih partnera (Buss, 1994). Mukarci u svoje potomstvo ulau neprocjenjivo vie u odnosu na druge vrste primata (Buss, 1994). Kod drugih vrsta primata (od kojih rijetki prakticiraju monogamiju) enke se moraju osloniti iskljuivo na sebe u potrazi za hranom, jer mujaci rijetko dijele hranu sa svojim partnericama. Da bi raspoznale mukarce koji posjeduju traene karakteristike, enama su potrebni znakovi koji ih signaliziraju. Ti znakovi mogu biti indirektni, kao primjerice osobine linosti koje ukazuju na tendenciju uspinjanja na drutvenoj ljestvici (samopouzdanje, dominantnost, inteligencija, hrabrost, odlunost, ambicioznost, radinost itd.); mogu biti fiziki, kao primjerice atletska sposobnost ili zdravlje; mogu ukljuivati informacije o ugledu, kao stoje status mukarca u oima drugih. No ekonomska sredstva, dakako, predstavljaju najjai indikator (Buss, 1994). U Bussovu meukulturalnom istraivanju (1989) pokazalo se da karakteristiku "dobar financijski prosperitet" kod potencijalnog partnera ene vrednuju znatno vie od mukaraca. Razlika se pojavljuje konzistentno diljem itavog uzorka (izuzevi panjolsku, iako i tu postoji

razlika u predvienom smjeru). Takoer, u veini kultura ene znatno vie vrednuju ambicioznost i poduzetnost, tipino ih smjetajui negdje izmeu "vanog" i "neizostavnog". Ambicioznost i poduzetnost, kako pokazuju istraivanja, jaki su prediktori prihoda i napredovanja u poslu. Oni koji iskazuju ove karakteristike, najvjerojatnije e postii vei profesionalni status nego manje motivirani mukarci (Willerman, 1979; Jencks, 1979; prema Buss, 1994). Berzeckei i suradnici (1997) u analizi malih intimnih oglasa utvrdili su da ene vie nego mukarci trae karakteristike vezane uz ekonomski status. Takoer su otkrili da one ene koje visoko istiu svoju fiziku atraktivnost, ujedno postavljaju i vee zahtjeve u pogledu financijskog i profesionalnog statusa kod potencijalnog partnera; vrijedi i obratno to ene ele? Jedna empirijska provjera stoje vei status koji proklamira, vei su i zahtjevi mukarca u pogledu fizike atraktivnosti potencijalne partnerice. S ovim u vezi moemo istaknuti i neka istraivanja kojima je ustanovljeno da lijepe (atraktivne) ene i bogati mukarci mnogo ee sklapaju brakove nego to se to dogaa u sluajevima bogatih ena i lijepih mukaraca (Ridlev, 1997). U jednom je istraivanju fizika privlanost ene bila mnogo bolji predik-tor socijalnog statusa mukarca za kojeg je udana nego njezin vlastiti socio-ekonomski status, inteligencija ili naobrazba. Ovi podaci potkrepljuju hipotezu da su one ene koje posjeduju kvalitete koje mukarci visoko vrednuju, u poziciji da aktualiziraju svoje preferencije u pogledu partnera; odnosno, mukarci koji posjeduju atribute koje ene visoko vrednuju, u boljoj su poziciji da aktualiziraju svoje preferencije u pogledu odabiranja partnera. Ve smo naveli da ene mnogo manje od mukaraca pridaju vanost fizikoj atraktivnosti potencijalnih partnera. Iako je mukareva ljepota u znaku istog trojstva kao i enska: mladost, lice, stas, to nije sredinji kriterij enskog izbora. No ene takoer nekim izraajima fizike pojavnosti daju prednost. Jedna od takvih karakteristika jest visina. Visoke mukarce openito smatraju privlanijima. U istraivanju Berezckei-ja i suradnika (1997) ene tri puta vie nego mukarci istiu vanost visine kod potencijalnog partnera. Meu fizikim karakteristikama esto se istiu karakteristike: "elegancija" i "sportski tip", a autori smatraju da se ove karakteristike vie povezuju sa socijalnim statusom nego s atraktivnou. Cunningham, Barbee i Pike (1990; prema Dijkstra i Buunk, 1998) pronalaze da ene baziraju svoj sud o fizikoj atraktivnosti mukareva lica na fizikim karakteristikama povezanim s dominantnou, a takve preferencije, pretpostavljaju autori, upuuju na to da ene vie vrednuju dominantnost nego fiziku atraktivnost potencijalnog partnera. Ovakvo rezoniranje potvreno je nalazima Towsenda i Lewja (1990; prema Dijkstra i Buunk, 1998), koji su svojim ispitanicama dali fotografije mukaraca koji variraju u fizikoj atraktivnosti i odjevnom statusu. Pokazalo se da su ene zainteresiranije za mukarce vieg odjevnog statusa a manje atraktivnosti, nego obratno.

U mnogim drutvima ena esto odabire partnera mnogo prije nego stoje on dobio ansu postati "efom", te se zbog toga ona mora snalaziti posredno - iitavajui znakove njegova budueg statusa (Buss, 1994). Iz istog razloga ona polae mnogo na osobnost, odnosno karakter. Na taj nain pazi na osobine koje ukazuju na njegove mogunosti, samopouzdanje, uinkovitost, hrabrost, optimizam, inteligenciju, ambicioznost, inicijativu, asertivnost, ascedenciju, autoritativnost... (Dijkstra i Buunk, 1998). Veinu ovih obiljeja moemo svesti pod jedinstvenu Ivana Ivuli karakteristiku dominantnost, pa tako brojna istraivanja, manipulirajui dominantnou ciljne osobe, ispituju preferencije usmjerene prema potencijalnom partneru. Primjerice Sadalla, Kenrick i Vershure (1987) snimili su dva lana intervjua. U prvom je mukarac bojaljivo odgovarao na pitanja, smjeten u stolcu kraj vrata, naginjui se prema ovjeku koji gaje intervjuirao. U drugom razgovoru isti je mukarac oputeno bio naslonjen na stolcu, gestikulirajui i smjeei se. Ispitivanje je pokazalo da ene mukarca u ulozi dominantnijeg smatraju i poeljnijim partnerom i seksualno privlanijim. Isto istraivanje uinjeno je i sa suprotnim spolom, pri emu su rezultati pokazali drugaiji trend, odnosno mukarcima je poeljnija i privlanija ena u nedominantnoj ulozi. Potvrdu ove hipotze pronali su i Kennrick, Sadalla, Groth & Trost (1990, prema Kennrick i sur., 1994): karakteristike vezane uz dominantnost sredinji su kriterij enskog izbora za seksualne kontakte, "hodanje" i brak. Neizravni pokazatelji koje ene iitavaju kao simbole mukog statusa, stalni su i stabilni (Ridlev, 1997). U istraivanju dvije stotine plemena pokazalo se da privlanost mukarca poiva na njegovim vjetinama, a ne na njegovoj pojavi. Dominantnost je osobina koju ene univerzalno cijene, a status i ekonomska mo vrlo su vani na barometru muke privlanosti, mnogo vaniji i od tjelesnih atributa (Ridlev, 1997). Statusni simboli mijenjaju se kroz povijest i razlikuju se diljem kultura, no funkcija tih simbola ostaje ista: muki uresi (primjerice skupi automobili) uvijek ukazuju na status i poloaj. Oni simboliziraju zrelost, nadreenost, snagu i vrstinu. "U ovoj toki", smatra Ridlev, "evolu-cionisti su opasno blizu da tvrde da su ene evolucijom stekle sposobnost da budu impresionirane automobilima Mercedes ili BMW No znanstvenici kau da samo ponaanje jest rijetko ono to evoluira, ono to evoluira jest psiholoka sklonost; a moderne ene imaju duevni mehanizam koji je evoluirao jo u pleistocenu, i koji im omoguava da iitavaju ono to ima veze sa statusom mukaraca i da takve simbole smatraju poeljnim" ( Ridlev, 1997, str. 222). "Kratkorone" i "dugorone" veze Teoretiari evolucijske psihologije, izmeu ostalog, nastoje objasniti adaptivnu logiku "dugoronih" i "kratkoronih" veza u koje ljudi stupaju. Kod veine sisavaca mujaci su promiskuitetniji nego enke, to moemo povezati s niim roditeljskim ulogom, a s tim u vezi i s krajnjim ciljem produkcije to veeg broja potomaka

(Buss, 1994). Kod ljudi, mukarci iskazuju vei interes ili snaniju elju za "kraim" intimnim to ene ele? Jedna empirijska provjera vezama, odnosno vezama koje pretpostavljaju nisku razinu obvezivanja meu partnerima (Buss i Schmitt, 1993) negoli ene. No, i mukarci i ene stupaju u obje vrste intimnih odnosa. Postavlja se pitanje: zato ene ne bi, u istoj mjeri kao i mukarci, trebale teiti "kratkoronijim" (neob-veznijim) intimnim vezama? Klju odgovora na ovo pitanje jest da kroz jednog partnera ena osigurava vei roditeljski ulog i brigu mukarca za dobrobit potomstva (Buss i Schmitt, 1993). No, budui da ene, kao i mukarci, stupaju u "krae" intimne veze, nastoji se pronai odgovor na pitanje funkcije tog ponaanja. Buss i Schmitt (1993) smatraju daje mogua adaptivna funkcija toga trenutana materijalna korist, no isto tako smatraju da to ne iscrpljuje ostale mogunosti. Odgovori evolucijske psihologije na ovo pitanje nisu jednoznani. Primjerice, postoje teorije koje smatraju da u kratkoronim vezama ene visoko vrednuju fiziku atraktivnost partnera (Buss i Schmitt, 1993) kao znak zdravlja, simetrije i moda prednosti zbog raanja djece koja e biti privlana suprotnom spolu. to ele studentice? Uzorak ispitanika u ovom istraivanju ine studentice nekoliko fakulteta u Zagrebu, a ukupno su ispitane 204 ispitanice. Ispitivanje je provedeno na sljedeim fakultetima: Pravni fakultet (43), Fakultet za socijalni rad (42), Uiteljska akademija - nastavni smjer (73) i Via zdravstvena kola - radni terapeuti (46). Obuhvaene su sve godine studija, a prosjek dobije 21,5. U predistraivanju sudjelovalo je ukupno 59 ispitanica, od ega 53 studentice prve godine psihologije i 6 apsolventica psihologije. Predistraivanje se sastojalo od nekoliko koraka. Najprije smo prikupili vei broj fotografija lica mlaih osoba mukog spola, otprilike u srednjim dvadesetim godinama. Neke smo fotografije sami izradili, a neke su preuzete iz modnih asopisa. Za istraivanje smo odabrali 24 fotografije koje su kompjutorski preraene i u crno-bijeloj tehnici postavljene na etiri bijela lista papira formata A4. Osobe s fotografija procjenjivale su studentice psihologije na skali Likertovog tipa od 7 stupnjeva (od 1=izrazito neprivlaan do 7=izrazito privlaan). Tako smo za svaku od osoba na fotografijama dobili prosjene vrijednosti i pripadajue im standardne devijacije. Na temelju tih vrijednosti odabrali smo dvije fotografije (osobe) koje emo koristiti u eksperimentalnim uvjetima radi variranja fizike atraktivnosti osobe (M=1.8 i SD = 0.98 za niskoatrak-tivnu osobu .iM=5.42i SD=1.65 za^ visokoaaraktivnujjspbu). Ivana Ivuli Za odabir fotografije postavljeni su sljedei kriteriji: prvo, atraktivna osoba trebala bi imati rezultat koji se nalazi iznad prosjeka skale, a neatraktivna osoba trebala bi imati rezultat koji se nalazi ispod prosjeka skale; drugo, poloaj svake od fotografija

iznad i ispod prosjeka skale trebao bi biti isti ili slian; i tree, stupanj slaganja meu procjenjivai-ma u pogledu atraktivnosti osobe na fotografiji trebao bi biti to vei, odnosno standardne devijacije procjena relativno male. Varijablu "socioekonomski status" u ovom istraivanju odluili smo prevesti u termine profesionalnog statusa odnosno zanimanja, smatrajui da je neije zanimanje moda dobar indikator ekonomske moi (sadanje ili budue), a ujedno i dobar indikator socijalnog statusa osobe. Budui da je socioekonomski status nekog zanimanja podloan promjenama ovisno o drutveno-ekonomskim previranjima (Zvonarevi, 1989), ispitanice iz predistraivanja zamolili smo da navedu po pet zanimanja visoke odnosno niske ekonomske moi. S obzirom na to da ispitivanje vrimo na studentskoj populaciji, ograniili smo se na akademska zanimanja. Na osnovi dobivenih frekvencija odabrano je po jedno zanimanje iz svake kategorije: "lijenik" kao zanimanje visokog socioekonomskog statusa i "profesor u srednjoj koli" kao zanimanje nieg socioekonomskog statusa. Na taj smo nain, predistraivanjem, izdvojili dvije fotografije: fotografiju osobe niske i fotografiju osobe visoke atraktivnosti. Svakoj od fotografija pridruili srao zanimanje nieg odnosno vieg socioekonomskog statusa. Kombinirajui atraktivnost (visoku i nisku) i status (vii i nii) dobili smo ukupno etiri varijante odnosno etiri profila osoba Takav postupak omoguio nam je eksperimentalnu manipulaciju radi ispitivanja utjecaja i meuodnosa tih varijabli na preferencije ena u pogledu odabira partnera. Kao mjere zavisne varijable odabrali smo nekoliko estica koje oznauju poeljnost osobe kao potencijalnog partnera. estice su sljedee: "seksualno privlaan", "poeljan za flert", "poeljan kao deko", "poeljan kao ljubavnik", "poeljan kao suprug". esticom "seksualno privlaan" htjeli smo ispitati kakav je utjecaj odabranih varijabli na spolnu privlanost ciljne osobe. Takoer smo odabrali po dvije estice za koje smo smatrali da odraavaju "kratkoronu" ili "dugoronu" vezu, i to po dvije varijante za svaki tip veze: "poeljan za flert" i "poeljan kao ljubavnik" kao estice koje imaju smisao kratke i manje ozbiljne veze, a estice "poeljan kao deko" i "poeljan kao suprug" kao estice koje oznauju dugotrajniji i ozbiljniji tip veze. Uz ove estice odabrali smo i vei broj estica koje opisuju osobine linosti, od kojih neke predstavljaju socijalno poeljne (npr. duhovit), a neke socijalno nepoeljne osobine (npr. poroan). estice su sluile to ene ele? Jedna empirijska provjera kao neutralan kontekst, da bi se prikrila svrha istraivanja. Meu estice uvrtena je i estica "bogat" s namjerom da provjerimo je li manipulacija zanimanjem bila uspjena, odnosno jesu li ispitanice osobu s viim u odnosu na nii socioekonomski status procijenile imunijom. Sveukupno, upitnik je sadravao 27 estica. Zadaa ispitanica bio je da na skali od 5 stupnjeva procijene karakteristinost tih atributa za osobu s fotografije (od l=uope nije karakteristino do 5=izrazito je karakteristino). U uputi je ispitanicama reeno da nas zanima njihov dojam o osobi

s fotografije, koji trebaju dobiti na temelju odreenog broja informacija (tj. zanimanja i izgleda). Svaka ispitanica dobila je jedan od etiri profila, a svaki profil sastojao se od fotografije osobe (visoke ili niske atraktivnosti) i zanimanja (visoki ili niski SES). Ispitivanje je na sva etiri fakulteta provedeno tijekom nastave i u nekoliko navrata. Istraivanje je provedeno grupno i uvijek s istim eksperimentatorima, a vodilo se rauna o tome da svaka grupa primi otprilike podjednak broj profila. Ispitanicima je uvijek reena svrha ispitivanja (diplomski rad), te im je objanjeno da se ne radi ni o kakvom testu koji bi za njih imao posljedice. Takoer je naglaeno daje ispitivanje anonimno te da ankete ispunjuju iskljuivo samostalno, stoje bilo osobito vano za istraivanje kako bi se izbjegao efekt kontrasta fotografija (nastojalo se izbjei da profili niskoatraktivne i visokoatraktivne osobe dou u dodir, jer je u tom sluaju mogue da se osobe procijene ekstremnije nego obino). Nakon toga proitana im je uputa koja se nalazi na poetku svakog profila. Rad na upitniku u prosjeku je trajao 5 do 10 minuta. Prezentirani eksperimentalni nacrt sadravao je dvije nezavisne varijable: socioekonomski status (SES) kroz zanimanje (visoki i niski) i fiziku atraktivnost (visoku i nisku). Utjecaj tih nezavisnih varijabli u uzorku studentica provjeravali smo na pet zavisnih varijabli odnosno atributa koje smo zajednikim imenom nazvali "poeljnost osobe". Kako su ispitanice u ovom istraivanju bile studentice nekoliko razliitih fakulteta, smatrali smo poeljnim provjeriti utjee li pripadnost pojedinom fakultetu na zavisnu varijablu "poeljnost osobe". Analizom varijance nije utvren glavni efekt pripadnosti odreenom fakultetu (F = 1.068, ns). Takoer, zanimalo nas je hoe li ispitanice osobu kojoj je pripisan vii u odnosu na pripisani nii socioekonomski status doivjeti imunijom. Drugim rjeima, htjeli smo ispitati je li manipulacija statusom bila uspjena. Stoga je u upitnik uvrtena estica "bogat", koja nam je posluila kao kontrolna varijabla. Analizom varijance potvren je efekt statusa (F=269.47, pO.Ol), to znai daje osoba vieg statusa procijenjena imunijom u odnosu na osobu kojoj je pripisan nii status. Time smo Ivana Ivuli to ene ele? Jedna empirijska provjera potvrdili uspjenost manipulacije statusom. No, uz ovaj efekt statusa pojavio se i efekt fizike atraktivnosti (F = 8.22, p<0.01) koji nismo predvidjeli. Taj efekt nam kazuje daje fiziki atraktivnija osoba procijenjena imunijom u odnosu na osobu nie atraktivnosti. esticom "seksualno privlaan" nastojali smo ispitati koliko je ciljna osoba openito privlana ispitanicama te utjecaj dviju nezavisnih varijabli na poeljnost osobe. Podaci pokazuju da stoje vea fizika atraktivnost osobe, osoba je ispitanicama privlanija (r=0.67, p<0.01). Status osobe nije u znaajnoj korelaciji sa spolnom privlanou (r=0,12, ns). Analiza varijance pokazuje da se uz glavni efekt atraktivnosti (F=179.21, p<0.01) javlja i efekt statusa (F=5.81, p<0.05), kao i znaajna interakcija statusa i atraktivnosti (F=9.48, p<0.01).

Cestice "poeljan za flert" i "poeljan kao ljubavnik", kako je reeno, odabrane su kao estice koje se odnose na "kratkorone" veze, tj. one koje ukljuuju nisku razinu obvezivanja. I u jednoj i u drugoj estici postoje statistiki znaajni efekti fizike atraktivnosti (F=107.76, p<0.01 i F=96.23, p<0.01) i statusa (F=6.08, p<0.05 i F = 16.32, p<0.01). i F= 16.32, p<0.01). Budui daje trend isti u obje estice, moemo rei da su preferencije ispitanica u kraim vezama u veoj mjeri odreene fizikom atraktivnou ciljne osobe (r=0.58, p<0.01 i r=0.55, p<0.01), a u manjoj mjeri statusom (r=0.14, p<0.05 i r=0.23, p<0.01). No, postoji potreba da pokuamo objasniti razlike u pogledu vanosti mjere u kojoj su ispitanice vodene statusom (r=0.14, p<0.05 i r=0.23, p<0.01). Mogue je da takvi efekti proizlaze iz razliitih konotacija rijei "flert" i rijei "ljubavnik". Naime flert, kako smo rekli, predstavlja neobvezno udvaranje ili koketiranje, a ukljuivanje u takve tzv. platonske veze najee se zbiva na temelju meusobne privlanosti osoba i na temelju odreenih osobina osobe, a budui da ne implicira obvezivanje ili ozbiljnu namjeru, slijedi manje stroga evaluacija karakteristika kao to je status osobe. Rije "ljubavnik" ima mnogo snanije konotacije, jer implicira spolni kontakt, a time mogue produbljivanje odnosa u ozbiljniju vezu. Osim toga, u knjievnoj literaturi esto nailazimo na neije "bogate ljubavnike ili ljubavnice", pa su ispitanice, moda, uz takve konotacije pridale veu vanost statusu u toj estici. S tim u vezi, zanimljivo bi bilo vidjeti bi li se pojavio isti efekt u mukom uzorku. Znaajan interakcijski efekt statusa i fizike atraktivnosti pojavio se samo u estici "poeljan kao ljubavnik" (F=9.71, p<0.01). Najzanimljivije rezultate dobili smo kod estica "poeljan kao deko" i "poeljan kao suprug". Naime, obje estice uvrtene su u istraivanje jer smo smatrali da oznauju "duu", ozbiljniju vezu, pa smo oekivali slian trend odgovora u varijablama. Iako su interakcijski efekti znaajni u obje var1 ijable (F=11.9, p<0.01 i F = 6.4, p<0.01), glavni efekti fizike atraktivnosti i statusa razlikuju se. U estici "poeljan kao deko" postoji znaajan efekt fizike atraktivnosti (F=48.2, p<0,01), dok efekt statusa nije znaajan. Rezultati u toj estici u korelaciji su s fizikom atraktivnou (r=0.43, p<0.01), a ne koreliraju znaajno sa statusom. Kod estice "poeljan kao suprug" imamo znaajan glavni efekt statusa (F= 15.45, p<0.01), a glavni efekt fizike atraktivnosti nije prisutan, tj. poeljnost osobe za brak povezana je sa statusom (r=0.26, p<0.01), a nije povezana s fizikom atraktivnou osobe. Ako pogledamo grafike prikaze rezultata u svih pet varijabli u funkciji fizike atraktivnosti, vidimo da kod atraktivne osobe postoji pad preferencija upravo u estici "poeljan kao suprug", dok kod neatraktivne osobe biljeimo porast u istoj estici u odnosu na to kako je osoba procijenjena u ostalim esticama. Dakle, oito je daje fiziki atraktivnija osoba manje poeljna kao suprug nego stoje poeljna kao "deko", "ljubavnik"..., dok je neatraktivna osoba poeljnija kao suprug nego u ostalim ulogama. Mogue objanjenje ovog nalaza jest da budui da je atraktivna osoba percipirana kao privlana suprotnom spolu, ona time privlai i

veu pozornost suprotnog spola, ime se poveava vjerojatnost brane nevjere odnosno osoba postaje manje "sigurna". Alternativno objanjenje razliitog utjecaja dviju nezavisnih varijabli na odgovore u esticama "poeljan kao deko" i "poeljan kao suprug" (ako zanemarimo trend krivulja) moemo pripisati konotacijama koje ispitanice pridaju ovim izrazima. Mogue je da uz esticu "poeljan kao deko" ispitanice imaju romantinije konotacije, pa vrednuju ljepotu mukarca uz neke druge osobine. Brak znai obvezivanje, skrb o djeci, podrazumijeva potrebu za veim novanim izdatcima i manje slobodnog vremena, pa otud manje "romantine" a vie "materijalne" konotacije. Zakljuak Ovim istraivanjem htjeli smo ispitati relativni utjecaj varijabli socioekonomskog statusa i fizike atraktivnosti na preferencije ena. Dobiveni rezultati naelno se slau s predvianjima evolucijske teorije spolnih strategija: u ozbiljnoj vezi kao stoje brak ene paze na socioekonomski status potencijalnog partnera. U drugim tipovima veza preferencije su u veoj mjeri odreene fizikom atraktivnou ciljne osobe, a u manjoj mjeri socioekonomskim statusom. Socioekonomski status nema jednak utjecaj na preferencije kod osoba razliite fizike atraktivnosti: u odnosu na neatraktivnu osobu atraktivna osoba postaje Ivana Ivuli to ene ele? Jedna empirijska provjera poeljnija uz vii status. Zakljuak vrijedi samo za uzorak ispitanica na kojem je vreno istraivanje. Literatura Bereczkei, T., Voros, S., Gal, A. & Bernath, L. (1997) "Resources, attractiveness, family commitment; decisions in human mate choice". Ethologj, 103, 682-699. Buss, D. M. (1985) "Human mate selection". imenom scientist, 73, 47-51. Buss, D. M. & Barnes, M. (1986) "Preferences in human mate selection". Journal ofpersonalitj and social psychology, 50(3), 559-570. Buss, D. M. (1989) "Sex differences in human mate preferences: evolutionary hypotheses tested in 37 cultures". Behavioral and brain sciences, 12, 149. Buss, D. M. & Schmitt, D. E (1993) "Sexual strategies theory: an evolutionary perspective on human mating". Psjchologkal review, 100(2), 204-232. Buss, D. M. (1994) The evolution ofdesire: strategies of human mating. New Ybrk: Basic books. Caplan, A. (1997) Socioboiologija. U: Polek, D. (ur.) Sociobiologija: zbornik radova (str. 23-24). Zagreb: Naklada Jeseski i Turk i Hrvatsko socioloko

drutvo. Darwin, C. (1985) Postanak vrsta. Beograd: Nolit. Dijkstra, R & Buunk, B. P (1998) "Jealousv as a function of rival characteristics: an evolutionarv perspective". Personalitj and socialpsychology bulletin, 24(11),U58-U66. Dion, K., Bercheid, E., & Walster, E. (1972) "What is beautiful is god". Journal ofPersonality and Social Psychology, 24, 285-290. Johnsen, A. & Lifjeld, J. T. (1995) "Unattractive males guard their mates more closelv: an experiment with bluethroats (Aves, Turdidae: Luscinia s. svecica)". Ethology, 101, 200-202. Kennrick, D. T., Neuberg, S. L., Zierk, K. L. & Krones, J. M. (1994) "Evolution and social cognition: effects as a function of sex, dominance and phvsical attractiveness". Personalitj and social psychology bulletin, 20(2), 210-217. Klai, B. (1990) Rjenik stranih rijei. Zagreb: Nakladni zavod Matice Hrvatske. Polek, D. (1997) Sociobiologija: zbornik radova (str. 9-23). Zagreb: Naklada Jesenski i Turk i Hrvatsko socioloko drutvo. Ridlev, S. (1997) "Evolucija i estetika". U: Polek, D. (ur.). Sociobiologija: zbornik radova (str. 211-225). Zagreb: Naklada Jesenski i Turk iHrvatsko socioloko drutvo Ruse, M. (1997) "Sociobiologija ivotinja". U Polek, D. (ur.). Sociobiologija: zbornik radova (str. 171-199). Zagreb: Naklada Jesenski i Turk i Hrvatsko socioloko drutvo. Sadalla, E. K., Kennrick, D. T. & Vershure, B. (1987) "Dominance and heterosexual attraction"'. Journal ofpersonalitj and social psychology, 52(4), 730738. Trivers, R. L. (1997) "Evolucija recipronog altruizma". U Polek, D. (ur.). Sociobiologija: zbornik radova. Zagreb: Naklada Jesenski i Turk i Hrvatsko sociobioloko drutvo. Kako radi um Steven Pinker Ljudski je um nevjerojatan organ. On nam je omoguio da eemo po Mjesecu, da otkrijemo fizikalni temelj ivota i svemira i da igramo ah gotovo kao kompjutor. Ali mozak stvara jedan paradoks. Sjedne strane, mnoge zadae koje smatramo normalnima - etanje po sobi, uzimanje neke stvari, prepoznavanje lica, pamenje informacija - karakteristike su koje znanstvenici i inenjeri nisu mogli preslikati u

svojim robotima i kompjutorima. Pa ipak, te zadae moe izvesti bilo koji etverogodinjak. S druge strane, unato svoj naoj inenjerskoj izvrsnosti, um ima mnogo oitih "kvaka". Recimo, zato je jesti crve odurno ako su posve jestivi i neotrovni? Zato ljudi rade bolesne stvari poput izazivanja drugih na dvoboje ili ubojstava svojih bivih supruga? Zato se luaci zaljubljuju? Zato ljudi vjeruju u duhove? Nedavno sam bio dovoljno uporan da odgovorim na slina pitanja u svojoj knjizi How the Mind Works. Danas u govoriti o tezama iz knjige, naime o trima kljunim idejama: komputaciji, evoluciji i specijalizaciji. Prva je ideja da se funkcija mozga sastoji u procesiranju informacija, odnosno u komputaciji. Komputacija podrazumijeva prastari problem, Descartesov problem uzronosti ponaanja. Kada bih vas pitao: "Zato je Bili upravo uao u autobus?", da biste mi odgovorili na to pitanje ne biste morali napraviti simulacije neuralnih mrea ili staviti Billovu glavu u skener. Mogli biste jednostavno upitati Billa i otkriti daje objanjenje njegova ponaanja bilo to daje elio posjetiti svoju baku, i daje znao kako e ga autobus odvesti do bakine kue. Nijedna znanost budunosti nee omoguiti objanjenje s veom predvialakom sposobnou od toga. Daje Bili mrzio svoju baku ili daje znao da se put promijenio, njegovo tijelo ne bi bilo u tom autobusu. Ali ta izvrsna teorija postavlja zamku. Uvjerenja i potrebe koje uvjetuju Billovo ponaanje bez boje su, mirisa, okusa ili teine. Pa ipak, one su isto tako snaan uzrok djelovanja kao i i,.__i- i- --J------Steven Pinker Kako objasniti taj navodni paradoks? Vjerujem da je jedan dio rjeenja u tome to su vjerovanja i potrebe zapravo informacije. Informacija je jo jedna roba bez boje, mirisa, okusa i teine, pa ipak ima fizikalne posljedice a da se pri tome ne pozivamo ni na kakve okultne ili misteriozne procese. Informacija se sastoji od obrazaca materije ili energije, naime simbola, koji se odnose na stanja u svijetu. To mislimo kada kaemo da neto nosi informaciju. Drugi dio rjeenja jest da uvjerenja i potrebe imaju svoje posljedice u komputaciji - pri emu se komputacija grubo definira kao proces koji se odvija kada je sprava sklopljena tako da informacija (naime obrazac tvari ili energije u spravi) uzrokuje promjene u obrascima drugih djelia materije ili energije, a taj proces odslikava zakone logike, vjerojatnosti i uzronoposljedine veze. Rezultat toga jest da e novi obrasci biti toni ili istiniti, ili se odnositi na neke aspekte stvarnosti, ako su to bili i oni stari. Taj niz spravi daje sposobnost deduciranja novih istina iz starih, a to nije loa definicija miljenja. Zapravo, komputacijska teorija uma jest jedina teorija koju znam koja moe objasniti kako obrasci fizikalne promjene u spravi, recimo u kompjutoru ili mozgu, ili moda nekom izvanzemaljskom inteligentnom ivotu, mogu postii neto ime ponosno obiljeavamo pojam "miljenja". To je jedino objanjenje koje imamo za to kako fizikalne promjene doista stvaraju neto to bismo eljeli nazvati inteligentnim. A to je i objanjenje otkuda potjee inteligencija.

Toj tvrdnji treba dodati nekoliko primjedbi. Prva primjedba kae da je komputacijska teorija uma vrlo razliita od kompjutorske metafore o kojoj je govorio profesor Edelman. On je istaknuo kako postoje brojne razlike izmeu komercijalno dostupnih kompjutora i naega mozga. Kompjutori su serijski, na je mozak paralelan. Kompjutori su brzi, mozgovi spori. Kompjutori imaju deterministike komponente, mozgovi "bone". Kompjutore sastavljaju izvanjski subjekti; mozgovi se sastavljaju sami. Kompjutori prikazuju screen savere s leteim tosterima, mozgovi ne. Ali mi ne tvrdimo da su komercijalno dostupni kompjutori dobri modeli za prikaz mozga, ve da se odgovor na pitanje "to mozak ini inteligentnim" moe podudarati s pitanjem "to kompjutor ini inteligentnim". Njihovo zajedniko obiljeje jest procesiranje informacija odnosno komputacija. Jedna analogija mogla bi biti sljedea: kada elimo razumjeti kako lete ptice, mi se pozivamo na naela aerodinamike koja se odnose i na avione. Ali to ne znai da se moramo zadrati ili da nas mora ograniiti metafora aviona za ptice ili da moramo pitati imaju li ptice dodatnu uslugu za posluivanje pia. Rije je o tome da treba izolirati kljunu komponentu za najbolje objanjenje. Druga je primjedba daje komputacijska teorija uma, eksplicitno ili implicitno. Dostavila Droeram rada znanosti o mozeu tijekom Drolih Kako radi um desetljea. Klasini primjer iz uvoda u kolegij o neuroznanosti opisuje naivnu osobu koja pita: "Ako je slika u retini izvrnuta, a mi svijet vidimo ispravno, postoji li neki dio mozga koji izokree sliku?" Mi shvaamo da to pitanje poiva na greki, da ne postoji takav proces u mozgu i da takav proces niti ne mora postojati. Zato je to greka? Jer orijentacija slike na retini nema nikakve veze s tim kako mozak procesira informaciju. Kako je procesiranje informacija relevantan aspekt onoga to se odvija u mozgu, orijentacija je slike na retini, a isto tako i u vizualnom korteksu, nebitna; zato je rije o pseudopitanju. Isto tako, potraga za neurolokim temeljima fiziolokih funkcija rukovodi se otpoetka do kraja pozivanjem na procesiranje informacija. Kao to znate, jedna od velikih granica znanosti jest potraga za molekularnim temeljima uenja i pamenja. Ako postoje stotine ili tisue metabolikih procesa u mozgu, kako emo znati kada smo utvrdili da se upravo onaj jedan odnosi na pamenje? Znat emo da smo ga utvrdili kada e proces zadovoljiti kriterije uskladitenja i pronalaenja informacija. Stoga je opet informacija ta koja postavlja zanimljiva pitanja u neuroznanosti. Trea je primjeda da je komputacijska teorija uma radikalan izazov naem svakodnevnom miljenju o tome stoje um,jer ona kae daje ivotni sok misli zapravo informacija. To se suprotstavlja naoj svakodnevnoj ideji daje ivotni sok misli energija ili pritisak. Zastoje nezadovoljni potar digao potu u zrak? Ve niz godina mi govorimo: pritisak se stvarao dok konano potar nije eksplodirao; daje imao alternativni put kojim bi tu energiju kanalizirao, on bije usmjerio drugim, konstruk-tivnijim putevima. Ovdje je rije o metafori prema kojoj misli i emocije pokreu neke pregrijane tekuine ili plinovi pod pritiskom. Nema sumnje da ta hidraulika metafora doista oslikava neto iz naega iskustva. Ali mi znamo da to

nije doslovno onako kako djeluje mozak: ne postoji kontejner pun tekuine niti kanali kojima one teku. A time dolazimo do vanog znanstvenog pitanja: Zato bi se mozak toliko trudio da simulira energiju i tlak ako on doista ne djeluje na taj nain? Tom u se pitanju vratiti kasnije. Dopustite mi da nastavim s drugom idejom, idejom evolucije. Kako moemo razumjeti sloenu spravu? Zamislite da pregledavate staretinarnicu i da ste uoili neki sklop pun brzina, opruga, ruica i noeva. Nemate pojma kako biste je objasnili, sve dok vam netko ne kae emu ona slui, recimo daje rije o tjetilici maslina. Jednom kada ste shvatili emu sprava slui, koja je njezina funkcija, odjednom, trenutanim zadovoljnim uvianjem, svi vam dijelovi toga sklopa postaju jasni. Ta aktivnost se zove "izvrnuti inenjering". U "izravnom inenjeringu" vi zapoinjete s idejom o tome to elite da radi namjeravana sprava, a Steven Pinker potom kreete u njezino graenje. U izvrnutom inenjeringu, vi se suoavate sa spravom i pokuavate otkriti za stoje ona bila napravljena. Izvrnuti inenjering jest ono to tehniari u Panasonicu rade kada Sony izae s novim proizvodom. Oni odu u duan, kupe proizvod, donesu ga u laboratorij, uzmu odvija i pokuavaju shvatiti emu slue sve one male kopice i ploice. Posljednjih nekoliko stotina godina znanost psihologije bila je svojevrsni izvrnuti inenjering. iva tijela su sloene sprave i postavljaju nam pitanja poput ovih: "Zato u oku nalazimo najprozirniji dio tkiva koji je upravo nalik na leu, zato iza lee nalazimo iris koji se iri i skuplja reagirajui na svjetlo, a potom sloj tkiva osjetljiv na svjetlost koji se nalazi upravo na fokalnoj ravnini lee?" Na pitanja poput navedenih moemo odgovoriti samo uz pomo ideje da je oko u izvjesnom smislu bilo "dizajnirano" da oblikuje sliku. Mi analiziramo oko kao da je rije o stroju. Godinama se kompleksnost oka i drugih organa smatralo konanim dokazom za Boje postojanje. Ako u oku primjeujemo znakove "dizajniranja", moralo je imati dizajnera, naime Boga. Darwinovo veliko postignue bilo je u tome daje znakove inenjerstva u prirodnom svijetu objasnio pomou posve fizikih sila, naime pomou diferencijalnih stopa raanja meu replikatorima koji su se borili za hranu u ogranienim uvjetima i tako stotinama i tisuama generacija. Naravno, oko ne stoji samo, izolirano, u glavi. Oko je spojeno s mozgom. Zapravo, oko se moe s pravom smatrati produetkom mozga. A to nas prirodno vodi do toga da um prikaemo kao kompleksnu prirodnu tvorevinu, u ovom sluaju kompleksnu komputacijsku spravu, koja znanost psihologije pretvara u svojevrsni izvrnuti inenjering. Kao i u sluaju sprave za vaenje kotica masline, jednom kada smo tono utvrdili njezinu funkciju, moemo razumjeti i mozak. Da smo mislili kako je vaditelj kotica za masline zapravo opruga za jaanje dlana, imali bismo posve razliito objanjenje emu slue njezini dijelovi. Kljuni dio objanjenja uma jest dakle objanjenje njegove funkcije. Budui daje um proizvod prirodne slekcije a ne svjesnog inenjera, mi imamo odgovor na to pitanje: krajnja funkcija uma jest preivljavanje i reprodukcija u uvjetima u kojima je evoluirao a to je okolina

plemena lovaca i sakupljaa, u kojoj smo proveli vie od 99% nae evolucijske povijesti, do razmjerno nedavnog otkria poljoprivrede i nastanka civilizacije prije deset tisua godina. Trea kljuna ideja jest specijalizacija. Umje stvoren da rijei mnoge vrste problema, poput motrenja u tri dimenzije, pokretanja ruku i nogu, razumijevanja fizikalnog svijeta, pronalaenja i zadravanja partnera, osiguravanja saveznika i mnogih drugih. Rije je o vrlo razliitim vrstaKako radi um ma problema, pa su i sredstva za njihovo rjeavanje nuno razliita. Znamo daje u biologiji specijalizacija nezaobilazna. Tijelo nije izgraeno od besmislene tvari, ve se dijeli u sustave i organe i tkiva, a svaki dio izvrava posebnu funkciju ili funkcije. Srce ima drukiju strukturu od bubrega, jer sprava koja tlai krv mora biti razliita od sprave koja isti krv. Ta se specijalizacija nastavlja cijelim putem: od razliitih tkiva od kojih je izgraeno srce i bubreg, pa sve do razliitih molekula od kojih je izgraeno tkivo. Umje, poput tijela, organiziran u mentalne sustave i organe i tkiva. Potpuno se slaem s tvrdnjom da um neemo objasniti pomou neke posebne biti, esencije ili udotvornog tkiva ili svemogueg matematikog naela. Um je, naprotiv, sustav komputacijskih organa koji je naim pretcima omoguio razumijevanje i pametno nadvladavanje objekata, ivotinja, biljaka i svojih suparnika. Pokuat u vam pruiti skicu kojom bismo mogli napraviti disekciju tih organa komputacije na primjerima gledanja, miljenja i emocija u ljudi. Zaponimo s gledanjem. Vizualni problem moi emo oivjeti ako zamislimo kako svijet izgleda sa stajalita mozga. Ta slika nije ista kao ona koju doivljavamo kao ljudska bia u cjelini, naime sliku trodimenzionalnih objekata poredanih u prostoru. Mozak naprotiv "vidi" milijun razina aktivacije koje odgovaraju svjetlosnoj vrijednosti na malim djeliima retine; retinalna slika u cjelini dvodimenzionalna je projekcija trodimenzionalnog svijeta. Zadaa vizualnog sustava u mozgu jest da pronae informacije o trodimenzionalnim oblicima i njihovim sklopovima iz jednostavnih matrica intenziteta na slici na retini. Mozak je evoluirao u stvaranju raznih trikova kako bi rijeio taj problem. Spomenut u samo jedan, koji se katakad naziva "shapefrom-shading", izluivanje oblika iz sjene. Svaki takav trik iskoriuje pravilnosti optike, koje su univerzalno istinite zbog fizikalnih zakona, a mozak te zakone moe gotovo izvrnuti, odnosno djelovati po njima unatrag, kako bi pokuao napraviti inteligentna nagaanja o tome to se doista nalazi u izvanjskome svijetu na temelju informacije koja dolazi iz retine. Jedan vaan djeli fizike sastoji se (grubo reeno) u pravilnosti prema kojoj vea strmina, tj. nagnu tost kuta prema povrini s obzirom na izvor svjetlosti, odreuje da e povrina odraavati manje svjetlosti. Kada usmjerim bateriju okomito na kartu, ona usmjeruje koncentriranu, svjetlu mrlju svjetla na karti. Ali kada poloim kartu, snop svjetlosti se proiruje po velikoj povrini, pa je svaki posebni dio osvijetljenog podruja razmjerno zatamnjeniji. Algoritam izluivanja oblika iz sjene, naime dio

psihologije, uglavnom preokree taj zakon i kae: stoje zatamnjeniji dio na retini, to je nagnutiji kut upada svjetlosti odnosno povrina u Steven Pinker stvarnome svijetu. Uz pomo toga algoritma mozak moe rekonstruirati oblik objekta procjenjujui kutove tisua malih oblika, odnosno tangencijalnih ploha koje tvore povrinu. Taj proces djeluje razmjerno dobro, ali ovisi o jednoj kljunoj pretpostavci. Budui da interpretira razlike u svjetlosti kao da potjeu iz razlika u nagnutosti povrine, on implicite pretpostavlja jednolino obojen svijet, ili barem sluajno obojen svijet. To znai daje taj proces ranjiv, jer bi pametno obojane povrine mogle zavarati modul izluivanja oblika iz sjene i prouzroiti vienje stvari koje ne postoje. Zapravo se to i dogaa: dva zaudna primjera su televizor i make-up. Kada bi izvanzemaljski antropolozi posjetili Zemlju, zaudili bi se nad injenicom da prosjeni Amerikanac troi etiri sata dnevno buljei u komad stakla ispred kutije. Zato to inimo? Zato jer je televizor stvoren kako bi krio pretpostavku o jednolinoj ili sluajnoj boji predmeta. On je stvoren da prikae vrlo nesluajne obrasce koji zavaravaju na modul izluenja oblika iz sjene u mozgu kako bi doivio halucinaciju trodimenzionalnoga svijeta iza staklene ploe. Drugi je primjer make-up. Osoba vjeta u primjeni make-upa moe na strane nosa staviti malo crvenila, jer promatra sa svojim modulom izluivanja oblika iz sjene tumai tamnije povrine kao vea zakrivljenja, to znai da e stranice nosa izgledati paralelnije, a nos manji i atraktivniji. I suprotno, ako stavimo svijetli puder na gornju usnicu, mozak kae da je svjetlije jednako manjem kutu, a to znai da e usnica izgledati puni-ja i dati onaj poeljni puni izgled koji modeli esto i uporno ele postii. Openito, ti primjeri pruaju objanjenje za mnoge naoko neobjanjive varke kojima je podlona moderna ljudska misao i ponaanje. Mnoge iluzije, pogreke, neadaptivna ponaanja ne nastaju zbog nekog imanentnog poremeaja ili pogreke u dizajnu, ve zbog nepodudaranja: nepodudaranja izmeu pretpostavke o prastarom svijetu koji je tijekom milijuna godina ugraen u nae mentalne module i strukture dananjega svijeta (koji smo, tehnologijom nae nedavne povijesti, okrenuli naopako). Biolozima je dugo bilo zagonetkom zato ljudi rade neprimjerene stvari, kao stoje prehranjivanje nezdravom hranom, zato koriste kontracepciju (koja je, kada bolje razmislimo, oblik darvinistiko-ga samoubojstva) i zato se kockaju. Ali ako tvrdimo da nai mentalni moduli pretpostavljaju postojanje svijeta u kojemu slatka hrana znai hranjivost (naime, zrelo voe), u kojem seks stvara djecu (kao stoje to bilo do otkria pouzdane kontracepcije) i u kojemu statistiki obrasci imaju neke uzroke, onda te aktivnosti vie nisu tako misteriozne. Razmotrimo sada miljenje. Postoji jedna zagonetka koja brine filozofe i biologe otkad je na nju ukazao Alfred Russel Wallace, suotkriva Kako radi um

prirodne selekcije. to nepismeni, tehnoloki primitivni lovci-sakupljai rade sa svojom sposobnou apstraktne inteligencije? Zapravo, pitanje s vie opravdanja mogu postaviti lovci i sakupljai o suvremenim Amerikancima koji sjede pred televizorom. Jer za lovce i sakupljae ivot je bio kao kampiranje koje nema zavretka, ali bez vicarskoga noa, atora i zamrznute paste. Nai su pretci morali preivjeti uz pomo svoje sposobnosti i ekosustava u kojemu bi veina biljaka i ivotinja koje konzumiramo kao hranu vie voljela preivjeti sama. Naa je vrsta uspjela, kako to biolozi kau, ui u "kognitivnu niu" sposobnou nadvladavanja vrstih obrambenih mehanizama drugih organizama uz pomo shvaanja uzronoposljedine veze. U svim ljudskim drutvima, bez obzira na to koliko ona navodno primitivna bila, ljudi koriste raznovrsna orua: zamke, otrove, razliite naine detoksi-fikacije biljaka kuhanjem, namakanjem, ispiranjem; metodama ekstrakcije lijeka iz biljaka kako bi se obranili od parazita i patogena; sposobnou suradnje kako bi postigli ono to pojedinac sam ne bi mogao. Ta postignua pokazuju daje um opremljen nainima poimanja kauzalno znaajnih dijelova svijeta. Svijet je heterogen i vrlo je vjerojatno da imamo nekoliko razliitih intuitivnih teorija ili varijeteta zdravoga razuma koji su se prilagodili pronalaenju kauzalnih struktura razliitih aspekata svijeta. Moemo o njima misliti kao o vrstama intuitivne fizike, intuitivne biologije, intuitivnog inenjerstva i intuitivne psihologije, od kojih je svaka utemeljena na nekoj bazinoj intuiciji. Najhitnija je intuitivna fizika, shvaanje kako objekti padaju, kako se koturaju ili odbijaju. Temeljna intuicija iza nae intuitivne fizike jest postojanje stabilnih objekata podlonih istim fizikalnim zakonitostima. To nije banalna tvrdnja. William James je tvrdio daje svijet djeteta "zbrka koja cvjeta i umi", kaleidoskop svjetlucajuih piksela, i daje znanje o stalnim objektima postignue koje postiu tek starija djeca. Unato tomu jedna od prvih stvari koje uimo na uvodnim teajevima filozofije jest da bismo cijeli ivot ivjeli u takvoj zbrci koja cvjeta i umi kada prethodno ne bismo imali pretpostavku kako raznolike osjetilne impresije uzrokuju stabilni objekti. Doista, to vie znamo o djejem svijetu, to vie vidimo da William James, barem u ovom sluaju, nije imao posve pravo. Najmanja djeca koju moemo ispitivati (stara oko tri mjeseca) ve oekuju svijet koji se sastoji od stabilnih objekata i pokazuju uenje kada im eksperimentator prikae situaciju u kojoj objekti nestaju, prolaze kroz druge objekte, kada se raspadaju ili se kreu a da ih nitko ili nita ne gura. Jedan je psiholog stoga saeo literaturu o djejoj psihologiji na sljedei nain: "Cvjetajua i umea zbrka" bolji je opis svijeta roditelja te djece negoli njih samih. Steven Pinker Ali postoje brojni objekti s kojima se susreemo a koji naruuju nau intuitivnu fiziku. Biolog Richard Dawkins naveo je primjer: ako u zrak bacimo mrtvu pticu, ona e opisati ljupku parabolu i zaustaviti se na tlu, kao to knjige o fizici tvrde da treba. Ali ako bacimo u zrak ivu pticu, ona nee opisati ljupku parabolu i moda nee sletjeti s ove strane pokrajinske granice. Drugim rijeima, iva bia poput ptica mi ne tumaimo uz pomo nae intuitivne fizike, ve pomou intuitivne biologije.

Mi ne pretpostavljamo da su ptice neka vrsta udnih, oprugastih objekata koja naruuje zakone fizike; naprotiv, mi pretpostavljamo da ptice slijede posve razliite vrste zakona - zakone biologije. Temeljna intuicija nae puke biologije jest da biljke i ivotinje imaju svoju imanentnu bit, koja sadri i obnovljiv izvor energije koja ivotinji ili biljci daje njezin oblik, koja potie njezin rast i orkestrira njezinim tjelesnim funkcijama. Tu duboko ukorijenjenu intuiciju pronalazimo u svih naroda, i to objanjava zato su lovci i sakupljai tako briljantni biolozi amateri. Botaniari i zoolozi koji rade na terenu s lovcima-sakupljaima uvijek se iznenade kada vide da ovi imaju izvanredno detaljno znanje o lokalnome bilju i ivotinjama te da se njihova imena za te biljke i ivotinje esto slau s linneovskom klasifikacijom rodova i vrsta koju koriste sami profesionalni biolozi. Ta kategorizacija esto ukljuuje grupiranje ivotinja koje su prema izgledu vrlo razliite, recimo povezivanje crva i leptira, ili muke i enske ptice s razliitim perjem. Lovcisakupljai koritenjem svojih intuicija o skrivenim bitima ivotinja i biljaka, predviaju njihovo budue ponaanje. Iz skupina tragova oni mogu deducirati o kojoj se vrsti ivotinje radi i u kojem se smjeru vjerojatno kree, kako bije nespremnu doekali na odmoritu; ili pak mogu primijetiti cvijet u proljee i vratiti mu se ujesen kako bi iskopali skriven gomolj koji je cvijet najavio. Oni iz ivih bia izluuju sokove i prake, te ih iskuavaju kao blagotvorna sredstva, otrove ili dodatke hrani. Trea vrsta intuicije, razliita od prethodnih, jest intuitivni inenjering. Naa je vrsta poznata po iskoriivanju i koritenju orua i artefaka-ta, a temeljna intuicija na kojoj se grade orua jest njezina funkcija. Ako od vas zatraim da definirate stoje stolica, moete odgovoriti daje to stabilna vodoravna povrina koju podupiru etiri noge. Ali to nee biti dovoljno dobro za opis vrea graka, kvadre, izrezbarene slonove noge i druge objekte koje moemo koristiti kao stolice. Jedina stvar koju stolice imaju zajedniko jest neija namjera iskoristi predmet koji e nad sobom pridrati ovjeka. Temeljna intuicija iza nae sposobnosti da shvatimo neko orue jest njegova funkcija ili intencija njegova dizajnera. Mala djeca predkolske dobi vrlo dobro razlikuju artefakte od ivih stvari. Primjerice, u jednom eksperimentu djeci su rekli daje lijenik uzeo rakuna, poprskao Kako radi um ga crnom bojom i bijelim crtama po leima te da gaje stavio u vreu sa smrdljivim stvarima. Djeci su potom pokazali slike skunka i pitali ih to je to. Veina ih je rekla daje ipak rije o rakunu. Ali da su im rekli kako su lijenici uzeli lonac za kavu, odrezali mu ruku, probuili kroz njega rupu i napunili ga sa sjemenjem za ptice, a potom im pokazali sliku hranilice za ptice i pitali ih stoje to, oni bi rekli daje to hranilica za ptice. Taj eksperiment pokazuje da ak i sasvim mala djeca znaju daje umjetni objekt poput hranilice za ptice sve ono to moe sadrati hranu za ptice, ali da prirodni objekti poput rakuna imaju internu konstituciju koja se ne moe promijeniti nekom manipulacijom. Napokon, ljudi imaju i intuitivnu verziju psihologije. Ranije sam spomenuo da moemo objasniti Billovo ponaanje, ulaenje u autobus, ne tako da pretpostavimo

neku magnetnu silu koja ga vue u autobus ili daje on neki artefakt poput lutke za navijanje. On djeluje prema svojim uvjerenjima i potrebama, i ne moemo drugo doli utvrditi kako je on posebna vrsta entiteta, premda njegovo ponaanje nismo morali izravno vidjeti. Tu sposobnost ponovno pokazuju sasvim mala djeca, koja, primjerice, mogu zakljuiti to zna ili eli odrasla osoba samo na temelju toga u to ona gleda. Osim dokaza iz razvojne psihologije, postoje dokazi daje naa sposobnost miljenja podijeljena na te intuitivne teorije ili naine miljenja. Primjerice, tehnika funkcijsko-slikovnog prikazivanja mozga pokazala je da su razliiti dijelovi mozga aktivni kada ljudi razmiljaju o oruima ili pak o ivim stvarima. tovie, navodni genski sindrom autizma moemo lijepo opisati tvrdnjom da on pogaa intutitivnu psihologiju zahvaene osobe: autistina djeca stvarno tumae ljude kao daje rije o lutkama za navijanje i nemaju pojam o tome da drugi ljudi imaju uvjerenja i potrebe. Pogrena primjena tih etiriju oblika miljenja, ili pomak s jednog naina miljenja na drugi, takoer moe objasniti odreena zagonetna ponaanja i uvjerenja. Jedan je primjer slapstick-humov. Smijemo se kad se netko oklizne na koru banane zbog nenadane promjene od razmiljanja o osobi na uobiajen nain (koritenjem nae intuitivne psihologije i razmiljajui o njemu kao osobi s uvjerenjima i potrebama) prema razmiljanju o njoj kao o objektu koji se posve pokorava zakonima fizike. Vjerovanje u duhove i due nastaje prilikom odvajanja nae intuitivne psihologije i nae intuitivne biologije, tako da poinjemo razmiljati o duhu i umu kao da imaju egzistenciju neovisnu o tijelu. A animistika vjerovanja govore obratno: ona spajaju nau intuitivnu psihologiju i intuitivnu biologiju, fiziku ili inenjering, te doputaju da mislimo kako drvee, planine ili idoli imaju duu. Steven Pinker Napokon, tu je i moj posljednji primjer: emocije u ljudi. Glavna zagonetka u vezi s osjeajima prema drugim ljudima jest zato su esto tako strastveni i naoko iracionalni? Zato ljudi prate svoj bijes ili osvetu i prekorauju mjeru koja bi za njih mogla biti "isplativa"? Zato ljudi brane svoju ast na lude naine tako da izazivaju druge na dvoboj? Zato ljudi polude od glave do pete kada se zaljube? Najuobiajenija teorija meu znanstvenicima, kao i meu neznanstvenicima, jest "romantina teorija", ideja prema kojoj emocije nastaju zbog neke primordijalne sile koju smo naslijedili iz prirode, te daje ona loe prilagoena i opasna ako se ne kanalizira u umjetnost ili kreativnost. Pokuat u objasniti jedno vrlo razliito tumaenje, tzv. "strateku teoriju", koja tvrdi da su strasti "paradoksalne taktike" koje su usaene u nas. Osnovna ideja jest da nam rtvovanje slobode i racionalnosti moe pruiti strateku prednost kada komuniciramo s ljudima iji su interesi ili uzajamno suprotstavljeni ili se poklapaju s naima. Teorija se posebno dobro moe primijeniti na obeanja, prijetnje i pregovore. Da bih vam pokazao kako je ta teorija neromantina, pokuat u je ilustrirati uz pomo izvrnutog inenjeringa romantine ljubavi.

Cinini drutveni znanstvenici i veterani u flertu slau se oko jedne stvari: ljubav je trite. Postoji izvjesna racionalnost u ljubavi - to je dobro ulaganje i dobra kupovina. Svi mi u neko doba svoga ivota moramo potraiti najugodniju, najpametniju, najbogatiju, najstabilniju, najsmjeniju, najljepu osobu koja e eljeti ostati s nama. Ali taje osoba igla u plastu sijena i mogli bismo umrijeti kao samci kada bismo je beskonano traili. Stoga razmjenjujemo vrijednost za vrijeme, i nakon nekog vremena gradimo kuu s najboljom osobom koju smo pronali do toga vremena. Dobar dokaz za takav niz dogaaja jest fenomen "asor-tativnog", tj. odabranog ili slonog sparivanja pomou procjene vrijednosti partnera: opa poeljnost supruga ili supruge, momka ili djevojke otprilike se uvijek slae, kao daje svaki pokuao nai najboljeg partnera kojega je mogao (ili mogla) pronai. Ne treba posebno ni isticati da to ne objanjava sve to bi trebalo o zaljubljivanju. Postoji i iracionalni dio ljubavi, koji ukljuuje nevoljnost i kapric. Ne moete se namjerno zaljubiti. Mnogi se ljudi prisjeaju kako su se fiksirali za osobu koja je na papiru izgledala savrena, ali kada su se sreli, jednostavno nije funkcioniralo. Kupido nije odapeo strelicu, zemlja se nije zatresla. Nae srce ne osvajaju poeljne karakteristike; katkad je rije o neem posve kapricioznom kao to je nain hodanja, govora ili smijanja dotine osobe. Je li to nain da se stvori racionalni organizam? Zapravo moda i jest. Ako stvorimo partnerstvo uz posve "racionalnu" kupovinu, pojavit e Kako radi um se problem. Ako ste poeli graditi kuu s najboljom osobom koju ste pronali do odreenog trenutka, prema zakonu prosjeka, prije ili kasnije pojavit e se netko bolji. U tom trenutku posve racionalan subjekt bit e sklon ispustiti supruga ili suprugu poput vrueg krumpira. Ali razmislimo sada o tome sa stajalita supruga ili supruge. Ulazak u partnerstvo trai rtve - izmeu ostalog naputene mogunosti s drugim potencijalnim partnerima ili pak vrijeme i energiju uloene u odgoj djece. Racionalni suprunici mogu predvidjeti da e ih njihov partner napustiti kada se pojavi netko bolji, stoga bi za njih bilo ludo uope i sklopiti vezu. Tako bismo dobili paradoksalnu situaciju u kojoj se interes niti jedne strane, a to je da ostanu zajedno, ne moe ostvariti jer nijedno od njih ne moe vjerovati drugome ako se drugi ponaa jedino kao racionalan, pametan kupac. Postoji rjeenje tog problema. Ako smo naslijedili to da se ne zaljubljujemo zbog racionalnih razloga, moda je isto tako manje vjerojatno da emo se odluili odljubiti zbog racionalnih razloga. Romantina je ljubav jamac implicitnog obeanja pri ulasku u romantinu vezu, a to je vano s obzirom na injenicu da bi inae moglo biti racionalno razvrgnuti to obeanje u budunosti. Romantina ljubav primjer je pojma iz teorije igara koji zovemo "paradoksalnom taktikom", primjer kada pomanjkanje slobode i racionalnosti moe biti prednost. Analogija tome na nepsiholokom podruju jest, primjerice, razlog postojanja zakona i ugovora. Kada prijavljujemo hipoteku u banci, zakon utvruje da zbog nesposobnosti isplate naih dugova, banka moe zatvoriti hipoteku i rasprodati vau imovinu. Samo ako postoji

takav zakon, bankovni ulog, tj. posudba, ima smisla, stoga taj zakon, paradoksalno, koristi i duniku i onome koji posuuje. Isto tako, podstanarstvo slui i podstanaru i vlasniku, ograniujui slobodu obiju strana. U tom smislu bismo mnoge strasti, poput romantine ljubavi, mogli shvatiti kao neuralne ekvivalente zakonima i ugovorima. tovie, simetrinom logikom - ako je strastvena ljubav i lojalnost jamac da e se naa obeanja ispuniti, onda strastvena osveta i ast slue kao jamci da nae prijetnje nisu blef Problem s prijetnjama, poput "Ako mi ukrade koze, izmlatit u te", kazuje da bi naa prijetnja mogla biti opasna: u toj tunjavi mogli biste zadobiti i udarac. Jedina vrijednost prijetnje jest u zastraivanju; onoga asa kad se mora ispuniti, ona vie nije na korist nikome. Kako je cilj kojem se upuuje prijetnja svjestan te injenice, on moe odmah uzvratiti prijetnjom razotkrivajui blef drugoga i pozivajui ga da ispuni svoj bijes. Kako sprijeiti da se na blef ne razotkrije? Tako da budemo prisiljeni izvriti svoju prijetnju. Ako smo "sklopljeni" tako da tumaimo izazov ili prekraj kao uvredu koiu ne moemo, tolerirati, koja iziskuje osvetu bez obzira na Steven Pinker trokove koji za nas mogu nastati, tada emocija slui kao sredstvo uvjerljivog zastraivanja. I onda dobivamo reputaciju osobe s kojom se ljudi ne bi trebali igrati. Da zakljuim. U tekstu sam istaknuo kako se ini daje um opremljen izvjesnim brojem naina konceptualizacije stvarnosti, koje zovem "intuitivnim teorijama". Kako s intuitivnih svakodnevnih teorija dolazimo do znanstvenoga razmiljanja? Nagaam da je ta neprirodna aktivnost koju zovemo znanou jo jedan nain pogrene primjene naih intuitivnih teorija. U medicini i psihologiji izbjegavamo razmiljati o ivim stvarima na uobiajen nain - kao da nas vodi neka skrivena bit ili supstancija, neka vrsta soka ili gela ili ustreptale mase - i umjesto toga razmiljamo o njima kao o maineriji. To znai da kreemo od nae sposobnosti intuitivnog inenjerstva i primjenjujemo ga na podruje o kojem inae obino mislimo pomou nae intuitivne biologije. elim misliti da e izazov sljedeeg stoljea biti da to isto inimo i s naim umovima. Kao znanstvenici nauit emo tretirati svoj um ne uz pomo nae sposobnosti intuitivne psihologije koju koristimo svaki dan, kao proizvod nematerijalnih neobjanjivih sila, ve (kao i u sluaju s tijelom) kao kompleksnu kompoziciju stroja na koji moemo primijeniti izvrnuti inenjering. Taje perspektiva uzbudljiva jer e se time realizirati prastara zapovijed: spoznaj samoga sebe. S engleskoga preveo Darko Polek Zloin i sukob: evolucijsko-psiholoka perspektiva ubojstva Martin Daly i Margo Wilson Kriminoloka je teorija sveobuhvatno i prikladno uokvirena sociolokim pojmovima, meutim, uvijek sadrava pretpostavke ili postulate o ljudskim eljama, razvojnim ishodima i drutvenim utjecajima. Drugim rijeima, socioloki pojmovi i teorije poivaju na modelima ljudske psihologije, modelima koji su esto implicitni i neprovjereni (Monahan i Splane, 1980), a ponekad i suvini. Upoznavanje s

otkriima psihologa o nainima na koje ljudi obrauju informacije i odabiru svoja djelovanja, moe umnogome pomoi kriminolozima, pa ak i onima koji se ponajprije zanimaju za makrodrutvene fenomene. Psiholoka objanjenja, s druge strane, poivaju na modelima funkcionalne organizacije ljudske ivotinje i takvi modeli nae evoluirane "ljudske naravi" ujedno jame provjerljivost. Upoznavanje s otkriima evolucionista o procesima koji su oblikovali ljudski um moe pak umnogome pomoi psiholozima pri njihovu istraivanju strukture i djelovanja uma (Barkow, Cosmides i Tooby, 1992). Naa je teza, dakle, da pojmovni okvir evolucijskih psihologa moe biti vrijedna pomo kriminolokoj teoriji i istraivanju ako kriminolozi uspiju zanemariti disciplinarnu ogranienost i oduprijeti se optubama za "redukcionizam". Oblik redukcionizma evolucijske psihologije nije pojednostavljujui. Zapravo, potpuno je drugaiji, jer, za razliku od vladajuih kriminolo-kih modela, smatra drutvene utjecaje mnogo sloenijima. Evolucijski psiholozi promatraju ljude kao djelatne agente koji posjeduju zamreno strukturirane informacijsko-procesirajue sposobnosti i samointerese. Stoga su kritini prema pristupima koji ljude promatraju samo kao smjese oblikovane statistikom sumom vlastitih iskustava. Na primjer, utjecajno bavljenje "supkulturom nasilja" (meu ostalima, Wolfgang i Ferracutti, 1967) i posljedicama masovnih medija na "imitacijsko" nasilje (meu ostalima, Phillips, 1983; Baron i Reiss, 1985) manjkavo je, jer Martin Daly i Margo Wilson J Zloin i sukob: evolucijsko-psiholoka perspektiva ubojstva se bitno oslanja na nerealni model ljudske ivotinje kao pasivnog primatelja kulturnih utjecaja, a ne kao na djelatnog tumaa (Daly i Wilson, 1989). U tim i slinim raspravama o drutvenom oblikovanju kriminalnog nasilja drutveni se utjecaji esto konceptualiziraju kao puka djelovanja kojima se nepromiljeno podvrgava, dok su stvarni djelatni procesi vjerojatnije profinjeniji. Primjerice, osjetljiv ovjek e biti bri na okidau pod okolnostima koje e percipirati relativno nasilnim nego pri naizgled normalnim okolnostima, ne zbog toga stoje poprimio takav kulturni obrazac ili zbog toga stoje internalizirao lokalne norme o opravdanosti nasilja, ve zbog promjene u percipiranom riziku djelovanja suparnika opasnog za ivot. Zbog toga, pozitivna povratna sprega nasilja na samo sebe, koja se esto olako pridaje imitaciji ili utjecajima ili osnaivanju normi, moe biti posredovana procesima sasvim razliitim od onih na koje se ti pojmovi odnose. Mnogo bolje razumijevanje "sup-kulturalnih" i "imitacijskih" uinaka mora ukljuiti posebnu karakte-rizaciju psiholokih procesa putem kojih uinkovite varijable utjeu na individualne aktere. Nisbett i Cohen (1996) pruaju izvanredan primjer takvog pristupa s obzirom na regionalne razlike u zakonitosti i prevladavanju nasilja u Sjedinjenim Dravama. U tekstu izvodimo evolucijsko-psiholoku perspektivu sukoba interesa i kriminalnih naruavanja interesa drugih ljudi, s glavnim naglaskom na istraivanje ubojstva.

Tvrdimo da su odreeni obrasci pojavnosti sukoba i zloina predvidljive posljedice psiholokih procesa koji su oblikovani evolucijskim procesom darvinistike selekcije. Tim su procesom pojedinci oblikovani u okoliima predaka kao uinkoviti suparnici i uinkoviti "nepotisti" (srodniki dobroinitelji). Tvrdimo da ta perspektiva baca svjetlo na uloge odreenih demografskih i situacijskih varijabli, od koji neke, ali ne sve, kriminolozi ve smatraju vanim u smislu initelja rizika pri injenju zloina i viktimiziranju. O spolnim razlikama pri injenju zloina raspravljamo u svjetlu evolucijskog razumijevanja temeljnih osobina mukoenskog fenomena, a o dobnim obrascima raspravljamo pod svjetlom evolucijskog razumijevanja razvoja tijekom itavog ivota. Kriminoloka kola koja je moda najblia takvoj perspektivi jest pristup "racionalnog izbora/ustaljenog djelovanja", meutim, navodimo neke manjkavosti vezane uz "racionalnost". U zakljuku nudimo nekoliko prijedloga za tip istraivanja koji e ekspli-citnije prihvaati da su emergirani fenomeni na razini skupine istodobno ishodi interakcija brojnih aktera i nuni dio drutvenog i materijalnog okolia koji utjee na njih. Zloin i sukob "Zloin" je socijalno konstruirana kategorija posebnog sadraja koji je promjenjiv: djela koje se odreuju kao zloini u nekom vremenu ili mjestu mogu biti legitimna u drugima. Meutim, iz toga ne slijedi da je niz djelovanja koja se nazivaju "zloinom" proizvoljno ustrojen. Diljem svijeta postoji znaajno preklapanje u sadraju pisanih i tradicionalnih kriminalnih kodova. Djela koja se najee prozivaju zloinakim sadrana su u nekoliko osnovnih podruja: odreena nasilna djela, odreena seksualna djela, odreena djela prisvajanja i odreena izdajstva zajednice u korist suparnikih zajednica. Openito, zloin se preteno sastoji od djelovanja u vlastitom interesu, koje je provedeno naruivanjem (ili bezobzirnim zanemarivanjem) interesa drugih. Ako zloinaka djelatnost proizlazi iz meusobnih sukoba interesa, tada e kriminoloko razumijevanje zasigurno imati koristi od vrste teorije o temeljnoj naravi samointeresa (Cohen i Machalek, 1988; Daly i Wilson, 1988a, 1988b; Vila, 1994; Machalek, 1995). Pri emu se interesi preklapaju, a pri emu sukobljuju? to su odrednice promjenjivih sklonosti za suprotstavljanje suparnicima ili za prisvajanje materijalnih resursa? to se uope uzima kao kljuan resurs i zato se ak i nematerijalni drutveni resursi poput statusa percipiraju ogranienima i vrijednima nadmetanja? To su temeljna pitanja koja postavlja emergirana sinteza evolucijske psihologije. Dok mnogi kriminolozi uzimaju "interese" i "sukob" kao fenomene na razini skupine, evolucionisti promatraju interese svake osobe kao razliite, a teorije koje ine analogiju zajednica s individualnim akterima, smatraju pogrenim . Evolucijsko poimanje sukoba najveim dijelom (ali ne u potpunosti) sadri nadmetanje za resurse. "Nadmetanje" se odnosi na bilo koji sukob interesa pri kojemu jedna strana posjeduje ili koristi obostrano poeljni resurs i time odvraa drugu stranu od posjedovanja ili koritenja istog resursa. Ova kategorija jasno obuhvaa veinu zloinakih djela koja se vjerojatno mogu nazvati

"instrumentalnim" ili "racionalnim", ali ujedno ukljuuje zloine koji se mogu proglasiti "ekspresivnim" ili "iracionalnim". Nasilje motivirano seksualnim suparnitvom jest oit primjer. Manje oiti primjeri jesu sukobi oko "obraza" i "statusa", koji ine vrlo velik dio, moda najvei, svih ubojstava u Sjedinjenim Amerikim Dravama; drutveni resursi oko kojih se spori u tim su sluajevima ograniena sredstva za dostizanje ciljeva u obliku opipljivijih resursa (Wilson i Daly, 1985). Meutim, prema gornjoj definiciji, nisu svi sukobi kom-petitivni. Primjerice, ako ena odbaci jednog udvaraa radi drugoga, tada ona i^odbaeni mukarac posjeduju sukob interesa, alLse_ng nadmeu, Martin Daly i Margo Wilson dok se muki suparnici nadmeu. Openito se nadmetanje najveim dijelom zbiva meu pripadnicima istog spola, jer su pripadnici istog spola najee sliniji pri potraivanju istih resursa nego pripadnici suprotnog spola. Postoji velik dio evolucijske teorije u kojemu se razmatra na koje naine spol, dob i ostali initelji utjeu na jainu nadmetanja, a taj dio teorije ujedno baca svjetlo na zlokobne demografske obrasce zloina. Iako vjerujemo daje pristup evolucijske psihologije primjenjiv na velik dio prouavanja zloina, ovdje se usredotoujemo na ubojstvo. Ubojstvo je na nekoliko naina najbolji prototip zloina. Ono je teki zloin u svim kodovima, uz iznimke razliitih oblika opravdanih ubojstava. Ono stoji blizu ili na vrhu svaijeg popisa "ozbiljnih" zloina. Openito se vjeruje da se od svih zloina najpouzdanije otkriva i prijavljuje, jer je to zloin najpristupaniji objektivnoj analizi okolnosti koje su ga uzrokovale. Napokon, ubojstva su estoka razrjeenja meusobnih sukoba i stoga pruaju pogled na promjenjivu pojavnost i jainu takvih sukoba. Ubojstvo se moe smatrati vrstom sukoba najprikladnijom za provjeravanje teorijskih ideja o initeljima pogoranja ili ubla-enja meusobnih sukoba u posebnim kategorijama odnosa, ivotnim dobima i okolnostima. Upravo je ta ideja - prema kojoj se ubojstvo moe smatrati vrstom "pokusnog sukoba" za testiranje teorijskih ideja o initeljima koji pojaavaju ili ublaavaju meuljudske sukobe unutar posebnih kategorija odnosa, ivotnih stupnjeva i okolnosti -nadahnula veinu naeg istraivanja ubojstva. Meutim, prije no to se prihvatimo kriminolokih tema, potreban nam je openit uvod u evolucijsku psihologiju. Evolucijska psihologija U kriminolokim se udbenicima rije "psihologija" najee koristi u odnosu na osobine linosti koje se razlikuju meu pojedincima, a posebno na one osobine koje se mogu interpretirati kao abnormalne manjkavosti ili patologija. Meutim, prouavanje stabilnih individualnih razlika, patologije ili neeg drugog, ini samo malen dio psiholoke znanosti, i to ne dio od najvee vanosti za razumijevanje zloina kao drutvene pojave. Zloin i sukob: evolucijsko-psiholoka perspektiva ubojstva Psiholoki mehanizmi i procesi su bioloke adaptacije

Psiholoka je znanost u prvom redu potraga za otkriem mehanizama i procesa iji je ishod ponaanje te njihovim opisom na razini apstrakcije koja je primjenjiva na svakoga (ili gotovo na svakoga odreene dobi i spola). Psihologija je blisko srodna fiziologiji i neuroznanosti, ali se od njih razlikuje svojim usredotoenjem na informacijsku razinu opisa: njezine konstrukcije ukljuuju pohranjivanje u pamenje i prisjeanje, procese pozornosti, prepoznavanje i kategoriziranje, stavove, vrijednosti, samopoimanja, motive i emocije. Pri postavljanju takvih konstrukcija, psiholozi tee razini apstrakcije na kojoj se povijesne, kulturalne i ekoloke razlike mogu objasniti kao sluajni ishodi u skladu s opeljud-skim psiholokim procesima koji odgovaraju na promjenjive okolnosti i iskustva. "Ljutnja" je, primjerice, motivacijsko/emocionalno stanje koje se moe u svakoga pobuditi i koje igra ulogu u pokretanju psiholokih resursa za nasilno djelovanje i prikazivanju vjerojatnosti da e se netko upustiti u takvo djelovanje. Jo kontroverzniji jest, moda, na prijedlog da se "muka tenja za spolnim posjedovanjem" spolno izvodi iz motivacijsko/kognitivnog podsustava ljudskog uma s ponaajnim manifestacijama koje su kulturalno i povijesno promjenjive, ali ipak predvidljive s obzirom na razliite aspekte statusa i okolnosti odreenog mukarca, njegove partnerice i njegovih suparnika. (Ovaj je argument obrazloen u jednom od odjeljaka koji slijede.) Osnovne psiholoke konstrukcije poput "vida za boje", "samopo-tovanja", "ljutnje" i "tenje za spolnim posjedovanjem" univerzalni su dijelovi ljudske naravi. S obzirom na svoj sloen ustroj, gotovo su sigurno bioloke adaptacije: atributi koji su uinkovito organizirani kao posljedice duge povijesti prirodne selekcije radi postizanja korisnih funkcija, poput disanja, ili vizualne analize, ili nadjaavanja suparnika. Pretpostavka prema kojoj su neki atributi adaptacije, hipoteza je o "dizajnu" s posebnom namjenom, koja navodi na putove daljnjeg istraivanja (Williams, 1966). Postavljanje hipoteza o zagonetnim funkcijama koje trebaju ispuniti nakupine tkiva poput srca ili plua predstavljaju neizbjene prve korake njihove fiziologije i patologije (Mayr, 1983). Isto vrijedi i za uspjeno istraivanje mentalnih "organa": psiholokih mehanizama koji su dizajnirani za rjeavanje posebnih adaptivnih problema, a hipoteze o tim adaptivnim funkcijama pruaju smjer za istraivaki program i na oite i na profinjenije naine (Daly i Wilson, 1994a, 1995). Na primjer, psiholog koji pretpostavlja daje osnovna funkcija psi-hofiziologije ljutnje mobilizacija organizma radi uinkovitih fizikih napada, tragat e za neto drukijim skupom manifestacija i drutvenih Martin Daly i Margo Wilson kontrola nego onaj koji pretpostavlja da su osnovne funkcije ljutnje prijetnja i odvraanje radi ograniavanja trokova nasilnog sukobljivanja. Nesvjesni "dizajner" adaptacija - ili, kako gaje nazvao Dawkins (1986) frazom koja se lako pamti, "slijepi urar" -jest prirodna selekcija, proces koji je stvorio postojee adaptacije u svake ivue vrste kao rjeenja za ponavljajue probleme s kojima su se susretale mnoge generacije predaka. Ta evoluirana rjeenja nuno sadre nepredviene odgovore na

osobine okolia, koje su u prosjeku statistiki prediktori posljedica na podobnost alternativnih smjerova djelovanja u prolosti. (Darvinistika podobnost odnosi se na reproduktivni uspjeh ili, tonije, na prosjean uspjeh danog fenotipskog dizajna, koji se promie razmjerno se rasprostra-njujui, tj. relativno uspjeno se promie kopiranjem svojih gena nadmeui se sa svojim alelima u okoliima prirodne selekcije.) Moe se zakljuiti da evolucijski psiholozi ne razlikuju vrste "psiholokih" i "biolokih" pojava. Utjecaji i procesi koji su najbolje opisani na psiholokoj razini (primjerice, pojmovima kognitivno, interpretativno ili iskustveno) u neprestanoj su recipronoj interakciji s raznim fiziolokim stanjima i procesima koji se uobiajeno zovu "biolokim" utjecajima na ponaanje. Na primjer, promjenjive razine mukog spolnog hormona testosterona utjeu na razliite naine na procesiranje informacija i ponaanje, kako djelovanjem samog sredinjeg ivanog sustava tako i djelovanjem drugih perifernih utjecaja, ali na same razine testosterona utjeu socijalni utjecaji, na koje pak utjeu kulturalno specifine okolnosti. Percepcija mukarca daje pobijedio u nekoj vrsti nadmetanja moe dovesti do ubrzanog povienja razine testosterona, ak i pri "nadmetanjima" koja nisu zahtjevna, poput bacanja novia (McCaul, Gladue i Joppa, 1992) ili su pak zahtjevna, poput aha (Mazur, Booth i Dabbs, 1992). tovie, jedna je eksperimentalna studija pokazala da uvreda moe pobuditi provalu testosterona u mukarca odraslog u "asnoj" kulturi Juga Sjedinjenih Amerikih Drava, u kojoj se osvetnika agresivnost cijeni, dok ne moe utjecati na mukarca sa Sjevera, gdje se ne cijeni (Nisbett i Cohen, 1996). Prema tome, psihofizioloke adaptacije esto sadre uvjetovan odgovor ne samo na neposredne okolnosti ve i na kumulativne posljedice iskustva, to ukljuuje asimilaciju i internalizaci-ju lokalnih kulturalnih normi. Rasprave o kriminalnom nasilju esto se uvijaju u jezik patologije. To je prikladan okvir sve dok je nasilje povezano sa psihozama uzrokovanim alkoholom, privienjima i organskim nedostatcima, to esto moe biti sluaj (medu ostalima, Raine, 1993; Giancola i Zeichner, 1995; Aar-sland i ostali, 1996). Meutim, jezik patologije esto moe zavesti na krivi trag. Nasilno je ponaanje odbojno, ali to ne znai daje nasilje pa^ Zloin i sukob: evolucijsko-psiholoka perspektiva ubojstva tologija (Monahan i Splane, 1980; Cohen i Machalek, 1994). Patologija je manjkavosti anatomskih, fiziolokih i psiholokih adaptacija kao posljedice neuspjeha, starosnog propadanja ili napada biotikih agenata s antagonistikim ciljevima, manjkavosti koje smanjuju uinkovitost adaptacija pri postizanju funkcije radi koje su evoluirale (Williams i Nesse, 1991). Nasilje se ne moe openito objasniti kao neadaptivni nusproizvod takvih nedostataka, jer ljudi i ostale ivotinje posjeduju kompleksan psihofizioloki stroj, koji je oito dizajniran radi proizvodnje i nadzora nasilja. Dokaz o funkcionalnom ustroju psihofiziologije nasilja raznolikje. Kao prvo, ona tipino slui za odgovaranje prijetnjama preivljavanju i reprodukciji, a njezini

uinci se tipino nose s tim prijetnjama. ivotinje (ukljuujui ljude) nasilno reagiraju kada suparnici ugroavaju bitne resurse i to nasilje usmjeruju prema tim suparnicima (Hungtingford i Turner, 1987; Archer, 1988). Bihevioralni su ekolozi analizirali strukturu trokova i dobiti sukobljujueg nasilja pojmovima okolnosti koje uvjetuju oekivane posljedice borbe ili bijega i odluivanja zajedno ili drugo (meu ostalima, Andersson, 1980; Enquist i Leimar, 1990; Colegrave, 1994), a eljeli su ustvrditi ponaaju li se ivotinje zaista u skladu s dostupnim naznakama vjerojatnih trokova i dobiti alternativnih ponaanja (meu ostalima, Chase, Bartolomeo i Dugatkin, 1994; Pruett-Jones i Pruett-Jones, 1994; Turner, 1994; Kvarnemo, Forsgren i Magnha ,en, 1995). Te analize ostavljaju malo sumnje da nasilnikim interakcij ima upravlja osjetljivost na vjerojatne posljedice. Kao dodatak prikladnosti okolnostima, motivacijska stanja pobu-enosti ljutnje dovode do poloaja prikladnih za napad i obranu, sloene psihofizioloke mobilizacije uinkovitog nasilnikog djelovanja i privremenog potiskivanja potencijalnih smetnji, poput osjeaja boli. ivotinje posjeduju razne morfoloke strukture koje iskljuivo ili ponajprije funkcioniraju kao unutarvrstna oruja, koja su esto spolno specifina i karakteristina za odreene ivotne stupnjeve. Postoji i ivani ustroj namijenjen agresivnosti koji je jednako tako spolno specifian. tovie, razlikovanje fizike agresivnosti meu spolovima samo je po sebi meuvrstna varijabla, a jaina spolnih razlika pri vidljivom naoruanju i unu-tarvrstnom spolnom agresivnom ponaanju sustavno je povezana s ostalim promjenjivim aspektima socijalne ekologije (Daly i Wilson, 1983). Sve te injenice svjedoe o snazi darvinistike selekcije pri oblikovanju anatomije i psihologije unutarvrstnog nasilja. Zabluda prema kojoj je ljudsko nasilje tek patoloko, moda je osnaena studijama koje ga povezuju s nepogodnim okolnostima i okoliima. Meutim, te su veze u svakom sluaju univerzalne. U drutvima bez Martin Daly i Margo Wilson drave, poput onih u kojima je evoluirala ljudska psiha, vjeto je nasilje bilo istaknut atribut mukaraca visokog statusa i doprinosilo je njihovoj uspjenosti (Betzig, 1986; Chagnon, 1988, 1996). U suvremenim drutvima s dravom dobrobit veine ljudi ne ovisi vie o njihovoj vlastitoj sposobnosti za nasilje ili onoj njihovih saveznika te je nasilje relativno rijetko i relativno esto odraava psiholoku patologiju. Ipak, velik broj nasilnikih prekritelja pripada skupinama koje ne posjeduju pristup mogunostima i privilegiranim dravnim uslugama koje su dostupne sretnijim graanima i koji se stoga nalaze ostavljeni pod okolnostima pri kojima moraju "pomoi sami sebi", ba poput onih okolnosti u kojima je ivjela veina ljudskih predaka. Nije sasvim jasno je li s obzirom na takve okolnosti nasilje korisno nazivati patolokim. tovie, ak i pod drugim okolnostima, pa ak i kada je nasilje povezano s organskim nedo-statdma, ostaje funkcionalna organizacija povezana s njegovim nadzorom.

Evolucijska psihologija nije monolitna teorija koju je mogue falsificirati, ve okvir za generiranje teorija Znanost je samopopravljajua kumulativna djelatnost pri kojoj oni koji se njome bave neprestano i ispravno pokuavaju izvoditi meusobno iskljuive alternativne hipoteze i oblikovati svoje modele kako bi ih uskladili s neoekivanim otkriima. Meutim, ironino je da kada se evolucionisti upuste u takvo uobiajeno bavljenje znanou, suoavaju se s optubama kako se bave pseudoznanou koju nije mogue testirati. Uobiajena zabluda jest, ak i medu samooblikovanim "evolucijskim psiholozima", daje "evolucijske hipoteze" o spolnim razlikama ili odnosu dobi i kriminala, ili bilo emu drugome, mogue i potrebno testirati nasuprot "neevolucijskih" alternativa. Meutim, ne postoji jedna, privilegirana "evolucijska hipoteza" o bilo kojem od tih fenomena, a jedina trenutno postojea alternativa evolucijskoj teoriji jest kreacionizam, koji je pseudoznanost (vidi meu ostalima, Futuvma, 1983). Evolucija je "samo teorija", kao stoje i teorija o atomima samo teorija. Pretpostavka prema kojoj je ljudska ivotinja i njezina psiha evoluirala pod utjecajem selekcije, "injenica" je u istome smislu (i jednako tako utvrena) kao i ostale znanstvene pretpostavke na neki nain odmaknute od neposrednog promatranja, poput injenice da mozak procesira informacije ili injenice da se molekule sastoje od atoma. Alternative nekoj odreenoj evolucijskoj hipotezi druge su evolucijske hipoteze. Poput drugih ivotinja, ljudska bia mogu biti analizirana kao skup podsustava koji obavljaju razliite zadae: disanje, uenje, probavljanje, vizualna analiza poloaja i tako dalje1 Te razne zadae pronose njihovi Zloin i sukob: evolucijsko-psiholoka perspektiva ubojstva razliiti dijelovi anatomskog, biokemijskog i psiholokog ustroja u slubi funkcionalno integriranog, cilja organizma vieg reda. A koji je to cilj? Da se proizvedu dodatne, sline ivotinje. To je jedina nadreena "svrha" za koju ih je prirodna selekcija, proces odgovoran za injenicu da posjedujemo sloene adaptirane osobine, dizajnirala da postignu. Rije "svrha" stavili smo u navodnike jer je vano naglasiti da podobnost nije doslovno cilj. Ciljevi radi kojih su ivotinje (ukljuujui i ljude) evoluirale kako bi ih pratile i postizale, mnogo su neposrednije stvari, poput punih trbuha i spolnog zadovoljenja. Evolucionisti esto kau da funkcionalno integrirani sustavi s mnogo dijelova i djelovanja ine "strategiju". Na primjer, elementi "reproduktivne strategije" odreene biljke koja cvijeta mogu ukljuivati klijanje s obzirom na utjecaj temperature tla, cvjetanje u odreenom dijelu dana i sazrijevanje enskih dijelova hermafroditskih cvjetova prije mukih. Metaforika narav govora o strategiji ovdje je oita; nitko i ne pomilja da biljka posjeduje namjernost. Ova metafora moe odvesti na krivi trag u sluaju evoluiranih strategija ivotinja, jer netko moe nesvjesno skrenuti s tvrdnji o tome radi ega je organizam "dizajniran" da neto postigne na tvrdnje o tome to "pokuava" postii. To je posebno problematino u sluaju ljudske ivotinje.

Drugim rijeima, naizgled svrhovita funkcionalnost adaptacija navodi na nekritino izjednaivanje namjera, ciljeva i ambicija, s jedne^trane, te adaptivnih funkcija, s druge. Razmislite o ideji daje spolna motivacija evoluirala "radi" promicanja reprodukcije. Nekoliko je autora to pogreno tvrdilo kako bi pokazali da su ljudi morali evoluirati da bi slijedili reproduktivne ciljeve sa stratekom fleksibilnou te bi, stoga, evolucionisti trebali oekivati suzdravanje od kontracepcije ako se ono ne moe iskoristiti kao sredstvo alokacije reproduktivnog napora za poveanje broja ili poboljanje poloaja neijih mladih. Slinom su se logikom svojevoljno donoenje odluke za ivot bez djece i vazektomija navodili kao dokazi protiv "evolucijske hipoteze". Meutim, trebalo bi biti oito da se od evoluiranih adaptacija moe oekivati reproduktivna uinkovitost samo u okoliima koji nisu bitno razliiti od onih u kojima se zbivala relevantna povijest prirodne selekcije (Symons, 1990; Tooby i Cosmides, 1990b). Stoga ak i uvjerljiva demonstracija kako je uvoenje suvremene kontracepcije ostavilo ljude da ivahno ispunjavaju reproduktivno neuinkovite ciljeve ne bi mogla ni na koji nain ugroziti pretpostavku daje ljudska seksualnost sloena psiholoka adaptacija za promicanje podobnosti. Radi se o tome da podobnost posjeduje drukiju ulogu u evolucijskoj teoriji nego stoje uloga homeostaze ili samopotovanja, ili drugih opa-enih stanja u fiziolokoj ili psiholokoj teoriji. Kada se navode posijeMartin Daly i Margo Wilson Zloin i sukob: evolucijsko-psiholoka perspektiva ubojstva die ponaanja na podobnost kako bi se objasnilo ponaanje, ne navode se ispravno kao potrebe ili ciljevi, ve kao objanjenja razloga zbog kojega su evoluirali priblini ciljevi li motivatori, radi posebne uloge koju igraju u kauzalnom nadzoru ponaanja i zbog ega su podeeni kako jesu. Kada, na primjer, mujaci ptica neprestano prate svoje partnerice tijekom sezone parenja, ornitolozi takvo ponaanje interpretiraju kao ponaanje kojim se uva partnerica, a njegovu funkciju koja promie podobnost kao funkciju osiguranja roditeljstva. Takve su interpretacije nadahnule mnoge provjerljive hipoteze o uvjetovanom kauzalnom nadzoru ponaanja: primjerice, otkriveno je da uvanje partnerice varira s obzirom na nekoliko nagovjetaja poetka plodnosti enke te blizinu, brojnost i privlanost mukih suparnika te da se mujakov uspjeh u ouvanju svoje partnerice moe predvidjeti s obzirom na nadolazeu razinu sudjelovanja u brizi oko svojih mladih (Davies, 1992; Miiler, 1994). Te su injenice otkrivene kao neposredni ishodi teoretiziranja o nainu na koji adaptivna funkcija psihologije uvanja partnera mujaka ptica poiva u osiguranju oinstva, a ptica niti zna niti ju je briga za oinstvo samo po sebi. Stoga se gensko potomstvo ili podobnost moe smatrati nadreenom "svrhom" evoluirane psihologije sve dok se razumiju implikacije funkcionalnosti bez namjernosti. Meutim, koja je korist od otkria nadreene svrhe na taj nain? Sama openitost ideje daje reproduktivno potomstvo udaljena funkcija svih adaptacija, moe se initi beskorisno nejasnom. Zapovjeena od darvinistikih bogova da

napreduje i razmnoava se, pokorna bi Eva mogla razumljivo upitati: "Kako da to tono inim?". Analizirajmo, dakle, zadau Eve odozgo nadolje radije nego od disanja i slinog na gore. Ljudi su nainjeni od drugih tvari, tako da se Evina zadaa u poetku dijeli na dvije velike podzadae: prikupljanje resursa nunih za reprodukciju i pretvaranje tih resursa u vie ljudi. tovie, stvaranje "vie ljudi" ne znai bilo kakvih ljudi. Posebne adaptivne osobine koje favorizira selekcija nuno su one koje su na neki nain ostvarile svoje vlastito umnoavanje u odnosu na alternativne osobine u istoj populaciji. Stoga su ljudi, ijim su preivljavanjem i reproduciranjem evoluirali nai umovi i tijela, nai pretci i krvni srodnici. Iako ljudi esto pronalaze zajedniki cilj i surauju s nesrodnicima te iako postoji dio evolucijske teorije koji se bavi takvim recipronim altruizmom (Trivers, 1971; Alexander, 1987), zajedniki interesi i solidarnost najee se postiu i odravaju meu krvnim srodnicima. tovie, svi su se mujaci u populaciji oduvijek uputali u neku vrstu igre nultog zbroja radi oinske polovice koja prethodi buduim generacijama, dok su enke paralelno igrale istu igru za majinsku polovicu. Takva razmatranja bacaju razliito svjetlo na maloprije spomenute "dvije velike podzadae". Ono u to su ljudi i ostala bia morali evoluirati jesu uinkoviti "nepotisti" i uinkoviti suparnici u unutarspolnom nadmetanju za bitne reproduktivne resurse u drutvenim i materijalnim okoliima selekcije (Hamilton, 1964). A zasigurno nisu evoluirali kako bi promicali "reprodukciju svoje vrste", kako se to izraava u poznatoj zabludi o prirodnoj selekciji. Skupine nisu jedinke Drutveni znanstvenici neprestano promiu teorije u kojima se razliite osobine pojedinaca, namjere i sklonosti, ambivalentnost, zdravlje i patologija, homeostatika regulacija i tako dalje, pridaju skupinama. Evolucijska perspektiva navodi na zakljuak da takve teorije u najboljem sluaju predstavljaju lou metaforu. Evolucijska psihologija i bihevioralna ekologija poele su cvjetati tek kada je Cronin (1991) odbacila uobiajenu pogreku o veem dobru. Jer i 100 godina nakon Darwina biolozi su nekritino pretpostavljali da prirodna selekcija ugrauje u ivotinje zajedniku svrhu "reprodukcije vrste". Taje pretpostavka bila pogrena (Williams, 1966). Prirodna selekcija predmetom je diferencijalnog reproduktivnog uspjeha i neprestano favorizira one individualne osobine u istoj populaciji koje su najuinkovitije u boljem reproduciranju, na tetu alternativnih osobina. Osobine koje nadvladaju s obzirom na taj kriterij nisu nuno one koje e najbolje promicati dobrobit ili opstanak populacije. Desetljea teorijskog i empirijskog rada na "razinama selekcije" u biologiji (vidi meu ostalima, Dawkins, 1982, 1986; Cronin, 1991) potvrdila su i razjasnila zbog ega je pojedinani organizam prvotni lokus sloenog integriranog samointeresa u hijerarhiji ivota. (Razlog zbog kojega glavni lokus integriranog samointeresa ne poiva na razini ispod razine jedinke jest da su oekivane podobnosti organa ili stanica ili gena pojedinaca najveim dijelom

izomorfni s oekivanom podobnou itavog organizma. Zbog toga selekcija favorizira one podorganske elemente koji maksi-miziraju tu koliinu na razini organizma. Naravno, postoje vane iznimke na genskoj razini [vidi meu ostalima, Cosmides i Tooby, 1981; Dawkins, 1982; Haig, 1993].) Pokuaji da se razumije ponaanje drutava, klasa, kohorta i ostalih kolektiviteta suoavaju se s posebnim problemom. Ljudski je um zadivljujue vjet pri konstruiranju mentalnih modela programa i vjerojatnih djelovanja aktera svjesnih poput nas. ini se da tu sposobnost dugujemo evoluiranim psiholokim mehanizmima ili takozvanom modulu Martin Daly i Margo Wilson Zloin i sukob: evolucijsko-psiholoka perspektiva ubojstva teorija-uma (medu ostalima, Leslie, 1992; Premack i Premack, 1995). Taj krajnje profinjen kognitivni ureaj izvodi ideosinkratine detalje i meupovezanosti vjerovanja, planova i namjera svake osobe kojom se bavimo na temelju onoga to znamo o povijesti djelovanja te osobe i univerzalne pretpostavke daje njegov ili njezin um poput naega po svojim elementima i pravilima, ali ne i po detaljima sadraja. Modul teorija-uma bitan je za normalno drutveno funkcioniranje, a do uvida o njegovu radu dolo se dijelom prouavanjem ozbiljnih nedostataka u onih u kojih je manjkav ili nepostojei, ponajprije autista (Baron-Cohen, 1995). Oito je od goleme koristi sposobnost anticipiranja djelovanja drugih ljudi putem savjetovanja s modelom o tome to znaju, a to ne, to ele i za to vjeruju da e djelovati i utjecati na njihova djelovanja. Meutim, oit nusproizvod takve sposobnosti jest (najee bezopasna) tendencija pogrene primjene iste vrste razmiljanja na entitete koji nisu svjesni akteri, poput kompjutora ili auta ili "drutva". U Kanadi se susreemo s primjerom primjene takve vrste pogrenog razmiljanja uvijek kada pri viestranakim izborima niti jedna stranka ne osvoji veinu parlamentarnih mjesta. Uvijek se nau "mudraci" koji objanjavaju daje razjarena ili skeptina javnost, koja ne vjeruje niti jednoj od sudjelujuih stranaka da e vladati poteno ili uinkovito, izrazila svoju sklonost manjinskoj vladi. Nadamo se da je krivotvorina i omama proizvedena izvoenjem "politikog tijela" transparentna u ovome sluaju. Puka injenica razdijeljenih glasova ne prua nikakav dokaz za razjarenost, skepticizam ili povjerenje u bilo koga niti izbor manjinske vlade nuno odgovara iijem eljenom ishodu izbora. Drutveni znanstvenici nisu imuni na takvu vrstu pogrenog miljenja. Primjerice, smatrati "patrijarhat" kohezivnim, svjesnim akterom, ne razjanjava nita o odnosima sukoba i moi meu spolovima, dok ujedno zasjenjuje vanost meusobnih sukoba mukaraca oko sklonosti da prisilno nadziru svoje supruge. Drugi su sluajevi suptilniji. Rasprave o "drutvenoj dezorganizaciji", na primjer, mogu prizvati kapacitet velikih amorfnih segmenata drutva, poput klasa ili supkultura, da se "sami reguliraju", gomilajui jednu slabu metaforu za drugom. Izvorno je "regulacija" smetnji svojstvo samo onih sustava koji posjeduju jedinstvo svrhe, svojstvo "dizajnirano u" sustav prirodnom selekcijom ili svjesnim akterom.

"Socijalna patologija" jest jednako metaforina, jer je, kao stoje ve naglaeno, izvorna patologija neto to ometa funkcionalno sjedinjenu sposobnost entiteta da ini ono radi ega je evoluirao da ini. Pojedinani organizmi i njihovi sastavni dijelovi evoluirali su radi obavljanja mnogih posebnih zadaa, ali kolektiviteti iznad razine pojedinaca u pravilu nisu posebno organizirani za postizanje nieg posebnog (Williams, 1966). Klubovi, politike stranke i ostale ljudske organizacije ustrojene radi zajednikih ciljeva istaknute su iznimke od tog pravila. Meutim, klase, supkulture i drutva nisu. Primjena pojmova s razine pojedinca, poput elje ili sklonosti ili patologije, na entitete na razini skupine, kod kojih svrha odudara od one pojedinanih organizama, doslovno jami da e njihova kauzalna dinamika biti pogreno shvaena. Na primjer, kada netko govori da "drutvo" neto ohrabruje ili da oblici "patrijarhata" ele neto postii, tada zatamnjuje sloenost drutvenih procesa i sveprisutne sukobe interesa. To ne znai da skupine kao skupine ne posjeduju svojstva o kojima je vrijedno govoriti. Meutim, svojstva na razini skupina emergirana su i razliita od svojstava pojedinaca koji ih ine. Drutvo ili politika stranka, ili strukovna grupa, ili klasa, ne posjeduju sklonosti ili namjere ili patologiju. Izmeu ostalog, posjeduju institucije, ravnotee moi, manji ili vei stupanj konsenzusa oko svake teme te odreenu raspodjelu blagostanja. Evolucijska psihologija nije bihevioralna genetika Kao to smo ve naglasili, psiholoku znanost ponajprije zanimaju mehanizmi i procesi koje posjeduju svi normalni pojedinci, i to jednako vrijedi i za evolucijsku psihologiju. injenica je da pojedinci drugaije odgovaraju na identine okoline utjecaje od najranijih razvojnih stupnjeva, i da su za poneto od te razliitosti odgovorne genske razlike. Meutim, zabluda je tvrdnja daje ta genska razliitost od sredinjeg zanimanja za evolucioniste. Bihevioralna genetika je znanstvena disciplina koja se bavi analiziranjem stupnja do kojega se ponaajne razlike meu pojedincima unutar populacija mogu pripisati genskim razlikama. To je podruje bilo umnogome izolirano od evolucijske psihologije (i bihevioralne ekologije i sociobiologije), ija su temeljna zanimanja mentalni mehanizmi i procesi koje dijele svi normalni pojedinci, a koji tvore ponaajne varijacije ovisne o neposrednim i trajnim (razvojnim) odgovorima na drutvene i ostale okoline varijacije (Crawford i Anderson, 1989; Daly, 1996). Zbrka oko te razlike umnogome proizlazi iz pogrenog vjerovanja da evolucijskopsiholoka hipoteza podrazumijeva kako netko mora biti sposoban otkriti gene "za" izvoenje odreenih adaptacija. Genetiari su sposobni identificirati gene koji kodiraju "za" svojstva kada neki pojedinci posjeduju gen i stanje, a drugi ne, to jest, kada je svojstvo "nasljedno". Primjer je rijetki gen MOA1 koji je povezan s impulzivnim nasiljem, a otkrili su ga Brunner i suradnici (1993). Meutim, adaptacije koje zanimaju evolucijsku psihologiju jesu tipino univerzalne i ne postoji .i'

Martin Daly i Margo Wilson razlog za oekivanje kako postoje uoljive nasljedne varijacije u njihovoj ekspresiji. Stoga, iako se esto naglaava da hipoteze o evoluiranim adaptacijama podrazumijevaju da bi nasljednost trebala biti znaajna i uoljiva (meu ostalima, Sussman, Cheverud i Bartlett, 1995), upravo je suprotno tono. Znaajna veina nasljednih varijacija jest prima Jade dokaz daje svojstvo koje razmatramo selektivno neutralno i radi toga uope nije adaptacija (Falconer, 1960). Primjerice, nije sluajno da varijabilno svojstvo naih oiju koje je snano nasljedno - boja zjenice, ne igra nikakvu ulogu u vidu. Moda se evolucijske adaptacijske hipoteze tako esto pogreno smatraju hipotezama o bihevioralnoj genetici stoga to u svojim teorijama spominju hipotetike gene "za" ponaajna i psiholoka svojstva. Meutim, svrha tih teorija nije pridavanje uoenih ponaajnih varijacija gen-skim razlikama. Populacijskogenetiki modeli se prije koriste za odgovaranje na pitanje na koji se nain oekuje da e odabiranje oblikovati odreenu osobinu ako se pojave male, rijetke varijacije (a oito se javljaju s obzirom na gotovo svaku osobinu koja se moe kvantificirati) te za predvianje za koje se oblike i uestalosti odabranih osobina moe oekivati da postanu tipine za vrstu tijekom evolucijskog vremena. Ali, kako evolucija neprestano odstranjuje neoptimalne varijante (poput manjkavog gena MOA1, koji su Brunner i suradnici [1993] pronali u jednoj ljudskoj lozi), preostale nasljedne varijacije bilo koje osobine s vanim uincima nepodobnost vjerojatno e biti zanemarive. Stoga unato genetikom jeziku, i teorija i istraivanje u evolucijskoj psihologiji i bihevioralnoj ekologiji usmjereni su prema otkrivanju adaptacija specifinih za vrstu, a one se najee pokazuju kao sukladna pravila odluivanja. Primjerice, ponaanje "uvanje partnerice" razlikuje se meu sparenim mujacima odreene vrste ptica (i, bez dvojbe, meu mujacima ljudi takoer), i ta je varijacija razumljiva kao proizvod zajednike psihologije sa sukladnim pravilima odluivanja: mujaci odgovaraju na "pritisak mladenaca", koji je ishod uestalosti nailaenja odreenog mujaka na osamljene mujake i razne druge "rizine" initelje (meu ostalima, Muller, 1994). Iz tog razloga, prije okolini no genski izvori ponaajnih varijacija pruaju kljune testove za evolucijsko-psiholoke hipoteze (Crawford i Anderson, 1989). Zloin i sukob: evolucijsko-psiholoka perspektiva ubojstva Tko viktimizira koga? Prethodei uvodni pregled jest sve od evolucijske psihologije koja je potrebna da bi se pristupilo nekim kriminolokim temama na nov nain. Tema kao primjer jest obiteljsko nasilje (Daly i Wilson, 1988a). Prema trenutanom razumijevanju evolucije drutvenih motiva i ponaanja, osnovne sklonosti, averzije, motivi, emocije i kognitivni procesi karakteristini za bilo koju vrstu, ukljuujui homo sapiensa, oblikovani su prirodnom selekcijom za izvoenje drutvenog djelovanja koje je uinkovito "nepotistiko": djelovanje koje promie

opstojnost gen-skih elemenata aktera u buduim generacijama, doprinosei preivljavanju i reprodukciji genskih srodnika aktera. Iz toga slijedi da bi osnovni psiholoki procesi u podmetu solidarnosti i sukoba u bilo koje drutvene vrste trebali ukljuivati procese koji tipino funkcioniraju radi izvoenja diskriminativnog ponaanja u odnosu na gensku srodnost, i ti bi procesi zaista trebali biti brojni. Teorija i istraivanje su sukladni: pod istim pretpostavkama, moe se oekivati da e indikatori koji obino ukazuju na gensku srodnost ublaivati ivotinjski sukob, a postoji mnogo dokaza daje to tono (vidi meu ostalima, Hepper, 1991). Pod svjetlom ope rasprostranjenosti nepotistike solidarnosti u ivo-tinjskome svijetu, neke vladajue ideje o sukobu i nasilju unutar obitelji ljudske ivotinje ine se vie no neobine. Frojdovci bi eljeli da vjerujemo kako je poriv za ubojstvo oca univerzalni element psihe ljudskog mujaka, a tvrdnje nekih istraivaa nasilja u obitelji nisu nita manje zapanjujue. Prema Gellesu i Strausu (1985, str. 88): "Uz iznimku policije i vojske, obitelj je moda najnasilnija drutvena skupina i udomljuje najnasilniji drutveni ustroj u naemu drutvu. Vjerojatnije je da e osobu u njezinome domu udariti ili ubiti lan obitelji nego da e biti ubijena bilo gdje drugdje i od bilo koga drugoga." Za evolucijskog su psihologa ove tvrdnje previe iznenaujue da bi izbjegle kritiko ispitivanje. Prvi koncept kojemu je potrebno ispitivanje jest "obitelj". Prema Marvinu Wolfgangu (1958), istraivai ubojstva tipino su podijelili odnos rtva-ubojica u tri kategorije: stranac, poznanik i srodnik. Meutim, trea kategorija je previe openita, sadri odnose ije kvalitativne razlike umnogome nadilaze one kojima se "stranci" razlikuju od "poznanika". Primjerice, evolucijsko-psiholoka osnova odnosa roditelj-dijete razlikuje se od one koja karakterizira brani odnos, jer su roditelj i dijete genski srodnici s neraskidivim preklapanjem potencijalnih podobnosti, dok se usporedivo preklapanje oekivane podobnosti branih partnera pridaje na temelju reprodukcije i spolne vjernosti. Iz toga slijedi da su specifini potencijalni izvori sukoba u ta dva "obiteljska" odnosa potpuno Martin Oaly i Margo Wilson razliiti, te je i rizik da e sukob postati nasilan, umnogome razliit (Daly iWilson, 1988a, 1988b). Osim to postavljaju prevladavajue taksonomije odnosa pod znak pitanja, ova razmatranja postavljaju i pitanje o "prilikama" kao posljedici rutinskih obrazaca djelovanja. U izvjetaju predsjednike komisije SAD-a o "uzrocima i spreavanju nasilja" Goode (1969, str. 941) je postavio pitanje: "Zbog ega blinji ine nasilje jedno nad drugima?" i odgovorio: "Modaje najsnaniji, iako grub odgovor, daje to stoga to su tamo jedno uz drugo." Ovaj odgovor na pitanje o razliitim prilikama toan je koliko moe biti, ali navodi na pitanje jesu li odnosi razliito rizini kada se prilika nadzire. Goode odgovara da nisu, posebno ako se pojam prilike proiri da obuhvaa jainu meudjelovanja, kao i uestalost: "Nadalje, ponovno grubo ali razborito, nasilni smo prema blinjima - prijateljima, ljubavnicima, suprunicima -jer nas malo tko drugi moe toliko naljutiti. Kao to su glavni izvor nae ugode,

jednako su glavni izvor frustracije i boli." Je li takva analiza prikladna? Ili se razliite vrste "intimnih" odnosa razlikuju na naine koji nisu jednostavno stvar razliite prilike, kao to bi nas evolucijsko-psiholoka teorijska analiza odnosa navela da oekujemo? (Izuzimanje "djece" iz Goodeove liste "blinjih" izaziva sumnju. Njegove su rijei zasigurno bar jednako primjenjive na njih kao i na "prijatelje", ali je moda razliita kvaliteta intime roditelj-dijete previe oita da bi se ignorirala.) Jedan od naina da se pokua nadzirati prilika jest da se pristupi pojavnosti nasilja meu lanovima istog kuanstva, koristei informacije o ivotnim prilikama populacije u cijelosti kako bi se odredila ukupnost potencijalnih parova rtvapoinitelj. Daly i Wilson (1982) izveli su takvu analizu ubojstava u Detroitu s rezultatima prikazanim na slici 4.1. Oito je da Goodeova analiza nije bila prikladna. Osobe u zajednikom kuanstvu koje nisu bile genski srodnici posjedovale su stopu ubojstva vie no jedanaest puta veu nego srodnici u zajednikom kuanstvu. tovie, iako se na takozvano obiteljsko ubojstvo gleda najveim dijelom kao na brano ubojstvo, rizik nastao od drugih nesrodnih lanova kuanstva (sustanara i podstanara) bio je jednako tako ekstreman i umnogome je nadilazio rizik u "intimnijim" obiteljskim odnosima, stoje oito suprotno Goodovu navoenju posebne sposobnosti intimnih osoba da potaknu bijes. Zloin i sukob: evolucijsko-psiholoka perspektiva ubojstva 100 80 te #fi S.1 ti -Q O 3 QBrani partner Nesrodnik Dijete Roditelj Ostali srodnici Slika 4.1: Stope ubojstava u kojima rtva i ubojica zajedno stanuju u istome kuanstvu u Detroitu, 1972., prema kategoriji odnosa rtva-ubojica. Opaska. - 98 sluajeva predstavlja sva otkrivena ubojstva unutar kuanstva poznata detroitskoj policiji. Nazivnici odrednica stopa predstavljaju brojeve dijada sustanara u relevantnoj kategoriji, u kojoj je potencijalni ubojica "zrela osoba" (od etrnaeste godine navie), prema predvianjima iz informacija popisa stanovnitva iz 1970. rtve "roditelj" i "dijete" ukljuuju odnose ouh/maeha jer se ne razlikuju od 60 40 <o .2. 20

odnosa po roenju u podacima iz popisa stanovnitva. - Prema Daly i Wilson (1982). Openitiji zakljuci koje oslikava slika 4.1 bili su podravani u raznim analizama podataka u raznim drutvima: srodstvo ublaava sukob, a kvalitativne razlike meu odnosima ne mogu se obuhvatiti jednostavnim dimenzijama poput prilike ili intimnosti (Daly i Wilson, 1988b). Sadraj i jaina sukoba specifini su s obzirom na odnos, jer se posebni drutveni odnosi - roditelj i dijete, suprunici, nesrodni prijatelji, spolni suparnici i tako dalje - razlikuju svojim posebnim izvorima potencijalnih i stvarnih usklaenosti i razmimoilaenja glede eljenih stanja stvari. Na primjer, neuspjesi recipronosti uobiajeni su izvori sukoba u doslovno svim odnosima, ali ne i u odnosu roditelj-dijete, koji je jedinstveno karakteriziran nespornim jednosmjernim protokom resursa. Meutim, sukobi roditelj-potomci tee pojavljivanju oko pitanja svojstvenog za taj odnos, ponajprije oko raspodjele roditeljskih resursa meu potomcima (Trivers, 1974); taj uvid predvia i objanjava mnogo o svojstvenoj epi-demiologiji infanticida i drugih vrsta roditeljskog injenja nasilja (Daly i Wilson, 1988a, 1995). I ostali odnosi imaju svoje karakteristine sukobe. Martin Daly i Margo Wilson Kada ovjek ubije svoju brau, uobiajena povezna sporna toka je sudjelovanje u obiteljskim resursima, a kada ubije svoje ogore, prevladavaju druge sporne toke, ponajprije loe postupanje ogora s njihovom sestrom (Daly i Wilson, 1988b). I pri nasilnim branim sukobima poveznice, a stoga i demografski indikatori rizika, razliiti su. Razlike u nadmetanju i nasilju Veina smrtonosnog nasilja ne javlja se unutar obitelji ve izmeu nesrodnih poznanika i stranaca, a veina se toga nasilja javlja u kontekstu nadmetanja za materijalna dobra i neto manje opipljive resurse poput obraza i statusa. Nadmetanje prevladava u odnosima istog spola, a varijacije u stopama ubojstva koje ukljuuju nesrodne osobe istoga spola mogu se smatrati vrstom testa jaine lokalnog nadmetanja (Daly i Wil-son, 1988b). Stoga neravnomjerna distribucija resursa oito utjee na lokalnu razinu nadmetanja te je ujedno, kao to bismo i trebali oekivati, prediktor stopa ubojstava (Krahn, Hartnagel i Gartrell, 1986; Hsieh i Pugh, 1993), pri emu sluajevi nesrodnika istoga spola ine sastavni dio stope ubojstva koja najvie varira s obzirom na vrijeme i mjesto (Daliy i Wilson, 1988b). Ali tamo gdje su prevladavajue jaine nadmetanja i goleme stope ubojstva umnogome varijabilne u vremenu i prostoru, jedna je razlika oito univerzalna: svugdje mukarci ubijaju nesrodne mukarce mnogo ee no to ene ubijaju nesrodne ene (vidi tablicu 1). Tablica 1: Broj ubojstava istoga spola u kojima su rtva i ubojica bili nesrodni: razne studije Lokacija/ drutvo Razdoblje istraivanja Mukarci ene

Chicago Detroit Miami Kanada kotska

1965-81 1972 316 1980 358 1974-83 1953-74 7

7439 195 11 0 2387 59 2195 95 5 15 0 36 1 143 0 1938-65 1920-41 0 0 1 74 38 44 65 9 33 1 0 2 3 1 1 12 0

Engleska i Wales 1977-86 Island 1946-70

Selo Mayan (Meksiko)

Bison-Horn Maria (Indija) Munda (Indija) Oraon (Indija) Bhil (Indija) 1971-75 Tiv (Nigerija) Gisu (Uganda) 34 26 50 193149 1948-54

Zloin i sukob: evolucijsko-psiholoka perspektiva ubojstva

BaSoga(Uganda) 1952-54 BaLuvia (Kenija) 1949-54 Banvoro (Uganda) 1936-55 JoLuo1949 22 Alur (Uganda) 2 1945-54

IKung San (Bocvana)

1920-55

Biljeka. Podaci dolaze od Dalyja i M. Wilson (1990), a ukljuuju izvorne podatke i podatke iz svake objavljene studije koju su autori uspjeli pronai s obzirom na sljedee kriterije: (1) da skup podataka sadri sva ubojstva za koja je poznato da su se dogodila u odreenom okrugu, a ne samo odabrani podskup i (2) da se mogu prepoznati sluajevi istospolnih nesrodnika. U svakome od skupa podataka o Mariima, Bilima, Banjoroncima i Alurima, kao i u jednom sluaju BaLujiaca i jednom sluaju JoLuoaca rtva i ubojica bile su nesrodne ene poliginog mukarca u jednom sluaju ena-ena; supruge poliginih mukaraca nisu smatrane branim "srodnicima" jer je njihov odnos analogan odnosu nesrodnih mukih suparnika te su stoga ukljuene. Kriminolozi i drugi drutveni znanstvenici pruili su irok raspon hipoteza kako bi objasnili spolne razlike pri injenju smrtonosnog nasilja. Naalost, veina pretpostavlja psihiki identitet spolova, stoje oito nezadovoljavajue. Mnogi su znanstvenici pridali vee koritenje nasilja u mukaraca nekom lokalnom aspektu ovog ili onog posebnog drutva, ne pruajui nikakvo mogue objanjenje za

meukulturalnu openitost pojave (vidi Daly i Wilson, 1988b, str. 149-161). Drugi su navodili veu masu i snagu mukaraca, ali dok ta asimetrija moe biti vana za razliito injenje nasilja nad suprotnim spolom, teko se moe rei da predvia ili objanjava spolne razlike navedene u tablici 1; netko jednako tako moe biti spreman predvidjeti da e skupina s fizikom sposobnou za nanoenje najvie tete (to jest, mukarci) biti najrjee napadana. U raspravama o rodnom ponaanju, ukljuujui i one koje navode "bioloke" (pod ime se najee misli ne hormonalne) razlike meu spolovima, najee nedostaje bilo kakvo razmatranje razliitih selekcijskih pritisaka s kojima su se suoavali nai muki pretci, sjedne strane, i enski, s druge. Kada se igra igra nultog zbroja meu mukarcima, s Martin Daly i Margo Wilson Zloin i sukob: evolucijsko-psiholoka perspektiva ubojstva razliitim pravilima ili parametrima nego odgovarajua igra meu enama, selektivni procesi favoriziraju drugaije osobine, ukljuujui i psiholoke, izmeu dva spola. ini se da je spolno-diferencirano nasilje nad suparnicima istoga spola jedno od mnogih manifestacija injenice kako je psiha ljudskog mujaka evoluirala da bude mnogo sklonija prihvaanju rizika u sluajevima nadmetanja nego psiha enke (Wilson i Daly, 1985; Daly i Wilson, 1990, 1994b). Nae spolne razlike pri nasilju unutar istog spola razlike su koje dijelimo s drugim vrstama u kojih je razlika u podobnosti (i rizik od potpunog reproduktivnog neuspjeha) vea meu mujacima nego meu enkama. Morfoloki, fizioloki, razvojni i psiholoki dokaz da su ljudska bia evoluirala pod dugotrajnim okolnostima neto vee varijance u podobnosti mujaka nego enki, obilan je i dosljedan, a ta spolna razlika u varijanci podobnosti oito postoji u itavoj skali ljudskih drutava (Daly i Wilson, 1983). U drutava lovaca-sakupljaa, koja pruaju najbolji model drutvenih okolnosti pod kojima su se razvile karakteristike ljudske psihe, postoji manja razliitost u bogatstvu nego u poljodjelskih drutava, ili modernih nacionalnih drava u kojima je brak uglavnom monogaman, ali jo uvijek vrijedi da e mukarci vjerojatnije imati vie preivjele djece i ujedno vjerojatnije da nee imati nijedno dijete (Howell, 1979; Hew-lett, 1988; Hill i Hurtado, 1995). Veza izmeu sistema parenja i spolnih razlika u nasilju pri nadmetanju s obzirom na prirodnu selekciju, dobro se razumije i nije kontroverzna (Williams, 1966; Trivers, 1972; Daly i Wilson, 1988b): u osnovi, vea varijanca podobnosti povezana je s veim prihvaanjem rizika pri prikupljanju rijetkih sredstava za poveanje podobnosti. Nadalje, vratolomna, za ivot opasna sklonost riziku vjerojatno e posebno evoluirati ondje gdje povlaenje iz nadmetanja nikako ne dovodi do podobnosti, te je stoga, s obzirom na prirodnu selekciju, potpuno jednako smrti (meu ostalima, Rubin i Paul, 1979). Ovaj kratki prikaz spolnih razlika u nadmetanju i nasilju te njihovo evolucijsko podrijetlo nije posljednja rije na tu temu, a mi u potpunosti oekujemo da e se razviti u dosad nepredvienim smjerovima. Ujedno, u biti ne postoji vjerojatnost da e biti drastino odbaen, jer kako je predobro ugraen u jezgru suvisle teorije i

istraivanja koja je podupiru, tako je i u potpunosti sukladan sa svim injenicama u nekoliko disciplina koje su uspjele na neto ukazati o spolovima. O posljednjem kriteriju, o tome to neku teoriju ini odrivom, ne ini se vrijednim govoriti, jer tko bi se ulovio za teoriju za ije se premise ili predvianja dokazalo da su pogrene? Zaista, kriminolozi su nekada inili upravo to. Haganova (1986,1990) "teorija nadzora-moi" spolnih razlika, primjerice, jasno je na temelju bihevioristikih pretpostavki postavila premisu da ene i mukarci drugaije reagiraju na jednake okolnosti i razvijaju meusobne razlike jedino kao ishod razliitog drutvenog odnosa prema spolovima, iako je ta pretpostavka odavno odbaena od onih koji prouavaju ljudske spolne razlike i njihov razvoj u djetinjstvu. Postoji zadivljujue malo dokaza da se djevojice i djeaci socijaliziraju drugaije s obzirom na stvari poput kanjavanja ili ohrabrivanja, unato stotinama pokuaja da se demonstrira takva roditeljska diskriminacija (Lvtton i Romnev, 1991). Bez obzira na to je li socijalizacija spolnih uloga mona sila ili precijenjena, jasno je da se djevojice i djeaci razlikuju u tome kako na njih utjeu iste varijacije u iskustvu (meu ostalima, Bee i ostali, 1984; Flinn i ostali, 1996), caki na dan roenja (meu ostalima Balogh i Porter, 1986). Teko da to iznenauje s obzirom na to da se mozgovi ljudskih enki i mujaka razlikuju u brojnim anatomskim i fiziolokim detaljima koji su posljedica uinaka spolnih hormona, pri razvojnim stupnjevima koji se proteu otprije roenja do zrelosti (de Lacoste, Horvath i Woodward, 1991; Witelson, 1991; Breedlove, 1994; Gur i ostali, 1995). tovie, uz razvojne ("ustrojavajue") utjecaje, promjenjive razine spolno-tipinih hormona posjeduju irok raspon neposrednih ("potiuih") uinaka na emocije, raspoloenje i spoznavanje (meu ostalima, Kimura i Hamp-son, 1994; Shenvin, 1994; Vangoozen i ostali, 1995). Zbog svih tih razloga, bilo koja teorija koja pridaje spolne razlike pukom spolnousmjerenom utjecaju jest promaena. To zasigurno nije isto to i rei da "priroda" odnosi pobjedu nad "odgojem", stoje tvrdnja koja je pojednostavljujua i neplodna, ba kao i njezina suprotnost. Osobine ena i mukaraca te snaga i narav njihovih razlika mogu se nedvojbeno mijenjati brojnim okolinim manipulacijama, od kojih su neke odbojne, a neke opravdane. Meutim, ono to je jasno jest da su razvojni procesi putem kojih spolovi iskazuju psiholoke i ponaajne razlike u zrelosti mnogo zamreniji i zanimljiviji nego zastarjela i istroena ideja da razliita socijalizacija ima dominantnu ulogu. A razmiljanje o tome na koji nain su se razlikovali selekcijski pritisci na koje su nailazile drevne ene i mukarci, pokazalo se vrijednom pomoi onima koje zanima karakteriziranje i objanjenje spolnih razlika (meu ostalima, Gaulin i Hoffman, 1988; Daly i Wilson, 1990; Buss i ostali, 1992; Symons, 1995). ktu___ Martin Daly i Margo Wilson Odnos dob-zloin

U kriminalnom nasilju postoji dobni obrazac koji je trajan gotovo kao i spolne razlike: stope prekraja ubrzano rastu nakon puberteta, da bi dostigle vrhunac u ranoj zrelosti te nakon toga lagano poele opadati. Slika 4.2 prikazuje taj obrazac s obzirom na istospolna nesrodnika ubojstva u Kanadi, Engleskoj i Walesu te Chicagu. 9i, o W1 */i E a) Chicago, 1965-89 0-4 10-14 20-24 30-34 4044 50-54 60-64 70-74 Dob ubojice Zloin i sukob: evolucijsko-psiholoka perspektiva ubojstva 60 r b) Kanada, 1974-92 10-14 20-24 30-34 40-44 50-54 6O64 70-74 Dob ubojice c) Engleska i Wales, 1977-90 35 r 10-14 20-24 30-34 40-44 50-54 60-64 70-74 Dob ubojice Slika 4.2: Stope specifine za dob, po kojima mukarci ubijaju nesrodne mukarce u tri skupa podataka koji sadre sva ubojstva poznata policiji. Prema Wilson i Daly (1994). Martin Daly i Margo Wilson Pozivajui kriminoloku zajednicu da objasni taj zadivljujui obrazac, Hirschi i Gottfredson (1983, str. 554) naglasili su da se "distribucija zloina po dobi ne moe objasniti niti jednom varijablom ili kombinacijom varijabli koje su trenutano dostupne u kriminologiji." Slijedila je meava kritikih reakcija, ukljuujui i neke neuvjerljive napore da se objasni obrazac na temelju opeprihvaene mudrosti. Title (1988) je, primjerice, tvrdio da stari oslonci "teorije etiketiranja" i "teorije socijalne kontrole" mogu savreno dobro objasniti dobni obrazac, ali je, na alost, Gove (1985) uporabio istu "teoriju etiketiranja" kao i Title da bi dokazao upravo suprotno od njega - da bi prekraji trebali postati uestaliji tijekom ivotnog vijeka. Oito je da je ono to su Title i ostali koji su parirali Hirschiju i Gottfredsonu zapravo pokazali "teorijom etiketiranja", "teorijom socijalne kontrole", "teorijom zastranjenja" i slinima - da to uope nisu teorije koje predviaju, ve pojmovni

okviri na koje se netko moe razdragano pozivati razgovarajui o podacima, ma kakvi oni bili. Po nama, niz teorija koji mnogo vie obeava, bavi se kriminalnim prekrajima kao spremnostima na rizik, a razvojnim promjenama tijekom ivotnog vijeka kao adaptivnim modulima za prihvaanje rizika. Wilson i Herrnstein (1985) su tvrdili, sa zamjetnom potporom dokaza, daje uputanje u grabeljivo nasilje i ostale rizine zloinake djelatnosti povezano s posjedovanjem kratkog "vremenskog vidokruga", prema kojemu netko vrednuje blisku budunost razmjerno vie no daljnju. Povezanost s dobi razjasnio je Rogers (1994), koji je pokazao da su razvojne promjene tijekom ivota u takvim vremenskim vidokruzima (tonije, u stopama kojima netko odbacuje budunost) predvidljivi ishodi prirodne selekcije. to je jo vie zadivljujue, Rogers (1994) je predvidio oekivani oblik evoluiranih dobnih obrazaca tijekom vremena na pukom temelju karakteristinog ljudskog rasporeda dobno-specifine plodnosti i smrtnosti, a predvidio je i krivulju koja umnogome nalikuje na "krivulju dob-zloin". Tri godine nakon poetne salve, Hirschi i Gottfredson (1986) su proirili svoju tvrdnju o "nepromjenjivom" dobnom obrascu kriminalnih prekraja. Tvrdili su da se opaena veza dob-zloin ne moe pripisati povezanom faktoru stanja zaposlenosti, jer dokazi pokazuju da su tinejderi koji rade i koji ne rade izloeni slinim stopama privoenja. Nadalje su zanijekali daje ulazak u vezu sa spolnim partnerom initelj koji smanjuje vjerojatnost prekraja u odraslih, jer dokazi pokazuju da e delinkventni djeaci vjerojatnije (a ne manje vjerojatno) biti u vezi s djevojkama nego njihovi nedelinkventni vrnjaci. Ujedno su zanijekali da oinstvo igra ikakvu ulogu, iako pritom nisu iznijeli dokaze. Zakljuili su da se "promjena u zloinu u odnosu na dob tijekom ivota oito Zloin i sukob: evolucijsko-psiholoka perspektiva ubojstva ne moe objasniti... promjenom u drutvenim okolnostima ljudi" (1986, str. 67). Taj je argument izazov za evolucijske psihologe jednako kao i za sociologe. Ako zaista takve psiholoke pojave poput "spremnosti na rizik" i "odbacivanja" budunosti neposredno utjeu na krivulju dob-zloin, a oblikovane su prirodnom selekcijom, trebali bismo oekivati da budu osjetljive na drutvene i materijalne utjecaje. Neka je tono da Rogersov (1994) model pretpostavlja da se evoluirani raspored razvojnih promjena tijekom ivotnog vijeka pri odbacivanju budunosti moe prikazati kao promjena ponaanja vezana uz dob, ak i ako se drutvene i materijalne okolnosti mogu smatrati konstantnima. Neka je usto tono da su mladi mukarci oito specijalizirani, i fiziki i psiholoki, za spremnost na rizik pri nadmetanju; primjerice, muka miina snaga i pokretljivost raste i pada prema obrascu koji nalikuje na krivulju dob-zloin, ak i kada se kontroliraju uinci vjebanja, a i razliite vrste voljnog poduzimanja rizika rastu i padaju slino (pregledali Daly i Wilson, 1990). Neka je sve to tono, jo uvijek iz toga ne slijedi daje spremnost na rizik evoluirala radi praenja putanje ivotnog vijeka potpuno neosjetljiva na sluajne okolnosti trokova i koristi rizika. Primjerice, oenjeni otac

moe vie izgubiti (i vjerojatno manje dobiti) pri opasnim sukobljivanjima no neenja iste dobi bez djece, a ne moemo smisliti niti jedan razlog radi kojega bi ljudska psiha evoluirala da ignorira takve razlike u osobnim okolnostima. a> i "8 OJ L.8 i 1400 1200 1000 800 600 400 200 0 neoenjeni oenjeni 15-24 55-64 >64 Martin Daly i Margo Wilson Si, 'E "o c o o o> O- OJ 5 S 51 1400 1200 1000 800 600 400 25-34 3544 45-54 Dob u godinama

200 0 neoenjeni oenjeni 15-24 25-34 35-44 45-54 55-64 >64 Dob u godinama Slika 4.3: Dobno-specifine stope ubojstva nesrodnih mukaraca od strane oenjenih mukaraca nasuprot oenjenih, u Kanadi 1974.-1983. i Detroitu 1972. a, Kanada; b, Detroit. Prema Daly i Wilson, 1990. Dakle, je li Hirschijeva i Gottfredsonova (1986) tvrdnja da su promjene u drutvenim okolnostima nevane za krivulju dob-zloin tona? Pa, zasigurno je pretjerana. Pri ubojstvu su zaista zaposlenost i brani status vrlo loi prediktori stopa prekraja kod tinejdera, ali su vrlo dobri prediktori u dobnim skupinama koje slijede (Wilson i Daly, 1985; Daly i Wilson, 1990). Slika 4.3 prikazuje taj zakljuak s obzirom na brani status i, kako smo predvidjeli na temelju evolucijske psihologije, brak oito primiruje. Hipoteza da brak smanjuje spremnost mukarca za uputanje u nasilniko i opasno poduzimanje rizika, prije nego daje to sluajni korelat drugih faktora rizika, dodatno je podrana otkriem da i rastavljeni mukarci i udovci pokazuju poviene dobno-specifine stope ubojstva poput onih koji se nikada nisu enili (Daly i Wilson, 1990). Ovi i slini dokazi s obzirom na nesmrtonosne kriminalne prekraje (Kposowa, Singh i Breault, 1994; Farrington i West, 1995) navode na pretpostavku da se mukarci koji se vraaju u status neoenjenih jednako vraaju na misaoni sklop spremnosti na rizik, koji vie nalikuje na onaj neenja nego oenjenih mukaraca. Dakle, oito je daje brani status vaan. Meutim, golemi uinci dobi ostaju u slici 4.3, a isto je tono kada se kontroliraju znaajni uinci Zloin i sukob: evolucijsko-psiholoka perspektiva ubojstva radnog statusa (Wilson i Daly, 1985). Rogerova (1994) teorija evoluirane putanje razvojne promjene u odbijanju budunosti tijekom ivotnog vijeka prua neto razloga za sumnju da e veza dob-zloin u potpunosti nestati ako se istovremeno kontroliraju sve relevantne promjene u okolnostima povezane s dobi. Meutim, danas nije mogua niti jedna takva analiza i nitko ne zna za koliko e se dobnopovezane varijabilnosti pri zloinu u dogledno vrijeme pokazati kako se moe pridati dobno-povezanim promjenama u drutvenim i materijalnim okolnostima. Zasad je jasno daje taj udio golem. Postoji ironija u ovoj prii. Hirschi i Gottfredson su na temelju djelominih dokaza predloili daje povezanost dob-zloin nepropusna za drutvene initelje, te su je u cijelosti pripisali "biologiji". Ali "biologija" nije antiteza "drutvenom", ba naprotiv, jer drutveni su initelji kljuni neposredni uzroci ponaajnih varijacija u biolokim teorijama drutvenog djelovanja. Upravo smo radi biolokog teoretiziranja bili sumnjiavi prema Hirschijevim i Gottfredsonovim tvrdnjama:

inilo nam se neuvjerljivim da bi drutvena psiha, koja je evoluirala odbiranjem, trebala biti neosjetljiva na tako vane modulatore trokova i koristi poloaja, poput branog i radnog statusa. Na selekcionistiki skepticizam prema Hirschijevim i Gottfredsonovim tvrdnjama pokazao se opravdanim. Evolucijska psihologija i "racionalni izbor" Rogersova (1994) teorija odbijanja budunosti pretpostavlja da su sklonost mladih prema riziku i omalovaavanje budunosti predvidljivi ishodi prirodne selekcije. Netko ih moe nazvati "racionalnim", to nije isto kao i rei da emo ih mi ili veina itatelja ovog rada smatrati razumnim. Racionalni izbor ima smisla s obzirom na osobne koristi aktera i, kako naglaava Garder (1993, str. 71), "teorija racionalnog izbora se ne bavi nainima na koje ljudi procesiraju informacije, i nitko ne tvrdi da ljudi donose svakodnevne odluke pridajui brojeve ishodima i izraunavajui korisnost. Teorija racionalnog izbora tvrdi da promatra koji promatra dovoljno trajan obrazac izbora, moe pronai brojeve koji opisuju vrijednosti osoba i koji e racionalizirati izbore." Ipak, hipoteze koje se pozivaju na "racionalni izbor" esto su optereene, moda ponajprije u ekonomiji i kriminologiji, nekritinim usvajanjem teoretiara pukog psiholokog poimanja racionalnosti i odluivanja. Prikladnije evolucijsko psiholoko poimanje bolje bi odraavalo razliitost procesa koji posreduju pri izboru ponaajnih alternativa, a bilo bi blagoslov za kriminoloku raspravu. Martin Daly i Margo Wilson Evolucionisti redovito modeliraju trokove i koristi alternativnih pravila odluivanja o predmetima, poput, primjerice, koliko bi jaja ptica trebala poloiti prije no to pone leati na njima, ili kada bi biljka ili ivotinja trebala prestati proputati svu svoju zaprimljenu energiju u daljnji rast i poeti pridavati neto energije i reprodukciji. Te se odrednice prikladno nazivaju "odlukama" sve dok su sloeno osjetljive na informacije iz okolia koje nesavreno, ali korisno, predviaju relevantne budue okolnosti. Svakodnevnoj pukoj psihologiji to zvui poput metafore, tovie poput nategnute metafore. Izvorne odluke su zasigurno ishodi razmiljanja svjesnih ljudskih bia. Meutim, na nesreu za ovo puko poimanje, eksperimentalni su psiholozi viestruko dokazali da ljudi ne posjeduju nuno uvid u odrednice njihova vlastita ponaanja te da fenomenologija razmiljanja i promiljenog izbora moe biti iluzorna i naknadno konstruirana. Psiholoki eksperimenti u kojima su eksperimentatori nadzirali uzrone odrednice nekih pojava ili iskustva izvukli su objanjenja od promatraa i od donositelja odluka koja su bila suvisla i plauzibilna, ali dokazano netona (Nisbett i Wilson, 1977; Nisbett i Ross, 1980; Kahne-man, Slovic i Tverskv, 1982). Primjerice, ljudi mogu pruiti iscrpno objanjenje zbog ega im se neki dio filma svidio vie nego neki drugi, dok se njihove preferencije najbolje mogu objasniti stupnjevima glasnoe kojima je manipulirao eksperimentator. tovie, usto to nas retrospektivno "teoretiziranje" navodi da pogreno shvatimo razloge svojih djelovanja, ono nas navodi i na, ponekad dramatino, pogreno prisjeanje nae prolosti (meu ostalima, Ross, 1989; Newman i Baumeister, 1996).

Posljedica ovih otkria ni u kojem sluaju nije da su ljudsko donoenje odluka i postupci izvoenja zakljuaka od kojih se ono sastoji nespretni, kao to se ponekad tvrdi. Nae izvoenje zakljuaka i postupci izabiranja oito se vrlo dobro nose s informacijama iz okolia (Gigerenzer i Hoffrage, 1995; Cosmides i Tooby, 1996). Zakljuak koji smo mi, zapravo, eljeli naglasiti jest da niti procesi odluivanja sami po sebi niti njihova logika i funkcionalnost nisu nuno uoljivi introspekciji. U to je ukljuen velik dio nedostupnog procesiranja informacija u sloenom evoluiranom mehanizmu, koji je dizajniran selekcijom upravo za donoenje takvih odluka. Taj sloeni evoluirani mehanizam ukljuuje i emocije. Emocionalna su stanja funkcionalno operativne funkcije iji su specifini elementi svojstva dizajna koja izvode uinkovite odgovore na okolnosti koje ih pobuuju (deSousa, 1987; Frank, 1988; Nesse, 1990). Upozorenje kao "ne bjesni, poravnaj raune" stoga je utemeljeno u zabludi: postati bijesan sredstvo je za izravnavanje rauna. Ako uglavnom (ili u prosjeku) vrijedi da strah, bijes, ljubomora i ostala emocionalna stanja ometaju nae Zloin i sukob: evolucijsko-psiholoka perspektiva ubojstva sposobnosti za donoenje oduka koje unapreuju nae interese, tada bismo evoluirali kao neosjeajni zombiji. Da to nismo, dokaz je funkcionalnosti emotivnih stanja, kao stoje i dokaz nesposobnost ljudi iji emocionalni mehanizmi ne funkcioniraju normalno (Nesse, 1990). Puko psiholoko suprotstavljanje razuma emocijama stoga je pogrena antiteza, i upravo je to antiteza koja je dovela do nekih zabluda u kriminologiji. Primjerice, Cussonova (1993) inae divna rasprava o vanosti straha tijekom injenja zloina oslabljena je shvaanjem tog emocionalnog stanja jednostavno kao zapreke za odluno djelovanje, a ne kao pomoi razboritom izboru. A Katzova (1988) osvjeavajue nova rasprava o zanemarenim uzbuenjima injenja zloina na kraju je nepro-svjetljujua zbog nezadovoljavajueg uokvirivanja rasprave kao izazova teorijama racionalnog izbora. Jednom kada se usvoji da sloenost psiholokog mehanizma generira ak i nae "racionalne" izbore, tada se vie ne ini udnim govoriti o psiholokim odlukama o tome kada, recimo, ovulirati, ili se pozivati na toke izbora u rastu i razvoju, koristei se istim jezikom koji koristimo za procese koji izabiru izmeu ponaajnih mogunosti. U svim tim sluajevima neki sloeni i samo djelomino shvaeni postupci, koji ukljuuju evoluirane mehanizme za procesiranje informacija, tragove individualnog iskustva te trenutane vanjske utjecaje, generiraju jedan izbor prije nego neki drugi. A ako se ini da razmiljajui homonuku-lus puke psihologije nije ukljuen u odluivanje o tome koliko ete dopustiti vaem kalciju u kostima da se istroi prilikom laktacije, pa dobro, tada niti ne doprinosi nita ni vaem objanjenju o tome kako odluujete to ete jesti ili obui. Uzimajui spomenuto u obzir, razmislite o Gottfredsonovoj i Hir-schijevoj (1990) kritici Wilsona i Herrsteina (1985), koje su optuili za poticanje neuskladivih ideja o zloinu i zloinstvu. Potonji su autori tvrdili da su delinkventi posebno skloni

zanemarivanju buduih posljedica, stoje pretpostavka koju su Gottfredson i Hirschi podravali. Meutim, kritiari su pritom naglasili da Wilson i Herrstein moraju tada odbaciti "teoriju zastranjenja", koju oito prihvaaju, a u kojoj "potencijalni delinkvent gleda na budunost u kojoj vidi vrlo loe prilike. Zbog toga se okree zloinakom ivotu smiljenom da pobolja te prilike. Drugim rijeima, prema teoriji zastranjenja delinkvent je okrenut budunosti vie nego nedelinkvent (str. 114). Prema Gottfredsonu i Hir-schiju odbacivanje budunosti je antiteza osjetljivosti na neije prilike, vrlo loe ili bilo kakve druge. Ali za evolucijskog psihologa su predvidljive naznake vrlo loih prilika upravo ona vrsta naznaka za koju bi se oekivalo da uzrokuje takvo odbacivanje. Martin Daly i Margo Wilson Nastavljajui na isti nain, Gottfredson i Hirschi (1990) napadaju iduu navodnu kontradikciju u Wilsonovu i Herrnsteinovu teoretiziranju: "Ideja da e prekritelji biti vjerojatno zabrinuti pravednou jednako je tako suprotna ideji da e mnogo vie odbacivati budunost: razmiljanje o pravednosti, kako ga opisuju Wilson i Herrnstein, zahtijeva od osobe da usporeuje svoj omjer napor/nagrada s omjerima napor/nagrada drugih... ljudi koji osjeaju da se s njima nepravedno postupa, morali su uloiti napor u opravdanje svojih osjeaja (inae bi bila rije o zavisti). Ali ljudi koji odbacuju budunost, ne zamaraju se nesi-gurnou buduih koristi, te je ideja nepravednosti u sluaju zloina stoga nesukladna sa slikom prekritelja u sluaju zloina" (str. 114). Nikome ne mora biti draga Wilsonova i Herrnsteinova analiza da bi prepoznao da se kritika implicitno oslanja na puko psiholoko poimanje svjesnog donoenja odluka. Mlad se ovjek ne mora uputati u melankolino promiljanje budunosti da bi zamijetio naznake vrlo loih prilika, niti bi radi toga trebao poveati svoju spremnost na rizik. Zaista bismo u ovoj posljednjoj reenici mogli zamijeniti mladog ovjeka kukcem ili drvom. Puko poimanje toga koji je osjeaj iznositi zakljuke o tome to initi sljedee, nepotrebno je ometanje. Bitna teorijska ideja je adaptivna prilagodba spremnosti na rizik s obzirom na relevantne naznake. Jednako tako, teko da itko mora umovati o budunosti da bi se strastveno zabrinuo oko pravednosti, kao stoje to jasno svakom roditelju s dvoje ili vie djece (vidi Frank, 1985). Jedna vrsta informacija koja bi trebala utjecati na odbacivanje budunosti jest informacija koja sadri vjerojatnost da netko ima budunost. Razlog zbog kojega sumnjate da ete sutra biti ivi jest razlog da zgrabite sve to moete danas. Prema racionalnom izboru, poveanje smrtnosti u neijoj pripadajuoj skupini poveava sklonost rizinom djelovanju u traganju za brzim dobitcima, ako su izvori poveane smrtnosti neovisni o izborima aktera. Ali koja bi vrsta dokaza mogla opravdati takvo prilagoivanje rizika? Jedna od mogunosti je neka vrsta polustatistinog poimanja distribucije lokalnog oekivanog trajanja ivota. To ne mora biti toliko sloeno koliko zvui. Ako su obje bake i djedovi nekog mladog ovjeka umrli prije no stoje roen, te je mrtva vie nego nekolicina vrnjaka u njegovoj osnovnoj koli, a sijedi se ovjek istie u susjedstvu upravo stoga to ga se rijetko moe vidjeti, tada se zasigurno zbiva neto na to bi trebao obratiti pozornost.

Zloin i sukob: evolucijsko-psiholoka perspektiva ubojstva Razumijevanje individualnih razlika Naglasili smo da se psiholoka teorija i istraivanje vie bavilo ljudskom naravi no ljudskim razlikama (vidi Monahan i Splane, 1980). Ipak, takva razliitost postoji i zahtijeva objanjenje. Vei dio nje, ali ne itava, ovisi 0 kontingentnoj osjetljivosti psihe na razlike u okolnostima. Objanjavajui i predviajui ponaanja drugih, prosjeni se ljudi oslanjaju na ono to misle da znaju o stabilnim osobinama linosti -je li netko dobronamjeran ili ljubomoran, ili lako plane, ili bilo to drugo -jer takva pridavanja naizgled nose korisne informacije o razlozima prolih djelovanja 1 vjerojatnostima buduih djelovanja. Ti dojmovi mogu biti pretjerani ili pogreni, ali je strategija u osnovi vrsta: stabilne razlike medu pojedincima zaista pokrivaju znaajan udio u ponaajnoj razliitosti. Zato bi to trebalo biti tako, izazovno je pitanje za evolucioniste (Tooby i Cosmides, 1990a; Buss, 1991; Daly, 1996). Ako selekcija favorizira optimalan dizajn specifian za vrstu, to odrava takvu razliitost? Zastoje, na primjer, varijacija u nasilnikoj agresivnosti najveim dijelom povezana s linou? Zbog ega selekcija nije favorizirala jedan jedini skup socijalno psiholokih osobina s najveom podobnou, to bi imalo za posljedicu da svaiji ponaajni repertoar ukljuuje povremeno nasilje u vie ili manje slinim odgovorima na vie ili manje jednake prijetnje i izazove? Djelomian je odgovor da su ljudi vjerojatno po tome mnogo sliniji no stoje u poetku oito. Iako ljudi drugaije djeluju na iste neposredne okolnosti, moda postoji vea slinost na razini povremenog razvijenog odgovora na uobiajene iskustvene doivljaje. injenica je svakako da strunost utemeljena na iskustvu ini nasilje mnogo dostupnijim u smislu drutvenog sredstva (meu ostalima, Coie i ostali, 1991), a to ima smisla sve dok strunost pri koritenju nasilja ima za posljedicu porast uinkovitosti toga nasilja. tovie, informacija koja je vana za donoenje odluka pri opasnim sukobljavanjima, ima vei vremenski doseg nego samo u neposrednoj situaciji: na primjer, koliko brzo bi netko "trebao" lako planuti, ovisi o statistikim svojstvima neijeg drutvenog okruja, do kojih se moe doi jedino nagomilanim iskustvom tijekom dugog vremena (ako je to uope mogue). Stoga sasvim opravdano moemo oekivati razlike u "linosti" pri nainima reagiranja na uobiajene neposredne situacije, caki ako njihove psihe odgovaraju na iskustvo na potpuno isti nain. Postoje znaajni dokazi daje spremnost koritenja nasilja zaista razvojno promjenjiva, a neki od tih dokaza navode na tvrdnju da ta razvojna promjenjivost moe biti funkcionalna za aktere na nain koji smo Martin Daly i Margo Wilson upravo opisali. U medukulturalnoj analizi drutava bez drave, Low (1989) je pokazao da upravo u drutvima koja su se neprestano uputala u rat u svojoj blioj

povijesti, roditelji i ostali usauju djeacima agresivnost, snagu, vjetu uporabu oruja i toleranciju prema boli. U zapadnim industrijaliziranim nacijama poput Sjedinjenih Drava postoje dokazi da ljudi koji su u djetinjstvu iskusili nasilje, bilo kao rtve bilo kao svjedoci, vjerojatnije koriste nasilje (Widom, 1989; Dodge, Bates i Pettit, 1990). Longitudinalna istraivanja maloljetnih delinkvenata i okorjelih zloinaca otkrivaju ranu povijest razliitih drutvenih prekraja, uklju-ujui i nasilje (medu ostalima, Tonry, Ohlin i Farrington, 1991; Samp-son i Laub, 1993). Psihijatri su identificirali tip linosti koji se vrlo vjerojatno uputa u nasilniku agresivnost: "antisocijalna linost". Dijagnostiki kriteriji ukljuuju povijest poremeaja u ponaanju prije petnaeste godine i ne-prestan obrazac "zanemarivanja i krenja prava drugih" u zreloj dobi (Amerika psihijatrijska udruga, 1994, str. 649). Postoje oiti brojni pouzdani initelji povezani s razvojem i odranjem antisocijalne linosti, ukljuujui siromatvo, mukost, rano dostizanje zrelosti, lo uspjeh u koli, zloinaka povijest roditelja, psihopatologija i majka kao jedini roditelj (medu ostalima, Tonry, Ohlin i Farrington, 1991; Moffitt, 1993). Ti se rizini initelji umnogome preklapaju s rizinim initeljima za mladenaku delinkvenciju i nasilniki zloin (meu ostalima, Wilson i Herrnstein, 1985; Farrington, 1991; Sampson i Laub, 1993), a maloljetni prekritelji i okorjeli zloinci se zaista esto dijagnosticiraju kao antisocijalne linosti (Ohveus, Block i RadkeYarrows, 1986; Moffitt, 1993). tovie, isti ti rizini initelji karakteriziraju mnoge urbane zajednice s visokim stopama nasilja (Krahn, Hartnagel i Gartrell, 1986; Sampson, 1991; Coulton i ostali, 1995). Sva ova razmatranja navode na zakljuak daje taj "poremeaj" najveim dijelom povremen razvojni odgovor na pokazatelje uzaludnosti razvijanja vie "prosocijalne" linosti. (to nije isto kao i nijekati da osobe kojima je dijagnosticiran antisocijalni poremeaj linosti nisu nefunkcionalne. Sve dok dijagnoza nije puka pogrda, pojedinci koji e se vjerojatnije tako dijagnosticirati, moda su oni kod kojih su psiholoki mehanizmi koji nadziru nasilno ponaanje neprikladno modulirani relevantnim naznaiteljima specifinog konteksta zbog "greaka" u procesiranju informacija; vidi Dodge, Prie i Bachorowski, 1990). Bez obzira na vjerojatnu vanost drutvenog okolia za antisocijal-nu linost, postoje znaajni dokazi iz studija blizanaca i posvojenih da se dobrim dijelom nasljeuje (Carev, 1994; Gottesman i Goldsmith, 1994; Lyons, 1996). Stoga ranije postavljeno pitanje jo uvijek ostaje: Zloin i sukob: evolucijsko-psiholoka perspektiva ubojstva zbog ega opstaje genska varijabilnost koja utjee na osobine poput antisocijalne linosti? Bihevioralni su genetiari rijetko razmatrali svoja otkria u kontekstu darvinistike selekcije, pa se na pitanje odgovaralo vrlo turo (ali vidi Rowe, 1994). ini se da postoji nekoliko moguih odgovora na postavljeno pitanje. Jedan je daje selekcija bilo slaba i daje varijabilnost (ili je bila) u ko-nanici neutralna u odnosu nepodobnost. To je moda posebno plauzi-bilno kada se osobine o kojima je rije razvijaju kao meudjelujui ishodi odreenih genotipova i odreenih novih aspekata

trenutanih okolia. Osjetljivost na nove kemijske zagaivae, na primjer, moe biti snano nasljedna, ali e diferencijalna osjetljivost razliitih genotipova biti nepostojea u predakim okoliima, u kojima ti kemijski spojevi nisu postojali. Druga je mogunost da su pritisci selekcije heterogeni u vremenu, prostoru, ili oboje, tako da niti jedan jedini optimalni fenotip ne moe postati univerzalan diljem itavog opsega moguih okolia u kojima se nalazi populacija. Posljednja mogunost, moda najzanimljivija u suvremenom kontekstu, jest ona koja govori o selekciji ovisnoj o uestalosti. Za niz alternativnih tipova kae se da prolaze kroz selekciju ovisnu o uestalosti kada njihove pojedine podobnosti sustavno variraju u odnosu na promjene u njihovu broju. Primjerice, kod nekih ivotinja postoji "rijetka prednost mujaka pri parenju" (Ehrman, 1972), prema kojoj enke daju prednost za parenje onim mujacima kod kojih je bilo koji od dvije varijante rjei u lokalnoj populaciji, to ima za posljedicu da rijetki tip ima vie potomaka nego uobiajeni, te tako niti jedan ne moe izumrijeti. Mealev (1995) i njegovi komentatori raspravljali su o mogunosti da se "sociopati" - izrabljuju i najee armantan tip linosti, oito nesposoban za empatiju - analogno gornjem primjeru, odravaju u ljudskim populacijama, pri emu njihov uspjeh kao varalica tei negativnoj korelaciji s njihovim prevladavanjem u populaciji. Teoretski je mogue da se nasljedna razliitost nasilnike agresivnosti odravala u ljudskim populacijama selekcijom ovisnoj o uestalostima, ali mi mislimo da to nije vjerojatno. Neprestano pojavljivanje specijaliziranih ratnikih kasta tijekom ljudske povijesti (McCarthv, 1993) moe zvuati sukladno s idejom daje selekcija moda odrala viestruke tipove mujaka, ali ne postoji poseban razlog da vjerujemo daje korist za podobnost od toga stoje netko ratnik bila negativno povezana s njihovim proporcionalnim brojem. Nadalje, stupanj individualne varijabilnosti pri nasilnikom iskustvu i djelovanju, koji moemo vidjeti u suvremenom masovnom drutvu, moe biti evolucijska novost, jer je u vrstama drutava bez drave, u kojima smo evoluirali, doslovno za sve mukarce vjerojatno da su povremeno iskusili meuljudsko nasilnitvo Martin Daly i Margo Wilson Zloin i sukob: evolucijsko-psiholoka perspektiva ubojstva opasno za ivot (Chagnon, 1996). Nasljedne varijacije u nasilju u suvremenom svijetu stoga bi moda mogle biti analogne nasljednim varijacijama u osjetljivosti na nove zagaivae: neka vrsta otprije neutralne genske razliitosti s novim izraavanjem. Nasilje nad suprugama Veina je zloinakog nasilja o kojoj smo dosad raspravljali bila postavljena u kontekst nadmetanja meu mukarcima za materijalne i drutvene resurse. Meutim, mukarci ujedno ine i nasilje nad enama, pa ak i nad suprugama. Ova vrsta nasilja nad "prisnima" zahtijeva drugaiju analizu. Wislon i Daly (1992a, 1993a) pretpostavili su da se nasilje nad suprugama najveim dijelom moe razumjeti kao

odraavanje spolno razliitih mentalnih mehanizama spolnog prisvajanja, koje je evoluiralo u predakom drutvenom miljeu, u kojemu su napadi i prijetnje imali funkciju odvraanja supruga od naina djelovanja koji su prijetili podobnosti supruga. Kognitivno/emocionalni mentalni "modul" mujakog spolnog prisvajanja odgovarao je na naznake koje su ukazivale na rizik od ometanja vaeeg spolnog odnosa od suparnika, naznake koje variraju od posrednih vjerojatnosnih pokazatelja takvog rizika do neosporivih dokaza. Kao to to inimo s drugim vrstama meuljudskih sukoba, tako se relativno rijetkom pojavom smrtonosnog nasilja nad suprugama moemo baviti kao prozorom prema opsenijoj pojavi branog sukoba. To ne znai kako pretpostavljamo da ubojstvo supruge koristi interesima ubojice. Umjesto toga pretpostavljamo daje to popratna pojava: nusproizvod mukih psiholokih procesa koji su evoluirali radi koristi s obzirom na svoja nesmrtonosna iskazivanja. Ujedno ne pretpostavljamo da su sposobnosti i sklonosti mukaraca nasilju evoluirale u posebnom kontekstu branog sukoba, jer su nasilje i prijetnja uinkovita sredstva prisilnog nadzora u razliitim odnosima i kontekstima. Meutim, pretpo-stavivi daje ubojstvo supruga popratna pojava mukih motiva, ija je funkcija prisila i odvraanje, mi zaista impliciramo da smrtonosno i nesmrtonosno nasilje nad suprugama dijele iste motive, uzronu dinamiku, okolnosti, branu povijest i initelje koji pojaavaju ili ublauju ozbiljnost i uestalost napada. Ova je implikacija najveim dijelom podrana usporedbom izmeu ubojstva supruga i nesmrtonosnog nasrtaja na suprugu (Wilson, Johnson i Daly, 1995). Najei motiv u veine ubojstava supruga jest suprugova povrijeena netrpeljivost stvarnog ili izmiljenog otuivanja njegove supruge, bilo preljubom bilo razvodom braka. Daly i Wilson (1988b) pregledali su neL ..-.... koliko studija dobro opisanih sluajeva ubojstava supruga u razliitim drutvima, i u svakom je uzorku takvo spolno svojatanje bilo oigledan primarni motivacijski initelj u 80 posto sluajeva (vidi ujedno Allen, 1990; Mahonev, 1991; Campbell, 1992a; Crawford i Gartner, 1992 i Polk, 1994). U studijama nesmrtonosnog nasilja nad suprugama najizraeniji niz motiva raznolikiji je nego u smrtonosnim sluajevima, ali je prevladavajui motiv oito isti. Kada ih se upita koji je osnovni problem zbog kojeg se javljaju nasilniki incidenti, i pretuene supruge i njihovi napadai navode "ljubomoru" prije svega ostalog (Rounsaville, 1978; Dobash i Dobash, 1979, 1984; Brisson, 1983). Ideja daje otkrivanje enine nevjere iznimna provokacija koja e najvjerojatnije izazvati nasilniki bijes, meukulturalno je rasprostranjena, moda univerzalna (Daly i Wilson, 1988b). Zapravo, taj se bijes toliko esto pretpostavlja da ublauje odgovornost nasilnih "rogonja". Primjerice, u anglo-amerikom obiajnom zakonu ubojstvo se nakon otkria suprugine nevjere smatralo djelom "razumnog ovjeka" i jamstvo za smanjenu kaznu (Edwards, 1954). Nasilnika spolna ljubomora smatra se normalom ili bar neiznenaujuom, kako u drutvima u kojima se na nasilje

"rogonja" gleda kao na prijekoran gubitak nadzora (meu ostalima Dell, 1984), tako i u onima u kojima se to smatra hvalevrijednim spaavanjem asti (meu ostalima, Safilios-Rothschild, 1969; Besse, 1989; Chimbos, 1993). Netko bi mogao objanjavati tu pojavu kao pokazatelja meukulturalne rasprostranjenosti mizoginije i patrijarhata, takvo objanjenje mora odgovoriti na pitanje o izvorima specifinog sadraja percipirane opravdanosti kod nasilnog mukarca. Oito je da e mukarci mnogo manje vjerojatno napasti svoje supruge zbog rasipnosti ili gluposti ili lijenosti, i ne mogu se u sudnici pozivati na takve neuspjehe kao provokacije. Zapravo, jedina provokacija koja se uz nevjeru supruge jednakom snagom navodi radi ublaivanja ubojiine odgovornosti za zloin u naoj tradiciji obiajnog prava, jest fiziki nasrtaj na samoga sebe ili srodnika (vidi, meu ostalima, Dressler, 1982). Prihvatimo li motivacijsku vanost ljubomore za nagle napadaje bijesa pa tako i same nasilnike incidente, jo uvijek se moramo pitati jesu li oni supruzi kod kojih je posebno naglaeno svojatanje i nadziranje ujedno i supruzi koji su posebno nasilni. Pretuene ene esto naglau-ju da ne samo da su njihovi supruzi nasilniki ljubomorni zbog njihovih interakcija s drugim mukarcima, ve ih i toliko nadziru da prate njihove interakcije s prijateljicama i obitelji (meu ostalima, Hilberman i Mun-son, 1978). U istraivanju iz 1993. na sluajnom nacionalnom uzorku, vie od 12000 kanadskih ena upitano je za njihova iskustva sa spolnim zlostavljanjem, prijetnjama te spolnim i fizikim nasiljem koje su inili Martin Daly i Margo Wilson njihovi supruzi i drugi mukarci (Johnson i Sacco, 1995). One ene koje su njihovi supruzi fiziki napali, posebno su esto naglaivale da se njihovi supruzi uputaju u razna ponaanja koja ograniuju njihovu autonomnost, poput zahtijevanja informacija o njihovu cjelodnevnom kretanju, liavanja drutvenih interakcija izvan doma i prigovaranja zbog toga, te pretjeranog jednostranog nadzora nad obiteljskim financijama (Wilson, Johnson i Daly, 1995). Stoje ozbiljniji bio napad, to su vie prevladavali taj i drugi oblici ponaanja, te se ini da su mukarci koji istaknuto svojataju i nadziru ujedno esto i nasilni supruzi. Stoga je nasrtaj na suprugu prije sukladan s ostalim sredstvima nadzora nego to je jedna od niza alternativnih taktika svojatajueg mukarca. Nedvojbeno postoje stabilne razlike (razlike u "linosti") u mukaraca s obzirom na taj predmet, ali mnogo unutardrutvene razliitosti tih povezanih iskazivanja mukog spolnog svojatanja predstavlja odgovore ovisne o posebnim varijablama, poput dobi parova, materijalnih resursa i ostalih initelja koje svojatajui mukarac spremno interpretira kao valjane pokazatelje rizika za gubitak svoje supruge (Wilson, Daly i Wright, 1993; Wilson, Johnson i Daly, 1995). Nasilje nad suprugama sustavno varira izmeu drutava, kao i unutar drutava, a perspektiva evolucijske psihologije moe baciti svjetlo na obje vrste varijabilnosti. Gdjegod su drutvene okolnosti koje najee potiu muko spolno svojatanje izrazite, trajne i prevladavajue, moemo oekivati veliku pojavnost njegova iskazivanja. Ljubomora i bijes povezani su u spolnoj psihologiji mukaraca, to

navodi na pretpostavku da naznake neposredne prijetnje gubitka potpunog spolnog vlasnitva svugdje ukljuuju poneto rizika od nasilja (Daly i Wilson, 1988b), ali se moe oekivati da prevladavanje i jaina tog nasilja odraavaju lokalna ogranienja. tovie, cilj bijesa ljubomornog mukarca moe biti ena, suparnik ili oboje, i opet se moe oekivati da "odluka" odraava ogranienja, kao i drutveni status svakog sudionika te okolnosti navodnog naruivanja spolnog vlasnitva. Neke pojave, poput promjena u plodnosti vezanih uz dob, meukul-turalno su ope i vjerojatno sadravaju unutardrutvenu varijabilnost na vie ili manje dosljedne naine; mukarci su u svim drutvima vjerojatno ljubomorniji ne supruge koje su mlade i privlane drugim mukarcima nego na starije supruge (Wilson i Daly, 1993a; Wilson, Daly i Scheib, 1997). tovie, mukarac je ranjiv na podizanje tueg djeteta kao posljedicu suprugine nevjere samo kada je njegova supruga plodna a moe se uputati u obranu svoje supruge od raznih vrsta opasnosti kada je trudna i ne mora je tititi od suparnikog oploivanja. U jednom od rijetkih istraivanja ljudskog uvanja partnera, Flinn (1988) je otkrio da se Zloin i sukob: evolucijsko-psiholoka perspektiva ubojstva zaista ini kako su mukarci osjetljivi na korelate poput rizika od podmetanja djeteta drugog mukarca. Ostale potencijalne naznake rizika od podmetanja tueg djeteta variraju meu drutvima. Primjerice, meu-kulturalne varijacije u obrascima stanovanja vjerojatno su sustavno povezane sa suprugovom percepcijom rizika od otuivanja supruge; mukarac ija je supruga pod neprestanim nadzorom, bilo njegovim ili pouzdanih saveznika, poput bliskih roaka, moe biti relativno siguran; s druge strane, nenadzirana odsutnost supruge moe biti ozbiljan razlog za zabrinutost (meu ostalima, Fricke, Axinn i Thornton, 1993). Oekujemo kako e dokazati da e nasilje nad suprugama prevladavati tamo gdje je legitimnije, jer ak i ako su bijesne reakcije proirene i "automatske", bijesni su mukarci i sami podloni drutvenom nadzoru. Kvantitativni su podaci o toj temi turi, ali se ini da etnografski zapisi ukazuju da drutva umnogome variraju u pojavnosti ozbiljnih nasrtaja na supruge te da su ak i osvetoljubivi supruzi osjetljivi na vjerojatne trokove nasilnosti. Nekolicina autora je tvrdila kako je prebijanje supruga rijetko ili manje ozbiljno u drutvima u kojima supruge zadravaju bliske doticaje sa svojim krvnim srodnicima, ija blizina odvraa mueve od ozbiljnih nasrtaja (meu ostalima, Campbell, 1992b; Cha-gnon, 1992; Draper, 1992; Smuts, 1992). ini se i da su varijacije u zatiti koju pruaju srodnici mukarca povezane s varijabilnom ranjivosti supruga u razliitim drutvima, ukljuujui i drutva koja su relativno matrilokalna (H. Kaplan i K. Hill, osobna komunikacija, 1990). initelji, poput rizika od oajnih, nevezanih mukih suparnika, variraju meu drutvima i moe se stoga oekivati da utjeu na neto od meudrutvene varijance u iskazivanju svojatanja supruga. U skladu s tim oekujemo da stupanj postojeeg nadzora nad suprugama, ukljuujui i nasilje, odraava naznake lokalne, suvremene jaine mukog spolnog nadmetanja. Takve naznake mogu ukljuiti stopu susretanja s potencijalnim mukim suparnicima: susreu li se sami ili u mukim skupinama ili

ih prate ene (naznake pritiska neenja); naznake statusa, privlanosti i resursa (ili vrijednosti partnera) suparnika u odnosu na pojedinca te drutvenih skupina ili kategorija (loza, kasta itd.) u odnosu na neiju drutvenu grupu ili kategoriju; i naznake lokalne brane (ne)stabilnosti. To su neprovjerene pretpostavke, koje navodimo kako bismo ilustrirali na koji nain adaptacionistiko razmiljanje moe pomoi pri generiranju hipoteza u meukulturalnim istraivanjima. Martin Daly i Margo Wilson Zakljuak Kriminoloke su teorije najee uokvirene sociolokim pojmovima, ali uvijek sadre psiholoke pretpostavke. Psiholoki prikazi, s druge strane, sadre pretpostavke o adaptivnom "dizajnu" evoluiranih mentalnih mehanizama i procesa. Stoga izravno usmjerivanje pozornosti na suvremenu teoriju i istraivanje psihologije i evolucije moe ponekad pomoi kriminolozima pri izvedbi produktivnih hipoteza i izbjegavanju slijepih ulica. To moemo ilustrirati istraivanjem ubojstva. Meuljudski sukobi uzrokovani su meudjelovanjem pojedinaca ije su psihe "dizajnirane" prirodnom i spolnom selekcijom kako bi bili uinkoviti suparnici i uinkoviti nepotisti (srodniki dobroinitelji). Ova razmatranja navode na brojne hipoteze koje se mogu testirati, poput - tko e vjerojatnije ubiti koga i kako e vjerojatno demografija injenja ubojstva i vik-timizacije varirati u odnosu rtva-ubojica. Perspektiva evolucijske psihologije navodi nas da kritiziramo suvremene kriminoloke rasprave o spolnim razlikama i dobnim kategorijama prekritelja teorijama koje se racionalnom izboru suprotstavljaju emocionalnim ili impulzivnim ponaanjem te medikalizaciji antisocijalnog ponaanja kao patolokog. U prethodnom smo odjeljku pokuali ilustrirati kako se adaptacioni-stiko, selekcionistiko razmiljanje moe primijeniti u kriminolokom istraivanju. ak su i makrodrutvene pojave proizale iz djelovanja pojedinaca i djelomino se mogu razumjeti u pojmovima tog djelovanja. Varijacije u, primjerice, snazi nadmetanja koje iskuava mladi ovjek ili stopama nasilja nad enama drutvene su pojave na koje utjeu druge pojave na skupinskoj razini, poput dobne strukture populacije i lokalne brane strukture, ali se veze izmeu sociolokih pojava nikada nee u potpunosti objasniti bez razmatranja procesa koji u pojedinaca sudjeluju pri percepciji, zakljuivanju i odluivanju. To je "dobar reduk-cionizam" (Tooby i Cosmides, 1992; Dennett, 1995), i sociolozi koji prouavaju zloin i pravo podravaju ga: njihove su teorije isprepletene psiholokim tvrdnjama i pretpostavkama, stoje u redu. Ono to se moda manje prihvaa jest daje odnos izmeu evolucijske biologije i psihologije do nekog stupnja analogan onome izmeu psihologije i sociologije: istine discipline koja prethodi na nioj razini nuni su temelji bilo ega za to se nadamo da emo otkriti unutar discipline koja slijedi na vioj razini, pri emu e teoretiziranje na bilo kojoj razini vjerojatnije biti mnogo uinkovitije i plodonosnije stoje bolje teoretiar upoznat s trenutanim znanjem i idejama na temeljnoj razini.

Razmislite opet o ideji daje za razumijevanje nasilja nad suprugama potrebno razmatranje njegove korisnosti kao sredstva nadzora. Mukarci Zloin i sukob: evolucijsko-psiholoka perspektiva ubojstva ne nasru na svoje supruge samo zato to imaju priliku, ili tek stoga to su sankcije neprikladne, temperamenti nasilni, ili zbog uinaka alkohola. Ti su initelji vani, ali ne objanjavaju sustavne obrasce nasilja nad suprugama kao funkcija demografskih varijabli i varijabli trenutanih okolnosti. Razmiljanje o motivima mukaraca kao evoluiranim adaptacijama navodi na pretpostavku da e svojstva spolnog svojatanja odgovarati na demografske, drutvene i materijalne indikatore koje e supruzi vjerojatnije percipirati kao naznake rizika od ugroavanja braka i gubitka nadzora. Takav nain razmiljanja odveo nas je istraivanju zauujue zanemarivanog problema uinaka udaljivanja (Wilson i Daly, 1993b), dobi branih partnera (Wilson, Johnson i Daly, 1995; Wilson, Daly i Scheib, 1997) i djece iz prijanjih brakova (Daly i Wilson, 1996) na stope branog nasilja, te se za sve navedene pokazalo da su vani initelji rizika. Evolucionistiko razmiljanje navelo je i na nekoliko demografskih i meukulturalnih hipoteza koje su jo uvijek neprovjerene (Wilson i Daly, 1992b, 1993a). Meutim, za evolucioniste nije iznenaujue da su dodatni initelji, o kojima se ve naveliko raspravljalo u literaturi o nasilju nad suprugama, poput snage pravnih sankcija i stupnja izolacije od obitelji i prijatelja, jednako vani. Uspjena teorija o izvorima varijabilnosti u stopama nasilja nad suprugama bit e "vertikalno integrirana" (Barkow, Cosmides i Tooby, 1992) i ukljuivati viestruke initelje i razine objanjenja. Dakle, gdje se moe oekivati skori napredak u kriminolokoj teoriji kao posljedica evolucijskih uvida? Jedno obeavajue podruje obuhvaa uinke socijalizacije i izvore individualnih razlika. Premisa o znaajnom roditeljskom utjecaju, koja jo uvijek dominira drutvenim znanostima, osporena je istraivanjima (meu ostalima, Hetherington, Reiss i Plomin, 1994; Rowe, 1994), a uvidi evolucijske psihologije vode novim idejama o tome kada i do kojega stupnja je obiteljski okoli utjecajan pri djetetovu razvoju (meu ostalima, Sulloway 1996) i domenama u kojima e utjecaj vrnjaka biti znaajan (meu ostalima, Harris, 1995; Pinker, 1997). Ujedno postaje sve oitije da genska razliitost unutar (ne izmeu) populacija objanjava velik dio ponaajne razliitosti, ukljuujui zloinako ponaanje (Carev, 1994; Lyons, 1996), ali znaenje i implikacije tih otkria ostaju skrivene. Istraivai s profesionalnim interesom za povezane teme, poput "zloinakog ponaanja", najveim su dijelom zanemarivali ta otkria, moda zbog pogrene antipatije prema biologiji, ali se s otkriima treba suoiti i razumjeti ih. Evolucijska psihologija nije bihevioralna genetika i u pravilu ne predvia nasljednu razliitost, ali je bitna za razumijevanje implikacija rezultata ..hihevioralne genetike. Hipoteze koie se mosm Drovieriti o znarenin tih Martin Daly i Margo Wilson rezultata sada postavljaju evolucijski psiholozi (Rowe, 1994; Mealev, 1995; Daly, 1996).

Ujedno oekujemo da e evolucijsko psiholoko teoretiziranje sve vie pridonositi razumijevanjima naina uzrone povezanosti krajnjih sociolokih pojava, poput stopa zloina i njihovih drutvenih odrednica, putem percepcija i zakljuivanja pojedinaca. Koji initelji potiu ili suspreu nepaljivost, pojaanje nadmetanja, povjerenje, zdruenu solidarnost, drutvenu udaljenost do koje se proteu empatija i moralna obveza, i tako dalje (Machaleki Cohen, 1991; Wright, 1994; Petrinovich, 1995; Chagnon, 1996)? Jesu li kognitivne promjene povezane s hormo-nalnim mijenama vane i kojoj funkciji slue? Jesu li uinci dobi na poduzimanje rizika posredovani promjenama u procesima zakljuivanja, promjenama u prioritetima ili drugim promjenama? Jesu li drutvena usporedba i neravnopravnost od vee vanosti za ljude u nekim dobno-spolnim kategorijama nego u nekim drugim? Moe li se privrenost vrnjakim skupinama i ostalim homogenim skupinama bolje razumjeti kao iskazivanje posebnih socijalno-psiholokih procesa adaptiranih na domene srodniko-grupne solidarnosti i suradnike agresivnosti u drutvenim uvjetima bez sredinjeg autoriteta? Ometaju li medijski prikazi nesvjesno zakljuivanje o lokalnom prevladavanju nasilja i zloina, utjeui tako na ponaajne pragove, i ako da, na koje je aspekte tih medijskih prikaza ljudski um najosjetljiviji? To su psiholoka pitanja, istraivanja koja e nedvojbeno imati koristi od evolucionistikog adaptacionistikog promiljanja (Daly i Wilson, 1989; Tooby i Cosmides, 1992; Simpson i Kenrick, 1997). Veze s makrodrutvenim pojavama, poput varijacija u moralnim i pravnim pravilima, ve su se poele rasvjetljivati (Alexander, 1987; Nisbett i Cohen, 1996). Nije kontroverzno daje ljudska ivotinja proizvod procesa evolucije selekcijom, ali e vjerojatno implikacije te injenice biti za drutvene znanosti dalekosene (Dennett, 1995). Na evolucijske se uvide ne bi smjelo gledati kao na alternative sociolokoj i psiholokoj analizi, ve kao na sukladne dijelove potpunijeg razumijevanja. Literatura Aarsland, Dag, J. L. Cummings, G. Yenner, B. Miller (1996) "Relationship of Aggressive Behavior to other Neuropsychiatric Svmptoms in Patients with Alzheimer's Disease." American Journal ofPsychiatry 153: 243-47. Alexander, Richard D. (1987) The Biolog? of Moral Sjstems. Hawthorne, N.Y: Aldine de Gruyter. Zloin i sukob: evolucijsko-psiholoka perspektiva ubojstva Allen, Judith A. (1990) Sex and Secrets. Crimes involvingAustralian Women since 1880. Melbourne: Oxford Universitv Press. American Psvchiatric Association (1994) Diagnostic and Statistical Manual of Mental Disorders. Fourth Edition (DSM-IV). Washington, D.C.: American Psvchiatric Association. Andersson, Malte (1980) "Why Are There So Many Threat Displavs?"

Journal ofTheoretical Biology 86: 773-81. Archer, John (1988) The Behavioural Biology ofAggression. Cambridge and New York: Cambridge University Press. Balogh, Rene D., Richard H. Porter (1986) "Olfactory Preferences Resulting from Mere Exposure in Human Neonates." Infant Behavior and Development 9: 395-401. Barkow, Jerome, Leda Cosmides, John Tooby, eds. (1992. The Adapted Mind. New York: Oxford University Press. Baron, J. N., R C. Reiss (1985) "Same Time, Next Year; Aggregate Analyses of the Mass Media and Violent Behavior." American Sociological Review 50: 357-63. Baron-Cohen, Simon (1995) Mindblindness and the Language ofthe Eyes. An Essay in Evolutionarj Psychology. Cambridge, Mass.: MIT Press. Bee, Helen L., Sandra K. Mitchell, Kathryn E. Barnard, Sandra J. Eyres, Mary E. Hammond (1984) "Predicting Intellectual Outcomes; Sex Differences in Response to Early Environmental Stimulation." SexRoles 10: 783-803. Besse, Suan K. (1989) "Crimes of Passion: The Campaign against Wife Killing in Brazil, 1910-1940."Journal of Sodal Historj 22: 653-66. Betzig, Laura L. (1986) Despotism, Differential Reproduction: A Darwinian View ofHistotj. Hawthorne, N.Y: Aldine. Breedlove, S. Mare (1994) "Sexual Differentiation ofthe Human Nervous Svstem." Annual Revieiv ofPsychology 45: 389-418. Brisson, Norman J. (1983) "Battering Husbands. A Survey of Abusive Men." Victimologj 6: 338-44. Brunner, Han G., M. Nelen, X. O. Breakefield, H. H. Ropers, B. A. van Oost (1993) "Abnormal Behavior Associated with a Point Mutation in the Structural Gene for Monoamine Osridase A." Science 262: 578-80. Buss, David M. (1991) "Evolutionary Personality Psychology." Annual Revieiv qfPsychology 42: 459-91. Buss, David M., RandyJ. Larsen, Drew Westen, Jennifer Semmelroth (1992). "Sex Differences in Jealousy: Evolution, Physiology, and Psychology." Psychological Science 3: 251-55. Campbell, Jacquelyn C. (1992a) "If I Can't Have You, No One Can: Issues of Power and Control in Homicide of Female Partners." In Femicide, (ur.) Jill Radford, Diana E. H. Russell. NewYork. Twayne.

Martin Daly i Margo Wilson ---------(1992b) "Wife Battering: Cultural Contexts versus Western Social Sciences." U Sanctions and Sanctuary. Cultural Perspectives on the Beating oj Wwes, Dorothv Counts, Judith K Brown, Jacquelyn C. Campbell, (ur.), Boulder, Colo.: Westview. Carey, Greg (1994) "Genetics and Violence." U Understanding and Preventing Violence: Biobehavioral Injluences, vol. 2, A. J. Reiss, Jr., K. A. Miczek, J. A. Roth. (ur.) Washington, D.C.: National Academy Press. Chagnon, Napoleon A. (1988) "Life Histories, Blood Revenge and Warfare in a Tribal Population." Science 239: 985-92. ---------(1992) Yanomamo: The Last Days oj Eden. New York: Harcourt Brace Jovanovich. (1996) "Chronic Problems in Understanding Tribal Violence and Warfare." U Genetics ofCriminal and Antisocial Behaviour (CIBA Foundation Svmposium 194), Gregorv R. Bock, Jamie A. Goode. Chichester (ur.), United Kingdom: John Wiley. Chase, Ivan D., Costanza Bartolomeo, Lee A. Dugatkin (1994) "Aggressive Interactions and Inter-contest Interval: How Long Do Winners Keep WmnmgT'Animal Behaviour 48: 393-400. Chimbos, Peter D. (1993) "A Study of Patterns in Criminal Homicides in Greece." International Journal oJComparative Sociology 34: 260-7 1. Cohen, Larry E. and Richard Machalek (1988) "A General Theory of Expropriative Crime: An Evolutionary Ecological Approach." American Journal oJSociology 94: 465-501. ---------(1994) "The Normalcy of Crime. From Durkheim to Evolutionary Ecology." Rationality and Society 6: 286-308. Coie, John D., Kenneth A. Dodge, Robert Terry, Virginia Wright (1991) "The Role of Aggression in Peer Relations: An Analysis of Aggression Episodes in Boys' Play Groups." Child Development 62: 812-26. Colegrave, N. (1994) "Game Theory Models of Competition in Closed Systems: Asymmetries in Fighting and Competitive Ability." Oikos 71: 499-505. Cosmides, Leda, John Tooby (1981) "Cytoplasmic Inheritance and Intragenomic Conflict. "JoMraa/ oJTheoretical Biology 89: 83-129. ---------(1996) "Are Humans Good Intuitive Statisticians after Ali? Rethinking Some Conclusions of the Literature on Judgment under

Uncertainty." Cognition 58: 1-73. Coulton, ClaudiaJ., Jill E. Korbin, Marilyn Su, Julian Chow (1995) "Community Level Factors and Child Maltreatment Rates." Child Development 66: 1262-76. Crawford, Charles B. and Judith L. Anderson (1989) "Sociobiology: An Environmentalist Discipline?" American Psychologist 44: 1449-59. Zloin i sukob: evolucijsko-psiholoka perspektiva ubojstva Crawford, Maria, Rosemary Gartner (1992) IVoman Killing: Intimate Femicide in Ontario, 1974-1990. Toronto: The Women We Honour Action Committee. Cronin, Helena (1991) The Ant and the Peacock. Cambridge: Cambridge University Press. Cusson, Maurice (1993) "Situational Deterrence: Fear During the Criminal Event." U Crime Prevention Studies, vol. 1, Ronald V Clarke. Monsey (ur.), N.Y. Criminal Justice Press. Adaptationism; Another Biological Daly, Martin (1996) "Evolutionary

Approach to Criminal and Antisocial Behaviour." U Genetics ofCriminal and Antisocial Behaviour (CIBA Foundation Symposium 194), Gregory R. Bock, Jamie A. Goode (ur.), Chichester, United Kingdom: John Wiley. Daly, Martin & Margo Wilson (1997) Crime and Conflict: Homicide in Evolutionary Psychological Perspective. Crime & Justice 22: 51-100. Daly, Martin, Margo I. Wilson (1982) "Homicide and Kinship." American Anthropologist 84: 372-78. ---------(1983) Sex, Evolution and Behavior, 2d ed. Belmont, California: Wadsworth. ---------(1988a) "Evolutionary Social Psychology and Family Homicide." Science 242: 519-24. ------(1988b) Homicide. New York. Aldine. ------(1989) "Homicide and Cultural Evolution." Ethologj and Sociobiology 10:99-110. ------(1990) "Killing the Competition." Human Nature 1: 83-109. ------(1994a) "Evolutionary Psychology: Adaptionist, Selectionist and Comparative." Psychological Inquiry 6: 34-38. ------(1994b) "The Evolutionary Psychology of Male Violence." U Male

Violence, John Archer (ur.), London: Routledge. ------(1995) "Discriminative Parental Solicitude and the Relevance of Evolutionary Models to the Analvsis of Motivational Systems." U The Cognitive Neurosciences, Michael Gazzaniga (ur.) Cambridge, Mass.: MIT Press. ------(1996) "Evolutionary Psychology and Marital Conflict: The Relevance of Stepchildren." In Sex, Power, Conflict: Feminist and Evolutionary Perspectives, David M. Buss (ur.), Neil Malamuth. NewYork: Oxford University Press. Davies, Nicholas B. (1992) Dunnock Behaviour and Social Evolution. Oxford: Oxford University Press. Dawkins, Richard (1982) The Extended Phenotype. Oxford: Freeman. ---------(1986) The Blind IVatchmaker. Harlow, United Kingdom: Longman. de Lacoste, Marie-Christine, D, S. Horvath, D. J. Woodward (1991) "Possible Sex Differences in the Developing Human Fetal Brain." Journal ofClinical and Experimental Neuropsvchologv 13: 831-46. Martin Daly i Margo Wilson Dell, Suan (1984) Murder into Manslaughter. Oxford: Oxford University Press. Dennett, Daniel C. (1995) Darwin's Dangerous Idea. NewYork. Transaction. deSousa, Ronald (1987) The Rationality ofEmotions. Cambridge, Mass.: MIT Press. Dobash, Rebecca E. and Russell R Dobash (1979) Violence against IVives. New York: Free Press. ---------(1984) "The Nature Antecedents of Violent Events." BritishJournal ofCriminology 24: 269-88. Dodge, Kenneth A., John E. Bates, Gregory S. Pettit (1990) "Mechanisms in the Cycle of Violence." Science 250: 1678-83. Dodge, Kenneth A., Joseph M. Prie, Jo-Anne Bachorowski (1990) "Hostile Attributional Biases in Severely Aggressive Adolescents."JoMma? of Abnormal Psychology 99: 385-92. Draper, Patricia (1992) "Room to Maneuver: ! Kung Women ope with Men." U Sanctions and Sanctuary: Cultural Perspectives on the Beating of IVives, Dorothy Counts, Judith K. Brown, Jacquelyn C. Campbell (ur.), Boulder, Colo.: Westview. Dressler, Joshua (1982) "Rethinking Heat of Passion: A Defense in Search of a Rationale." Journal of Criminal Law and Criminology 73: 421-70. Edwards, J. L. (1954. "Provocation and the Reasonable Man: Another View."

Criminal Law Revieiv, pp. 898-906. Ehrman, Lee (1972) "Genetics and Sexual Selection." In Sexual Selection and the Descent ofMan, 1871-1971, Bernard Campbell (ur.), Chicago: Aldine. Enquist, Magnus and Olof Leimar (1990) "The Evolution of Fatal Fighting." Animal Behaviour 39: 1-9. Falconer, Douglas S. (1960) Introduction to Quantitative Genetics. New York: Ronald. Farrington, David R (1991) "Psvchological Contributions to the Explanation ofOffending." Issuesin Criminological and Legal Psychology 1: 7-19. Farrington, David R and Donald J. West (1995) "Effects of Marriage, Separation, and Children on Offending by Adult Males." Current Perspectives on Aging and the Life Cycle 4: 249-81. Flinn, Mark V (1988) "Mate Guarding in a Caribbean Village." Ethologj and Sociobiology 9: 1-28. Flinn, Mark V, Robert Quinlan, Mark Turner, Seamus A. Decker, Barry G. England (1996) "Male-Female Differences in Effects of Parental Absence on Glucocorticoid Stress Response." Human Nature 7: 125-62. Frank, Robert H. (1985). Choosing the Right Pond. New York. Oxford University Press. ---------(1988) Passions ivithin Reason: The Strategu Role ofthe Emotions. New York. Norton. Zloin i sukob: evolucijsko-psiholoka perspektiva ubojstva Fricke, Tom, William G. Axinn, Arland Thornton (1993) "Marriage, Social Inequality, and Women's Contact with Their Natal Families in Alliance Societies." American Anthropologist 95: 395-419. Futuvma, Douglas J. (1983) Science on Trial. The Casefor Evolution. NewYork: Pantheon. Gardner, William (1993) "A Life-Span Rational-Choice Theory of Risk Taking." U Adolescent Risk Taking, NancyJ. Bell, Robert W. Bell (ur.), Newbury Park, Calif: Sage. Gaulin, Steven J. C. and Harol A. Hoffman (1988) "Evolution and Development of Sex Differences in Spatial Ability." U Human Reproductive Behaviour, Laura Betzig, Monique Borgerhoff Mulder, Paul Turke (ur.), Cambridge: Cambridge University Press. Gelles, Richard J. and Murray A. Straus (1985) In Crime and the Family, A. J. Lincoln, M. A. Straus (ur.), Springfield, 111.: Thomas. Giancola, Peter R. and Amos Zeichner (1995) "An Investigation of Gender

Differences in Alcohol-Related Aggression. "Journal ofStudies inAlcohol 56: 573-79. Gigerenzer, Gerd, Ulrich Hoffrage (1995) "How to Improve Bayesian Reasoning without Instruction: Frequency Formats." Psychological Review 102: 684-704. Goode, William (1969) "Violence among Intimates." U Crimes of Violence, vol. 13, D. J. Mulvihill, M. M. Tumin. Washington, D.C.: U.S. Government Printing Office. Gottesman, Irving I., H. H. Goldsmith (1994) "Developmental Psychopathology of Antisocial Behavior: Inserting Genes into Its Ontogenesis and Epigenesis." U Threats to Optimal Development. Integrating Biological, Psychlogical, and Social Risk Factors, C. A. Nelson (ur.), Hillsdale, NJ.: Erlbaum. Gottfredson, Michael R. and Travis Hirschi (1990)^4 General Theory of Crime. Stanford, Calif: Stanford University Press. Gove, Walter (1985) "The Effect of Age and Gender on Deviant Behavior: A Biopsychosocial Perspective." U Gender and the Life Course, Alice S. Rossi (ur.), NewYork. Aldine. Gur, R. C, L. H. Mozley, R D. Mozlev, S. M. Resnick, J. S. Karp, A. Alavi, S. E. Arnold, R. E. Gur (1995) "Sex Differences in Regional Cerebral Glucose Metabolism during a Resting State." Science 267: 528-3 1. Hagan, John (1986) "The Unexplained Crimes of Class and Gender." U Critiaue and Explanation, T. F. Hartnagel (ur.), R. A. Silverman. New Brunswick, NJ.: Transaction. ---------(1990) "The Structuration of Gender and Deviance: A PowerControl Theory of Vulnerability to Crime and the Search for Deviant Exit Roles." Canadian Revieiv ofSociology and Anthropology 27: 137-56. Martin Daly i Margo Wilson Haig, David (1993) "Genetic Conflicts in Human Pregnancv." Quarterly Revieiv o/Biology 68: 495-532. Hamilton, William D. (1964) "The Genetical Evolution of Social Behaviour," pts. 1 and 2. Journal ofTheoretkal Biology 7: 1-52. Harris, Judith R. (1995) "Where Is the Child's Environment? A Group Socialization Theory of Development." Psychologkal Revieiv 102: 458-89. Hepper, Peter G., ed. (1991) Kin Recognition. Cambridge: Cambridge

Universitv Press. Hetherington, E. Mavis, D. Reiss, Robert Plomin, eds. (1994) Separate Social IVorlds ofSiblings. The Impact ofNonshared Environment on Development. Hillsdale, NJ.: Erlbaum. Hewlett, Barry S. (1988) "Sexual Selection and Paternal Investment among Aka Pvgmies." In Human Reproductive Behaviour, Laura Betzig, Monique Borgerhoff Mulder, Paul Turke (ur.), Cambridge: Cambridge Universitv Press. Hilberman, Elaine, Kit Munson (1978) "Sixtv Battered Women." Vktimology 2: 460-70. Hill, Kim R., A. Magdalena Hurtado (1995) Ache Life History: The Ecologj and Demography oj a Foraging People. Hawthorne, N.Y: Aldine. Hirschi, Travis, Michael R. Gottfredson. (1983) "Age and the Explanation of Crime." American Journal ofSociology 89: 552-84. ---------(1986) "The Distinction between Crime and Criminalitv." U Critiaue and Explanation, Timothv F. Hartnagel, Robert A. Silverman (ur.) New Brunswick, NJ.: Transaction. Howell, Nancy (1979) Demography ofthe Dobe IKung. New York. Academic Press. Hsieh, Ching-Chi, M. D. Pugh (1993) "Povertv, Income Inequality, and Violent Crime: A Meta-analysis of Recent Aggregate Data Studies." Criminaljustice Revieiv 18: 182-202. Huntingford, Felicitv, Angela Turner (1987) Animal Conflict. London: Chapman & Hali. Johnson, Holly, Vincent Sacco (1995) "Researching Violence against Women: Statistics Canada's National Survev." CanadianJournal of Criminologj 37: 281-304. Kahneman, Daniel, Paul Slovic, Amos Tverskv, eds. (1982) Judgment under Uncertainty. New York: Cambridge Universitv Press. Katz, Jack (1988) Seductions of Crime. New York: Basic. Kimura, Doreen, Elizabeth Hampson (1994) "Cognitive Patterns in Men and Women Influenced by Fluctuations in Sex Hormones." Current Directions in Psychological Science 3: 57-61. Kposowa, Augustine J., Gopal K Singli, K D. Breault (1994) "The Effects of Marital Status and Social Isolation on Adult Male Homicides in the Zloin i sukob: evolucijsko-psiholoka perspektiva ubojstva United States; Evidence from the National Longitudinal Mortality

Study."Journal of Quantitative Criminologj 10: 277-89. Krahn, Harvev, Timothy F. Hartnagel, John W. Gartrell (1986) "Income Inequality and Homicide Rates: Cross-National Data and Criminological Theories." Criminology 24: 269-95. Kvamerno, Charlotta, Elisabet Forsgren and, Carin Magnhagen. (1995) "Effect of Sex Ratio on Intra- and Inter-Sexual Behaviour in Sand Gobies" Animal Behaviour 50: 1455-61. Leslie, Alan (1992) "Pretense, Autism and the Theory-of-Mind Module." Current Directions in Psychological Science 1: 18-21. Low, Bobbi S. (1989) "CrossCultural Patterns in the Training of Children: An Evolutionary Perspective." Journal of Comparative Psychology 103: 311-19. Lyons, Michael J. (1996) "ATwin Study of Self-Reported Criminal Behaviour." In Genetics of Criminal and Antisocial Behaviour (CIBA Foundation Symposium 194), Gregory R. Bock, Jamie A. Goode (ur.), Chichester, United Kingdom: John Wiley. Lytton, Hugh, David M. Romney (1991) "Parents' Differential Socialization of Boys and Girls: A Meta-Analysis.", Psychological Bulletin 109: 267-296. Machalek, Richard (1995) "Basic Dimensions and Forms of Social Exploitation. A Comparative Ambfsis." Advances in Human Ecology 4: 35-68. Machalek, Richard, Larry E. Cohen (1991) "The Nature of Crime: Is Cheating Necessary for Cooperation?" Human Nature 2: 215-33. Mahoney Martha R. (1991) "Legal Images of Battered Women: Redefining the Issue of Separation." Mkhigan Law Revieiv 90: 1-94. Mayr, Ernst (1983) "How to Carry out the Adaptationist Program?" American Naturalist 121: 324-34. Mazur, Alan, Alan Booth, James M. Dabbs, Jr. (1992) "Testosterone and Chess Competition." Social Psychology Quarterly 55: 70-77. McCarthv, Barry (1993) "Warrior Values. A Socio-Historical Survey." U Male Violence, John Archer (ur.), London: Routledge. McCaul, Kevin D., Brian A. Gladue, Margaretjoppa (1992) "Winning, Losing, Mood, and Testosterone." Hormones and Behavior 26: 486-504. Mealev, Linda (1995) "The Sociobiology of Sociopathy: An Integrated Evolutionary Model." Behavioral and Brain Scknces 18: 523 -41. Moffitt, Terri (1993) "Adolescence-Limited and Life-Course Persistent Antisocial Behavior: A Developmental Taxonomy." Psychologkal Revieiv 100: 674-701. Mtiller, Anders R (1994) Sexual Selection and the Barn Sivalloiv. Princeton,

NJ.:Princeton University Press. Monahan, John, Stephanie Splane (1980) "Psychological Approaches to Criminal Behavior." U Criminology Revieiv Yearbook, vol. 2, E. Bittner, S. Messinger (ur.), Beverly Hills2 Calif.: Sage. Martin Daly i Margo Wilson Nesse, Randolph M. (1990) "Evolutionary Explanations of Emotions." Human Nature 1: 261-89. Newman, Leonard S. and Roy F. Baumeister (1996) "Toward an Explanation of the UFO Abduction Phenomenon: Hypnotic Elaboration, Extraterrestrial Sadomasochism, and Spurious Memories." Psychological Inquiry 1': 99-197. Nisbett, Richard E. and Dev Cohen (1996) Culture of Honor: The Psychology of Violence in the South. Boulder, Colo.: Westview. Nisbett, Richard E. and Lee Ross (1980) Human Inference: Strategies and Shortcomings of Social Judgement. Englewood ClifFs, NJ.: Prentice Hali. Nisbett, Richard E., T. D. Wilson (1977) "Telling More than We Can Know: Verbal Reports on Mental Processes." Psychological Rev'mv 84: 231-59. Olweus, Dan,J. Block, Marian Radke-Yarrows, eds. (1986) Development of Antisocial and Prosocial Behavior. New York. Academic. Petrinovich, Lewis (1995) Human Evolution, Reproduction, andMoralitj. New York: Plenum. Phillips, David P (1983) "The Impact of Mass Media Violence on U.S. Homicide." American Sociological Review 48: 560-68. Pinker, Steven (1997) HoivtheMind Works. NewYork. Norton. Polk, Kenneth (1994) When Men Kili. Cambridge: Cambridge Universitv Press. Premack,David, Ann James Premack (1995) "Origins of Human Social Competence." U The Cognitive Neurosciences, Michael Gazzaniga (ur.), Cambridge, Mass.: MIT Press. Pruett-Jones, Stephen, Melinda Pruett-Jones (1994) "Sexual Competition and Courtship Disruptions: Why Do Male Bowerbirds Destroy Each Other's Bowers?" Animal Behaviour 47: 607-20. Raine, Adrian (1993) The Psychopathology ofCrime and Criminal Behavior as a Clinical Disorder. San Diego, Calif.: Academic. Rogers, Alan R. (1994) "Evolution of Time Preference by Natural Selection." imenom Economic Revieiv 84: 460-81. Ross, Michael (1989) "Relation of Implicit Theories to the Construction of

Personal Histories." Psychological Revieiv 96: 341-57. Rounsaville, Bruce J. (1978) "Theories in Marital Violence: Evidence from a StudyofBatteredWomen." Victimology 3: 11-31. Rowe, David C. (1994) The Limits o/Family Influence. Genes, Experience, and Behavior. NewYork. Guilford. Rubin, R H. and C. W. Paul (1979) "An Evolutionary Model of Taste for Risk." Economic Inquiry 17: 585-96. Safilios-RodLsehild, Constantina (1969) "'Honor' Crimes in Contemporary Greece." BritishJournal ofSociology 20: 205-18. Sampson, Robert J. (1991) "Linking the Micro- and Macrolevel Dimensions of Community Social Organization." Social Forces 70: 43-64. Zloin i sukob: evolucijsko-psiholoka perspektiva ubojstva Sampson Robert J., John H. Laub (1993) Crime in the Making: Pathways and Turning Points through Life. Cambridge, Mass.: Harvard University Press. Shenvin, Barbara B. (1994) "Estrogenic Effects on Memory in Women." Annals ofthe New YorkAcademy of Sciences 743: 213-31. Simpson, Jeffrey Douglas Kenrick, eds. (1997) Evolutionary Social Psychology. Mahwah, NJ.: Erlbaum. Smuts, Barbara (1992) "Male Aggression against Women: An Evolutionary Perspective." Human Nature 3: 1-44. Sulloway, FrankJ. (1996) Born to Rebel: Radical Thinking in Science and Social Thought. New York: Oxford University Press. Sussman, Robert W., James M. Cheverud,Thad Q. Bartlett (1995) "Infant Killing as an Evolutionary Strategy: Reality or Myth?" Evolutionary Anthropology 3: 149-51. Svmons, Donald (1990) "Adaptiveness and Adaptation." Ethology and Sociohiology 11:427-44. ---------(1995) "Beauty Is in the Adaptations ofthe Beholder: The Evolutionary Psychology of Human Female Sexual Attractiveness." U Sexual Nature, Sexual Culture, R R. Abramson and S. D. Pinkerton (ur.), Chicago: University of Chicago Press. Tittle, Charles R. (1988) "Two Empirical Regularities (Maybe) in Search of an Explanation: Commentary on the Age/Crime Debate." Criminology 26: 75-85. Tonry, Michael, Llovd E. Ohlin, David R Farrington (1991) Human Development and Criminal Behavior. NewYork: Springer-Veriag. Tooby John, Leda Cosmides (1990a) "On the Universality of Human

Nature and the Uniqueness ofthe Individual; The Role of Genetics and Adaptation." Joumal of Personality 58: 17-67. ---------(1990b) "The Past Explains the Present. Emotional Adaptations and the Structure of Ancestral Environments." Ethology and Sociobiology 11: 375-424. (1992) "The Psvchological Foundations of Culture." U TheAdapted Mind, Jerome Barkow, Leda Cosmides and John Tooby (ur.), NewYork. Oxford University Press. Trivers, Robert L. (1971) "The Evolution of Reciprocal Altruism." Quarterly Revieiv ofBiology 46: 35-57. ---------(1972) "Parental Investment and Sexual Selection." U Sexual Selection and the Descent ofMan, 1871-1971, edited by Bernard Campbell. Chicago: Aldine. (1974) "Parent-Offspring Conflict." American Zoologist 14: 249-64. Turner, George F. (1994) "The Fighting Tactics of Male Mouthbrooding Cichhds: The Effects of Sie and Residency." Animal Behaviour Al: 655-62. Vangoozen, Stephanie H. M., Peggy T. Cohenkettenis, Louis J. G. Gooren, Nico H. Frijda, Nanne E. Vandepoll (1995) "Gender Differences in Martin Daly i Margo Wilson Behavior: Activating Effects of Cross-sex Hormones. Psychoneuroendocrinology 20: 343-63. Vila, Bryan (1994) "A General Paradigm for Understanding Criminal Behavior: Extending Evolutionary Ecological Theory." Criminology 32: 311-59. Widom, Cathy S. (1989) "The Cycle of Violence." Science 244: 160-66. William , George C. (1966) Adaptation andNatural Selection. Princeton, NJ.: Princeton University Press. Williams, George C, Randolph M. Nesse (1991) "The Dawn of Darwinian Medicine." Quarterly Revietv ojBiology 66: 1-22. Wilson, James Q., RichardJ. Herrnstein (1985) Crime and Human Nature. NewYork: Simon & Schuster. Wilson, Margo I., Martin Daly (1985) "Competitiveness, Risk-Taking and Violence: The Young Male Syndrome." Ethology and Sotiobiology 6: 59-73. ---------(1992a) "The Man Who Mistook His Wife for a Chattel." U The Adapted Mind,]evome Barkow, Leda Cosmides, John Tooby (ur.), New

York. Oxford University Press. ---------(1992b) "Who Kills Whom in Spouse Killings? On the Exceptional Sex Ratio of Spousal Homicides in the United States." Criminology 30: 189-215. ------(1993a) "An Evolutionary Psychological Perspective on Male Sexual Proprietariness and Violence Against Wives." Violence and Victims 8: 271-94. ------(1993b) "Spousal Homicide Risk and Estrangement." Violence and Victims 8: 3-16. (1994) "A Lifespan Perspective on Homicidal Violence: The Young Male Syndrome." U Proceedings oj the 2ndAnnual Workshop oj the Homicide Research Working Group, C. Rebecca Block, Richard L. Block (ur.), Washington, D.C.: National Institute of Justice. Wilson, Margo I., Martin Daly, Joanna E. Scheib (1997) "Femicide: An Evolutionary Psychological Perspective." U Feminism and Evolutionary Biology, Patricia A. Gowaty (ur.), NewYork: Chapman Hali. Wilson, Margo I., Martin Daly, Christine Wright (1993) "Uxoricide in Canada: Demographic Risk Patterns." CanadianJournal ojCriminologj 35: 263-91. Wilson, Margo I., Holly Johnson, Martin Daly (1995) "Lethal and Nonlethal Violence against Wives." Canadian Journal oj Criminologj 37: 331-61. Witelson, Sandra F. (1991) "Neural Sexual Mosaicism: Sexual Differentiation of the Human Temporo-Parietal Region for Functional Asymmetry." Psychoneuroendocrinology 16: 131-53. Wolfgang, Marvin E. (1958) Patterns in Criminal Homicide. Philadelphia: University of Pennsvlvania Press. Zloin i sukob: evolucijsko-psiholoka perspektiva ubojstva Wolfgang, Marvin E. and Franco Ferracutti (1967 The Subculture ojViolence. London: Tavistock Wright, Robert (1994) The Moral Animal. NewYork. Pantheon. Sa engleskog preveo Josip Hrgovi Martin Daly i Margo Wilson Behavior: Activating Effects of Cross-sex Hormones. Psychoneuroendocrinology 20: 343-63. Vila, Bryan (1994) "A General Paradigm for Understanding Criminal Behavior: Extending Evolutionary Ecological Theory." Criminology 32: 311-59.

Widom, Cathy S. (1989) "The Cycle of Violence." Science 244: 160-66. William , George C. (1966) Adaptation and Natural Selection. Princeton, NJ.: Princeton University Press. Williams, George C, Randolph M. Nesse (1991) "The Dawn of Darwinian Medicine." Quarterly Revieu> ojBiology 66: 1-22. Wilson, James Q., Richard J. Herrnstein (1985) Crime and Human Nature. New York: Simon & Schuster. Wilson, Margo I., Martin Daly (1985) "Competitiveness, Risk-Taking and Violence: The Young Male Syndrome." Ethologj and Sociobiology 6: 59-73. ---------(1992a) "The Man Who Mistook His Wife for a Chattel." U The Adapted Mind, Jerome Barkow, Leda Cosmides, John Tooby (ur.), New York. Oxford University Press. ---------(1992b) "Who Kills Whom in Spouse Killings? On the Exceptional Sex Ratio of Spousal Homicides in the United States." Criminology 30: 189-215. ------(1993a) "An Evolutionary Psychological Perspective on Male Sexual Proprietariness and Violence Against Wives." Violence and Victims 8: 27194. ---------(1993b) "Spousal Homicide Risk and Estrangement." Violence and Victims 8: 3-16. ---------(1994) "A Lifespan Perspective on Homicidal Violence: The Young Male Syndrome." U Proceedings oj the 2ndAnnual Wbrkshop oj the Homicide Research Working Group, C. Rebecca Block, Richard L. Block (ur.), Washington, D.C.: National Institute of Justice. Wilson, Margo I., Martin Daly Joanna E. Scheib (1997) "Femicide: An Evolutionary Psychological Perspective." U Feminism and Ewlutionary Biology, Patricia A. Gowaty (ur.), New York: Chapman Hali. Wilson, Margo I., Martin Daly Christine Wright (1993) "Uxoricide in Canada: Demographic Risk Patterns." Canadian Journal oj Criminologj 35: 263-91. Wilson, Margo I., Holly Johnson, Martin Daly (1995) "Lethal and Nonlethal Violence against Wives." Canadian Journal ojCriminology 37: 331-61. Witelson, Sandra F. (1991) "Neural Sexual Mosaicism: Sexual Differentiation of the Human Temporo-Parietal Region for Functional Asymmetry." Psychoneuroendocrinology 16: 131-53. Wolfgang, Marvin E. (1958) Patterns in Criminal Homicide. Philadelphia: University of Pennsvlvania Press. Zloin i sukob: evolucijsko-psiholoka perspektiva ubojstva

Wolfgang, Marvin E. and Franco Ferracutti (1967 The Subculture ojViolence. London: Tavistock Wright, Robert (1994) The Moral Animal. NewYork. Pantheon. Sa engleskog preveo Josip Hrgovi Emocije kao adaptacije: Pregled evolucijskih shvaanja emocija Igor Kardum i Asmir Graanin Uvod U tekstu su prikazana najvanija evolucijska shvaanja emocija, i ona nastala prije pojave suvremene evolucijske psihologije, i ona koja su razvijena u okviru nje. Od evolucijskih objanjenja emocija nastalih prije pojave suvremene evolucijske psihologije prikazana su najznaajnija dostignua darvinijanske tradicije u istraivanju facijalne ekspresije, kao i njezin noviji razvoj u okviru bihevioralne ekologije, koji, vie nego stariji pristupi, facijalne ekspresije shvaa kao komunikacijski fenomen ija je temeljna funkcija pokazivanje namjera i motiva drugim osobama. Ukratko je prikazana i Plutchikova psihoevolucijska teorija emocija kao primjer evolucijskog objanjenja emocija, koji osobito istie njihovu po-naajnu komponentu, te MacLeanova koncepcija o evoluciji mozga i njezinoj vanosti za oblikovanje temeljnih emocionalnih mehanizama kod sisavaca i ljudi. Od evolucijskih objanjenja nastalih u okviru suvremene evolucijske psihologije prikazana je integrativna teorija emocija koju su predloili Cosmides i Tooby (2000). Ona shvaa emocije kao makromodule koji rjeavaju adaptivne probleme vezane uz vremensku i funkcionalnu usklaenost brojnih pojedinanih potprograma ljudskog uma. Istaknuti su i neki nedostatci suvremenog evolucijskog pristupa emocijama, koji ponajprije proizlaze iz toga to se emocije tretiraju kao jo jedan oblik kognicije, unato znatnoj empirijskoj evidenciji da su temeljni emocionalnomotivacijski procesi filogenski vrlo stari, tj. da su oblikovani tijekom evolucije sisavaca i da su smjeteni u subkortikalnim podrujima mozga, paje za njih informacijsko-procesna paradigma znatno manje prikladna nego za kognitivne procese. Na kraju, naglaena je potreba da suvremena evolucijska psihologija bude teorijski okvir ne samo za informacijsko-procesni pristup emocijama nego i za eksperimentalna Igor Kardum i Asmir Graanin istraivanja organskih procesa koji se nalaze u osnovi temeljnih emo-cionalnomotivacijskih mehanizama. Jedna od najznaajnijih tradicija na kojoj poiva suvremena psihologija emocija jest Darwinova, a neka od najvanijih dostignua u suvremenoj evolucijskoj psihologiji odnose se upravo na evolucijsko-funkcionalne pristupe emocijama (Tooby i Cosmides, 1990). Naime, od Darwina (1872) pa nadalje emocije se uglavnom promatraju kao funkcionalne adaptacije nastale procesom evolucije. Evolucijska je perspektiva danas prisutna u gotovo svim znaajnijim teorijama i modelima emocija (npr. Cosmides i Tooby, 2000; Ekman, 1999a, 1999b; Fridlund, 1994; Frijda, 1986;

Izard, 1991; Nesse, 1990; Oatlev, 1992; Plutchik, 1980), a sve se ee javljaju i istraivanja u kojima se testiraju hipoteze izravno derivirane iz evolucijske teorije (npr. Hansen i Hansen, 1988; Ohman, Flykt i Esteves, 2001; Rozin, Lowery i Ebert, 1994; Watson i sur., 1999). Emocije moemo definirati kao integriranu i sinkroniziranu reakciju organizma na dogaaje koji su vani za njegove potrebe, ciljeve ili opstanak (Scherer, 2000). Najee nastaju kognitivnom evaluacijom podraaja ili situacije, a sastoje se od bar etiri meusobno povezane i vremenski sinkronizirane komponente: tipinog oblika izraajnog ponaanja posebno istaknutog na licu, skupa autonomnih promjena, specifinoga subjektivnog doivljaja i sklonosti prema odreenom obliku ponaanja. Pogledajmo primjer straha. Kada se ovjek, ili ivotinja uplai, nalazi se u posebnom stanju akcijske spremnosti, spremnosti za susret s opasnou. Prestaje raditi to stoje do tada radila, ne kree se, intenzivno opaa okolinu u potrazi za znakovima opasnosti ili sigurnosti i priprema se za bijeg ili sukob. Zbog ega se javlja takav uzorak ponaanja? Evolucijski odgovor na ovo pitanje istie da su prekid dotadanjeg ponaanja i nepokretnost pogotovo vani u okolini u kojoj su prisutni gra-beljivci, jer su oni, kao i ostale ivotinje, osjetljivi na pokrete. Organizam koji u situaciji opasnosti ostane nepokretan, poveava svoju ansu da e ostati primijeen. Usmjerivanje pozornosti prema znakovima opasnosti ili sigurnosti omoguuje opaanje situacije i prilagoivanje vlastitog ponaanja, tako da se u skladu s razvojem okolnosti moemo skloniti, pobjei ili se boriti. Skup ponaanja karakteristian za strah ne dovodi uvijek do uspjenog izbjegavanja opasnosti, meutim, on je tijekom evolucije u prosjeku bio uspjeniji nego nastavljanje kretanja, ne obraanje pozornosti na okolinu i nepripremanje za bijeg ili borbu. ivotinje koje su imale kapacitet za strah s veom su vjerojatnou preivljavale i razmnoavale se. Evolucijska psihologija pretpostavlja da su psiholoki procesi, pa tako i emocije, adaptacije koje su nastale procesom evolucije putem prirodne Emocije kao adaptacije selekcije, jer su u okolini naih predaka olakavale preivljavanje i reprodukciju. Da bismo razumjeli funkcioniranje odreene adaptacije, nuno moramo poznavati uvjete u okolini naih predaka i selekcijske pritiske odnosno adaptivni problem koji neka adaptacija rjeava. Svaka adaptacija ima svoju tzv. okolinu evolucijske adaptivnosti, koja se ne moe smjestiti u odreeni prostor ili vrijeme niti poistovjetiti s nekom grupom ili populacijom. Npr. okolina naih predaka koja je utjecala na evoluciju dvononog hodanja vjerojatno je stotinama tisua godina udaljena od okoline koja je oblikovala jezik kao adaptaciju. Tooby i Cosmides (1990) okolinu evolucijske adaptivnosti definiraju kao statistiki kom-pozit selekcijskih pritisaka koji su uzrokovali oblik odreene adaptacije, dok Crawford (1998) navodi da se okolina evolucijske adaptivnosti za pojedinu adaptaciju moe definirati u terminima obiljeja okoline s kojom je neki mehanizam morao biti u interakciji da bi dolo do pona-ajnog ishoda koji je doprinosio preivljavanju i reprodukciji u okolini naih predaka.

Slino kao to funkcioniraju anatomske i fizioloke adaptacije, evolucijska psihologija pretpostavlja da su i psiholoke adaptacije specifine, odnosno namijenjene rjeavanju tono odreenog adaptivnog problema. Svaki takav specijalizirani adaptivni mehanizam koji rjeava jedan adaptivni problem obino se naziva modulom, a ljudski se mozak promatra kao skup takvih modula koji se mogu koristiti pojedinano i u sloenim kombinacijama (Duchaine, Cosmides i Tooby 2001; Geary i Huffman, 2002). Naravno, u skladu s naelima evolucije putem prirodne selekcije, takvi su moduli uroeni. Emocije koje imaju specijalizirane adaptivne i motivacijske karakteristike te zasebnu neurofizioloku osnovu, raspoznatljive facijalne pokrete i ekspresije te specifian subjektivni doivljaj obino se nazivaju primarnim (Izard, 1991). Suvremeni evolucijski pristupi primarne emocije sagledavaju kao module koji su namijenjeni rjeavanju adaptivnih problema s kakvima su se susretali nai pretci tijekom evolucijske prolosti (Cosmides i Tooby, 2000; Nesse, 1990). Kao i ostale adaptivne module, funkcioniranje primarnih emocija karakterizira brzina, funkcionalnost i informacijska specifinost. Svaka emocija odgovara tono odreenoj kategoriji adaptivno vanih situacija koje su se ponavljano javljale tijekom evolucije naih predaka, a obiljeja dizajna pojedine emocije mogu se analizirati kao obiljeja koja su poveavala sposobnost organizma za suoavanje s tono odreenim vrstama problema. Nadalje, informacije koje upravljaju funkcioniranjem primarnih emocija nisu dostupne ostalim mentalnim procesima, a sve je vie dokaza da svaka primarna emocija ima specifinu neuralnu arhitekturu (LeDoux. 2000: Pankseoo. 2000)......... Igor Kardum i Asmir Graanin Darvinistika tradicija u istraivanju facijalnih ekspresija Iako se Darwinova knjiga The expression ofemotions in mari and animals iz 1872. obino uzima kao poetak adaptacionistikog pristupa emocijama, ona je ponajprije napisana kao polemiki odgovor onima koji su smatrali daje Bog savren stvoritelj ljudi i ostalog ivog i neivog svijeta (vidi opirnije Fridlund, 1992). Izmeu ostalog, Darwin je u njoj pokazao da su emocionalne ekspresije nesavrene, to znai da ljudi nisu nastali nekom posebnom kreacijom, nego su evoluirali iz ranijh i niih oblika ivota. Radi tog temeljnog cilja, Darwin se u toj knjizi vrlo malo bavio funkcijama emocija. Unato tome Darwinove su zasluge za razumijevanje emocija i daljnja istraivanja nemjerljive. Od njega pa nadalje emocije se vie ne pokuavaju razumjeti samo na osnovi slabo dostupnih podraaja iz tijela nego i na osnovi objektivnih znakova emocionalnog ponaanja, u prvom redu facijalnih ekspresija te dranja i poloaja tijela. On je pokazao postojanje kontinuiteta emocionalne ekspresije od niih ivotinja do ovjeka, a prikupio je i evidenciju o ureenosti pojedinih emocionalnih izraza. Meutim, Darwin nije smatrao da su facijalne ekspresije evoluirale zato da bi organizmima olakavale komunikaciju emocija, to je danas prevladavajui pogled na funkciju facijalne ekspresije, nego je naglaavao da su facijalni pokreti prvotno

imali neku praktinu namjenu, te daje njihova ekspresivna funkcija proizala iz nje na osnovi jednog od triju naela - naela korisnih povezanih navika, naela antiteze i naela neposrednog djelovanja uzbuenja ivanog sustava na tijelo. Njegovo znaenje za psihologiju emocija jest u tome stoje proirio podruje prouavanja emocija s analize subjektivnih doivljaja na emocionalno ponaanje u biolokom, evolucijskom okviru, a pitanja vezana za emocije postala su vana u kontekstu opstanka i uspjene adaptacije. Psihologija se, izmeu ostalog i njegovom zaslugom, od mentalistike znanosti pretvorila u znanstvenu disciplinu vrlo blisku biolokim disciplinama, prouavajui adaptivne uzorke ponaanja ovjeka i ivotinja. Darvinistika tradicija u istraivanju emocija, ponajprije usmjerena na ispitivanje facijalnih ekspresija, nastavljena je ezdesetih godina prolog stoljea radovima Tomkinsa, Ekmana i Izarda. Tomkins (1982) je na osnovi izraza lica pretpostavio postojanje devet primarnih emocija ili afekata: pozitivne su interes, iznenaenje i radost, a negativne prezir, tjeskoba, sram, strah, odvratnost i ljutnja. Ove bazine emocije jesu naslijeeni uzorci odgovora na pojedine tipove podraaja i izraavaju se kroz velik broj tjelesnih reakcija, a posebno kroz fadjalnu ekspresiju. Za svaku primarnu emociju u subkortikalnim podrujima mozga postoji uroen Emocije kao adaptacije i za vrstu specifian neuralni program, koji se aktivira u prisutnosti prikladnih podraaja. Daljna istraivanja mnogih autora, a pogotovo Ekmanova (1984; Ek-man i Friesen, 1975) i Izardova (1991; Izard i Ackerman, 2000), definitivno su potvrdila homolognost ljudskih i ivotinjskih ekspresija, a postalo je i opeprihvaeno da su neke emocionalne ekspresije univerzalne, te da imaju evolucijsku prolost dugu najmanje kao i ljudska vrsta (Ek-man, 1999b). Postupno je razvijen cjelovit program istraivanja emocija na osnovi facijalnih ekspresija, koji je doveo do brojnih novih spoznaja (Russell i Fernandez-Dolls, 1997). Rezultati tih istraivanja pokazuju da se na osnovi meukulturalnih slinosti u prepoznavanju facijalnih ekspresija moe pretpostaviti postojanje malog broja (od 5 do 9) bazinih odnosno primarnih emocija. Najbolja evidencija za primarnost postoji za emocije radosti, iznenaenja, straha, ljutnje, prezira, odvratnosti i tuge, a naizgledniji "kandidati" za tu skupinu jesu i emocije interesa i srama. Facijalne ekspresije ovih emocija lako prepoznaju svi ljudi, bez obzira na kulturu kojoj pripadaju. Ostale emocije smatraju se potkategorijama ili mjeavinama bazinih emocija. Primjerice, anksioznost je mjeavina straha, tuge, ljutnje, srama i interesa, pa je i njezina facijalna ekspresija takoer mjeavina tih emocija. Dakle, primarne emocije moemo otkriti ispitivanjem facijalnih ekspresija koje univerzalno signaliziraju istu emociju. Na taj nain emocije moemo ispitivati i kod novoroenadi, kao i kod odraslih osoba koje ne mogu ili ne ele govoriti. Velik je napor uloen i u razvoj sustava za bodovanje facijalnih ekspresija (npr. Facial Action Coding Svstem, FACS; Ekman i Friesen, 1975). Ti sustavi objektivno

opisuju i kvantifi-ciraju sve vizualno diskriminativne jedinice facijalnog izraavanja i kod odraslih i kod novoroenadi, a razvijeni su i kljuevi koji omoguuju prevoenje opaenih facijalnih pokreta u emocionalne kategorije. Tako npr. emociju straha karakterizira oblik facijalnoga izraavanja koji ukljuuje podignute i spojene obrve, irom otvorene oi, zategnutu donju usnu i obje usne razvuene prema natrag (Ekman i Friesen, 1975). Uz primarne emocije koje se otkrivaju na osnovi facijalnih ekspresija, postoje i koordinirana, stereotipna neverbalna prikazivanja. Tim oblicima ponaanja, kao to su npr. pokazivanje zbunjenosti i stidljivosti, vie su se bavili etolozi (npr. Eibl-Eibesfeldt, 1989), a njihova istraivanja pokazuju da se ona sastoje od kombinacija stereotipnih facijalnih izraza i posturalnih odnosno gestovnih elemenata. Slino kao i bazine emocije, ona prije pokazuju univerzalnost nego kulturalnu specifinost. Svaka je bazina emocija genski determinirana, univerzalna i diskretna, a nredstavlia visoko koherentan n/orak koii se sastoii od karakIgor Kardum i Asmir Graanin teristinog facijalnog ponaanja, razliitog subjektivnog doivljaja, fiziolokih promjena i ostalih karakteristinih ekspresivnih i instrumentalnih akcija (Russell i Fernandez-Dolls, 1997). Na osnovi slinosti fa-cijalnih konfiguracija meu vrstama pretpostavlja se da izraavanje i prepoznavanje razliitih facijalnih ekspresija ini signalni sustav koji predstavlja evolucijsku adaptaciju na glavne ivotne probleme. Stanja koja nisu praena facijalnom ekspresijom, ne mogu se smatrati bazinim emocijama. Istraivanja nadalje pokazuju da voljna facijalna ekspresija moe si-mulirati spontano emocionalno izraavanje (Ekman, 1999b). Voljna facijalna ekspresija uvjetovana je kulturom i razliite kulture uspostavljaju razliita pravila prikazivanja koja odreuju kada e se neka ekspresija slobodno prikazati, kada ona mora biti inhibirana, prenaglaena ili maskirana drugom ekspresijom. Bazine se emocije "probijaju" kroz te nauene obrasce prikazivanja. Facijalna ekspresija koja odstupa od univerzalnog naina prikazivanja, bilo kod pojedinca bilo kod pojedine grupe, mjeavina je bazinih signala ili pak proizlazi iz kulturalno specifinih pravila prikazivanja. Zanimljivo je da brojna istraivanja izvedena u ovoj tradiciji pokazuju da se subjektivni emocionalni doivljaji bar djelomino mogu pripisati proprioceptivnim povratnim informacijama koje nastaju facijalnim pokretima (npr. Strack, Martin i Stepper, 1988). Te povratne informacije, ak i kada su izazvane namjernim promjenama u izrazu lica, omoguuju pojedincu da "zna" koju emociju doivljava. Svaka bazina emocija ima visoko diferenciran uzorak povratnih informacija. Sposobnost prepoznavanja emocija na osnovi facijalnih ekspresija uroena je (Russell i Fernandez-Dolls, 1997). Taje sposobnost prisutna vrlo rano, vjerojatno ve od roenja. Mala djeca koriste emocije izraene na licu osobe koja se brine o njima da bi odluila kako se ponaati u nejasnim i opasnim situacijama. Tako dobivene informacije specifinije su nego informacije o tome osjea li se majka u

nekoj situaciji pozitivno ili negativno (npr. njezini izrazi ljutnje i straha daju djeci vrlo razliite poruke). Mentalne kategorije unutar kojih se izvodi prepoznavanje takoer su genski determinirane. Rijei "radost", "iznenaenje", "strah" itd. oznauju naslijeene i univerzalne kategorije. U drugim jezicima mogu se koristiti druga imena, meutim kategorije ostaju iste. Kao i za emocije, postoje emocionalne oznake i za mjeavine emocija i potkategorije bazinih emocija. Znaenje pojedinih facijalnih ekspresija takoer je produkt nasljea i nepromjenjivo je bez obzira na kontekst u kojem se dogaa. Opaa e prepoznati emociju na osnovi facijalne ekspresije druge osobe caki Emocije kao adaptacije kada kontekst i ponaanje te osobe pruaju konfliktne informacije. Kao i boje ili govorni zvukovi, facijalne se ekspresije percipiraju kao diskretne perceptivne kategorije, a ne kao kontinuirane dimenzije (Russell i Fernandez-Dolls, 1997). Ono to je karakteristino za ovakav pristup emocijama jest pretpostavka daje veza izmeu emocije i njezine facijalne ekspresije izravna. Facijalna ekspresija smatra se zapravo emocionalnom ekspresijom koja sadri dvije komponente, jednu uroenu, refleksnu, i drugu nauenu ili socijalnu. Dogaaji u okolini pokreu genski determiniran program koji je zajedniki za sve ljude, a uinak tog programa djelomino je odreen i kulturalnim pravilima za prikazivanje emocija, koja temeljni izraz mogu naglaivati, smanjivati, neutralizirati ili zamaskirati. Konaan je rezultat mjeavina uroenih i nauenih elemenata. Zagovornici ovakvog shvaanja komunikacijske funkcije facijalne ekspresije smatraju da ona automatski komunicira tzv. primarne emocije. Svaka takva primarna emocija ima specifian uroeni neuralni supstrat, karakteristian neuromuskularno-ekspresivni uzorak i razliitu subjektivnu odnosno fenomenoloku kvalitetu. Meutim, noviji pristupi istraivanju funkcija facijalne ekspresije ne slau se s takvim pogledom. Tako npr. Fridlundov bihevioralno-ekolo-ki pogled na facijalne ekspresije (Fridlund, 1994) govori daje njihova primarna funkcija informiraje drugih osoba o tome to e osoba koja pokazuje neku ekspresiju najvjerojatnije uiniti. Ekspresije su uvijek usmjerene prema nekoj aktualnoj ili zamiljenoj publici i one ne izraavaju primarne emocije nego socijalne motive. Facijalne su promjene selekcionirane tijekom evolucije ponajprije zbog svoje signalne vrijednosti u interpersonalnoj komunikaciji. Ovaj pogled na komunikacijsku funkciju facijalne ekspresije smatra daje veza izmeu ekspresije i emocije kontingencijska. Drugim rijeima, emocije se mogu javiti i nezavisno od ekspresije, a i ekspresije se mogu javiti nezavisno od emocija, iako se one praktiki najee javljaju skupa. U mnogim se emocionalnim situacijama putem facijalne ekspresije takoer komunicira i namjera, meutim, nema nune ili direktne veze izmeu emocije i facijalne ekspresije. Primjerice, kada smo ljuti, vrlo esto je i za nas korisno osobi na koju smo ljuti dati do znanja da bismo eventualno mogli postati agresivni. Ta komunikacijska funkcija, a ne izraavanje emocija, osnovni je razlogje zbog kojeg su evolucijom oblikovani odreeni uzorci facijalnih promjena. Facijalne ekspresije,

dakle, ne izraavaju emocije, nego drugim prisutnim ili zamiljenim osobama signaliziraju nae ponaajne tendencije povezane s emocijama, odnosno namjere i socijalne motive. Ovakav pogled na funkciju facijalne ekspresije govori nam, izmeu ostalog, da se Igor Kardum i Asmir Graanin emocionalni procesi sve vie poinju promatrati ne samo kao individualni, intrapersonalni fenomeni nego sve vie kao interpersonalni. Evolucijski pristup emocionalnom ponaanju Dok su razliiti evolucijski pristupi emocijama od Darwina nadalje bili ponajprije usmjereni na facijalno izraavanje i njegove funkcije, razvijeni su i evolucijski pristupi koji vie naglaavaju ostale komponente emocija. Jedan evolucijski pristup koji ponajprije istie ponaajnu ulogu emori-jajest Plutchikova psihoevolucijska teorija emocija (Plutchik, 1980; 1993). On emocije smatra oblikom ponaajne adaptacije na vane ivotne dogaaje, pri emu ona moe biti unutarnja, npr. u obliku fizioloke pripreme organizma za odreenu vrstu ponaanja, kao i vanjska, koja se manifestira u ponaanju vezanom uz kljune dogaaje u okolini organizma. Po Plutchiku, ti se adaptacijski procesi javljaju vrlo rano u evolucijskom razvoju i zbog postojanja zajednikih okolinskih dogaaja koji su vani za preivljavanje i reprodukciju svih ivih vrsta u nekom se deriviranom obliku mogu pronai na svim filogenskim razinama. Kod razliitih vrsta evoluirali su djelomino razliiti oblici izraavanja emocija, meutim, izmeu vrsta postoje i odreeni zajedniki, prototipini uzorci izraavanja. Slino kao i ostali teoretiari koji slijede evolucijsku tradiciju u psihologiji emocija, Plutchik takoer predlae postojanje bazinih ili primarnih emocija. Po njemu, primarne su one emocije koje su vane za temeljne bioloke adaptivne procese i koje se u nekom obliku mogu nai na svim filogenskim razinama. U jeziku emocionalnih doivljaja te emocije su radost, alost, strah, ljutnja, oekivanje, iznenaenje, prihvaanje i odbacivanje. Svaka emocija povezana je s nekim od osam temeljnih adaptivnih uzoraka ponaanja i specifinim funkcijama odnosno ciljnim stanjima koja organizam nastoji ostvariti, pri emu su i funkcija i emocionalno doivljavanje i ponaanje zapravo tri jezika za isti bioloki fenomen. Bioloke funkcije osam primarnih emocija jesu reprodukcija, reintegracija, zatita, destrukcija, eksploracija, orijentacija, inkor-poracija i odbacivanje, a one se ostvaruju specifinim oblicima ponaanja (npr. bijeg, napad itd.). Dakle, Plutchik emocije ponajprije promatra kao specijalizirane akcijske tendencije ili spremnost za odreenu vrstu ponaanja i, za razliku od prethodno navedenih koncepcija o primarnim emocijama, on pri-marnost pojedinih emocija povezuje s elementarnim oblicima ponaanja, koji su u slubi ostvarenja temeljnih biolokih ciljeva organizma^.. Emocije kao adaptacije Evolucija mozga i njezina uloga u razvoju temeljnih emocionalnih procesa

Koncepcija emocija koju predlae MacLean (1993) osobito istie vanost evolucije mozga, koja je po njemu kljuna za razumijevanje svih komponenta emocija. Evolucija, po njemu, nije vana samo kao organizira-jue naelo koje je oblikovalo strukturu ivanog sustava nego i razliite oblike adaptivnog socijalnog ponaanja, ukljuujui i emocionalno. On smatra da su se u dosadanjoj evoluciji mozga sisavaca dogodila tri velika evolucijska razvoja te daje u evoluciji do svoje sadanje veliine ljudski mozak u velikoj mjeri zadrao anatomsku organizaciju i biokemijska naela triju ranije evoluiranih mozgovnih struktura koje su povezane s evolucijom reptila, ranih i kasnih sisavaca. Mozak reptila ili tzv. "primitivni" mozak zaduenje za dnevna rutinska ponaanja ivotinja (prehrana, razmnoavanje, obrana teritorija itd.), kao i za rudimentarne oblike socijalne komunikacije koji dolaze do izraaja pri samozatiti, zavoenju partnera i pokazivanju submisivno-sti. Ova se ponaanja odvijaju na automatskoj razini, pri emu emocije ne djeluju kao determinante ponaanja, nego se javljaju samo onda kada se navedena ponaanja onemogue. Dio mozga zaduen za ta ponaanja obuhvaa olfaktostrijatum, korpus strijatum, globus palidus i nakupine sive tvari. Mozak ranih sisavaca bio je zaduen za tri dodatna oblika ponaanja koja ne nalazimo kod reptila. To su ponaanja vezana uz materinsku brigu, zatim audiovokalnu komunikaciju koja slui odravanju veze izmeu majke i potomstva te za igru. Sa stajalita emocija posebno su vani separacijski audiovokalni znakovi koji su vjerojatno najprimitivniji oblik vokalizacije sisavaca. Oni su izvorno vjerojatno sluili osiguranju veze izmeu potomstva i majke, a tijekom kasnijeg razvoja oni osiguravaju kontakt s lanovima vlastite grupe. Dio mozga koji je zaduen za te funkcije postoji kod svih sisavaca i poznat je kao limbiki sustav, a obuhvaa septum, amigdale, hipotalamus, anteriorne jezgre talamusa, tegmentum, hipokamus i inzularni korteks (MacLean, 1993). On je povezan s vizualnim, auditivnim i somatskim sustavima, izmeu ostalog zaduenje za integraciju osjeta njuha i okusa, kao i informacija koje se dobivaju iz tjelesnih organa. Limbiki sustav informacije iz osjetnih organa interpretira jezikom emocija. Evoluciju mozga kasnih sisavaca, uz zadravanje ranije razvijenih struktura, karakterizira razvoj prefrontalnog korteksa, koji je posebno vaan za neka kompleksna ponaanja koja imaju snanu afektivnu kom-Donentu. kao to su eniDatika i altruistina Donaania. Takoer, komiIgor Kardum i Asmir Graanin tivni kapaciteti tih struktura, kao npr. mogunost predvianja i planiranja, u interakciji s temeljnim afektivnim procesima na razini limbikog sustava omoguuju pojavu kompleksnih emocija sa snanom kognitivnom komponentom, kao stoje npr. anksioznost. Opstanak tih starijih oblika ponaajne kontrole kod primata objanjava se njihovom vrijednou, jer oni omoguuju da se vitalna ponaanja izvode kad god je to nuno, ak i ako to znai da e se izvoditi preesto, tj. i kada nije potrebno. Pogled na emocionalni sustav kao skup primitivnih, ali pouzdanih mehanizama

ostao je vrlo utjecajan do dananjih dana. Nastavljajui se na MacLeanovu tradiciju, Panksepp (1993; 2000) pretpostavlja postojanje ogranienog broja mozgovnih emocionalnih sustava, koji su zajedniki svim sisavcima. On navodi sedam takvih sustava: traenje/oekivanje, bijes/ljutnja, strah/anksioznost, strast/seksualnost, briga/njega, panika/separacija i igra/radost (Panksepp, 2000). Oni su oblikovani evolucijom i moemo ih shvatiti kao genski predisponirane bezuvjetne reakcije na vane ivotne dogaaje. Anatomski su smjeteni u strukturama limbikog sustava, a posredovani su razliitim neuropeptidima, koji imaju specifino djelovanje, te noradrenergikim i serotonergikim mehanizmima koji nespecifino mogu modulirati sve afektivno-moti-vacijske sustave. U kombinaciji s procesima uenja ovi centralni afek-tivni programi omoguuju razvoj kompleksnijih emocija kao to su sram, krivnja, empatija i slino. Suvremena adaptacionistika poimanja: integrativna evolucijska teorija emocija Cosmides i Tooby (2000) predlau integrativnu teoriju emocija koja proizlazi iz evolucijskog pristupa. Kao stoje ve reeno, evolucijska psihologija ljudski um smatra skupom modula ili programa koji su funkcionalno specijalizirani za rjeavanje razliitih adaptivnih problema koji su se pojavljivali tijekom evolucije homida, kao to su prepoznavanje lica, izbor partnera, regulacija pulsa, spavanja itd. Svaki se modul aktivira razliitim skupom podraaja iz okoline, a brojni se adaptivni problemi najbolje rjeavaju simultanom aktivacijom razliitih komponenta kognitivne arhitekture. Prema ovoj teoriji, situacije koje imaju snane posljedice za preivljavanje i reprodukciju, kao to su borba, izbjegavanje grabeljivaca, zaljubljivanje, suoivanje sa seksualnom nevjerom, smrt u obitelji, gubitak statusa itd. nebrojeno su se puta dogaale naim pretcima tijekom njihove evolucije. To je dovelo do selekcije adaptacija, koje su u skladu. Emocije kao adaptacije sa zahtjevima i drugim obiljejima tih situacija bile odgovorne za adaptivno procesiranje informacija, te tjelesne i ponaajne promjene. Meutim, postojanje svih tih mikroprograma samo po sebi predstavlja adaptivan problem, jer moe doi do istodobnog aktiviranja vie njih, to kao posljedicu moe imati iskrivljivanje ili ponitavanje njihovih adaptivnih efekata. Jasno je da bi npr. istodobno aktiviranje programa koji usmjeru-je pozornost na potencijalnog seksualnog partnera i programa koji usklauje fizioloke i komputacijske parametre u situaciji prijetnje grabe-ljivca dovelo do smanjenja reproduktivne uspjenosti pojedinca. Zbog toga um mora biti opremljen i nadreenim programima koji onemoguuju istodobnu aktivaciju pojedinih nekompatibilnih potprograma (koji e npr. sprijeiti obraanje pozornosti na potencijalnog seksualnog partnera kada nam se pribliava grabeljivac i aktiviranje program za bjeanje), odnosno koji e usklaivati rad niza kompatibilnih potprograma (npr. pojava grabeljivca dovodi do niza simultanih fiziolokih, kognitivnih i ponaajnih promjena). Dakle, da bismo se u skladu s evolucijskim standardima ponaali adaptivno, mnogi podreeni programi uma

moraju biti meusobno vremenski i funkcionalno usklaeni. Cosmides i Tooby (2000) smatraju da su upravo emocije takvi nadreeni programi koji koordiniraju aktivnost brojnih potprograma. U tom su smislu emocije adaptacije koje se javljaju kao rjeenje za adaptivni problem koordinacije pojedinanih i podreenih mehanizama ljudskog uma. Svaka emocija kao nadreeni program usklauje rad odreenog skupa potprograma, tako da u situacijama potencijalno vanim za preivljavanje i reprodukciju neke potprograme aktivira, druge deaktivira, treima prilagoava parametre itd., ime se osigurava da cijeli sustav funkcionira na usklaen i efikasan nain. U tom smislu emocije moemo shvatiti kao naine funkcioniranja cijele psiholoke arhitekture, budui da one usmjeruju i reguliraju interakciju aktivnosti podreenih programa koji su odgovorni za percepciju, pozornost, zakljuivanje, uenje, pamenje, izbor ciljeva, motivacijske prioritete, kategorizaciju, fizioloke reakcije (puls, endokrine i imune funkcije), reflekse, procese odluivanja, motorni sustav, komunikacijske procese, afektivnu obojanost dogaaja i podraaja, procjenu situacije, vrijednosti, regulacijske varijable (npr. samopotovanje, relativna vrijednost alternativnih ciljeva) itd. (Cosmides i Tooby, 2000). Sline konceptualizacije emocija nalazimo i kod ostalih evolucioni-stiki orijentiranih autora, pa primjerice Nesse (1990) definira emocije kao specijalizirane naine operacija, oblikovane prirodnom selekcijom, koji podeavaju fizioloke, psiholoke i ponaajne parametre organizma (dakle mikroprograme) tako da poveavaju njegovu sposobnost i sklonost Igor Kardum i Asmir Graanin prema adaptivnom odgovaranju na prijetnje i pozitivne mogunosti karakteristine za odreene vrste situacija. Za evoluciju emocija kljune su bile one situacije koje su se ponavljano javljale u okolini naih predaka, koje se nisu mogle uspjeno rijeiti dok nije postojao nadreeni program zaduen za usklaivanje pojedinanih potprograma, koje su imale bogatu i pouzdano ponavljajuu strukturu te prepoznatljive znakove koji signaliziraju njihovu prisutnost i koje dovode do velikih gubitaka ako doe do pogrenog odgovora. Kada se pojedinac nade u situaciji koja ima takva obiljeja, nadreeni emocionalni program aktivira specifian skup potprograma koji je prikladan za rjeenje specifinog adaptivnog problema, odnosno deaktivira one potprograme ije bi operacije mogle biti ometajue. Ovakav teorijski okvir emocije ne ograniava na pojedine komponente kao to su fizioloke reakcije, ponaanje, kognitivni procesi ili pak subjektivni doivljaji, zato jer emocije ukljuuju istodobne instrukcije za sve navedene procese (Cosmides i Tooby, 2000). Takvo je polazite u skladu sa sve prisutnijim slaganjem brojnih autora daje emocije najbolje promatrati kao sustave koordiniranih promjena u fiziologiji, kog-nicijama i ponaanju, a suprotno je nekim teorijskim ograniavanjima samo na pojedine komponente emocija (npr. kognitivnu, vidi opirnije Ortonv, Clore i Collins, 1988), stoje esto dovodilo do nejasnoa u samom

shvaanju emocija, kao i do izolacije njihovih pojedinih komponenti u razliita znanstvena podruja, bez otvaranja mogunosti za njihovu integraciju (Kappas, 2002). Vrijednost modela emocija koji predlau Cosmides i Tooby (2000) znaajna je, izmeu ostalog, i zato to omoguuje objanjenje velikog broja mentalnih i fiziolokih stanja aktiviranjem pojedinih emocionalnih programa, pa se tako u okviru emocija mogu objanjavati procesi koji na prvi pogled nemaju nita zajedniko, kao to su usamljenost, reakcija organizma na zarazne bolesti, seksualno uzbuenje ili munina. Nedostatci evolucijskog pristupa emocijama Unato tome stoje doveo do znaajnog napretka u razumijevanju emocija, evolucijskom se pristupu, posebno onom suvremenom, razvijenom u okviru evolucijske psihologije, upuuju i brojne primjedbe. Jedna od najznaajnijih odnosi se na injenicu da se najvei dio evolucije ovjekova mozga tijekom pleistocena (od prije 1,8 milijuna godina do prije 11000 godina), razdoblja u koje evolucijski psiholozi smjetaju nastanak veine adaptacija vezanih uz preivljavanje i ljudsku reprodukciju, odnoEmocije kao adaptacije sio na razvoj openamjenskih, kortikalnih podruja mozga, a ne na razvoj afektivnih mehanizama specijalne namjene (Panksepp, 2001; Panksepp i Panksepp, 2000). Afektivni mehanizmi specijalne namjene smjeteni su u subkortikalnim podrujima mozga i oblikovani su znatno ranije tijekom evolucije sisavaca (vidi MacLean, 1993). Zbog toga su mnogi bazini afektivni procesi homologni kod svih sisavaca i mogu se efikasno ispitivati i na ivotinjskim modelima. Budui da se evolucijska psihologija i u razmatranju emocija uglavnom usmjeruje na evolucijski novija podruja mozga, koja, uz neke iznimke vezane uz senzorne i per-ceptivne procese, uglavnom nemaju modularna nego openamjenska svojstva, vrlo se lako moe dogoditi da se neki funkcionalni obrazac ponaanja proglasi adaptacijom na razini viih mozgovnih struktura, a da se zapravo radi o kortikalnim mehanizmima oblikovanim socio-kultur-alnim faktorima (Gould i Lewontin, 1979; Panksepp, 2000). To je osobito mogue ako se ispituje samo emocionalno funkcioniranje ljudi, a zanemaruje kontinuitet koji, s obzirom na temeljne subkortikalne emo-cionalnomotivacijske procese, postoji kod svih sisavaca. Naime, dosadanja empirijska evidencija ne potvruje da su se novi emocionalni moduli pojavili u ljudskom mozgu/umu tijekom nekoliko posljednjih milijuna godina evolucije (Panksepp, 2000). Osim toga, kada ljudi imaju snane afektivne doivljaje, vie mozgovne strukture pokazuju snienu razinu aktivnosti (Damasio i sur., 2000). Iako je mogue da su se moduli za npr. socijalnu afilijaciju, empatiju, ponos i si. razvili tijekom nekoliko zadnjih milijuna godina u neokortikalnim podrujima, jednako je mogue da su oni nastali i interakcijom osnovnih subkortikalnih emocionalnih sustava i reprezentacijskih mogunosti openamjenskih neokortikalnih struktura (npr. mogunost predvianja, jezik itd.). Fe-notipska ekspresija sloenih mentalnih i ponaajnih mehanizama moe biti generirana vrlo razliitim mozgovnim procesima, pa je njihovo objanjenje intrinzinom modularnou ljudskog neokorteksa

preuranjeno s ozirom na poznate empirijske injenice. Iako je danas jasno da je koncepcija o ljudskom mozgu kao masivnom openamjenskom stroju za uenje u osnovi netona, evolucijska psihologija tek treba dokazati daje i neokorteks organiziran kao skup genski preprogramiranih modula koji generiraju specifine tipove psiholokih adaptacija. Kako naglaavaju evolucijski psiholozi, psiholoke su adaptacije funkcionalne komponente ivanog sustava, a probleme vezane uz preivljavanje i reprodukciju rjeavaju obraivanjem informacija (Crawford, 1998). Meutim, takav informacijsko-procesni pristup prihvatljiviji je za kognitivne procese koji se odvijaju na kortikalnoj razini nego za subkortikalne emocionalno-motivacijske procese (Panksepp, 2000). Naime, Igor Kardum i Asmir Graanin oni esto dovode do neurokemijski specifinih efekata u mozgu, pri emu je njihovo psiholoko ili ponaajno znaenje teko ili nemogue kodirati digitalno. Takoer, kako navodi Panksepp (2000), mnoge mozgovne funkcije nisu reprezentirane digitalno-informacijskim kodom, nego jainom nekog biokemijskog procesa, stoje karakteristika analognih mehanizama i to vjerojamo objanjava zbog ega su u istraivanjima i teorijama emocija i motivacije toliko popularni koncepti "pritiska" i "energije". Dakle, s obzirom na narav temeljnih emocionalno-motivaci-jskih procesa ini se da za njihovo ispitivanje nije adekvatan informaci-jsko-procesni pristup, trenutano dominantan i u okviru evolucijske psihologije. Umjesto toga, za potpunije razumijevanje emocija potrebna su komparativna i eksperimentalna istraivanja organskih procesa, odnosno specifinih neurokemijskih sustava koji se nalaze u njihovoj osnovi. Suvremena evolucijska psihologija emocije vidi i pristupa im samo kao jo jednom obliku kognicija, unato brojnoj evidenciji da su afektivni i kognitivni neuralni procesi razliiti (Borod, 2000). Zakljuak Za razliku od veine ostalih psiholokih procesa, emocije su se pokuavale razumjeti u evolucionistikom kontekstu jo od samog nastanka teorije evolucije putem prirodne selekcije. Ti su pokuaji bili usmjereni na razliite komponente emocija, osobito ponaajnu, neurobiokemijsku i izraajnu. Meutim, bez obzira na koju su komponentu emocija pojedini istraivai ili istraivaki pristupi bili usmjereni, njihovi su zakljuci vrlo slini. U svojoj osnovi emocije se smatraju adaptacijama nasta-lim procesom evolucije putem prirodne selekcije, ija je funkcija brzo i pouzdano rjeavanje pojedinih kategorija najvanijih ivotnih problema. Postoji mali broj temeljnih odnosno primarnih emocionalnih adaptacija, a njihove meusobne kombinacije, kao i interakcije sa sociokul-turalnim faktorima, odreuju cjelokupan varijabilitet i kompleksnost emocionalnog ivota odraslog ovjeka. One su filogenski vrlo stari mehanizmi, odnosno okolina njihove evolucijske adaptivnosti znatno je udaljenija od one koju pretpostavljaju suvremeni evolucijski psiholozi i treba je u najmanju ruku smjestiti u razdoblje evolucije sisavaca.

Meutim, unato tako bogatoj istraivakoj i teorijskoj evolucijskoj tradiciji te unato tome to se po svojim obiljejima one jako dobro uklapaju u njezin teorijski okvir, suvremena se evolucijska psihologija vrlo malo bavi emocijama. Kada se i bavi, na njih se primjenjuje standardna paradigma evolucijske psihologije, primjenjivija za kognitivne nego za Emocije kao adaptacije emocionalne procese. Ispitivanje specifinih emocionalnih mehanizama vjerojatno je najvei izazov za suvremenu evolucijsku psihologiju (Tooby i Cosmides, 1990), meutim, da bi dolo do daljnjeg napretka u razumijevanju emocija, evolucijska psihologija treba biti heuristiki okvir ne samo za kognitivistiki pristup emocijama nego i za temeljna eksperimentalna istraivanja o tome kako emocije i ostali bioloki sustavi stvarno funkcioniraju. Literatura Borod, J. C. (2000) (ur.). The neuropsychology ofemotion. NewYork: Oxford Universitv Press. Cosmides, L., Tooby, J. (2000) Evolutionarv psychology and the emotions. U: M. Lewis, J. M. Haviland-Jones (ur.), Handbook ofemotions (str. 91115). NewYork: The Guilford Press. Crawford, C. (1998) Environments and adaptations: Then and now. U: C. Crawford, D. L. Krebs (ur.), Handbook of evolutionatj psychology (str. 275 302). Mahwah, NJ: Erlbaum. Damasio, A. R., Grabowski, T. J., Bechara, A., Damasio, H., Ponto, L. L. B., Parvizi, J., Hichwa, R. D. (2000) Subcortical and cortical brain acitivity during the feeling of self-generated emotions. Nature Neuroscience, 3, 1049-1056. Darwin, C. (1872) The expression of emotions in man and animals. London: Murray. Duchaine, B., Cosmides, L., Tooby, J. (2001) Evolutionarv psychology and the brain. Current Opinion in Neurobiology, 11, 225-230. Eibl-Eibesfeldt, I. (1989) Human ethology. NewYork: Aldine de Gruyter. Ekman, R (1984) Expression and the nature ofemotion. U: K. Scherer, R Ekman (ur.), Approaches to emotion (str. 319-344). Hillsdale, NJ: Erlbaum. Ekman, R (1999a) Basic emotions. U: T. Dalgleish, M. Power (ur.), Handbook ofcognition and emotion (str. 45-60). New York: Wiley. Ekman, R (1999b) Facial expressions. U: T. Dalgleish, M. Power (ur.), Handbook ofcognition and emotion (str. 301-320). NewYork: Wiley. Ekman, R, Friesen, W V (1975) Unmasking the face. Englewood Cliffs, NJ: Prentice-Hall.

Fridlund, A. J. (1992) Darwin's anti-darwinism in the Expression ofthe emotions in man and animals. U: K. T. Strongman (ur.), International revieiv of studies on emotion, Vol. 2 (str. 117-137). Chichester: Wiley. Fridlund, A. J. (1994) Human facial expression: An evolutionary view. San Diego: Academic Press. Frijda, N. H. (1986) The emotions. Cambridge: Cambridge University Press. Igor Kardum i Asmir Graanin Emocije kao adaptacije Gearv, D. C, Huffman, K. J. (2002) Brain and cognitive evolution: Forms of modularity and functions of mind. Psychological Bulletin, 128, 667-698. Gould, S. J., Lewontin, R. C. (1979) The spandrels of San Marco and the Panglossian paradigm: A critique ofthe adaptationist programme. Proceedings ofthe Royal Society of London, 205, 281-288. (usp) Gould, S. J., Lewontin, R. C. Trampe Svetog Marka i panglosovska paradigma: kritika adaptacionistikog programa. U Ridley, M. (ur) (2004.) Evolucija. Zagreb: Naklada Jesenski i Turk. Hansen, C. H., Hansen, R. D. (1988) Finding the face in the crowd: An anger superiority effect. Journal of Personality and Social Psychology, 54, 917-924. Izard, C. E. (1991) Thepsychology ofemotions. NewYork: Plenum Press. Izard, C. E., Ackerman, B. R (2000) Motivational, organizational and regulatory functions of discrete emotions. U: M. Lewis, J. M. Haviland-Jones (ur.), Handbook ofemotions (str. 253-264). New York: The Guilford Press. Kappas, A. (2002) The science of emotion as a multidisciplinary research paradigm. Behavioural Processes, 60, 85-98. LeDoux, J. (2000) Emotion circuits in the brain. Annual Revieiv of Neuroscience, 23, 155-184. MacLean, R D. (1993) Cerebral evolution of emotion. U: M. Lewis, J. M. Haviland (ur.), Handbook ofemotions (str. 67-83). NewYork: The Guilford Press. Nesse, R. M. (1990) Evolutionary explanations of emotion. Human Nature, 1, 261-289. Oatley K. (1992) Best laid schemes: Thepsychology ofemotions. Cambridge: Cambridge University Press. Ortonv, A., Clore, G. L., Collins, A. (1988) The cognitive structure ofemotions.

New York: Cambridge University Press. Ohman, A., Flykt, A., Esteves, F. (2001) Emotion drives attention: Detecting the snakes in the grass. Journal of Experimental Psychology: General, 130, 466-478. Panksepp, J. (1993) Neurochemical control of moods and emotions: Amino acids to neuropeptides. U: M. Lewis, J. M. Haviland (ur.), Handbook of emotions (str. 87-107). NewYork: The Guilford Press. Panksepp, J. (2000) Emotions as natural kinds within the mammalian brain. U: M. Lewis, J. M. Haviland-Jones (ur.), Handbook ofemotions (str. 137156). NewYork: The Guilford Press. Panksepp, J. (2001) On the subcortical sources of basic human emotions and the primacy of emotional-affective (action-perception) processes in human consciousness: An introduction to the following reprinted article. Evolution and Cognition, 7, 134-140. Panksepp, J., Panksepp, J. B. (2000) The seven sins of evolutionary psychology. Evoli4tiQtijfnd Cognition, 6, 108-13 L~. Plutchik, R. (1980) Emotion: A psychoevolutionary sjnthesis. NewYork: Harper &Row. Plutchik, R. (1993) Emotions and their vicissitudes: Emotions and psychopathology. U: M. Lewis, J. M. Haviland (ur.), Handbook ofemotions (str. 53-66). NewYork: The Guilford Press. Rozin, R, Lowery, L., Ebert, R. (1994) Varieties of disgust faces and the structure of disgast.Joumal of Personality and Social Psychology, 66, 870-881. Russell, J. A., Fernandez-Dolls, J. M. (1997) What does a facial expression mean? U: J. A. Russell, J. M. Fernandez-Dols (ur.), The psychology of facial expression (str. 3-30). Cambridge: Cambridge University Press. Scherer, K. (2000) Psychological models of emotion. U: J. C. Borod (ur.), The neuropsychology of emotion (str. 137-162). Oxford: Oxford University Press. Strack, F., Martin, L. L., Stepper, S. (1988) Inhibiting and facilitating conditions in human smile: A nonobtrusive test ofthe facial feedback hypothesis. Journal of Personality and Social Psychology, 54, 768-777. Tomkins, S. S. (1982) Affect theory. U: R Ekman., W Friesen, R Ellsworth (ur.), Emotion in the human face (str. 355-395). Cambridge: Cambridge University Press. Tooby, J., Cosmides, L. (1990) The past explain the present: Emotional adaptations and the structure of ancestral environments. Ethology and

Sociobiology, i i, 375-424. Watson, D., Wiese, D., Vaidya, J., Tellegen, A. (1999) The two general activation systems of affect: Structural findings, evolutionary considerations, and psychobiological evidence. Journal of Personality and Social Psychology, 76, 820-838. L Graeni za brzinu, ne za udobnost: darvinistika teorija i ljudska kultura Peter J. Richerson i Robert Boyd Uvod Darwin je vjerovao da e se njegova evolucijska teorija odrati ili pasti s obzirom na svoju sposobnost da objasni ljudsko ponaanje. Niti jedna vrsta nije mogla biti iznimka iz njegove teorije a da se opasnosti ne izloi itava graevina. O idejama iz Podrijetla ovjeka naveliko su raspravljali njegovi suvremenici, iako su bile daleko od toga da budu jedine evolucijske teorije u kasnom devetnaestom stoljeu. Darwinove posebne evolucijske ideje i one njegovih glavnih sljedbenika imale su vrlo mali utjecaj na drutvene znanosti kako su se javljale kao zasebne discipline poetkom dvadesetog stoljea. Tek krajem dvadesetog stoljea pojavili su se znaajni napori da se darvinistika teorija primijeni na ljudsko ponaanje. Zbog ega tako velik odmak? Mi tvrdimo daje Darwinova teorija bila previe moderna s obzirom na elemente koji su bili u suprotnosti s viktorijanskim osjeajima te da on i nekoliko njegovih bliskih sljedbenika nisu uspjeli utjecati niti na jednog drutvenog znanstvenika. Rad u kasnome dvadesetom stoljeu nastavio se gotovo tono ondje gdje ga je James Baldwin ostavio na prijelazu u dvadeseto stoljee. Darwin je smatrao daje njegova teorija primjenjiva i na ljude, te je posvetio Podrijetlo ovjeka razvoju ideje o ljudskoj evoluciji uvjetovanoj prirodnom i spolnom selekcijom. Unato svemu, uspio je uvjeriti svega nekolicinu svojih suvremenika da ima tonu teoriju podrijetla ljudskog uma. Najjai utjecaj imao je na rane psihologe, Romanesa, Morgana, Ja-mesa i Baldwina, ali njihova je uloga u psihologiji naglo smanjena na prijelazu u dvadeseto stoljee (Richards, 1987). Nijedna drutvena znanost dvadesetog stoljea nije pod znaajnijim utjecajem Darwinova djela, i sve do dananjeg dana kljuni znanstvenici u podruju drutvenih znanosti prilino su neprijateljski nastrojeni prema darvinizmu. Kada je Wilson Peter J. Richerson i Robert Boyd 1975. u svojoj knjizi Sociobiologija: nova sinteza predloio ukljuivanje ljudske vrste u modernu darvinovsku teoriju, izazvao je burne reakcije neodobravanja, vrlo sline onima koje je izazvao i sam Darwin u viktori-jansko doba (Segestrale, 2000). Kako je mogue da neka teorija izazove toliko kontroverzija, a da ipak tijekom cijelog jednog stoljea ne pokrene dovoljno kritikog istraivakog rada koji bi je testirao? Moemo li stvoriti zadovoljavajuu teoriju evolucije ovjeka u skladu s Darwinovim postavkama ili je takav pokuaj zaista osuen na propast?

Iako ova pitanja mogu imati nepoeljan prizvuk, smatramo da kao znanstvenici, a ne povjesniari, imamo pravo slijediti svoje korijenje meu mnotvom sukobljujuih teorija u prolosti (Bowler, 1993, 4). Pokuavajui odgovoriti na to pitanje, u posljednjoj etvrtini dvadesetog stoljea bavili smo se primjenom osnovnih Darwinovih koncepata u istraivanju ljudske kulturne evolucije. Bili smo ugodno iznenaeni kada smo shvatili da u podruju drutvenih znanosti nisu napravljene niti osnovne stvari koje bi bile oite svakom darvinistu suoenom sa sustavom nasljeivanja koji ima toliko analogije s genima. Sam je Darwin bio zbunjen mehanizmom nasljeivanja, te je vjerujui da organsko nasljeivanje podrazumijeva neki oblik prenoenja steenih varijacija i primjenjujui taj koncept naslijeenih navika, stvorio teoriju koja je pri-mjenjivija na kulturu nego na gene. Na poetku dvadesetog stoljea biolozi su razvili plan rada za podruje evolucijske biologije, koji ukljuuje kvantitativnu teoriju i kvantitativna terenska istraivanja evolucijskih procesa, u skladu s postavkama Darwina i njegovih nasljednika (Provine, 1971). Prema naem uvidu, u drutvenim znanostima taj program nije nitko preuzeo sve do, otprilike, sedamdesetih godina dvadesetog stoljea, iako nisu postojale nikakve zapreke prouavanju evolucije kulture zasnovane na imitaciji. U ovom eseju pokuavamo ustanoviti zato su istraivai kulture ostavili tako obeavajue polje istraivanja nepokrivenim puna dva desetljea te zato ono jo uvijek izaziva tako mnogo otpora. Darwinov problem s ljudima Rane biljeke Iz Darwinovih ranih biljeki o ovjeku, Umu i Materijalizmu moe se zakljuiti koliko je vanu ulogu ljudska vrsta imala u stvaranju njegovih ideja o evoluciji (Barrett, 1974). 1838. Darwin je napisao: "Podrijetlo ovjeka je sada dokazano. Metafizika mora procvjetati. Onaj tko razuGraeni za brzinu, ne za udobnost mije pavijane, vie e uiniti za razvoj metafizike od Lockea" (Barrett, 1974,281). Ove su rijei napisane u aru Darwinova najkreativnijeg perioda, nekoliko tjedana prije njegove prve jasne izjave o naelima prirodne selekcije, u biljekama Transmutacija vrsta. Ulomak ne izraava trijumf, ve entuzijazam pun nade. Aktivno je tragao za istom materijalistikom teorijom organske evolucije, te je ve bio predan ideji da bi se i ljudi trebali uklapati u tu teoriju. S obzirom na raspon teorije, teko bismo mogli oekivati suprotno. Sve do danas, obeanja i opasnosti razumijevanja ljudskog podrijetla i ponaanja bili su nezaobilazni dio darvinistikog pristupa. Sjedne bi strane evolucijska teorija, kada bi se pokazala tonom, bila mono orue za razumijevanje ljudskog ponaanja. S druge strane, ako ljude ne moemo razumjeti u darvinistikim terminima, moda postoje duboki, opi problemi s teorijom. Tko bi pisao o ovjeku? Darwin je znao daje njegovu teoriju veina njegovih suvremenika smatrala opasno radikalnom i dugo ju je odgaao, uznemiren ak i biolokim dijelom teorije (Gruber,

1974). Naposljetku, potaknut pojavom Wal-laceova lanka u kojem 1858. opisuje prirodnu selekciju, Darwin objavljuje Postanak vrsta, na ijem je kraju dopisao: "svjetlo e biti baeno na podrijetlo ovjeka i njegovu povijest". Darwin je sljedeih 12 godina odlagao ispuniti to obeanje i objaviti raspravu o ljudima. U uvodu u knjizi Podrijetlo ovjeka i spolna selekcija (1871) napisao je kako se boji da e objavljivanje njegovih stavova o toj temi pokrenuti lavinu predrasuda o njegovoj teoriji. Ovaj strah nije bio neutemeljen. Kao komentator asopisa Quarterly Review, neprijateljski nastrojen i odani katolik St. George Mivart, likovao je: "Podrijetlo prua dobru priliku za razmatranje njegovog cjelokupnog stava" (te odbacivanje istog, anonimni autor, 1871). Darwin se nadao da e netko drugi ponijeti breme primjene darvinizma na podrijetlo te najzanimljivije i najkontroverznije vrste. Lyell (1863), Huxley (1863) i Wallace (1864; 1869), svi su pisali knjige i lanke o toj temi. Ipak, niti jedno od njihovih djela nije bilo ni priblino zadovoljavajue. Huxley je bio prezaposlen i premalo iskusan u etologiji i sociologiji da bi razmatrao ita drugo osim anatomije, premda je upravo taj aspekt bio kljuan u dokazivanju da su ljudska tijela nastala od majmunolikih predaka. Lyell, jo uvijek skeptian glede uloge prirodne selekcije, nije joj pridao veliku vanost u ljudskoj evoluciji. Darwin je mnogo oekivao od Wallacea, iji je esej 1864. procijenio dobrim poetkom, te mu je ponudio svoje mnogobrojne biljeke kao pomo. Ali tada Peter J. Richerson i Robert Boyd je Wallace odbacio ideju o prirodnoj selekciji, tvrdei da se njome ne moe objasniti moral i vie intelektualne funkcije kod ovjeka. Strogi materijalizam selekcije vie nije smatrao zadovoljavajuim objanjenjem ljudskog podrijetla. Tako se Darwin naposljetku prihvatio pisanja Podrijetla ovjeka. Kao to emo to pokuati pokazati, bio je to bogat i sofisticiran pothvat, ak i po dananjim standardima. Ipak, ak i tijekom njegova ivota, Darwi-novo shvaanje evolucije openito, a specifino evolucije ljudi, imalo je mnoge suparnike (Bowler, 1988). Na primjer, Herbert Spencer i Darwin na prilino moderan nain raspravljali su o relativnoj vanosti prirodne selekcije i nasljeivanja steenih varijacija u oblikovanju evolucije uma (Richards, 1987). Obojica su priznavali da su oba procesa vana za evoluciju, ali Darwin je smatrao selekciju kljunom, a Spencer steene varijacije. Nadalje, Spencerovo naglaivanje steenih varijacija bilo je povezano s njegovim uvjerenjem daje temeljno naelo evolucije "neprestana transformacija homogenog u heterogeno" (Richard, 1987, 271). Vjerovao je da su stvaranje nebeske strukture, rastue sloenosti organizama, rastue raspodjele rada u ljudskim drutvima i moralno savrenstvo ovih drutava proizvod istog progresivnog naela. Veza izmeu progresivnog naela i dugorone promjene tijekom individualnog razvoja jest glavni pokreta koji nagoni populacije na sve veu diferencijaciju dijelova.

S obzirom na to daje prirodna selekcija vie unitavajua nego kreativna, ona ne moe biti sila napretka. Kao stoje Darwin spomenuo u svojim biljekama iz 1838. (Barrett, 1974, 339): Ljudski intelekt zbog mranog doba srednjeg vijeka nije postao nita napredniji u odnosu na onaj u Grka (to se ini protivnim ideji progresivnog razvoja). Pogledajte panjolsku danas. Ljudski intelekt moe ak i propadati, -(utjecaj vanjskih uvjeta) (Prema mojoj teoriji ne postoji apsolutna sklonost napretku, osim u povoljnim uvjetima!) Mi smatramo da su Darwinov skepticizam glede evolucijskog napretka te njegov promaaj da ga uini sredinjom temom ak i svoje teorije ljudske evolucije, bili glavnim razlozima zato njegova teorija nije bila popularna meu suvremenicima (Bowler, 1986,41). ak je i Huxley bio sklon kljunim elementima Spencerova objanjenja (Bowler, 1993, 15). Priznajemo daje u nekim drugim citatima Darwin bolje govorio o napretku (Richards, 1988). Ambivalentnost prema teorijskom statusu napretka utjecala je na evolucijske biologe sve do danas (Nitecki, 1988). Graeni za brzinu, ne za udobnost Sasvim sigurno napredak nije sredinji pokreta u Darwinovoj teoriji, kao to jest u Spencerovoj, to je jasno iz njegovih zabiljeki. Zato su Darwinovi suvremenici bili tako eljni progresionistikih teorija evolucije? Bit stvari bila je u tome to su gotovo svi viktorijanci shvaali i bojali se smjera u kojem bi ih odvela temeljna darvinistika teorija ljudskog podrijetla. Kao stoje o Podrijetlu primijetio anonimni komentator u Edinburgh Review (1871): Ako je naa ljudskost samo prirodni proizvod iz modificiranih svojstava divljaka, i najpoteniji ovjek e biti prisiljen odrei se onih motiva zbog kojih je pokuavao ivjeti plemenito i edno, kao pogrenih... Prema Burrowu (1966), znaajan dio viktorijanskog miljenja bio je skeptian prema konvencionalnoj religiji i esto entuzijastian glede evolucije. ak ni ideja da su ljudi potomci ovjekolikih majmuna nije muila ove sekularne intelektualce. Ali ipak, oni jesu smatrali da ljudski moral zahtijeva potporu u prirodnim zakonima. Ako su znanstvenici trebali odbaciti Boje zakone kao praznovjerje, tada je bilo jo vanije pronai zamjenu u prirodnim zakonima. Spencerov zakon napretka ukljuivao je i moralnu sferu, a nije se ni ustruavao izvlaiti moralne norme iz svoje teorije (Richards, 1987, 203-213). Njegova je teorija ispunjavala oekivanja; Darwinova nije. Nadalje, tvrdi Burrow, viktorijanci su zaista postali svjesni izvanredne raznolikosti ljudskih ponaanja u prolim i tadanjim ljudskim drutvima. Znanstveno orijentirani sekularisti nisu bili spremni osuditi "barbarske" obiaje kao zle, ako ni zbog ega drugog, a onda zato to su bili silno znatieljni. S druge strane, viktorijanci nisu bili spremni postati moralni relativisti i pridati drugim nainima ivota iste moralne vrijednosti kao svom. Rjeenje je bilo u zamiljanju da strani naini ivota nisu toliko zli koliko primitivni, predstavnici perioda koje su europska

drutva prerasla. Spencer i njemu slini evolucionisti razvili su progresio-nistike evolucijske teorije koje su naoko davale autoritativnu znanstvenu potporu moralnoj filozofiji i koje e dodijeliti napredan moralni i intelektualni stupanj njihovim drutvima. Neki, poput katolikog preobraenika St. Georga Mivarta i, u svojim kasnijim godinama, ak i Wallacea, vidjeli su ruku Stvoritelja umjesto prirodnog zakona kao krajnjeg stroja pokretaa progresivne evolucije, dajui vjernicima utjean nain da uklope ljudsku raznolikost u evolucijsku shemu (Richards, 1987,179-184,353-357). Peter J. Richerson i Robert Boyd Darwinov argument Darwinova teorija u Podrijetlu na mnogo je naina tipinija za drugu polovicu 20. stoljea nego za viktorijansko devetnaesto. Zato to nije napredak uinio sredinjim dijelom svoje prie, nije rangirao ljude u pogledu njihova uma ili moralnih intuicija na skali primitivnosti-napred-nosti. Razmjeri do kojih je Darwin doveo razvoj doktrine koju danas zovemo psihika jedinstvenost, nairoko su neshvaeni. ak i inae upueni znanstvenici vjeruju kako je Darwin dijelio raireno viktorijansko miljenje da se ive rase mogu podijeliti na skali primitivno-napred-no (vidi Ingold, 1986, 53). Bowler (1993, 70) kae da "Podrijetlo ovjeka uzima zdravo za gotovo rasnu hijerarhiju te citira konvencionalno stajalite da bijelci imaju veu kranijalnu zapreminu od ostalih rasa." Alexander Alland (1985, 4-5) s odobravanjem citira Stephena Java Go-ulda, koji kae daje Darwin dijelio tipinu viktorijanski ideju po kojoj su tamne rase nie u progresionistikom evolucijskom smislu. Takvo itanje Darwina je potpuno pogreno! Prva objavljena Darwinova stajalita o ljudima ujournal ofResearches (putovanje Beaglea) nainjena su nekoliko godina nakon formuliranja njegovih ranih ideja o prirodnoj selekciji, ali vie od desetljea prije njihova objavljivanja i 25 godina prije Podrijetla. Njegovi opisi Fueana u tom lanku esto se citiraju kao dokazi njegovih tipino viktorijanskih stajalita o hijerarhiji rasa. Zaista je koristio najruiastiju viktorijansku prozu kako bi opisao jadno i loe stanje Fueana, koje je promatrao iz prve ruke na putovanju Beagleom (Darwin, 1845, 242-247): Ti jadni odrpanci bili su kratki rastom, njihova odbojna lica premazana bijelom bojom, koe prljave i masne, njihova kosa zapetljana, glasovi neharmonini, a njihovi pokreti divlji. Gledajui takve ljude, ovjek se teko mogao uvjeriti da su to stvorenja iste sorte i stanovnici istog svijeta (243). Nastavlja nadugako u ovom stilu, ali ovo je mamac, a ne udica njegovog argumenta. Poglavlje o Fueanima zapoinje opisom stranog okolia Tierre del Fuego, a zavrava pripisivanjem loeg stanja ljudi looj kvaliteti okolia, a ne uroenoj primitivnosti: Zadrali smo se ovdje nekoliko dana zbog loeg vremena. Klima je zaista jadna: ljetni solsticij je sada proao (datum poglavlja je 25. prosinac), ali svaki dan snijegje padao na brdima, a u dolinama je padala kia. Termometar je stalno pokazivao 45

stupnjeva fahrenheita. Ali noima je padao na 38 ili 40 stupnjeva (242). ____.........______ Graeni za brzinu, ne za udobnost Promatrajui ove divljake, ovjek se mora zapitati odakle su mogli doi? Stoje moglo privui, ili koja je promjena prisilila pleme ljudi da napuste lijepa podruja sjevera, putuju niz Kordiljere, ili kimu Amerike....i zatim da uu ujedno od najnegostoljubivijih podruja na kugli zemaljskoj?....Moramo pretpostaviti da uivaju dovoljnu koliinu radosti, kojegod vrste ona bila, koja im ini ivot vrijedan ivljenja. Priroda, koja je naviku uinila svemoguom, a njene utjecaje nasljednima, uklopila je Fueane u klimu i proizvode ove oajne zemlje (246-247). Argument je upravo u skladu s njegovom idejom da napredak moe proistei samo iz povoljnih uvjeta. On zapravo tvrdi da bi se svaki ovjek koji bi bio prisiljen ivjeti u takvim uvjetima, s tako ogranienom tehnologijom, brzo poeo ponaati slino. Uoite dio koji govori o nasljednim navikama; ovaj koncept ima veliku ulogu u njegovim zrelim idejama o ljudskoj evoluciji. Darwin redovito osuuje moral bijelih krana, kao kada raspravlja o ropstvu i genocidnom argentinskom ratu protiv domorodaca Patago-nije (Darwin, 1845,3637,121-125, 561-563). Na primjer, ovako zavrava prepriavanje prie o hrabrom bijegu Indijanca sa svojim malenim sinom pred genocidnim napadom Argentinacakrana: Koju krasnu sliku ovjek stvara u svojoj glavi - goli lik starca boje bronce, sa svojim malim sinom, jae poput Mazeppe na bijelom konju, ostavljajui daleko iza sebe hordu svojih progonitelja! (124). Njegova alopojka protiv ropstva poinje ovako (561-563): Devetnaestog kolovoza konano smo napustili obale Brazila. Zahvaljujem Bogu to vie nikada neu posjetiti zemlju robova. Do dananjeg dana, ako ujem udaljeni krik, vraaju se sa ivom boli moji osjeaji kada sam, prolazei pored kue blizu Pernambuca, uo najstranije jecaje i mogao pretpostaviti da nekog jadnog roba mue, ali sam znao da sam bespomoan kao dijete da bih ak i protestirao. A zavrava: ovjeku krv uzavre, a srce uzdrhta kada pomisli da su Englezi i nai ameriki potomci sa svojim arogantnim krikom za slobodom, bili i jo uvijek jesu toliko krivi: ali utjeno je sjetiti se da smo uinili veu .......A rtvu nego to je ikad bila uinjena od ijedne nacije da se iskupimo Peter J. Richerson i Robert Boyd za svoje grijehe. (Britanija je oslobodila robove u svim svojim kolonijama 1838.) Gruber (1974, 65-68) pie daje Darwinovu duboku antipatiju prema ropstvu dijelila i njegova ira obitelj, to nije ni izbliza bio sluaj s njegovim suvremenicima, a to je dovelo primjerice i do svae s kapetanom Fitzrovem na putovanju Beaeglom.

Darwin je svakako smatrao da je moralni napredak mogu i bez sumnje je mislio kako su Europljani znaajno napredovali u odnosu na divljake. Stvari poput posjedovanja ispravnih zakona poduprtih javnim mnijenjem, koje su ukinule ropstvo u britanskom carstvu, smatrao je napretkom. Veina nas sloila bi se. Ova vrsta napretka daleko je od stvaranja hijerarhije rasa koja bi opravdavala istrebljenje ili porobljivanje niih rasa od viih! Smatramo prilino udnim da dananji drutveni znanstvenici, koji rade u liberalnim ili radikalnim politikim okruenjima, ne uspijevaju prepoznati Darwinovu politiku, koja nije uvijek tako otvoreno pokazana kao u stavu o ropstvu, ali je svakako bila vrlo ljeviarska za njegovo doba, i ne tako udaljena od modernih akademskih ljeviara (Sulloway, 1996; pogl. 10; Desmond, 1989, Afterword, Richards, 1987, 597)1. Moramo se sloiti i s njegovim stavovima prema enskim mentalnim karakteristikama (Darwin, 1874, 725-728) u kojima priznaje znaajnu spolnu podjelu rada i pratee mentalne i fizike osobine. Pretpostavljao je da bi prigodna rana izobrazba ena izbrisala te razlike pomou utjecaja naslijeene navike, premda je sumnjao da bi to bilo poeljno. Darwin nikako nije bio enomrzac. Njegova briga o bolesnoj mladoj keri Annie, kao i njegova bol nakon njezine smrti, dio su legende o Darwinu. Naravno, tek u njegovu zrelom djelu, Podrijetlo ovjeka i spolna selekcija (1874), nalazimo Darwinove najbolje pokuaje da objasni ljudsku evoluciju i raznolikost ljudskog ponaanja. U poglavljima 3 i 4, "Usporedba mentalnih moi ljudi i niih ivotinja", on ovako saima stvari: "Ne moe postojati niti najmanja sumnja daje razlika izmeu uma najnieg ovjeka i najvie ivotinje golema" (170). U ovim se poglavljima bori s izazovom koji za njegovu teoriju postupnog razvoja ovjeka od ovjekolikih majmuna predstavlja velik rascjep izmeu ljudi i ostalih ivotinja. Koliko bi mu laki bio zadatak daje taj rascjep popunio ivuim ljudskim rasama, kao to su mnogi njegovi suvremenici uinili! Ovako, morao je postaviti hipotetine kontinuitete kroz procijep (kao u Izraavanje emocija u ljudi i ivotinja) umjesto da ga "naseli" 1 Mara je bio Darwinov oboavatelj; jedan od kustosa u njegovoj kui rado nas je opskrbio kopijom naslovnice Kapitala, Marxov dar s posvetom na vrhu. Graeni za brzinu, ne za udobnost ivuim divljacima i barbarima. Openito, u raspravi o porocima i vrlinama razliitih grupa Darwin je podjednako nepristran u Podrijetlu kao i prije. Na primjer, on koristi aristokratski europski Zakon asti, dajui veu teinu miljenju pripadnicima iste klase nego zemljacima openito, to esto ukljuuje trivijalne stvari vezane uz etiketu, poput loih obiaja proirenih meu hindusima, a vezanim uz njihova vjerovanja o neistoi (164). U petom poglavlju Podrijetla, "O razvoju intelektualnih i moralnih osobina tijekom prahistorijskog i civiliziranog vremena", Darwinov argument je potpuno jasan. Za razliku od Wallacea, koji je na kraju smatrao da prirodna selekcija nije dovoljna da bi se objasnili mentalni kapaciteti ljudi, Darwin je svakako vjerovao daje prirodna selekcija djelovala u prahistorijskim vremenima, te proizvela ljudske mentalne i

socijalne kapacitete (172-180). Konkretno, on postulira da su ljudski moralni osjeti nastali grupnom selekcijom u prethistorijskim vremenima: Ne smije se zaboraviti da e, iako visoki standardi morala daju samo malu ili nikakvu prednost nekom pojedincu ili njegovim potomcima pred drugim lanovima istog plemena, porast u broju nadareni-jih ljudi i napredak u razini morala, sasvim sigurno pruiti veliku prednost jednom plemenu pred drugim. Pleme koje se sastoji od mnogih lanova koji posjeduju u visokom stupnju razvijen duh patriotizma, vjernosti, poslunosti, hrabrosti i simpatije, koji su uvijek spremni pomoi jedan drugome i rtvovati se za ope dobro, bit e pobjedniko nad drugim, stoje odraz prirodne selekcije (178-179). Namjerno skree pozornost na "divljake", s odanou njihovim plemenima dovoljnom da motivira vlastitu, ak smrtnu rtvu te s "instinktivnim" osjeajem simpatije, s ciljem da itatelju postane sasvim jasno da su ovi moralni osjeaji prapovijesnog podrijetla te da ih ivi divljaci dijele s civiliziranim ljudima. Ova simpatija igra veliku ulogu u njegovoj evolucijskoj teoriji, kao i u njegovom preziranju ropstva. Nadalje, on stavlja veliku vanost na obiaje steene imitacijom (174). Posvetio je nekoliko stranica pregledu tendencija napredujuih civilizacija da, ako nita drugo, barem oslabe prirodnu selekciju, te na dokaze daje nazadovanje esto (180-193). Argumente vezane uz moralnost saima ovako: Govorei o niim rasama, ve sam rekao dovoljno o uzrocima koji su doveli do razvoja morala, posebice odobravanja naih blinjih jaanju naih simpatija putem navike - primjeru i imitaciji - rauPeter J. Richerson i Robert Boyd mu - iskustvu - pa ak i vlastitom interesu - uputama tijekom mladosti i religioznim osjeajima (185-186). A u dananjim uvjetima: U visoko civiliziranim nacijama nastavak napretka ovisi u manjoj mjeri o prirodnoj selekciji pokretai napretka su dobro obrazovanje u mladosti, dokje mozakjo podloan utjecajima, te o visokim standardima izvrsnosti postavljenim od najsposobnijih ljudi, ukljuenim u pravne zakone, tradicije nacije i nametnutim od strane javnog mnijenja (192). Uoite daje popis procesa napretka koji po njemu vrijede za nie rase identian onome koji vrijede kod najviih. Prapovijesna evolucija obdarila je ive divljake istim drutvenim instinktima kao i civilizirane ljude, te su stoga i oni podloni istom poboljanju poradi "dobrog obrazovanja" i ostalog. Nie rase imaju iste moralne instinkte kao vie; vie su samo imale prednost povoljne okoline koja je malo dalje pogurala moralni napredak. Do kakvog god napretka je dolo, to ne mijenja injenicu da se "civilizirani ljudi" esto ponaaju zvjerskije (a trebali bi znati bolje), a "divljaci" esto pokazuju zadivljujuu moralnu hrabrost (ak i bez civilizirane edukacije).

Vrhunac Darwinova argumenta u Podrijetlu jest poglavlje "O ljudskim rasama". Tamo razmatra dvije hipoteze: da su rase dovoljno razliite da bismo ih smatrali razliitim vrstama te da su sline u svim vanim organskim aspektima. Prvo je posvetio nekoliko stranica dokazima u korist hipoteze o drugaijim vrstama (Darwin, 1874, 224-231). Darwinov ne-strastven ton na ovim stranicama moe zavarati nepaljivog itaa da pomisli kako on favorizira ovu hipotezu. Ali on zatim kree u pobijanje argumenata o razliitim vrstama u korist teorije o trivijalnim razlikama (231-240). Iako se postojee rase razlikuju u mnogim aspektima, poput boje kose, oblika lubanje, proporcijama tijela itd., ipak, uzme li se u obzir njihova cijela graa, vrlo blisko slie jedne drugima u mnogim aspektima. Mnoge od tih razlika su tako nevane ili tako jedinstvene naravi daje ekstremno nevjerojatno da bi se nezavisno stekle meu razliitim aboriinskim vrstama ili rasama. Ista primjedba je jednako toliko ili jo bolje primjenjiva na mnoge mentalne slinosti meu ljudskim rasama. Ameriki aboriini, Crnci i Europljani meusobno se toliko mentalno razlikuju koliko i bilo koje druge tri rase koje moemo Graeni za brzinu, ne za udobnost nabrojati; a ipak, konstantno sam bio zaprepaten, ivei meu Fuea-nima na palubi "Beaglea", mnogim osobinama linosti koje su pokazivale koliko su njihovi umovi slini naima: a tako je bilo i s istokrvnom Crnkinjom s kojom sam jednom bio intiman (237). Kontrast izmeu Darwina i drugih, poput Ernesta Haeckela, koji je zaista mislio da su "ti ljudi blii viim kraljenjacima nego visokociviliziranim Europljanima" teko daje mogao biti vei (Richards, 1987, 596). Darwin zakljuuje: Do sada smo bili osujeeni u svim naim pokuajima da objasnimo razlike meu rasama, ali ostaje jedan vaan imbenik, spolna selekcija, koja je mono djelovala na ljude, kao i na mnoge druge ivotinje (262-263). I tako, spajanje Darwinovih glavnih misli o ljudima s njegovim idejama o spolnoj selekciji nije bilo niti malo sluajno. On smatra da su sve uoljive razlike medu rasama, poput oblika glave, boje ili kose, rezultati povrnih moda i trendova dobrog izgleda! On upravo odbacuje koritenje konvencionalnih rasnih karakteristika za klasificiranje rasa u vie i nie. On caki odbacuje adaptacionistiko objanjenje boje koe kao prilagodbe na razliite stupnjeve izloenosti suncu (255-256); ova su objanjenja danas nairoko prihvaena (npr. Jablonski i Chaplin, 2000). S obzirom na to da se ljudi na razliitim mjestima znatno razlikuju u ponaanju, Darwinu je naravno bilo potrebno objanjenje za ljudsku raznolikost. U 7. poglavlju Podrijetla napravio je gotovo modernu razliku izmeu organskih varijacija i obiaja: Onaj tko ita interesantna djela g. Tvlora ili Sir J. Lubbocka, teko moe ostati neimpresioniran bliskim slinostima meu ljudima svih rasa u ukusima, sklonostima i navikama (238).

Darwinovi pohvalni citati Tvlora, utemeljitelja kulturalne antropologije i jednog od vanih branitelja prosvjetiteljske doktrine psihikogjedin-stva svih ljudi, sasvim je sigurno vano, kao i u skladu s izricanjem simpatije prema divljacima i robovima. Tvlorov postulat organske slinosti ali obiajne raznolikosti vrlo je jasan (1958(1871), 7): Za ovu svrhu ini se moguim, pa ak i poeljnim, smatrati ovjeanstvo homogenim po svojoj naravi, utano tome to se nalaze na razliitirri stupnjevima dviliziranosti. Peter J. Richerson i Robert Boyd Darwin ponekad koristi upravu istu tu distinkciju: Vrlo je nevjerojatno da su mnogobrojne i nevane toke slinosti u tjelesnoj gradi i mentalnim sposobnostima (pod ovim ne mislim na sline obiaje) meu ljudskim rasama bile steene nezavisno...(239) Darwin ovdje tvrdi daje glavno objanjenje za razlike meu rasama obiaji, a ne organske razlike. Pria nanije previe zamrena da bi se shvatila zato to Darwin esto koristi koncept naslijeenih navika, kao i u prethodnom citatu o Fueanima. U predgovoru drugog izdanja Postanku Darwin je redefinirao svoje poimanje nasljeivanja steenih varijacija: Koristim ovu priliku da primijetim kako mnogi moji kritiari esto pretpostavljaju da ja sve promjene u tjelesnoj strukturi i mentalnim moima pripisujem iskljuivo prirodnoj selekciji takvih varijacija, poto sam ih esto nazivao spontanima, ali zapravo sam, ak i u prvom izdanju Postanka vrsta, vrlo jasno izrazio da se velika vanost mora pridati naslijeenim efektima koritenja ili nekoritenja, i u sluaju tijela i uma (3-4). Po Darwinu su jedan od najvanijih oblika naslijeenih utjecaja koritenja ili nekoritenja "naslijeene navike". Obiaji, dobra naobrazba, imitacija, najbolji ljudi kao primjeri i druge verzije kulture po Darwinovoj shemi postaju nasljedni. Nedostajao mu je koncept iz 20. stoljea: koncept gena izoliranih od izravnog utjecaja modifikacije putem okolia. Tvrda razlika izmeu nasljeivanja imitacijom i nasljeivanja putem organskih struktura bila mu je strana. On ipak dijeli osobine na one manje i vie konzervativne. Konzervativnije su osnovna anatomija i osnovne karakteristike uma, pod vrlo malim utjecajem nasljeivanja steenih varijacija, a pod utjecajem selekcije tijekom dugog vremenskog perioda. Labilnije osobine mnogo su osjetljivije na okoline i kulturalne utjecaje, iako takoer postaju nasljedne, ali ih je isto tako mogue lako preoblikovati novom naslijeenom navikom ako se promijeni okolina. Ako ovaj dio njegove teorije i jest netoan i arhaian, distinkcija konzervativno--labilno je u Darwinovoj teoriji predstavljala ono to nama predstavlja uroeno-steeno. I zaista, neke kulturne osobine su prilino konzervativne (npr. Nisbett i Cohen, 1996) i funkcioniraju dosta dobro kao naslijeene navike u njegovoj teoriji. Genetika revolucija 20-og stoljea bila je vie konceptualna nego praktina, to se moe i vidjeti iz beskrajnih rasprava o dilemi

nature-nurture. Tek nedavni napredak u genomici obeava pronalaenja alata za rjeavanje ove teke zagonetke interakcije izmeu Graeni za brzinu, ne za udobnost naslijeenog i okolinog. Darwin je bio mnogo moderniji u pogledu svoje predanosti ideji bitne slinosti svih rasa i objanjenju razlika meu njima u terminima nefunkcionalnih razlika (spolna selekcija) ili funkcionalnih razlika zbog brzih odgovora na povoljne ili nepovoljne uvjete u okoliu, putem navika naslijeenih obiajem (kao kod Fueana). Smatrao je da postoji neki rezidualni pravi napredak u razlikama izmeu divljaka i civiliziranih drutava, voden prosocijalnim instinktima steenim davno od naeg prapovijesnog zajednikog pretka putem grupne selekcije, barem kada su uvjeti povoljni. Unato odreenim arhainim aspektima njegovih stajalita, Darwinove moralne procjene ak bi ga i danas stavile na lijevu stranu politikog spektra. Drugi problem s interpretacijom Darwinajest to stoje on bio sklon minimaliziranju kvalitativnih razlika izmeu ljudi i drugih ivotinja, pa se njegova teorija suoava s nepremostivim pukotinama koje bi podrazumijevale jedinstvene procese koji bi se mogli primijeniti samo na ljude. Podrijetlo opisuje mnoge primjere ivotinjskog ponaanja u kojima se ivotinjama pripisuju gotovo ljudski moral i intelektualne sposobnosti. Moderni podaci govore daje Darwin ipak preuveliao kapacitet ivotinjskih umova. Najvanije za ovu nau priu jest daje Darwin mislio kako ivotinje imaju isti kapacitet kao i ljudi za promjene ponaanja imitiranjem drugih jedinki. Jedno od Darwinovih promatranja, kojim je stigao do tog zakljuka, ukljuivalo je pele koje se meusobno imitiraju. Jednog je ra-nogjutra zapazio bumbare kako rade pukotine u cvjetovima graha u koje je teko ui, kako bi prikupili nektar. Kasnije toga jutra i pele su poele koristiti isti postupak. Darwin je pomislio da su pele vidjele bumbare kako koriste cvjetove na taj nain i jednostavno ih imitirale sluei se mentalnim ustrojem slinom naemu (Galef, 1988, 4-6). Galef i neki drugi suvremeni istraivai imitacije u ivotinja pokazali su sline uinke u mnogih kraljenjaka (Heyes i Galef, 1996), ali nita to bi se pribliilo ljudskim sposobnostima. ak su i mala djeca bolji imitatori no odrasle impanze, koje imaju dugu povijest nagraivanja za imitacijska djelovanja poput ljudskih (Tomasello, 1996; Whiten i Custance, 1996). Tona imitacija revolucionarizira drutveno uenje (Bovd i Richerson, 1996). Brza, tona imitacija poveava broj i ini sloenijima ponaanja koja su nastala imitacijom. Individualno je uenje u usporedbi s imitacijskim sporo i skupo, i moe podrati samo ona ponaanja koja su profinjena toliko koliko ivotinja moe nauiti. S obzirom na tonu imitaciju, kulturalna profinjenost se moe poveati kako novi inovatori dodaju nove detalje ponaanju koje se stupnjevito poboljava. Svaka tehnologija jednostavna poput kamenog vrka koplja sadri znaajan broj dijelova Peter J. Richerson i Robert Boyd

dizajna koji se mogu podvrgnuti kumulativnom poboljanju (vrsta drva, duljina, distribucija teine diljem tapa, vrsta kamena koji se koristi za vrak, oblik i teina vrka, tehnologija otrenja vrka). Stoga je poboljanje imitacije, zapravo, dio "velikogjaza" koji je naglasio Darwin kako bi odvojio ljude od njihovih majmunskih roaka. Drugim rijeima -kako bi premostio velik jaz, Darwin je teio uzdizanju neljudi, a ne sniavanju ljudske vrste. I dok se ponekad govori daje biologizirao ljude, ipak je vie kriv za humaniziranje ivotinja. Dvadeseto stoljee Darwinova evolucijska teorija koristi se u biologiji, ali zanemaruje u drutvenim znanostima Ponovno otkrie Mendelovih zakona nasljeivanja na prijelazu u dvadeseto stoljee pokrenulo je 35 godina dug proces brisanja pogrenih ideja 0 nasljeivanju te pomirenje izmeu novog genetikog sustava i koncepata prirodne selekcije i drugih sila evolucije (Provine, 1971). U tom razdoblju biolozi su se morali boriti protiv zastupnika ideje o nasljeivanju steenih varijacija, te stoga nisu bili skloni ispitivati specijalne sluajeve drutvenog uenja kod ivotinja i ljudske kulture. Istodobno, veina intelektualnih voa u novonastalim drutvenim znanostima gotovo je u potpunosti ignorirala ideje iz Postanka vrsta (Ingold, 1986; Richards, 1987, 507-519). Takozvani socijalni darvinizam, koji je utjecao na sociologiju 1 antropologiju na prijelazu stoljea, bio je temeljno viktorijanski svojim moralnim naturalizmom i progresionizmom. Socijalni darvinizam bio je vie u duhu Spencera nego Darwina. Veina sociologa i antropologa udaljila se od njega, vjerojatno zato to su njegovu politiku primjenu smatrali pogubnom (Hofstadter, 1945; Campbell, 1965), iako Banister (1979) smatra kako je Hofstandterova slavna kritika socijalnog darvinizma njegova mitologizacija. Mit ili istina, no drugim pionirima drutvenih znanosti bilo je jako vano da razlue svoje discipline od biologije i da umanje vanost biologije za drutvene znanosti. Na primjer, pionirski istraiva imitacije, Tarde (1903), stavlja na stranu "bioloka" razmatranja razvijajui svoju teoriju, i kao daje potpuno nesvjestan paralelizma svojih ideja i onih iznesenih u Postanku. Ipak, 1900. psihologija jo uvijek nastavlja utjecajnu tradiciju koja ima izravno podrijetlo u Darwinu (Richards, 1987). William James, Lloyd Morgan i James Baldwin stvorili su evolucijske psiholoke teorije, temeljene na Darwinovim idejama. Baldwinova je teorija iz nekoliko razloga bila posebno napredna i uspjena u mirenju Darwinova naslijea s novonastalom disciplinom, gene-_ Graeni za brzinu, ne za udobnost tikom. Kao prvo, razvio je sloenu teoriju imitacije (1895). Temeljio je razradu tog koncepta na prouavanju vlastite djece, uoavajui kako se u kasnom djetinjstvu pojavljuje golem kapacitet za imitaciju. Kao drugo, ve 1895. godine, dakle pet godina prije ponovnog otkria Mendela, Baldwin je povukao otru granicu izmeu "mehanizama nasljeivanja" i imitacije:

Postoje instinktivne sklonosti imitaciji, i ak neke izravne organske imitacije; ali one jasne svjesne imitacije koje predstavljaju nove prilagodbe i steevine nisu tako instinktivne, nego dolaze kasnije, kao steevine pojedinca (294). I kao tree, Baldwin je predvidio kompleksnu meuigru biologije i imitacije, kao to se iz navedenog citata i vidi. Kapacitet za imitaciju dio je biolokog razvoja koji se pojavljuje kasno u djetetovim prvim godinama ivota, to potvruju i detaljnija suvremena istraivanja (Tomasello, 1999). Nadalje, on pokazuje imitaciju kao uvjetovanu osobnim iskustvom ugode i boli pojedinca. Ponekad je nagon za imitacijom jai od osjeaja ugode ili boli, ali ovi bioloki uvjetovani osjeti imaju utjecaj na ljudsko ponaanje, pa i na selekciju onoga to e se oponaati. S druge strane, nauena ili imitirana ponaanja mogu omoguiti ljudima i drugim ivotinjama s prilagodljivom fenotipskom fleksibilnou da opstanu u okoliu za koji nisu dobro prilagoeni. Posljedica toga jest da prirodna selekcija, kojia djeluje na mehanizam organskog nasljeivanja, naposljetku moe rezultirati time da jednom nauena ili imitirana ponaanja postanu uroenima. Baldwin je ovaj utjecaj nazvao "organska selekcija". Danas je taj fenomen opepoznat pod nazivom "Baldwinov efekt", iako su ga zapravo neovisno otkrili Baldwin, T. Hunt Morgan i Fairfield Osborn (Richards, 1987,483-495). Kao to emo vidjeti, sve Baldwinove ideje imale su odjeka u kasnijim teorijama kulturne evolucije dvadesetog stoljea. Ipak, nisu imale neku neposrednu primjenu. Razlozi su slini onima zbog kojih su i drugi evolucijski utjecaji zabljesnuli i nestali u brzo razvijajuim drutvenim znanostima. Malobrojni su bili pojedinci koji su izraavali jasno darvinistiko stajalite. Osim Baldwina, i sociolog Albert G. Kellerje stvorio verziju drutvene evolucije koja je bila vie u darvinistikoj tradiciji nego ona njegova mentora Sumnera, ali njegovje kasniji utjecaj bio zanemariv (Campbell, 1965). Neki pioniri, iji je utjecaj bio velik, imali su darvinistike elemente u svojim teorijama, ali se nisu dalje razvijali. Primjerice, Turner (1995) tvrdi daje Durkheim u samoj sri svoje teorije podjele rada imao darvinistiki mehanizam, ali to nije potaknulo daljnji teorijski ili praktini rad u^modernom damru'stikom stilu. Peter J. Richerson i Robert Boyd Kako su se razvijale nove znanosti, tako su se unutar njih pojavljivale i nove istraivake teme. Psiholozi su, primjerice, ozbiljno radili na tome da se odvoje od filozofije i usvoje rigoroznije eksperimentalne metode. Baldwin, dobar eksperimentator i promatra, u svojim mladim danima, ali uvijek s velikim filozofskim sklonostima, krenuo je snano u tom pravcu, iako su njegovi mladi kolege krenuli upravo u suprotnom (Ric-hards, 1987, 501-503). U antropologiji, Franz Boas je negativno reagirao na sve vrste teoretiziranja, inzistirajui na tome da terenski istraivai imaju to manje pretpostavki tijekom skupljanja etnografskih podataka (Harris, 1979,308-309). Prikupljanje nepristranih etnografskih podataka u ono doba, kada se jo moglo intervjuirati ljude koji su ivjeli u drutvima s malim ili nikakvim kontaktom s modernim Zapadom, bila je vana misija koja je privukla mnoge studente.

Dio problema bio je i taj stoje upravo u to doba Darwinova teorija bila najugroenija. Rani genetiari prvo su otkrili mutacije s velikim uinkom te su se sporili s darvinistima koji su smatrali da selekcija djeluje na kontinuirane varijacije. Usklaivanje Darwina i genetike te ponovni rast njegova ugleda u biologiji nije poelo sve do objavljivanja slavnog rada Ronalda Fishera 1918. godine (Provine, 1971, poglavlje 5). U meuvremenu je ekonomija, na neki nain najambicioznija od drutvenih znanosti, napustila biologiju i usvojila fiziku kao svoj model prirodnih znanosti (Hodgson, 1993). James Griesemer (osobna komunikacija) jednom je naglasio da su populacije znanstvenika uvijek male, posebno uzme li se u obzir da svega nekoliko vodeih znanstvenika u pravilu ima mnogo vei utjecaj od ostalih. U ranom dvadesetom stoljeu broj znanstvenika je zaista bio malen. Danas ih je mnogo vie, ali je specijalizacija za pojedino podruje mnogo vea, tako daje broj onih utjecajnih u nekom podruju jo uvijek malen. U takvom sustavu, sluajnosti, koje su u kulturi analogne genskom driftu u biologiji, imaju mnogo vei utjecaj (Cavalli-Sforza i Feldman, 1981, 192-204). Utjecajnih zagovaratelja Darwinove teorije uvijekje bilo malo i mogli su nestati sluajem. Veliku ulogu u zavretku Bakhvinove karijere imao je skandal (Richards, 1987, 496-204). Kelle-rova uloga Sumnerova odanog uenika umnogome je zasjenila njegove darvinistike ideje (Campbell, 1965). Detalji iz privatnog ivota ograniili su utjecaj najprofinjenijih darvinistiki orijentiranih drutvenih znanstvenika dvadesetog stoljea. Drutvene i bioloke znanosti nastavile su se razilaziti sve do sredine stoljea, a veza meu njima bila je ograniena na sterilnu nature-nurture raspravu (Cravens, 1968). Postojali su razni pokuaji da se ovaj razdor premosti. Jedan od najpoznatijih jest onaj Dobzhanskog i Montagua Graeni za brzinu, ne za udobnost (1947). Oni su tvrdili da biologija stvara temelj na kojem lei ljudska kultura, da su kultura i biologija koevoluirajui kompleks te daje kulturna evolucija jedinstvena i transcendentna. Dobzhanskv (1962) tu ideju razrauje u svojoj knjizi Evolucija ovjeanstva, ali pritom ne objanjava kako ta koevolucija djeluje niti to tono u tom kontekstu znai pojam transcendentnoga. Njegovo i Montaguovo stajalite vie su imali narav mirovnog sporazuma izmeu biolokih i drutvenih znanosti, omoguujui svakom od njih da neovisno nastave sa svojim radom, ignorirajui nekonzistentnosti koje su nastale kao posljedica toga. Naruitelji ovog mira u 1950ima i 60-ima, poput Lorenza (1966) i Jensena (1969), nisu bili sofisticirani teoretiari, te su se zapetljali u nature-nurture raspravu. Evolucijski mislioci u drutvenim znanostima, poput Whitea (1959), Carneira (1967) te Lenskog i Lenskog (1982) ostali su vjerni progresivnim evolucijskim teorijama. "Vikarijske sile" Donalda Campbella to se tie genskog nasljeivanja kod neljudskih organizama, darvinizam je od objavljivanja Postanak bio vrlo uspjean istraivaki program, ali njegova primjena na sustave nasljeivanja steenih varijacija, a posebno ljudske kulture, nije nita

napredovala od 1895. godine. Velika iznimka bio je Donald Campbell, koji je iznio tri vana argumenta. Prvo, u seriji radova, a zakljuno s lankom objavljenim 1960., tvrdi da su svi procesi stjecanja znanja temeljno srodni s organskom evolucijom, stoje saeto u njegovu sloganu "slijepa varijacija i selektivno zadravanje". U svojoj knjizi 1965. godine razrauje ovu ideju s konceptom zamjenskih snaga da bi opisao vezu izmeu organske evolucije uvjetovane prirodnom selekcijom i znanja u uem smislu uenja i srodnih procesa. Uzme li se u obzir nasljeivanje steenih varijacija, psiholoke sile bi oblikovale kulturne varijacije, jednako kao to je Darwin mislio da osjeaj simpatije potie moralni razvoj. Ove sile djeluju kao surogati za prirodnu selekciju, jer su nastale kao posljedica prirodne selekcije, upravo kao stoje to Darwin tvrdio. Drugo, u poglavlju iz 1965. pruio je jasne argumente zato bi darvinistika teorija trebala biti primjenjiva na svaki sustav nasljeivanja, ukljuujui i kulturu. Tree, u svom lanku iz 1975. godine pomnjivo je razluio izmeu darvinistikog i progresionistikog koncepta evolucije, te je pokazao da vie od jednog stoljea rada nije uspjelo na znanstveno uvjerljiv nain dokazati bilo koju vrstu procesa napretka. Progresivna evolucijska "teorija" samo je bila opis povijesnog tijeka u terminima stupnjeva, bez ikakvih opisa procesa promjene, uzme li se u obzir da Spencernv mehani73m linmncrpnnsti-ViF'ff'rncrpnnsfi inp niip nian^iKilon Peter J. Richerson i Robert Boyd Campbellov pristup ohrabrio nas je da mislimo u terminima meuigre "sila" koje pokreu kulturnu evoluciju. U sluaju genske evolucije, najvanije evolucijske sile, odnosno procesi koji mogu mijenjati frekvenciju odreenih gena i tako pokretati evoluciju, jesu mutacije, genski drift, protok gena i prirodna selekcija. Oni ine organsku evoluciju posve sluajnom varijacijom i selektivnim procesima zadravanja.2 Kulturna evolucija mora biti podvrgnuta analognim silama, ali i nekim vrstama zamjenskih sila. Ljudi nisu u potpunosti pasivno odabirani prirodnom selekcijom, oni takoer donose svjesne ili nesvjesne izbore, koje uine sami ili ih naue od drugih. Neka od pravila za donoenje tih izbora nasljeduju se genski, i zatim utjeu na kulturnu evoluciju. Primjerice, nain na koji su u nosu i ustima rasporeeni osjetni recep-tori s razliitim svojstvima moe imati veliku ulogu u tome hoe li neka hrana biti doivljena ugodno ili odbojno. Izbori vrste hrane koje ine pojedinci, utjecat e na evoluciju kuhinje u tom odreenom drutvu. U normalnim uvjetima moemo oekivati da e vikarijski izbornici za hranu djelovati tako da favoriziraju hranjivu, zdravu prehranu, jer ih je oblikovala prirodna selekcija. Kulturne sklonosti mogu nadjaati neke evolucijske izbore, poput ovisnih droga ili kao stoje to sluaj sa zainima koji stimuliraju osjete bola i topline u mnogim kulturama. Kultura moe i pokretati organsku evoluciju, kao stoje to sluaj u evoluciji probave mlijeka kod odraslih meu populacijama koje rabe mlijeko tijekom posljednjih nekoliko tisua godina (Simoons, 1978). Ukratko, Campbell je ponovno uveo Darwinove ideje u drutvene znanosti nakon praznine duge ezdeset godina. Nije uoio paralele izmeu svoje, Darwinove i Baldwinove sheme, i vjerojatno uope nije bio svjestan tog paralelizma, pogotovo s

Baldwinom (kao to to nismo ni mi uoili dok nismo poeli istraivati literaturu pripremajui ovaj lanak). Kao posljedica, razvile su se dvije prilino razliite kole miljenja vezane uz narav koevolucije kulture i gena. To su ljudska sociobiolo-gija, iji su pioniri bili Lumsden i Wilson (1981), Alexander (1979) i njihovi sljedbenici, te pristup populacijskih genetiara, iji su pioniri Cavalli-Sforza i Feldman (1981). 2 Vikarijske sile mogu imati vanu ulogu i u organskoj evoluciji, kao u spolnoj selekciji prilikom izbora partnera ili u procesu koji Odling Smee (1966) zove "knnsrrnkrm nie" ..-...___............... Graeni za brzinu, ne za udobnost Sociobiologija ljudi Sociobiolozi tvrde kako je oito da su moderne ljudske sposobnosti koritenja kulture morale evoluirati iz rudimentarnih oblika socijalnog uenja kakvo vidimo i kod ostalih ivotinja. Kako su se nai mentalni kapaciteti za koritenje kulture razvijali, njihova je evolucija bila pod kontrolom prirodne selekcije koja je djelovala na gene koji su poveavali na mozak, smjestili na grkljan tako da se mogao razviti govor i na druge naine omoguili kulturu. Da kultura kao rezultat koritenja tih organa nije poveala vjerojatnost da e ovi geni doprinijeti veem preivljavanju i reproduktivnom uspjehu ovih pojedinaca, ti geni ne bi evoluirali. Ljudi su posljedica prirodne selekcije. Ne bismo li trebali slijediti ista pravila kao i ostali organizmi? Nismo li samo jo jedna jedinstvena vrsta (Foley, 1987)? Sociobiolozi naglauju kako Campbellove zamjenske sile pruaju mehanizam koji omoguuje da kulturna evolucija favorizira podobnost naih gena. Ako odluke pojedinaca utjeu na izgled kulture i na to koje e se ve postojee navike usvojiti, te su odluke zasnovane na genski prenoenim ukusima, osjetima ugode, boli i slino. Kulturna evolucija pokretana je izravno putem genski prenoenih pravila o odluivanju te putem prirodne selekcije koja djeluje na ta pravila. Hrana, seks, tople kue i pripadnost skupini potkrepljivani su zato to su poveavali vjerojatnost preivljavanja i reprodukcije. Ako su osobine kulture preferirale neto drugo, prirodna selekcija je favorizirala one pojedince koji su takva pravila smatrali napornima, neukusnima, nezamislivima ili na neki drugi nain neisplativima. Metafora Lumsdena i Wilsona (1981) kae daje kulturna evolucija tako na genskoj uzici. Ako je potrebno, selekcija uvijek moe djelovati na gene tako da presloi na um i prilagodi uzicu na kojoj je kulturna evolucija. Primjena sociobiolokog zakljuivanja na ljude izazvala je intenzivne rasprave, jer se mnogima ini da se u toj teoriji daje prevelika uloga genima te se tako ignoriraju jedinstvene znaajke ljudske kulture. Ova kritika proputa sr problema. Mnogi aspekti ljudskog ponaanja mogu se vrlo dobro objasniti sociobiolokim naelima. Nepotizam i kljuna uloga koju rodbinske veze imaju u organizaciji veine drutava, u skladu su s oekivanjima Hamiltonove teorije srodnike selekcije (1964). Primjerice, Daly i Wilson su 1988. pokazali kako je mnogo vea vjerojatnost zlostavljanja djece od ouha ili maehe nego od bioloki povezane rodbine te daje uestalost razliitih oblika ubojstava u skladu s oekivanjima teorije srodnike

selekcije. Istomiljenici Smitha i Winterhaldera (1992) koriste modele iz evolucijske biologije kako bi objasnili stjecanje hrane, Peter J. Richerson i Robert Boyd prostornu organizaciju i drutvenu strukturu reproduktivne odluke. Sljedbenici Barkowa, Cosmidesove i Toobvja (1992) primjenjuju evolucijsku teoriju na prouavanje ljudske kognicije, a ne izravno na ponaanja. Kao stoje Campbell i tvrdio, dokazi upuuju na to da e selekcija favorizirati mentalne adaptacije koje djeluju kao uspjeni vikarijski izbornici. Prema naem miljenju, prirodna povijest ljudi pokazuje vie od uobiajenih jedinstvenih osobina i standardno sociobioloko rezoniranje ne moe ih u potpunosti objasniti. Neovisno o tome, drutveni znanstvenici bi sociobiologe trebali shvatiti ozbiljno. Ljudska jedinstvenost ne podrazumijeva da se evolucijska biologija moe ignorirati. Ako nam ta naa jedinstvenost, kao stoje posjedovanje kulture, i omoguuje autonomiju od diktature prirodne selekcije, vana je zadaa uoiti kako bi tono taj mehanizam mogao djelovati. ak i kada se pokae da su neka predvianja o biolokim osnovama ljudskog ponaanja ili kognicije netona, sociobioloka hipoteza jo je uvijek vana za usporedbu s drugim moguim objanjenjima. Pokazujui nam kako prirodna selekcija djeluje na ljudsku kogniciju i ponaanja, sociobiolozi nas spaavaju od pogrenog uvjerenja da ljudi rade stvari drugaije, kad ih zapravo ne rade. Na primjer, Sahlins je 1976. godine kao kamen temeljac svoje kritike sociobiologije upotrijebio primjer vrlo estog usvajanja u Polineziji. Tvrdio je da ljudi esto brinu o tuoj djeci, to ne ide u prilog sociobiolokoj teoriji. Meutim injenica je da postupak usvajanja u Polineziji usko prati bioloko srodstvo i uvijekje posljedica nemogunosti izvorne obitelji da brine za dijete, to je u skladu s Hamiltonovom teorijom (Silk, 1980). Evolucijska teorija kulture Darvinistika naela primijenjena na kulturalnu evoluciju Postoji jedna mogunost da nas kultura ini zaista teorijski zanimljivima, a ne samo taksonomski jedinstvenima, a to je mogunost da kultura ima temeljni utjecaj na evolucijske procese. Sociobiolozi su bili skloni primjenjivanju glavnih teoretskih i empirijskih rezultata evolucijske biologije, poput Hamiltonova pravila inkluzivne podobnosti na ljudsko ponaanje (bilo sadanje bilo ono u prolosti). Nasuprot njima, koritenje formalnih, matematikih metoda darvinovske biologije u prouavanju ljudske kulturne evolucije, koje su primjenjivali Cavalli-Sforza i Feldman (1981), pokazalo se vrlo korisnim u razumijevanju procesa kulturne evolucije i koevolucije gena i kulture. Graeni za brzinu, ne za udobnost Argument za primjenjivanje darvinistikih metoda na kulturu Bal-dwin (1895) i Campbell (1965; 1975) ovako su formulirali: uenje od nekog drugog putem imitacije ili poduavanja slino je stjecanju gena od roditelja. U oba se sluaja potencijalno vana odrednica ponaanja prenosi s jednog pojedinca na drugog.

Pritom je vano promatrati populaciju kao cjelinu. Kako pojedinci stjeu gene ili kulturu, ine veliku populaciju potencijalnih roditelja, odnosno kulturnih modela. Zatim evolucijski procesi djeluju na pojedince, odabirui u korist nekih kulturnih, odnosno genetikih varijanti. Populacija koja postoji razlikuje se od prethodne za sljedeu generaciju. Kako mnoge generacije prolaze, promjene se akumuliraju i odvija se evolucija. Nesumnjivo je upravo ova analogija izmeu genske i kulturne evolucije dovela do toga da ih Darwin tako temeljito pobrka. Oba ova procesa odvijaju se na razini populacije, kroz due vrijeme, i esto rezultiraju nastankom razliitih adaptivnih oblika ponaanja. Populacijsko genetika teorija jest velik set formalnih pravila koja slue povezivanju onoga to se dogaa pojedincu kratkorono, s onim to se dogaa s populacijama dugorono. Njezine su osnovne metode podjednako primjenjive na kulturu kao i na gene, a evolucijska teorija bi trebala obaviti isti posao za drutvene znanosti, kao i za biologiju. Dananje ljudsko ponaanje proizvod je procesa genske i kulturalne evolucije koja je djelovala na ljudske populacije u prolosti. Razumjeti ove evolucijske procese znai razumjeti ljudsko ponaanje, ba kao to je to i Darwin primijetio u svojoj zabiljeci o pavijanima protiv Lockea. Uzme li se u obzir da Darwinova teorija nasljeivanja zaista vie slii kulturi nego genima, projekt koji su zapoeli Cavalli-Sforza i Feldman jest vraanje korijenju darvinizma 19. stoljea kako bi se nastavila zanemarena Baldwinova nit, evolucija sustava nasljeivanja steenih varijacija i drugih ne-mendelijanskih svojstava. Osnovni procesi koevolucije gena i kulture Baldwinovi i Campbellovi argumenti postavljaju nam netrivijalan zadatak, jer su mnoge razlike izmeu genetikog i kulturalnog prijenosa. Potrebne su znatne modifikacije genskih modela kako bi oni mogli oponaati kulturu, a kulturalni modeli moraju biti povezani s genetikim modelima kako bi se razumjela koevolucija kulture i gena. Na ovim zadaama se tek poelo raditi, ali ve je otkriveno bogato i fascinantno mnotvo procesa. Razmotrimo samo nekoliko glavnih razlika izmeu gena i kulture i njihovih evolucijskih implikacija (vie vidi u: Cavalli--Sforza i Feldman, 1981; Boyd i Richerson, 1985) Peter J. Richerson i Robert Boyd Prvo, kada usvajamo kulturnu osobinu, nismo ogranieni samo na dva "roditelja". Cesto imamo prilike vidjeti na desetke pojedinaca, ukljuujui uitelje, voe i slavne linosti, i odluiti oponaati one ije nam ponaanje iz nekog razloga najvie odgovara. Jedna karizmatina linost moe osnovati novu sektu sa stotinama ili tisuama sljedbenika u jednom ivotnom vijeku. Ovaj efekt e stvoriti varijaciju meu grupama mnogo bre nego stoje to mogue u sluaju genske evolucije. Drugo, nismo ogranieni na imitiranje ljudi samo iz generacije naih roditelja: vrnjaci, djedovi, pa ak i stari proroci mogu postati izvor nae kulture. Ovo bitno skrauje ivotni ciklus jednog kulturnog elementa i ini ga vrlo slinim mikroorganizmima tako to omoguuje vrlo brzo irenje tog elementa s pojedinca na pojedinca. Neki od tih elemenata su bezopasne pojave, neki su vane vjetine, a neki

su patoloke pojave. Ovisnost o heroinu prouavana je kao jedna takva patoloka pojava (Hunt i Chambers, 1976). iri se uglavnom meu bliskim prijateljima, veoma nalik spolno prenosivoj bolesti. Roditelji promatraju svoju djecu kako iz vrtia na isti nain donose gadne viruse i loe navike! Tree, stjeemo i odbacujemo elemente kulture tijekom cijelog svog ivota. Na gene koje naslijedimo pri zaeu osueni smo za cijeli ivot. Kultura se stjee postupno, s mnogobrojnim prilikama da ranije usvojeni elementi utjeu na one kasnije usvojene, ili pak da se ranije usvojeni odbace pod utjecajem novih usvojenih elemenata. Mnogi ljudi mijenjaju hobije, zanimanja, religije ili politika uvjerenja tijekom cijelog ivota. Upravo ova sposobnost slobodnog biranja omoguuje tolik raspon vikarijskih selekcijskih procesa u kulturalnoj evoluciji. etvrto, varijacije koje sami steknemo, mogu biti naslijeene. Kod kulture je zajednika sposobnost svih ivotinja da ue povezana sa sustavom imitacije. Kod ivotinja koje nemaju neki oblik imitacije, ono to naue roditelji izgubljeno je, a potomci svake generacije moraju to iznova uiti. Kod kulture se pak, rezultati uenja tijekom jedne generacije prenose na drugu, pa su nasljeivanjem steenih varijacija mogua kumulativna poboljanja kroz generacije. Zadatak istraivanja samo teoretskih osobitosti ovih razlika tek je zapoeo. Dojam o veliini ovog zadatka moe se stei primijetimo li da je kultura barem jednako tako sloen sustav kao to su to geni, a daje matematika populacijska genetika ostala uzbudljiva disciplina punih 80 godina nakon pionirskog rada R. A. Fishera (1918). Graeni za brzinu, ne za udobnost Evolucija ljudske jedinstvenosti Na rad, kao i rad nekih drugih autora, ukljuujui Pulliama i Dunforda (1980) i Rogersa (1989), predstavlja pokuaj primjene orua populacijske genetike na probleme koje su postavili sociobiolozi. Ljudi se razlikuju ak i od svojih najbliih roaka primata u tri aspekta kljuna za razumijevanje darvinistikih postavki ljudskog funkcioniranja. Imamo: i. mnogo razvijeniju sposobnost imitacije i uz to vezanu masovnu uporabu kulture; ii. mnogo simbolizma i stilskih varijacija (primjerice mnogo jezika), bez neke oite praktine koristi; te iii. vee ili mnogo vee drutvene zajednice s relativno mnogo razina suradnje, koordinacije te podjele rada. Kako i zato su se te razlike pojavile? Neki zanimljivi mogui odgovori na ova pitanja javljaju se iz teoretskih modela. Procjene osnovnih koristi i trokova posjedovanja velikog kapaciteta za kulturu Kljuno je pitanje zato ljudi imaju tolik kapacitet za kulturu. Standardni odgovor je snano obojen nedarvinistikim progresionistikim evolucijskim idejama. Gotovo svi pretpostavljaju da je ljudska kultura intrinzina superiorna metoda stjecanja ili prenoenja adaptacija. Ali pitanje nije zato ljudi imaju kulturu, nego kako i kada su nainili taj prodor u kvalitativno superioran oblik prilagoivanja? Landau (1984) je pokazao da sva objanjenja ljudskog podrijetla, ak i ona profesionalnih fizikih antropologa, imaju strukturu narodnih herojskih pripovjedaka. Pred ljudsku vrstu su

postavljane zadae, te je ona prelazila zapreke, kako bi na kraju trijumfirala dosegnuvi dananji moderni oblik. ak i istinski darvinisti, poput Wilsona i Lumsdena (1981, 330), govore o "kozmikoj srei ljudske vrste koja je bila na pravom mjestu u pravo vrijeme" te tako stekla napredne mentalne sposobnosti. "Eukulturalni prag (sloene ljudske kulture) napokon je prijeen." Ova hipoteza prodora stoji ako pretpostavimo da su posebni, skupi kognitivni mehanizmi i u podlozi imitacije sloenih tradicija (Boyd i Richerson, 1996). Takvi kapaciteti ne mogu rasti ako su rijetki, ak ni ako posjedovanje sloenih tradicija ima veliku adaptivnu prednost, jer ako je kapacitet za uenje sloenih tradicija rijedak, nee biti niti sloenih tradicija koje se mogu imitirati! Uzme li se u obzir velik raspon vremena u kojem se mogla odviti evolucija sloenih sustava imitacije, kao i injenica da oni ne postoje osim u zadnjem djeliu tog raspona, trebali bismo takoer razmotriti i hipotezu da su trokovi posjedovanja sloenog kapaciteta za kulturu obino vei od koristi. ak i ako postoje unutarnje barijere za evoluciju kapaciteta Peter J. Richerson i Robert Boyd za sloenu kulturu, jo uvijekje iznenaujue daje ona evoluirala samo jedanput u cijeloj povijesti ivota na Zemlji. Moda samo visoko specijalizirana nia u neobinim uvjetima vodi ka koristima od velikog kapaciteta za kulturu koje bi prevagnule nad trokovima. Jednostavni populacijsko-genetiki modeli koji povezuju kapacitet za osobno uenje s kapacitetom za imitaciju daju nam sliku mehanizma nasljeivanja steenih informacija. Pokazuju nam kako kultura moe imati prednost u nekim uvjetima, ali ne u svim (Boyd i Richerson, 1985, poglavlje 4). Pretpostavimo da pojedinci nasljeuju neku ekonomski vanu osobinu imitirajui svoje roditelje, recimo znanje o tome koliko koristi mogu izvui od lova ili sakupljanja biljaka. Pojedinci usporeuju ovo tradicionalno znanje s onim to im njihovo osobno iskustvo govori da je dobra strategija. Pojedinci zatim moraju kombinirati tradicionalno znanje steeno kulturnim naslijeem s vlastitim iskustvom. Pretpostavili smo da koriste neku prosjenu strategiju, koja je izmeu tih dviju. Ako su tradicija i individualno uenje jednako vani za odluku te ako se tradicionalna prehrana sastoji od 50% ivotinjske hrane, a iskustvo pokazuje da bi najbolje bilo 10% (recimo u nekom novom okoliu), tada e pojedinci u prvoj generaciji u novom okoliu jesti ukupno 30% ivotinjske hrane, u drugoj generaciji 20%, treoj 15% i tako dalje. Takoer smo ispitali sline modele u kojima su geni i uenje (ali ne i nasljeivanje steenih varijacija) koriteni za odluku kako se ponaati. U kojim bi uvjetima prednost trebala imati kulturna tradicija, nasuprot oslanjanju samo na individualno iskustvo i genski prijenos, za to se ini daje sluaj kod veine ivotinja? Odgovor ovisi o dva interaktivna initelja: kako se mijenja okolina te o ekonomici stjecanja i prenoenja informacija. Razumno je pretpostaviti daje genetiki sustav manje podloan sluajnim pogrekama u prijenosu (mutacijama) nego tradicija. Pretpostavimo i daje individualno uenje ili prilino skupo ili prilino

podlono pogrekama. (Ove dvije varijable su usko povezane jer se uenje uvijek moe uiniti preciznijim ako se u njega uloi vie vremena ili truda.) Uzmemo li u obzir ove pretpostavke, ako se okoli vrlo sporo mijenja, onda je fiksirano genetiko pravilo bolje od bilo koje kombinacije uenja i imitacije. Razlog tome jest to selekcija, djelujui na konzervativni sustav nasljeivanja, dobro prati spore promjene u okolini, a vee pogreke svojstvene uenju i imitaciji su znatan evolucijski teret. Na suprotnom kraju kontinuuma u okolini koja se brzo mijenja, svaki oblik prenoenja od roditelja je beskoristan; njihov svijet je jednostavno previe razliit od onog njihove djece. U takvom okoliu svakom je pojedincu najbolje osloniti se na vlastito iskustvo, jer samo osobno uenje Graeni za brzinu, ne za udobnost ima anse vee od sluajnosti da otkrije u tom trenutku korisno ponaanje. U okoliu koji se mijenja brzinom izmeu ovih dviju krajnosti, najadaptivnije su kombinacije individualnog i socijalnog uenja. Najvea je prednost kulture u okoliima koji se mnogo mijenjaju tijekom nekoliko desetaka generacija, ali ne prebrzo niti u jednoj od tih generacija. Kulturni sustav nasljeivanja, inei osobno uenje kumulativnim, moe pratiti promjene u okolini bre nego geni, a ipak bitno utedjeti na trokovima i pogrekama vezanim uz osobno uenje. Uzme li se u obzir da je individualno uenje skuplje od imitacije, rezultati ovog modela potvruju Darwinovu intuiciju: nasljeivanje steenih varijacija ima oite prednosti u promjenjivim okoliima. Za ovaj rezultat postoji i empirijska potvrda. Podrijetlo ljudske kulture, i openito ivotinja s velikim mozgovima, povezano je s porastom fluktuacija u klimatskim uvjetima u posljednjih nekoliko milijuna godina (deMe-nocal, 1995; Potts, 1996; Vrba i sur., 1995; Richerson i Boyd, 2000a; 2000b). Sofisticirani oblici ljudske kulture nastali su tijekom posljednjih nekoliko stotina tisua godina u vrlo promjenjivim klimatskim uvjetima ledenih doba, koja su se izmjenjivala u srednjem i kasnom pleisto-cenu. Posljednje ledeno doba, (koje je trajalo od prije sedamdeset do prije deset tisua godina), za koje ledeni bregovi Islanda daju vrlo slikovit prikaz, bilo je obiljeeno mnogim kratkim toplim epizodama u trajanju od po tisuu godina. Posljednje ledeno doba je bilo promjenjivije od holocena, ukljuujui i period potreban za otapanje ledene jezgre (10 godina ili ak manje, ovisno o debljini leda, Ditlevsen i sur., 1996). Ovo je vrsta svijeta u kojem, prema naem jednostavnom genetikom modelu, mogu biti adaptivna oba oblika uenja: i individualno i socijalno. Kultura je moda jednako toliko nain noenja s promjenjivom okolinom pleistocena, koliko je i kozmiki proboj progresivne revolucije. Ipak, neto oito nedostaje u ovoj slici. Model je vrlo openit, a fluktuacije u klimi su globalni problem. Ako je model toan, nisu li i mnoge druge ivotinjske vrste trebale razviti kulturu tijekom pleistocena? Moda se upravo to i dogodilo. Mnoge vrste ptica i sisavaca pokazuju trend porasta u veliini mozga tijekom perioda obiljeenih brojnim promjenama u okoliu, sve od miocena do kasnog pleistocena (Terison, 1963), a mnoge imaju jednostavne sustave socijalnog uenja. Ako postoji

intrinzina barijera koja spreava razvoj sloene kulture tipa stoje rijetko, to je beskorisno, koja je to postupna inovacija mogla naposljetku omoguiti naoj liniji da prijee taj prag kada ima dovoljno pojedinaca sposobnih za sloene tradicije da bi taj njihov kapacitet bio izravno favoriziran? Kakve su trokove mogle nositi te postupne inovacije? Suoeni smo s dilemom kako objasniti evolucijsku inovaciju koja Peter J. Richerson i Robert Boyd uzrokuje nevjerojatan uspjeh jedine vrste koja tu inovaciju posjeduje. Naa verzija prie mora objasniti zato naa vrsta ima sloenu kulturu, a zastoje niti jedna druga nema, unato pretpostavci da su sustavi za jednostavne oblike socijalnog uenja relativno esti i kod drugih vrsta. Sloenije koristi i trokovi posjedovanja velikog kapaciteta za kulturu Daljnji tragovi se pojavljuju pogledamo li svojstva ljudske kulture. Dobar primjer jest mogunost uenja od vie ljudi, a ne samo od roditelja. to se tie prednosti toga, korisno je to moemo pregledati vie modela te odluiti koji je bolji za imitaciju. Ako je Tata lo lovac, a Mama radi nekvalitetne koare, moemo traiti boljeg mentora. Uestalost neke osobine je dobar vodi za nain na koji neke stvari treba raditi i treba li neko ponaanje usvojiti ili ne. Uobiajen nain izvedbe stvari ujedno je i lokalno ispravan nain. Kad si u Rimu, ponaaj se kao Rimljanin. Kao i u sluaju jednostavnog modela uenja putem kombinacije osobnog i drutvenog iskustva, i ove prednosti su najkorisnije u vremenski i prostorno promjenjivim uvjetima. Sto se tie trokova takvog uenja, imitiranje drugih ljudi, a ne samo roditelja, izlae populaciju mogunosti da se proire patoloke kulturne osobine. Ve smo spomenuli neke takve primjere. Kako se mogu proiriti pojave poput ovisnosti o heroinu? Kulturne znaajke koje omoguuju izrazito tetna ponaanja ne bi mogle evoluirati kada bi kulturni prijenos pratio konzervativne obrasce prijenosa s roditelja na djecu. Nedovoljan je broj ovisnika o heroinu koji preive i odgajaju djecu. Prirodna selekcija djeluje protiv takvih samounitavajuih kulturalnih varijanti. Ipak, ako ovisnici mogu privui dovoljno prijatelja vrnjaka tijekom ranih razdoblja ovisnosti, prije nego li postanu oite najtetnije posljedice, ponaanje se moe proiriti od rtve do rtve, neovisno o krajnjoj nainjenoj teti. S prijenosom koji ne ukljuuje roditelje, prirodna selekcija moe na kulturne varijacije djelovati tako da favorizira evoluciju dijelova kulture koji se ponaaju slino virusima (Goodenough i Dawkins, 1992; Blackmore, 1999). Mikropatogeni obino napadaju organizam veui se za specifine receptorske molekule na povrini stanica domaina. Ovo je analogno pristranostima "za" i "protiv" kulturnih varijanti, stvorenih pomou osjeta ugode i boli, to su normalno adaptivni djelii nae psihologije, a koje patoloke kulturne varijante koriste kako bi napale nae umove. Prirodna selekcija koja djeluje na roditeljski prijenos kulture i gena mogla bi smanjiti vjerojatnost stjecanja takvih osobina, ali samo putem ve spomenutih koristi od sposobnosti da se imitiraju samo superiorni ne-roditelji. Mi ipak koristimo kulturne obrane s varijabilnim

Graeni za brzinu, ne za udobnost uspjehom kako bismo se obranili od patolokih kulturnih varijanti, upravo kao to koristimo lijekove kako bismo se obranili od patogena. Veina roditelja pokuava u svoju djecu usaditi strah od droga koje stvaraju ovisnost, a kola i masovni mediji se koriste kako bi podrali njihov trud. Masivan, sofisticiran sustav kulture predivna je adaptacija za odgovaranje na prostorne i vremenske varijacije. Sposobnost ljudske vrste da napreduje jo u pleistocenu i krene i proiri se iz svog tropskog doma sve do arktikih podruja i novog svijeta, dokaz je ove fleksibilnosti. Ali, otvoreno govorei, sloenost koevolucijskih procesa dvaju sustava nasljeivanja znai daje kulturni sustav jo i danas daleko od savrenog. Za kulturnu fleksibilnost plaamo osjetljivou na evoluciju razliitih kulturnih patologija. Ljudi su graeni za brzinu, a ne za udobnost. Problemi koji proizlaze iz drugog sustava nasljeivanja nisu nuno tako oiti kao stoje to sluaj s ovisnou o heroinu. Mnogi, inae zbunjujui, obrasci ponaanja mogu se objasniti kao nusproizvod evolucijskog djelovanja kulturnog sustava. Uzmimo kao primjer modernu malu obitelj. Odnedavno se u zapadnim drutvima, poevi s Francuskom poetkom devetnaestog stoljea, poela smanjivati stopa raanja (Coale i Treadway, 1986). Danas bogate nacije i bogati pojedinci unutar tih nacija imaju izrazito niske stope raanja. BorgerhoffMuller (1987) i Irons (1979) su vrlo uvjerljivo tvrdili, na osnovi studija sluaja u istonoj Africi i Iranu, da u tradicionalnim ruralnim drutvima postoji upravo obrnut obrazac ponaanja, kao to bi se i oekivalo ako je prirodna selekcija koja djeluje na gene odgovorna za pravila po kojima donosimo odluke. Ljudi bi trebali bogatstvo pretvoriti u podobnost, tj. djecu. Zato se zapadnjaci ponaaju tako suprotno oekivanjima da bi svi trebali pretvoriti svoje bogatstvo u veu podobnosti Moderna drutva su razvila ne-roditeljske putove prenoenja kulture, to ujedno poveava broj moguih putova kojima se ire patoloke kulturalne varijante. (Patoloke iz perspektive maksimizacije genske podobnosti ne elimo rei daje demografska tranzicija loa iz perspektive zatite Zemljinog okolia ili subjektivnog blagostanja ljudi.) Urbanizacija omoguuje kontakt izmeu veeg broja ljudi, te se javljaju specijalizirane ne-roditeljske uloge, poput uitelja, koje postaju kljune u socijalizaciji mladih. Nadmetanje za ovakve uloge je veliko, a pripremanje za njih zahtijeva produljen period kolovanja, koji se onda protee u najbolje reproduktivne godine. Oni koji cijene karijeru i u njezino ime rtvuju rani brak i veliku obitelj da bi postigli tu ulogu, postaju uspjeni, a oni koji su uspjeni, utjeu na tenje i stavove svojih uenika, podreenih, zaposlenika. Drutvo koje nudi karijere talentiranima omoguilo je, ini se, irenje normi niske plodnosti, putem procesa koje bismp Peter J. Richerson i Robert Boyd inae nazvali prirodnom selekcijom kada bi te norme bile genetike a ne kulturalne.

Knauft (1987) tvrdi da su stara i rana moderna urbana podruja imala niski fertilitet iz slinih razloga. Gradovi i elitne klase mogli su opstati unato vrlo niskoj plodnosti zato stoje njihova kultura dominirala okolnim seoskim krajevima. Grad i elitni ivot bili su stvar prestia, slave i uzbuenja. Novi ljudi regrutirali su se iz ruralnih zajednica i niih klasa s visokim fertilitetom kako bi odrali populaciju gradova i elite putem imigracije. Urbano drutvo bilo je demografski parazit sela. Ako postoji dovoljno prilika za neroditeljsko prenoenje kulture, tada ono to ini kulturni uspjeh (presti, uspjena karijera, lanstvo u vladajuoj birokraciji), moe doi u konflikt s reproduktivnim uspjehom, kao to su mnogi moderni profesionalci i sami iskusili. Nasuprot tome, ruralne zajednice kod kojih se pojavi niski fertilitet, jednostavno polako izumru. Coale (1986) je prikupio mnotvo primjera iz ruralne Evrope 19. stoljea, gdje su norme rezultirale nezamjenjivo niskim fertilitetom, te je kao posljedica toga dolo do pada populacije. Izolirane seoske zajednice nemaju presti i komunikacijske kanale koji su im potrebni za regrutaciju imitatora njihova ivotnog stila, te je njihov niski fertilitet neodriv. Bongaarts i Watkins (1996) tvrde daje trenutano, gotovo u cijelom svijetu prisutno irenje demografske tranzicije, uzrokovano rastuim utjecajem ideja vezanih uz kontrolu fertiliteta i stjecanje ireg znanja potek-lih iz razvijenih zemalja. Vrlo je malo ljudskih zajednica jo uvijek izolirano od utjecaja masovnih medija a veina njihova sadraja proizvodi se u razvijenim zemljama te mnogo lokalnog sadraja portretira elitni zapadnjaki nain ivota (npr. latinoamerike TV sapunice). Simboli: podrijetlo modernih ljudi A to se moe rei o vrlo razraenim upotrebama nefunkcionalnih simbola, poput nonja, umjetnikih kreacija, sloenih sustava nadnaravnih vjerovanja? Objanjavaju li modeli kulturne evolucije nastanak ovakvih znaajki, koje nas takoer razdvajaju od vrsta s kojima dijelimo pretke? Ove dvije pojave empirijski su usko vezane. Drutvene grupe su esto ujedno i simboliki oznaene. ak i samo olienje racionalnosti, moderno istraivako sveuilite, ima znak, moto, elaborirane rituale diplomiranja sa specijalnim ivopisnim kostimima, a u SAD-u ak i svoje sportske timove koji ih predstavljaju u simbolikim okrajima s drugim sveuilitima. ak i meu sveuilinim profesorima postoji iznenaujua koliina emocionalnosti vezane uz simbole i rituale akademije. Campbell je (1969) uoio slinost izmeu akademskih disciplina i etnikih grupa. Graeni za brzinu, ne za udobnost Kako bismo obradili ovaj problem, razvili smo teoretske modele u kojima pojedinci koriste neke osobine kao oznake na osnovi kojih odluuju koga e imitirati. (Uoite analogiju s izborom partnera i spolnom selekcijom.) U prvom koraku, ljudi mogu stei prednost birajui imitirati one koji su ekonomski uspjeni i imaju velike obitelji. Presti i uspjeh u preivljavanju i reprodukciji empirijski su esto povezani, kao stoje to Irons (1979) pokazao. Modeli takoer pokazuju (Boyd i Richerson, 1987; McElreath i sur., neobjavljeno) kako adaptivno neutralna simbolika znaajka, kao stoje to na primjer jezik, moe postati adaptivna oznaka. Uz este migracije u vrlo razliite krajolike moe se na osnovi slinosti jezika ili nonje ili

nekog drugog simbolikog kriterija izbjei imitiranje pripadnika onih grupa koje su prilagoene na drugaije krajolike i uvjete od onih u kojima pojedinac obitava, jer imitiranje tih pojedinaca rezultiralo bi ponaanjem koje ne bi bilo adaptivno u njegovu krajoliku. Kameno orue nepogreivih stilistikih varijacija i posve umjetniki proizvodi stigli su iznenada u Europu prije nekih 35 tisua godina. Duga, mnogo manje istraena sekvencija postupnih promjena u Africi, koja se protee unatrag nekih 280 tisua godina, vodi sve do europske razine stilske profinjenosti (McBeartv i Brooks, 2000). Bettinger (1991) tvrdi da ovaj takozvani prijelaz gornjeg paleolitika predstavlja prvi dokaz o postojanju etnikih grupa. Podrijetlo koritenja simbola praeno je znatnim porastom ljudskog tehnolokog napretka i irenjem ljudi na podruja niskih temperatura i subarktika podruja. Lokalne varijacije u tehnologiji, kao i simboli, vjerojatno su omoguili ljudima da se bolje prilagouju razliitim vrstama okolia nego stoje to bilo mogue neandertalcima i drugim praljudima. Stringer i Gamble (1993) iznose jake dokaze daje prijelaz s drevne nesimbolike na moderno koritenje simbola velika adaptivna promjena. Model etnikih oznaka jest kandidat za objanjenje zastoje to tako (Bettinger i sur., 1996). Etniki markeri ine oznaene grupe pseudovrstama koje mogu ouvati fine lokalne adaptacije pred rijekom ideja iz drugih okolia. Procvat kulturnih adaptacija usko vezan uz lokalne uvjete potaknuo je skok u veliini populacija. Izolacija etnikih grupa ne mora biti potpuna. Nepovjerenje u strance moe se zaobii u sluaju kada postoji oit uspjeh stranih imigranata u njihovu novom okoliu, a da pri tome korisnost etnocentrine sumnjiavosti pri odbacivanju pogrenih ideja nije nimalo umanjena. Peter J. Richerson i Robert Boyd Podrijetlo suradnje i sloenih drutava Etnika zajednica, poput ljudske kulture, takoer nema slinu paralelu u ivotinjskom svijetu. Postoje mnoga sofisticirana drutva meu "niim" ivotinjama, poput pela, mrava ili termita. Ali altruizam je u tim sluajevima zasnovan na rodbinskim odnosima, u skladu s Hamil-tonovim pravilom inkluzivne podobnosti. Radnici u kolonijama kukaca su svi srodnici, a svaka se kolonija sastoji od nekoliko jedinki koje se razmnoavaju i mnogih jedinki koje su samo radnici. Slian je sluaj s afrikim takorima "gola krtica" (ivotinja upravo onoliko atraktivna koliko se iz imena moe i naslutiti), koji su odmah nakon ljudi, sisavci s najsloenijom drutvenom organizacijom. Meu naim bliskim srodnicima, majmunima i ovjekolikim majmunima, suradnja je usko ograniena na bliske srodnike. Tipino se, nakon to dosegnu zrelost, pripadnici jednog spola sele iz grupe unutar koje su roeni u drugu grupu. Tako je kod makakija i pavijana altruizam meu srodnim enkama est, dok su meu impanzama mujaci meusobno suradniki. Drugi spol nema ba nikakve koristi u obliku suradnje. Ljudi su krenuli putem ultradrutvenosti, drukijim od onog kod drutvenih kukaca, koji se ne osniva samo na srodnikom altruizmu (Campbell, 1983).

Ako je suditi prema dananjim jednostavnim drutvima, drutva u razdoblju gornjeg paleolitika sastojala su se od tri meusobno preklapa-jue razine organizacije: obitelj, skupina obitelji koje zajedno ive te nekoliko takvih skupina koje se meusobno vjenavaju, govore zajednikim jezikom i imaju iste mitove i rituale. Unutar ove najvee kategorije, esto zvane pleme, uglavnom postoje miroljubivi odnosi i suradnja u svim aktivnostima. Odnosi meu plemenima variraju, slino odnosima meu nacijama, od bliske suradnje do tradicionalnog neprijateljstva. Cijela lingvistiko-kulturna zajednica sastojala se od nekoliko stotina do nekoliko tisua ljudi (poput dananjih, modernih lovaca i sakupljaa), nasuprot modernim etnikim skupinama koje mogu imati i mnogo milijuna pripadnika. U usporedbi s mnogim agrikulturnim drutvima u proteklih deset tisua godina, politika organizacija u drevnim etnikim zajednicama nije bila vrlo sofisticirana. Zakljuujemo li na osnovi dananjih jednostavnih drutava, vjerojatno ak nije postojao jedan formalni voa grupe niti nekakvo formalno vijee. Probitani, snani i sposobni ljudi vjerojatno su bili poluslubeni voe tih grupa, podrani pristankom i potporom drugih odraslih lanova grupe. Meugrupni problemi rjeavali su se ad hoc pregovaranjem u kojem su te voe dominirali, ali nisu imali potpunu kontrolu. Graeni za brzinu, ne za udobnost Nita slino ovakvoj relativno miroljubivoj, suradnikoj vezi izmeu lovakosakupljakih skupina zajednikog etniciteta nije poznato kod drugih ivotinjskih vrsta. Rodbinska povezanost izmeu pripadnika takve zajednice relativno je mala, a stupanj altruizma i suradnje prevelik da bi se ovakvo ponaanje moglo objasniti samo mehanizmom rodbinskog odabira. Ostale ivotinje se vrlo lijepo uklapaju u Hamiltonovu teoriju srodnikog altruizma, ali ljudi predstavljaju problem. Mnoge su hipoteze pokuale objasniti problem suradnje meu ljudima. Primjerice, Alexander (1987) pretpostavlja da nam ljudska inteligencija omoguuje veliko proirenje mehanizama suradnje koji spadaju u reciproni altruizam. Axelrod i Hamilton (1981) su pokazali kako suradnja meu parovima pojedinaca moe nastati ako postoji dovoljan broj interakcija meu tim pojedincima. Prema ovoj teoriji, sudionici tih interakcija moraju oprezno suraivati, koristei strategiju poput "milo za drago". Na taj nain moete suraivati i s nepoznatom osobom koju prvi puta vidite. Ako ta osoba surauje, nastavljate suradnju, a ako ne, prilikom drugog susreta ne suraujete ni vi. Ovakav sustavje, osim kod prve interakcije, dosta uspjean u prepoznavanju onih koji ne surauju i odbijanja pomoi takvima. Ako ima dovoljno interakcija, parovi suradnika e proi bolje od onih koji ne surauju, koji mogu imati koristi od najvie jedne epizode suradnje. Dakle, sklonost suradnji moe se proiriti. Problem nastaje kada ovakve teorije treba primijeniti na vee grupe. Kako grupe postaju vee, potencijalni doprinos pojedinaca opem dobru opada, kao i njihov utjecaj na nesuradnike kada odlue da ih je previe da bi nastavili suraivati. Broj moguih strategija raste. Koliko lanova grupe morate prepoznati kao nesklone suradnji prije nego to i vi prestanete suraivati? Nijednog, nekoliko, mnogo?

Teoretski modeli koje smo razvijali pokazuju daje dosta teko postii da se reciprocitet uope razvije u velikim grupama, a ako se razvije, lako se gubi (Boyd i Richerson, 1988). Meu ostalim problemima jest i taj da srodnika selekcija i reciprocitet najbolje djeluju u najmanjim moguim grupama. ak i ako se reciprocitet pojavi u velikim grupama, bio bi osjetljiv na podvale skupina bliskih roaka ili male usko povezane skupine koje surauju. Druga ideja, koju je prvobitno iznio Wallace 1864., prije njegove izdaje, jest da selekcija na ljude djeluje na razini cijele grupe. Kao to smo vidjeli, Darwin je podravao ovu teoriju, a Hamilton (1975) je nedavno ustvrdio kako bi ona zbog intenzivnog, organiziranog, nasilnog nadmetanja meu ljudskim grupama, mogla ak biti tona. Veina evolucijskih biologa, ukljuujui Darwina i Hamiltona, razumljivo je skeptina prema ideji da je selekcija meu grupama uinkovita (ali vidi Sober i Wilson, 1998). Problemi sa selekcijom na Peter J. Richerson i Robert Boyd "F" Graeni za brzinu, ne za udobnost velikim grupama su jednostavni. Kao sa svakim oblikom prirodne selekcije, grupna selekcija mora djelovati na razliitu stopu preivljavanja ili reprodukcije nasljednih varijabilnih entiteta. U sluaju grupne selekcije, reprodukcija grupa mora biti sporija od reprodukcije pojedinaca, a odumiranje grupa mora biti rijetko u usporedbi sa stopom smrtnosti kod pojedinaca. Takoer, teko je odravati varijacije meu grupama kada ima mnogo migracija izmeu njih. Ako na poetku imamo grupu u kojoj prevladavaju altruistini pojedinci, ona e se lako pretvoriti u sebinu, jer ako samo nekoliko onih koji ne surauju ue u grupu, uivat e sve koristi altruizma bez plaanja trokova. Broj takvih brzo e porasti unutar grupe. Teko je postaviti uvjete pod kojima e brzina izumiranja grupa s previe sebinih pojedinaca biti dovoljno brza da prati korak sa "zarazom" altruistinih grupa sebinim pojedincima, zbog migracija meu grupama te u kombinaciji s prednostima koje sebini pojedinci imaju u altruistinim grupama. Empirijski, ini se da je migracija ak i preko etnikih granica bila prilino velika u lovako-sakupljakim (kao i u gotovo svim ostalim) drutvima, a brzina izumiranja i stvaranja novih grupa relativno mala. Ratovanje je rijetko genocidno, a ene i djeca poraenih grupa esto se uklope u drutva pobjednika, irei koje god gene za sebini kukaviluk koji su mogli dovesti do njihova poraza. Ali to ako zamislimo daje umjesto genetikog, kulturni varijabilitet podvrgnut grupnoj selekciji? Nekoliko uobiajenih svojstava kulturnog nasljeivanja ine ga boljim kandidatom za grupnu selekciju nego to su to geni. Kao prvo - a to smo ve spomenuli - ako svaka grupa ima samo nekoliko utjecajnih uitelja, meu njima mogu postojati znaajne varijacije. Govorimo li samo o

najveima, sklonost velikih etikih uitelja, poput Mojsija, Krista, Konfucija i Muhameda, da ostave trag na cijeloj seriji civilizacija, dokaz je ovog efekta. Drugo, konformistiko pravilo imitacije "kada si u Rimu", ograniava utjecaj migracije na varijabilitet meu grupama (Boyd i Richerson, 1985, pogl. 7; Henrich i Boyd, 1998). ak i ako su migranti prilino esti, sve dok se njihov broj nije popeo na polovinu populacije neke grupe, rezidencijalna kultura e imati prednost nad manjinskim imigrantima: bit e zastupljenija zbog konformizma pripadnika "stare garde" i mi-granata druge generacije. Stapanje mnogobrojnih imigranata u SAD-u s britansko-amerikom kulturom dokaz je snage ovog efekta. Tree, simboliki aspekti kulture moan su izvor varijacija meu grupama (Boyd i Richerson, 1985, pogl. 8). Rituali, religijska vjerovanja i jezik izoliraju grupe. Simbolike razlike medu izoliranim grupama mogu proistei i iz vrste procesa izbjeglog kontroli, koji moda objanjava ekstremno pretjerivanje koje vidimo u trendovima i modama te u ivopisnim dodatcima koji prelaze potrebe, u mnogim ritualnim sustavima. Simboliki sustavi tite grupe od efekta migracije, kao i konformizam, jer se ljudi u naelu dive, potuju i imitiraju one pojedince koji imaju poznate simbolike osobine. Kulturalni ovinizam je gotovo univerzalan. Izravno vani aspekti kulture poput etikih normi, koje su osnova za obrasce altruizma kao i za osnovne oblike drutvene organizacije, esto su ugraene u simbolikom bogate sustave vjerovanja. I naposljetku, selekcija na razini kulturnih grupa moe djelovati relativno brzo jer njihovo odumiranje i reprodukcija ne ovise nuno o fizikoj smrti i reprodukciji ljudi koji su pripadnici tih grupa. Poraene su grupe esto pripojene pobjednikim drutvima ili prijateljskim skupinama koje nisu sudjelovale u sukobu. U jednostavnijim drutvima poraz u ratu tipino rezultira veim brojem zarobljenih i izbjeglica nego mrtvih. Uspjena drutva takoer privlae imitatore, tako da se neka kultura moe proiriti i bez otvorenog sukoba (Boyd i Richerson, u tisku). Ovaj oblik kulturalne grupne selekcije moe bit vrlo brz. Za vei dio proboja europske kulture u posljednjih 500 godina ponajvie je zasluno raseljivanje i/ili zamjenjivanje lokalnog stanovnitva, kao to je to sluaj s Indijancima i bijelim doseljenicima u Sjevernoj Americi. Danas, meutim, europejizacija ("modernizacija" i "globalizacija") vie ovisi o namjernom usvajanju stranakih sustava, parlamenata, marksizma, organizacije rada itd. nego o raseljivanju ili prisilnom preobraivanju. Tako su humana drutva moda evoluirala zato to su neobine znaajke sustava kulturnog nasljeivanja podlone grupnoj selekciji. Izvorno, konformizam je moda sluio smanjivanju rizika od usvajanja stranih osobina koje su manje korisne od onih nauenih kod kue. Grupna selekcija i rezultirajui, s genetskog stajalita nediskriminirajui, altruizam moda su na poetku bili samo nusproizvod prilagodbe na prostorno promjenjiv okoli. Jednom kada se takav sustav pone razvijati, genska selekcija e teko "popraviti" situaciju. Povezivanje altruistinih normi sa sloenim, naoigled beskorisnim ili ak

tetno pogrenim, vjerskim i ritualnim sustavima upuuje na to da su kulturni sustavi evoluirali kako bi sakrili grupno-funkcionalno ponaanje od napada genetiki sebinih pravila odluivanja. Rappaport (1979; 100) to stavlja u kontekst kulturnih pravila koja spreavaju zloupotrebu okolia: "umotati prirodu u natprirodni veo znai omoguiti joj nekakvu zatitu od ljudske ludosti i ekstravagancije". Konflikt izmeu uih odanosti vlastitim interesima ili interesima rodbine te irih odanosti interesima grupe esto stvara velike sukobe u pojedincima, kao da se genska i kulturalna pravila jo uvijek Peter J. Richerson i Robert Boyd bore za prevlast nad naim ponaanjem (Campbell, 1975; Richerson i Boyd, 1998; 1999). Pokuali smo mjeriti brzinu grupne selekcije u jednostavnim drutvima, koristei podatke o izumiranju lokalnih grupa u visoravnima Nove Gvineje u razdobljima prije dolaska bijelih doseljenika (Soltis i sur., 1995). Te su stope prilino visoke te mogu rezultirati zamjenom vie osobina grupe u razdoblju od otprilike tisuu godina. Ove brojke se uklapaju u ono to znamo o relativno sporom razvoju sloenijih oblika drutava u proteklih deset tisua godina, otkako je njihov razvoj postao mogu prelaskom na sjedilaki nain ivota. Rasprava Mnogi e itatelji potpuno darvinistiku teoriju ljudskog ponaanja smatrati jednako uznemirujuom kao i njegovi viktorijanski kolege. Ugodno je vjerovati da nam ljudska evolucijska "postignua" daju povieno mjesto na pozornici prirode. Utjeno je vjerovati da prirodni zakoni podupiru moralni red. Barem su te ideje duboko usaene u zapadnjaku misao. Darwinovo stajalite zaista djeluje prilino hladnokrvno za uobiajena opravdanja naih etikih uvjerenja (ali vidi Ric-hards, 1987, dodatak 2). Potie nas da gledamo ljudske osobine kao proizvode ekolokih okolnosti i povijesnih dogaaja, bez odreenog smjera kretanja. ak i u sluajevima u kojima je prirodna selekcija oigledno igrala kljunu ulogu, potie nas da izbrojimo trokove prilagodbi, kao i njihove koristi. ini nam se daje ljudska kultura potekla kao adaptacija, dozvolivi brzu evoluciju u bunom okoliu pleistocena. Trokovi ukljuuju visok stupanj sloenosti i nespretnosti koevolucijskog sustava, u kojem su geni i kultura esto antagonisti, premda ee suradnici. Naa ultradrutve-nost jest vrsta nad-adaptacije, koja omoguuje nau ekoloku dominaciju nad zemljom, a ipak je mnogo manje usavrena od ultradrutveno-sti mrava, pela i termita. U jednom od naih modela interakcije gena i kulture, svaki sustav nasljeivanja (Boyd i Richerson, 1985, 194197) vue ponaanje u smjeru koji favorizira daljnje prenoenje tog sustava. Kako jedan sustav dobiva malu prednost, drugi eskalira da bi to ispravio, i obratno. Ovaj sustav miruje jedino kada troak psihikog bola postane znaajan selekcijski nedostatak. Ovaj rezultat podsjea na model Sigmunda Freuda u kojem su ljudi bolno rastrgani izmeu ivotinjskog ida i kulturalnog superega, kao cijena civilizacije.

Graeni za brzinu, ne za udobnost Koliko god uznemirujui darvinizam mogao biti za nae konvencionalne poglede na ovjeanstvo, nema nikakvog uvjerljivog dokaza da bi mogao biti opasan za etiku. Sam Darwin, odani otac devetoro djece, nije bio ni blizu moralnog pada kao posljedice uvoenja hipoteze da su ljudi proizvod prirodne selekcije. A govorio je i o "odreenoj velianstve-nosti" svoga pogleda na ivi svijet upravljan materijalistikim zakonima. Zahvale Posveujemo ovaj rad Donu Campbellu, ije nanije vodstvo nad projektom primjene evolucijske teorije u drutvenim znanostima toliko mnogo znailo, osobno i intelektualno. Ramon Margalef bio je inspiracija za pisanje ovog lanka, kao i objavljivanje njegove prijanje verzije. Zahvaljujemo na potpori Zakladi Alfreda R Sloana, koja je financirala neka od istraivanja opisanih u ovom radu. Werner Callebaut i Michael Dietrich dali su urednike komentare na prijanje verzije lanka. Komentari dvaju anonimnih recenzenata znatno su poboljali konanu verziju. PJR zahvaljuje organizatorima i djelatnicima simpozija Dart-mouth DEAD za njihovu hvalevrijednu gostoljubivost tijekom skupa. Reference Alexander R. D. (1979) Darwinism and Human Affairs, Seattle: University Washington Press. Alexander R. D. (1987) The Biology of Moral Sjstems, New York: Aldine De Gruvter. Alland A., Jr. (1985) Human Nature: Darwin's View, New York: Columb Universitv Press. Anonvmous [St. George Mivart, The Welleslly Index] (1871) 'Reviewof the Descent of Man and Selection in Relation to Sex by Charles Darwin', The Quarter Revieiv, 131(216): 47-90. Anonymous [W B. Dawkins, The Wellesly Index] (1871) 'ReviewofThe Descel of Man and Selection in Relation to Sex by Charles Darwin, Contributions to the Theory of Natural Selection by A.R. Wallace, and On the Genesis of Species. St. George Mivart', The Edinburgh Review or Critkal Journal, July 195-235. Axelrod R., Hamilton W D. (1981) The Evolution of Cooperation', Science, 211: 1390-1396. Baldwin T. M. (1895) Menial Development in the Child and the Race: Method andPmcesses, NewYork: MacMillan. Peter J. Richerson i Robert Boyd Bannister R. C. (1979) Social Darwinism: Science and Myth in Anglo-Ameriran

Social Thought, Philadelphia: Temple University Press. BarkowJ. H., Cosmides L., ToobyJ. (1992) The Adapted Mind: Evolutionary Psychology and The Generation ofCulture, New York: Oxford University Press. Barrett E H. (1974) Darivin's Early and Unpublished Notebooks. U Gruber H.E., Darwin on Meti, New York: Dutton, 259-426. Bettinger R. (1991) Archaeological and Evolutionary Approaches to Hunter-Gathers, Neiv York: Plenum. Bettinger R. L., Boyd R., Richerson EJ. (1996) 'Style, Function, and Cultural Evolutionary Processes'. U Maschner H. D. G. (ed.), Danmnian Archaeologies, NewYork: Plenum. 133-164. Blackmore S. (1999) The Meme Machine, Oxford: Oxford University Press. Bongaarts J., Watkins S. C. (1996) 'Social Interactions and Contemporary Fertility Transitions', Population and Development Revieiv, 22: 639-682. Borgerhoff Muller M. (1987) 'On Cultural and Reproductive Success: Kipsigis Evidence', American Anthropologist, 89: 617-634. BowlerEJ. (1986) Theories of Human Evolution: A Century of Debate, 18441944, Baltimore: Johns Hopkins University Press. Bowler RJ. (1988) The NonDarwinian Revolution: Reinterpreting, a Historical Myth, Baltimore: University of Maryland Press. Bowler E J. (1993) Biologj and Social Thought, Berkeley: Office for History and Philosophy of Science, University of California Berkeley. Boyd R., Richerson EJ. (1985) Culture and the Evolutionary Process, Chicago: University of Chicago Press. Boyd R., Richerson EJ. (1987) The Evolution ofEthnic Markers', Cultural Anthropologj, 2: 65-79. Boyd R., Richerson EJ. (1988) 'The Evolution of Reciprocity in Sizable Groups, Journal ofTheoretical Biology, 132, 337-336. Boyd R., Richeison E J. (1996) 'Why Culture Is Common but Cultural Evolution Is Rare, Proceedings ofthe British Academy, 88: 77-93. Boyd R., Richerson EJ., u tisku, 'Group Beneficial Norms Can Spread Rapidly in a Cultural Population',Jorw(j| ofTheoretical Biology. Campbell D. T, (1975, 'On the Conflicts Between Biological and Social Evolution and Between Psychology and Moral Tradition', American Psychologist, 30: 1103-1126. Campbell D. T. (1983) Two Distinct Routes Beyond Kin Selection to Ultrarociality: Implications for the Social Sciences and Humanities'. U Bridgeman D. (ed.), The Nalure ofProsocial Development, New York:

Academic Press, 11-39. Carneiro R. L. (1967) 'Editor's introduction'. U The Evolution ofSociety (Selectionsfrom H. Spencer's The Principles ofSociology), Chicago: University of Chicago Press, i-lvii. Graeni za brzinu, ne za udobnost Cavalli-Sforza L. L., Feldman M.W (1981) Cultural Transmission and Evolution: A Quantitative Approach, Princeton: Princeton University Press. Coale A. J. (1986) The Decline of Fertility in Europe since the Eighteenth Century as a Chapter in Human Demographic History'. U Coale A. J., Watkins S. C. (eds), The Decline in Fertility in Europe, Princeton: Princeton University Press, 1-30. Coale A. J., Treadway R. (1986,)'A Summary ofthe Changing Distribution of Overall Fertilitv, Marital Fertility, and the Proportion Married in the Provinces of Europe'. U Coale A. J., Watkins S. C. (eds), The Decline in Fertility in Europe, Princeton: Princeton University Press, 31-79. Cravens H. (1978) The Triumph of Evolution: American Scientists and the Heredity-EnvironmentControversy, 1900-1941, Philadelphia: Universityof Pennsvlvania Press. Daly M., Wilson M. (1988) Homkide, New York: Aldine De Gruyter. Darwin C. (1843 [1902])Journal ofResearches into the Natural History and Geology ofthe Countries Visited During the Voyage ofH.M.S. Beagle Round the World, Under the Command ofCapt. Fttz-Roy, R.N., New York: EF. Collier. Darwin C. (1871) The Descent ofMan and Selection in Relation to Sex, London: John Murrav. Darwin C. (1874 [1902]) The Descent ofMan and Selection in Relation to Sex, 2nd Edition, New York: American Home Library. deMenocal E B. (1995) Flio-Eleistocene African Climate', Science, 270: 53-39. Desmond A. (1989) The Politics of Evolution: Morphology, Medicine, and Reform in Radical London, Chicago: University of Chicago Eress. Ditlevsen E D., SvensmarkH.,Johnsen S. (1996) 'Contrasting Atmospheric and Climate Dynamics ofthe Last-Glacial and Holocene Feriods', Nature, 379: 810-812. Dobzhansky T. (1962) Mankind Evolving, New Haven: Yale University Fress. Dobzhansky T, Montagu M. F. A. (1947) 'Natural Selection and the Mental

Capacities of Mankind', Science, 106: 587-590. Fisher R. A. (1918) 'The Correlation Between Relatives on the Supposition of Mendelian Inheritance', Transactions ofthe Royal Society ojEdinburgh, 52: 399-433. Foley R., (1987, Another Unique Species: Patterns of Human Evolutionary Ecology, Essex: Longman. Galef B. C, Jr. (1988) Imitation in animals: history, definition, and interpretation of data from the psychology laboratorv'. U Zentall T R., Galef E. G., Jr. (eds), Social Learning: Psychological and Biological Perspectives, Hilisdale, Newjersey: Lawrence Eribaum. Goodenough O., Dawkins R. (1995) The St. Jude Mind Virus', Nature, 371: 23-24. Peter J. Richerson i Robert Boyd Gruber H. E. (1974) Darwin on Man: A Psychological Study of Human Creativity, NewYork: Dutton. Hamilton W D. (1964) The Genetical Theory of Social Behavior, I, II.', Journal ofTheoretical Biology, 7: 1-52. Hamilton W. D. (1975) The Innate Social Aptitudes of Man: An Approach from Evolution'. U Fox R. (ed.), Biosocial Anthropology, New York, John Wiley, 133-155. Harris M. (1979) Cultural Materialism: The Strugglefor a Science ofCulture, NewYork: Random House. Henrich J., Boyd R. (1998) The Evolution of Conformist Transmission and the Emergence of Between-Group Differences', Evolution and Human Behavior, 19: 215-242. Heyes C. M., Galef B. C, Jr. (1996) Social Learning inAnimals: The Roots of Culture, San Diego: Academic Press. Hodgson G. M. (1993) Economics and Evolution: Bringing, Life Back into Economics, Ann Arbor: University of Michigan Press. Hofstadter R. (1945) Social Darunnism in American Thought, Philadelphia: University of Pennsylvania Press. Hunt L. G., Chambers C. D. (1976) The Heroin Epidemics: A Study of Heroin Use in the United States, 1965-1975, New York: Spectrum. Huxley T. H. (1863 [1984]) Man's Place in Nature and OtherEssays, London: Macmillan. Ingold T. (1986) Evolution and SocialLife, Cambridge: Cambridge University

Press. Irons W. (1979) 'Cultural and Biological Success'. In: Chagnon N., Irons W. (ur.), Evolutionary Biology and Human Social Behavior: An Anthropological Perspective, North Scituate, MA: Duxbury. Jablonski N., Chaplin G. (2000) The Evolution of Human Skin Coloration',/oHraa/ of Human Evolution, 39:57-106. Jensen A. S. (1969) 'How Much Can We Boost IQ and Scholastic Achievement?', Harvard Educational Review, 39: 1-123. Jerison H. J. (1963) Evolution ofBrain and intelligence. NewYork: Academic Press. Knauft B. M. (1987) 'Divergence Between Cultural and Reproductive Success in Preindustrial Cities', Cultural Anthropology, 1: 94-114. Landau M. (1984) 'Human Evolution as Narrative',^4merif Scientist, 72: 262-268. Lenski G., Lenski J. (1982) Human Societies: An Introduction to Macrosociology, NewYork: McGraw-Hill. Lorenz K. (1966) On Aggression, London: Methuen. Lumsden C. J., Wilson E. G. (1981) Genes, Mind, and Culture: The Coevolutionary Process, Cambridge, MA: Harvard University Press. T Graeni za brzinu, ne za udobnost Lyell C. (1863) Geological Evidences of the Antiquity of Man, Philadelphia: G.W. Childs. McBearty S., Brooks A. S. (2000) 'The Revolution that Wasn't: A New Interpretation of the Origin of Modern Human Behavior',_/om! of Human Evolution, 39: 453-563. McElreath R., Boyd R., Richerson RJ., 'Shared Norms Can Lead to the Evolution of Ethnic Markers', unpublished manuscript. Mcintosh R. R (1985) The Background ofEcology: Concept and Theory, Cambridge: Cambridge University Press. Nissbett R. E., Cohen B. (1996) Culture ofHonor: The Psychology ofViolence in the South, Boulder: Westview. Nitccki M. H. (1988) Evolutionary Progress. Chicago: University of Chicago Press. Odling-Smee F. J. (1996) 'Niche construction, Genetic Evolution and Cultural Change', Behavioural Processes, 35; 195-205. Potts R. (1996)'Evolution and Climate Variabilitv', Science 273: 922-923. ProvineW B. (197\)The Origins ofTheoretical Population Genetics, Chicago: University of Chicago Press. Pulliam H. R., Dunford C. (1980) Programmed to Learn: An Essay on the

Evolution of Culture New York: Columbia Universitv Press. Rappaport R. A. (1979) Ecology, Meaning, and Religion, Richmond, CA: North Atlantic Books. Richards R. J. (1987) Darwin and the Emergence of Evolutionary Theories ofMind an Behavior, Chicago: University of Chicago Press. Richards R. J. (1988) 'The Moral Foundation of the Idea of Evolutionary Progres: Darwin, Spencer, and the Neo-Darwinians'. U Nitecki M. H. (ed.), Evolutionary Progress. Chicago: University of Chicago Press. Richerson RJ., Boyd R. (1998) The Evolution of Human Ultrasocialitv'. U Eibl-Elbisfeldt 1., alter F. (eds), Ideology, Warfare, and lndoctrinability. New York: Berghahn Books, 71-93. Richerson P J., Boyd R. (1999) 'Complex Societies: The Evolutionary Origins of Crude Superorganism', Human Nature, 10, 253-289. Richerson RJ., Boyd R. (2000a) 'Climate, Culture and Cognition'. U Heyes C, Huber L. (eds), The Evolution of Cognition, Cambridge, MA: The MIT press, 329-346. Richerson RJ., Boyd R. (2000b) Built for speed: Pleistocene Climate Variation and the Origin of Human Culture', Perspectives in Ethology, 13: 1-45. Rogers A. R. (1989) 'Does Biology Constrain Culture?', American Anthropologist, 90:819-831. Sahlins M. (1976) The Use andAbuse ofBiology, Ann Arbor University ot Michigan Press. Segerstrale U. (2000) Defenders ofthe Truth: The Battlefor Science in the Sociobiologj Debate and Beyond, Qxford: Oxford University Press. Peter J. Richerson i Robert Boyd SilkJ. (1980) 'Adoption and Kinship in Oceania', American Anthropologist, 82: 799-820. Sirnoons RJ. (1978) Traditional Use and Avoidance of Foods of Animal Origin, BioScience, 28: 178-184. Smith E. A., Winterhalder B. (1992) Evolutionary Ecology and Human Behavior, New York: Aldine De Gruvter. Sober E., Wilson D. S. (1998) Unto Others: The Evolution and Psychology of Unseifish Behavior, Cambridge, MA: Harvard Universitv Press. SoltisJ., Boyd R., Richerson RJ. (1995) 'Can Group-Functional Behaviors Evolve by Cultural Group Selection? An Empirical Test', Current Anthropology, 16: 473-494. Strnger C. and Gamble C. (1993) In Search ofthe Neanderfhals: Solving the

Puzzle of Human Origins, NewYork: Thames and Hudson. Sulloway F. J. (1996) Born to Rebel: Birth Order, Family Dynamks, and Creative Lives, NewYork: Pantheon. Tarde G. (1903[1962]) TheLaivs oflmitation, Gloucester, MA: Peter Smith. Tomasello M. (1996) 'Do Apes Ape?' U Heyes C. M, GalefE. G., Jr. (eds), Sodal Learning. In Animals: The Roots ofCulture, San Diego: Academic Press, 319-346. Tomasello M. (1999) The Cultural Origins of Human Cognition, Cambridge, MA: Harvard University Press. Turner J. H. (1935) Macrodjnamics: Toivard a Theory on the Organization of Human populations. New Brunswick, NJ: Rutgers University Press. Vrba E. S., Denton G. H., Partridge T. C, Burckle L. H. (1995) Paleoclimate and Evolution, With Emphasis on Human Origins, New Haven: Yale University Press. Wallace A. R. (1864) 'The Origin of Human Races and the Antiquitv of Man Deduced from the Theorv of "Natural Selection"'. Anthropobgical Review. 2: 158-187. Wallace A. R. (1869) 'Geological Climates and the Origin of Species', Ouarterlj Review, 126:359-399. White L. (1959) The Evolution ofCulture, NewYork: McCraw-Hill. Whiten A., Custance D. (1996 'Studies oflmitation in Chimpanzees and Children'. U Heyes C. M., Galef B. G. Jr. (eds), Sodal Learning, in Animals; The Roots ofCulture, San Diego: Academic Press, 291-318. Wilson E. O. (1975) Sociobiology: The New Synthesis, Cambridge, MA: Harvard University Press. S engleskog prevela Ivana Hromatko Obnavljanje ideje grupne selekcije u znanostima o ljudskom ponaanju David S. Wilson i Elliott Sober U biologiji i u znanostima o ovjeku drutvene se skupine ponekad smatraju adaptivnim jedinicama ija se organizacija ne moe reducirati na meudjelovanje pojedinaca. Ta perspektiva na razini skupine suprotna je vie individualistikoj perspektivi koja smatra drutvenu organizaciju nusproizvodom samointeresa. Prema biolozima, adaptacije na razini skupina mogu evoluirati samo procesom prirodne selekcije na razini skupine. Tijekom 1960-ih i '70-ih veina biologa odbacivala je grupnu selekciju kao vanu evolucijsku silu, ali se '70-ih sve vie literature poelo pozitivno baviti problemom, te se danas ubrzano proiruje. inimo pregled te literature i donosimo njezine implikacije za ljudsku evolucijsku biologiju.

Pokazujemo daje odbacivanje grupne selekcije bilo utemeljeno na pogrenom naglaivanju gena kao "replikatora", stoje zapravo nevano za pitanje mogu li skupine biti poput pojedinaca po svojoj funkcionalnoj organizaciji. Temeljno je pitanje mogu li drutvene skupine i drugi entiteti na vioj razini biti "nositelji" selekcije. Kada se prepozna ta elementarna injenica, grupna selekcija se javlja kao vana sila u prirodi, a znaajne alternative, poput srodnike selekcije i recipronosti, ponovno se javljaju kao posebni sluajevi grupne selekcije. Ishod je sjedinjena teorija prirodne selekcije koja djeluje u uklopljenoj hijerarhiji jedinica. Teorija utemeljena na nositelju ini jasnim daje grupna selekcija vana sila u ljudskoj evoluciji. Ljudi mogu po potrebi zauzimati itav raspon od pojedinaca sa samointeresima do "organa" "organizama" na skupinskoj razini. Ljudsko ponaanje ne samo da odraava ravnoteu izmeu razina odabiranja ve moe i djelovati na nju konstruiranjem drutvenih struktura koje imaju za posljedicu smanjenje razlika u podobnosti unutar skupina, usredotoujui prirodno odabiranje (i funkcionalnu organizaciju) na razini skupine. Te socijalne strukture i kognitivne David S. Wilson i Elliott Sober sposobnosti koje ih proizvode doputaju da grupna selekcija bude vana ak i u velikih skupina nesrodnih pojedinaca. "Odavno se prepoznaje postojanje egoistinih sila u ivotinjskom ivotu. Meutim, nije toliko poznato da i ideja sila koje su usredotoene skupini, u ivotinjskom ivotu ima jednako tako zavidnu povijest" (Alle, 1943, str. 519). "Grubo je pojednostavljenje smatrati kako je mogue da drutveni motivi neposredno proizlaze iz hedonistike algebre stvarnog ili fiktivnog samointeresa na temelju nekoliko univerzalnih ljudskih nagona, ma o kojim se nagonima radilo" (Tajfel, 1981, str. 36). Ovi navodi ilustriraju perspektivu prema kojoj drutvene skupine posjeduju prvenstvo koje se ne moe reducirati na meudjelovanja pojedinaca. Ova se perspektiva na razini skupine moe pronai u biologiji i svim granama znanosti o ljudskom ponaanju (primjerice, antropologiji, ekonomiji, psihologiji i sociologiji). Stoji nasuprot drugoj perspektivi koja pojedincima pridaje prvenstvo, a drutvene skupine smatra tek kao posljedice meudjelovanja pojedinaca. Iako se esto sukob ovih dviju perspektiva smatra semantikim, on se dalje nastavlja, to navodi na zakljuak da su u njega ukljueni bitni problemi. U biologiji sukob ovih dviju perspektiva posjeduje zadivljujuu prolost. Prije 1960. bilo je sasvim prihvatljivo razmiljati o drutvenim skupinama, pa ak i o itavim ekosustavima, kao izvanredno adaptiranim jedinicama nalik pojedincima s obzirom na harmoninost i koordinaciju njihovih dijelova.1 Meutim, Williams (1966) i drugi poeli su tvrditi daje za adaptacije na razini skupine potreban proces prirodne selekcije koja djeluje na razini skupine te koji je, iako teorijski mogu, najvjerojatnije nevaan u prirodi. Taje presuda ubrzo postala stajalite veine, proslavljena kao velik znanstveni napredak, nalik odbacivanju lamarkizma. Generacije poslijediplomaca uile su o grupnoj selekciji kao primjeru loeg

razmiljanja, a za autore znanstvenih radova postalo je gotovo obvezno osiguranje od predstavljanja grupne selekcije svojim itateljima. Ipakje 1970-ih dolo do porasta broja radova o grupnoj selekciji, a taj broj i danas ubrzano raste.2 Vie se meu biolozima razmilja1 U ovome lanku rabimo rije "jedinka" kada govorimo o stvorenju od krvi i mesa, poput ptice ili leptira. Pojam "organizam" koristimo kada govorimo 0 bilo kojem biolokom entitetu iji su dijelovi evoluirali da harmonino 1 koordinirano funkcioniraju. 2 Postoje brojne kontroverzije unutar te literature koje nadilaze doseg ovoga rada. Radi potpunosti, navodimo reference svih sudionika kontroverzije, ukljuujui i one s kojima se ne slaemo. Filozofsku literaturu o razinama selekcije nedavno su pregledali Sober i Wilson (1993). Obnavljanje ideje grupne selekcije ... nje o prirodnoj selekciji kao hijerarhijskom procesu koji esto djeluje na razini skupine ne smatra herezom. Novija dostignua u biologiji jo nisu doprla do znanosti koje se bave ljudskim ponaanjem, u kojima se jo uvijek o grupnoj selekciji misli kao o strailu iz 1960-ih i 1970-ih. Svrha ovog lanka jest ponovno predstaviti grupnu selekciju u znanostima o ljudskom ponaanju. Mislimo da grupna selekcija s perspektivom na razini skupine moe znanostima o ovjeku pruiti vrst temelj, ba kao stoje i u biologiji. Meutim, prije no to ponemo, moramo naglasiti jedan problem. Evolucijski pristupi ljudskom ponaanju postali su sasvim uobiajeni. Naalost, neki od najutjecajnijih evolucijskih biologa koji se zanimaju za ljudsko ponaanje nisu se uspjeli upoznati s novijom literaturom te jo uvijek grupnu selekciju predstavljaju kao strailo (meu ostalima, Alexander, 1979, 1987; Daly i Wilson, 1988; Trivers, 1985). Zbog toga moramo grupnu selekciju ponovno predstaviti humanoj sociobiologiji, pa i tradicionalnijim granama znanosti o ovjeku. Kratki pregled kontroverzije oko grupne selekcije Adaptacionistiki program Gould i Lewontin (1979) su u utjecajnom radu Trompe Svetoga Marka i panglosovska paradigma: kritika adaptacionistikog programa kritizirali evolucioniste da koriste adaptaciju kao jedino objasnidbeno naelo te iskljuuju ostale initelje, poput genskog drifia te genskih i razvojnih ogranienja. Skovali su pojam "adaptacionistiki program" kao pogrdan, a njihov zakljuak da ne moe biti jedini alata u alatnoj kutiji evolucionista dobro je prihvaen. Meutim, njihova poruka ne bi smjela zasjeniti injenicu kako je adaptacionistiki program, ili "promiljanje prirodnom selekcijom", krajnje moan alat za predvianje svojstava organizama (Charnov, 1982).

Jedna od vrlina adaptacionistikog programa jest da se moe koristiti uz minimalno znanje o fiziolokim, kemijskim i genskim procesima koji ine organizam koji se ispituje. Primjerice, zamislimo da prouavate evolucijske uinke ugroenosti od grabea na pueve, sjemenje i kornjae. Pretpostavimo da otkrijete da za sve tri grupe vrijedi da vrste koje su izloene veem grabeu, posjeduju tvre i deblje oklope nego vrste koje mu nisu toliko izloene. Svojstvo "tvri oklop" moe se predvidjeti iz znanja o pritiscima prirodne selekcije koji djeluju na populacije. Kako su oklopi pueva, kornjaa i sjemenja nainjeni od sasvim razliitih David S. Wilson i Elliott Sober materijala, u nekom smislu ti su materijali nevani za predvianje (Campbell, 1974; Wilson, 1988). Zbog toga je Darwin uspio postii toliko temeljne uvide, unato gotovo potpunom neznanju o mehanikim procesima koji ine organizme. Adaptacionistika objanjenja posjeduju mo sjedinjenja fenomena koji su fizioloki, biokemijski i genski sasvim razliiti. Adaptacionistiki program je vrijedan ak i ako se njegova predvianja pokau netonima. Ukoliko znamo osobine koje e organizmi posjedovati ako prirodna selekcija jedina utjee na evolucijsku putanju, utoliko odstupanja od tih osobina ine dokaz da su i drugi initelji uz prirodnu selekciju odigrali znaajnu ulogu. elimo li dokazati je li adap-tacionizam toan ili netoan, modeli optimalnosti su neizostavni (Sober, 1993; Orzack i Sober, u tisku). Iako je rasprava koja slijedi, na koncu, pogled na koji bi nain adaptacionistiki program trebalo provoditi, ona ne ukljuuje bitno predanost uspjehu toga programa. Bez obzira na doseg i ogranienja adaptacioni-zma pitanje o tome kakvi bi bili organizmi kada bi bili dobro adaptirani, od najvee je vanosti za evolucijsku biologiju. Adaptacionistiki program i bioloka hijerarhija Pitanje "kakvi bi bili organizmi kada bi bili dobro adaptirani" mnogo je sloenije no to zvui. Kako bismo to vidjeli, zamislite populaciju zeeva koja nastanjuje otok. Javlja se mutant koji uinkovitije pase, toliko uspjeno da e populacija mutanata iscrpsti izvor hrane i izumrijeti. Mutacija je adaptivna u ogranienom smislu u kojemu uzrokuje vei broj mladih u nositelja no u drugih zeeva. Meutim, neadaptivna je u irem smislu u kojemu vodi populaciju izumiranju. Ovaj bi primjer trebao biti poznat znanstvenicima koji se bave ljudskim ponaanjem jer odgovara drutvenim dvojbama koje oblikuju ljudski ivot. Primjer odgovara tragediji opeg dobra koju je popularizirao Hardin (1968), problemu glasovanja u ekonomiji (Margolis, 1982) i za-tvorenikovoj dilemi u teoriji igara (Rapoport i Chammah, 1965). U ljudi, pa i ostalih ivotinjskih vrsta, borba pojedinaca moe voditi drutvenom kaosu. Kao to smo ranije rekli, mnogi su biolozi prije 1960-ih nekritino pretpostavljali da prirodna selekcija djeluje na evoluciju adaptacija na viim razinama bioloke hijerarhije. Oni bi u naem izmiljenom primjeru pretpostavili da populacija zeeva

evoluira kako bi upravljala resursima. Mogunost da adaptacija na jednoj razini hijerarhije moe biti neadaptivna, na drugoj se ili zanemarivala ili se pretpostavljalo da e se Obnavljanje ideje grupne selekcije ... razrijeiti u korist vie razine. Takva su stajalita, koja se danas nazivaju "naivne grupne selekcije", proimala udbenike, a prihvaali su ih mnogi ugledni biolozi, ukljuujui Alfreda Emersona (1960), koji je vjerovao da je itava priroda funkcionalno integrirana poput kolonije termita. George Williams je kao mladi postdoktorant-suradnik na ikakom sveuilitu pohaao Emersonova predavanja i gunao "Neto se mora uiniti...". Ishod je bio suvremeno klasino djelo Adaptacija i prirodna selekcija (Williams, 1966)3. Williamsov se argument protiv adaptacije na vioj razini sastoji od tri dijela. Prvo, on tvrdi daje za adaptaciju na bilo kojoj razini bioloke hijerarhije potreban proces prirodne selekcije koji djeluje na toj razini. Vratimo li se naoj populaciji zeeva, lako uoavamo da e zeevi koji uinkovitije pasu evoluirati jer imaju vie potomaka od zeeva koji neuinkovito pasu. Negativne posljedice na razini populacije su nevane. Meutim, zamislimo li arhipelag u kojemu se na samo nekim otocima nalaze populacije mutanata, tada e izumrle populacije zamijeniti na njihovim otocima populacije bez mutanata. U tom sluaju postoji adaptacija na razini populacije samo zato to smo na toj razini dodali proces prirodne selekcije. Podobne populacije zamjenjuju nepodobne u istome smislu u kojemu unutar populacije podobni zeevi zamjenjuju nepodobne. To je ono to evolucijski biolozi nazivaju grupnom selekcijom. Drugo, Williams tvrdi daje grupna selekcija u prirodi nevana, iako je teorijski mogua: "Oni koji su se bavili tim problemom, univerzalno su prihvaali da se adaptacije povezane sa skupinom moraju pridati prirodnoj selekciji alternativnih skupina jedinki te da e se prirodna selekcija alternativnih alela unutar populacija protiviti tom razvoju. U potpunosti se slaem s promiljanjem koje dovodi do tog zakljuka. Samo teorijom selekcije izmeu skupina moemo postii znanstveno objanjenje adaptacija vezanih uz skupinu. Meutim, moram dvojiti oko jedne premise na kojoj se to promiljanje temelji. Poglavlja 5 i 6 ponajprije e se baviti obranom teze da adaptacije vezane u skupinu u stvarnosti ne postoje" (Williams, 1996, str. 92). Dio njegova skepticizma moe se ilustrirati naim primjerom zeeva. Pojavi li se migracija meu otocima, to spreava mutanta da inficira ostale otoke prije no to njegova populacija izumre? Ili moda populacija mutanata ne izumire, nego se puko 3 Williams je bio samo jedan od mnogih biologa koji se suprotstavio grupnoj selekciji tijekom 1960-ih, posebno u obliku odgovora na Wynne-Edward-sovu (1962) knjigu Disperzija ivotinja s obzirom na drutveno ponaanje. Ne elimo tvrditi daje Williams bio jedini dostojan kritiar, ali je postao ikona individualistike perspektive u biologiji. David S. Wilson i Elliott Sober

odraava u neishranjenom stanju, u kojem sluaju povremeni migrant s nekog drugog otoka ne bi mogao preivjeti. to se tie ovog primjera, ini se da parametri modela moraju biti vrlo dobo podeeni kako bi selekcija na razini skupine nadvladala selekciju na razini pojedinaca. Tree, Williams je razvio pojam gena kao temeljne jedinice selekcije, stoje postalo velikom temom biologije, posebno nakon to ju je osnaio i proirio Dawkins (1976, 1982). Williams je tvrdio da skupine, pa ak i pojedinci, ne mogu biti jedinice selekcije jer su prolazne i ne reproduciraju se dovoljno tono. Svaki spolno reproducirajui organizam jest jedinstvena kombinacija tisua gena koja se nikada ne ponavlja, ma koliko reprodukcija uspjena bila. Na razini pojedinaca se jedino klonovi reproduciraju tonou dovoljnom da bi bili jedinice selekcije. U spolno reproducirajuih organizama gen je jedinica koja se tijekom vremena krajnje tono prenosi, te je stoga temeljna jedinica selekcije (Daw-kinsovim rjenikom, replikator). Taj se argument esto koristi protiv grupne selekcije. Primjerice, Alexander (1979, str. 36) tvrdi: "Williams je 1966. objavio knjigu u kojoj je kritizirao ono stoje nazvao 'neto od suvremene evolucijske misli' i ukorio biologe to se nekritiki pozivaju na selekciju na bilo kojoj razini koja im se uini prikladnom." Williamsova je knjiga bila prvi opi argument kako je teko da je selekcija igdje uinkovito osim pri nasljednim genskim jedinicama, "genskim replika-torima" (Dawkins, 1977) koje sadre genotipovi jedinki. Jedinke i skupine ne javljaju se u Williamsovoj shemi kao jedinice selekcije, nego kao okolii gena. Zamislite u najjednostavnijem moguem primjeru dva alela (A,a) u jednom diploidnom lokusu u populaciji koja se nasumce pari, to dovodi do triju genotipova (AAAa,aa) u Hardy--Weinbergovoj jednadbi. Pretpostavimo da su podobnosti tih triju genotipova WAA= 1, WAa=0,75 i Waa=0,5. Iz te se genske perspektive moe rei da alel A nastanjuje dva "genotipska okolia", AA i Aa, te se njegova prosjena podobnost lako moe izraunati: Wa=pWAA+(1-p)WA Odrednik p, usto stoje frekvencija alela A, u populaciji je i udio alela A, koji postoji u AA "okoliu" u populaciji koja se nasumce pari. Podobnost alela a moe se slino izraunati u dva genotipska okolia (Aa,aa) kako bismo dobili Wa=pWAa+(1-p)Waa Obnavljanje ideje grupne selekcije ... Alel A e evoluirati uvijek kada je WA>Wa, stoje uvijek sluaj kada je WAA>WAa>Waa. Uoite da A i a imaju istu podobnost unutar jednog ge-notipskog okolia koji zajedno nastanjuju (heterozigot). Tek se pri upro-sjeivanju diljem genotipskih okolia javlja razlika u podobnosti A i a. Bioloki informirani itatelji prepoznat e WA i Wa kao "prosjene uinke" dvaju alela koji se koriste za izraun vrijednosti parenja i nasljeivanja na razini jedinke u uem smislu (meu ostalima, Falconer, 1982; Wilson i Sober, 1989).

Mnogo sloeniji se primjeri mogu konstruirati kada su populacije razdijeljene u drutvene skupine koje se razlikuju po frekvenciji alela i genotipskih podobnosti. U tim sluajevima geni nastanjuju sloeniji niz "okolia", ali je naelno uvijek mogue izraunati podobnost na razini gena uprosjeivanjem diljem genotipskih i drutvenih konteksta. Usto e uvijek vrijediti da A zamjenjuje a kada je WA>Wa. Zbog toga se Williams (1986, 1992) poziva na gene kao na "katalone" ureaje koji automatski spremaju konaan uinak viestrukih pritisaka selekcije. Williamsova argumentacija protiv grupne selekcije ojaana je dvjema drugim teorijama razvijenim tijekom 1960-ih i 1970-ih. Prva je teorija ukljuivepodobnosti (ili srodnike podobnosti: Hamilton, 1964; May-nard-Smith, 1964) koja objanjava nain na koji je altruizam evoluirao meu genskim srodnicima. Druga je evolucijska teorija igara (Axelrod i Hamilton, 1981; Maynard-Smith, 1982; Trivers, 1971; Williams, 1966), koja objanjava nain na koji je suradnja mogla evoluirati meu nesrod-nicima. inilo se da te teorije mogu objasniti mnoge fenomene zbog kojih se pozivalo na grupnu selekciju. Uz probleme koje su naveli Wil-liams i dvije mone alternativne teorije, nikada dobro oblikovana, teorija grupne selekcije je propala. Nisu svi evolucijski biolozi upoznati s detaljima Williamsovih argumenata protiv grupne selekcije, ali su krajnji zakljuci prihvaeni s tolikim uvjerenjem da emo ih nazvati prvom Williamsovom zapovijedi: "Ne primjenjuj adaptacionistiki program iznad razine jedinke." Sve se adaptacije moraju objasniti pojmovima relativne podobnosti jedinki unutar populacija. Adaptacije na pojedinanoj razini mogu imati pozitivne ili negativne uinke na grupnu razinu, ali u oba su sluaja uinci na razini skupine nebitni za evolucijsku promjenu. Williamsova se prva zapovijed ponavljala kao mantra tijekom 1960-ih i 1970-ih, stoje poznato svakom evolucijskom biologu. Naalost, ta mantra jo uvijek i danas odzvanja brojnim radovima o evolucijskoj teoriji, napisanim za znanosti o ovjeku i popularnu publiku (meu ostalima, Alexander, 1987; Archer, 1991; Cronin, 1991; Daly i Wilson, 1988; Frank, 1988; Krebs, 1987; MacDo-nald, 1988; Nopnan, 1987; Sagan and Druvan, 1992).................................._. David S. Wilson i Elliott Sober Provjeravanje dokaza Iako je Williamsovo i Dawkinsovo genocentrino stajalite zadobilo golemu popularnost, posjeduje nedostatak koji bi, makar retrospektivno, trebao biti oit. Zastupnici naivne grupne selekcije mislili su kako su gornje razine bioloke hijerarhije poput pojedinanih organizama s obzirom na koordinaciju i harmoniju svojih dijelova. Meutim, prema Williamsu i Dawkinsu, ak ni spolno reproducirajui organizmi ne mogu biti jedinice selekcije jer su, poput skupina, prolazni. Ako stvorenje poput ptice ili leptira nije jedinica selekcije, na to se tada odnosi unutarnja harmonija koju implicira rije "organizam"? Za odgovor na to pitanje bilo je potrebno smisliti potpuno nov pojam, koji je Dawkins (1976) nazvao "nositeljem selekcije" (ili Huli, 1980, "interaktorom"). Koristei se Dawkinsovim metaforama, moemo rei da su geni u jedinkama poput

lanova ekipe amca koja se u utrci natjee s drugim ekipama. Jedini nain da se pobjedi u utrci jest potpuna suradnja svih lanova ekipe. Na slian su nain geni "zarobljeni" u jedinci i esto se mogu replicirati jedino ako itava populacija gena preivi i reproducira se. Svojstvo zajednike sudbine uzrokuje da "sebini geni" srastu u pojedinane organizme. Do sada je dobro. Meutim, ako jedinke mogu biti nositelji selekcije, stoje sa skupinama? Napokon, sve nas zanima usporeivanje skupina s jedinkama, a ne s genima. Ipak, genocentrini teoretiari vrlo su rijetko doticali tu temu.4 Situacija je toliko neobina da bije povjesniari znanosti trebali u detalje prouiti: divovska je graevina izgraena na temelju gena kao replikatora, "temeljnih" jedinica selekcije, to naizgled ukljuuje i pojam skupina kao nositelja organizama. Meutim, istina je 4 Dawkins (1982,1989) priznaje da se kontroverzija oko grupne selekcije vodi oko pitanja o "nositelju", ali naglauje da skupine gotovo nikada nisu nositelji selekcije, uz moguu iznimku eusocijalnih kukaca. Dawkins (1989, str. 297-8) i Cronin (1991, str. 290) navode Grafena (1984) kao autoritativnog kritiara grupne selekcije, ali se Grafenovo bavljenje skupinama kao nositeljima sastoji od jedne jedine izjave u zagradi (str. 76): "(Organizmiki pristup naveden ovdje nije u suprotnosti s 'genskom selekcijom' Dawkinsa (1982a, b). Njegovim jezikom, mi govorimo da je jedinka najee dobro adaptiran nositelj za replikaciju gena, dok skupina najee nije)". Williams (1986, str. 8) navodi da je "selekcija na bilo kojoj razini iznad razine obitelji (grupna selekcija u irem smislu) nevano za podrijetlo i odranje adaptacija. Doao sam do tog zakljuka jednostavnim uvidom." Nedavno je Williams (1992) priznao da su skupine nositelji u posebnim sluajevima eusocijalnih kukaca i spolnog omjera u korist enki, ali to nije generalizirao na druge sluajeve. Obnavljanje ideje grupne selekcije ... da se pojam replikatora ne moe ak primijeniti ni na organska svojstva jedinki. Pojam nositelja se gotovo kao primisao pridodao graevini radi refleksije harmoninog ustroja jedinki, ali se nije proirio na razinu skupina. Stoga itava graevina ne uspijeva odgovoriti na pitanje za koje se ini da u poetku dosljedno odgovara, i upravo stoga je ono vano. To je toliko bitna i nezahvalna toka daje elimo osnaiti navodima iz knjige Mrav i paun (Cronin, 1991), jednog od najnovijih knjikih bavljenja evolucijom za popularnu publiku.5 Cronin je filozofkinja s radom na odreeno vrijeme na Odsjeku za zoologiju na Sveuilitu Oxford. Njezinu je knjigu Neu> York Times odabrao za jednu od najboljih u godini izdavanja, popraena je odobravajuim navodima autoriteta, poput G. C. Williamsa (1993), Johna Maynarda-Smitha (1992) i Daniela Dennet-ta (1992).6 Ne postoji niti jedan razlog da itatelj pomisli kako knjiga nije vrhunsko djelo evolucijske biologije. Cronin se s nama slae da su zagovornici naivne grupne selekcije usporeivali skupine s jedinkama: "Mnogi su ekolozi opremljeni samo nespretnom analogijom radosno marirali iz poznatog darvinistikog teritorija pojedinanih organizama u

svijet populacija i skupina. Populacije su se smatrale jedinkama koje su sasvim sluajno stepenicu-dvije vie u hijerarhiji ivota"... (str. 278). Njezino bavljenje Williamsom vrlo je blisko naemu: "Williams se pobunio s dva tipa argumenata. Objasnio je zbog ega su geni prikladni kandidati za jedinice selekcije, dok organizmi, skupine i tako dalje, nisu..." (str. 286). Ovdje Cronin ini (zajedno s Williamsom) pogreku koju smo objasnili malo prije. Ako jedinke i skupine nisu replikatori, tada 5 Croninin (1991) Mrav i paun pripadaju istoj vrsti kao i Dawkinsov (1976) Sebini gen i Gouldov (1989) Predivan ivot, u kojima autori pokuavaju nainiti temu pristupanom popularnoj publici a da ne rtvuju znanstvenost. Kao stoje Gould (1989, str. 16) rekao: "...uvijek moemo imati vrstu znanstvenih knjiga prikladnih i pristupanih i strunjacima i znatieljnim laicima". Kako su te knjige toliko pristupane, utjecajne su i meu akademskom publikom, stoje razlog radi kojeg Cronin (1991) zasluuje kritiku unato statusu "popularne" knjige. Slini se pogledi mogu pronai u vie tehnikoj literaturi unutar genske perspektive. 6 Gould (1992) kritizira Croninin pristup usredotoen na gene i zastupa hijerarhijski pogled na evoluciju. Meutim, prihvaa genima-usmjeren okvir za evoluciju altruizma i ne navodi pojam nositelja u istome smislu u kojemu i mi. Uope, pojam "selekcije vrsta" koji Gould naglauje poneto je drugaiji od pojma grupne selekcije kojim se ovdje bavimo (za raspravu o razlikama vidi Sober, 1984). To ini jednu od kontroverzija unutar literature o grupne selekcije spomenutih u biljeci 1. David S. Wilson i Elliott Sober se pojam replikatora ne moe koristiti za dokazivanje da su meusobno razliiti! Suoena s tom dvojbom, Cronin se savjesno poziva na nositelja kako bi objasnila organizmika svojstva jedinki, s natuknicom 0 skupinama: "Ako organizmi nisu replikatori, to su? Odgovor je da su nositelji replikatora... Skupine su isto nositelji, ali mnogo manje odreeni, manje sjedinjeni... u tom slabom smislu se tad 'grupne selekcije' moe pojaviti... Ali ak i ako se (adaptacije na razini skupine) pojave -stoje kao to smo vidjeli nevjerojatno - ni u kojem sluaju ne bi ugrozili status gena kao jedinih jedinica selekcije replikatora. To ne znai da su entiteti na viim razinama nevani u evoluciji. Oni su vani, ali na drugaiji nain: kao nositelji" (str. 289). Ali to je sve to su zastupnici naivne selekcije na razini skupina ikada tvrdili skupine su poput jedinki radi svojstva adaptivne koordinacije svojih dijelova! Na kraju Cronin zakljuuje da je grupna selekcija nevano ak i u takozvanom slabom smislu: "Ali grupna selekcija (slaba grupna selekcija) donosi tvrdnje o adaptacijama, o karakteristikama koje zadovoljavaju fragmentiranu svrhu svih gena u skupini i, tovie, donose prednost te skupine pred drugim skupinama. Tako su adaptacije na razini skupine vrlo poseban sluaj emergiranih svojstava - toliko posebnih da bi bilo pogreno oekivati da su igrali ikakvu znaajnu ulogu u evoluciji. Naravno, pitanje

o tome koju su ulogu zaista igrali, empirijsko je, ne konceptualno. Predmet je injenica da dokau koje su adaptacije nastale na razinama viim od organizama, koji je doseg do kojega su skupine i ostali nositelji na vioj razini bili vani" (str. 290). Cronin nije zadovoljna s poloajem cirkusanta koji stoji na leima dvaju konja, replikatorima i nositeljima, dok galopira unutar kruga. Jedini nain na koji ona moe izvesti to vrtoglavo kretanje jest da konji galopiraju paralelno. Stoga skupine ne moraju samo biti replikatori nego 1 nositelji. Ono to Cronin ne moe priznati jest daje pojam replikatora, koji je inspirirao njezinu knjigu, potpuno nevaan za pitanje koje jest i koje je uvijek bilo u srcu kontroverzije oko grupne selekcije - mogu li skupine biti poput pojedinaca pri harmoniji i koordinaciji svojih dijelova? Kako bismo odgovorili na to pitanje, moramo preoblikovati itavu strukturu u vezi s pojmom nositelja, a ne replikatora. To je upravo ono to pozitivna literatura o grupnoj selekciji ini.7 7 Pojam "jedinica selekcije" postao je nejasan jer se koristi i za replikatore i za nositelje, ovisno o autoru. U literaturi o grupnoj selekciji "jedinica" se izjednauje s "nositeljem" i nije potrebna rije za "replikatora", jer se (i oduvijek) pretpostavlja da prirodna selekcija na svim razinama ima kao posljedic promjene u frekvenciji gena. Draa nam je rije "jedinica" od rijei "nosiObnavljanje ideje grupne selekcije ... Ozbiljno shvaanje nositelja Bit pojma nositelj jest zajednika sudbina, pojanjena izrekom (i Daw-kinsovom metaforom o veslaima) "svi smo mi u istome amcu". Naa preoblikovana struktura mora prvo biti sposobna identificirati nositelja (nositelje) selekcije u bilo kojoj odreenoj biolokoj ili ljudskoj situaciji. Bioloka se hijerarhija moe pokazati kao uklopljeni niz jedinica, od kojih je svaka populacija jedinica s nie razine. Jedinka se moe smatrati populacijom gena, a skupina je oito populacija pojedinaca. Metapo-pulacija je populacija skupina. Primjerice, jedno polje moe sadravati stotine kolonija mrava. Naravno svaka kolonija zasluuje da se naziva skupinom, a ujedno moramo prepoznati i skup skupina kao vaan entitet. Hijerarhija je otvorena na oba kraja, jer se geni sastoje od podje-dinica, a metapopulacije mogu postojati u metapopulacijama vieg reda, stoje injenica koja e postati vana kasnije. Nositelji selekcije mogu se identificirati na temelju pojedinih osobina jednostavnim postupkom koji slijedi: poevi od najnie razine hijerarhije,8 postavite pitanje "Razlikuju li se geni unutar jedne jedinke po podobnosti?" Ako je odgovor "ne", tada dijele istu sudbinu i dio su istog nositelja. Nastavivi po hijerarhiji, upitajte: "Razlikuju li se jedinke unutar jedne skupine u podobnosti?" Ako je odgovor ponovno "ne", tada opet dijele zajedniku sudbinu te moramo nastaviti po hijerarhiji sve dok ne pronaemo razinu (razine) na kojoj se jedinice razlikuju po podobnosti. To je razina (ili razine) na kojoj prirodna selekcija zaista djeluje proizvodei

funkcionalnu organizaciju koju implicira rije "organizam".9 Sve ispod te razine zadobit e status organa i sve iznad te razine bit e osjetljivo na drutvene dvojbe.10 telj" u ovome radu kako bismo je razlikovali od replikatora i ujedno prisilili teoretiare usredotoene na gene da prihvate implikacije svog vlastitog okvira. 8 Poinjemo na najnioj razini i kreemo se prema gore jer nam je prikladno, a ne zato stoje to nuno za postupak. Ujedno, ako postoji nesigurnost oko toga gdje se javljaju razlike u podobnosti, nije se u ovome postupku potrebno oslanjati na Williamsov pojam parsimoninosti. 9 Iako se organizmi definiraju na temelju funkcionalne koordinacije dijelovima, sama funkcionalna organizacija ne ulazi u nau definiciju nositelja, koja se temelji u potpunosti na zajednikoj sudbini. To je stoga stoje zajednika sudbina kljuno svojstvo procesa prirodne selekcije; funkcionalna koordinacija dijelova proizvod je tog procesa. 10 Postupak za identificiranje nositelja zahtijeva nekoliko predostronosti koje se mogu ilustrirati primjerima koji slijede. Prvo, zamislite da je podobnost visokih jedinki veaod podobnosti niskih, bez obzira na koji su nain strukturirani u David S. Wilson i Elliott Sober Ve sada moemo izvesti tri temeljna zakljuka: prvo, usredotoenje na nositelja ini oitim da pojam "organizma" nije nepromjenjivo povezan s "individualnom" razinom bioloke hijerarhije. Do dosega do kojega se geni mogu razlikovati u podobnosti unutar jedinke, geni e postati organizmi, a jedinke e postati nefunkcionalne nakupine gena. Do dosega do kojega su jedinke u istoj skupini isti "amac" u odnosu na podobnost, oni e evoluirati u harmonine organe organizacije na skupinskoj razini. Ukratko, trihotomija organ-organizam-populacija moe mijenjati okvir i gore i dolje s obzirom na bioloku hijerarhiju. Zabiljeene su promjene u okviru u oba smjera, a primjere emo uskoro pruiti. Drugo, status organa nasuprot organizma nasuprot populacije mora se obraivati na temelju pojedinanih osobina. Mogue je za jedno stvorenje poput ose da bude organ s obzirom na neke osobine, organizam s obzirom na neke druge osobine i populacija organizama s obzirom na neke tree osobine. To moe zvuati neobino, ali to neposredno slijedi iz injenice daje podobnost svojstvo osobina, a ne organizama (Sober, 1984). Primjerice, kod parazitske ose nasonia vitripennis neki mujaci posjeduju takozvani krajnje sebini gen, jer unitava sve druge gene u mujaku kako bi poboljao svoj prijenos (Werren, 1991,1992). U tom je sluaju gen nositelj selekcije, ali veina drugih gena unutar populacije evoluira standardnom darvinistikom selekcijom, u kojem je sluaju jedinka nositelj selekcije. Tree, razlike u podobnostima nisu uvijek koncentrirane na jednoj razini bioloke hijerarhije. Jedinke s osobinom A mogu imati manju podobskupine. Postupak e (tono) identificirati jedinke kao nositelje selekcije. Meutim, skupine koje sadre vie visokih jedinki no druge skupine, bit e mnogo

produktivnije, to navodi na zakljuak (neispravno) da su i skupine nositelji selekcije. Kako bismo rijeili tu tekou, moramo zamisliti da se sve jedinke nalaze u jednoj skupini. Visoke jedinke jo uvijek imaju veu podobnost, to dokazuje daje metapopulacijska struktura nevana. Kao drugi primjer, zamislite da je podobnost svakoga u skupini neposredno proporcionalan prosjenoj visini u skupini. Na postupak (ispravno) identificira skupinu kao nositelja selekcije, jer ne postoje razlike u podobnosti izmeu pojedinaca u skupinama. Kako bismo to potvrdili, zamislite da se sve jedinke nalaze u jednoj skupini. Podobnost visokih i niskih jedinki identian je, to dokazuje da je metapopulacijska struktura nuna za evoluciju visine (Sober, 1984; vidi ujedno Goodnight i ostali, 1992; Heisler i Damuth, 1987; Walton, 1991). Drugi problem nastaje kada je osobina ve evoluirala u fiksaciju. Kako bismo primijenili postupak, moramo provesti misaoni eksperiment (ili stvarni eksperiment) u kojemu su prisutni alternativni tipovi. Iako su moda potrebna i druga poboljanja naeg postupka, vjerujemo da nisu nuna za raspravu u trenutanom kontekstu. Obnavljanje ideje grupne selekcije ... nost nego jedinke s osobinom B unutar jedne skupine, dok skupine jedinki s osobinom A mogu imati veu podobnost no skupine s osobinom B. U takvim se sluajevima ne moemo odluiti za status organa, organizma ili populacije i moramo se pomiriti s nekakvim hibridnim opisom. Jedan je primjer naveo Williams (1966) u kojemu je pokazao da pod odreenim pretpostavkama prirodna selekcija unutar skupine favorizira jednak spolni omjer, dok prirodna selekcija izmeu skupina favorizira spolni omjer posve u korist enki. Mislio je da odsutnost spolnih omjera u korist enki u prirodi prua znaajan dokaz protiv grupne selekcije. Od tada su umjereni spolni omjeri u korist enki otkriveni u stotina vrsta, to odraava ravnoteu izmeu suprotnih sila unutargrup-ne i meugrupne selekcije (Charnov, 1982; Cohvell, 1981; Frank, 1986; Wilson and Cohvell, 1981).n Kao to emo pokazati, altruizam je drugi primjer hibridne osobine koji se negativno odabire na razini jedinki, a pozitivno na razini skupina. Sada emo prikazati nau tvrdnju da trihotomija organ-organizam--populacija moe oblikovati okvir i dolje i gore na biolokoj hijerarhiji. Jedinke kao nefunkcionalne populacije genskih elemenata Na jedinke se tradicionalno gleda kao na stabilne entitete koji (zanemarujui mutacije) prenose iste gene u istim udjelima svojim potomcima, a koje su primili od svojih roditelja. Meutim, to nije uvijek sluaj. Primjerice, diploidna se jedinka moe smatrati populacijom od N=2 alela u svakom lokusu. Pravila mejoze obino odreuju daje svaki alel jednako zastupljen u gametama. Povremeno se javi mutacija koja "kri" pravila mejoze javljajui se u vie od 50% gameta, stoje pojava koja se naziva "mejotika sila" (Crow, 1979). Ti isti aleli esto smanjuju preivljavanje jedinki koje ih posjeduju te mogu ak biti i smrtonosni u ho-mozigotnom obliku. Primijenimo na jednostavan postupak na ovaj primjer kako bismo identificirali nositelja (nositelje) selekcije. Mogu li se geni unutar jedne jedinke razlikovati po

podobnosti? Odgovor je "da", jer "silni" alel postoji pri frekvenciji od p=0,5 u heterozigota i javlja se 11 Iako spolni omjeri u korist enki evoluiraju grupnoj selekciji, ne mogu se koristiti za naglaivanje vanosti grupne selekcije pri evoluciji drugih osobina. Drugim rijeima, iz toga ne slijedi da se grupna selekcija moe zanemarivati kod vrsta koje imaju jednak spolni omjer. To je stoga to se metapopulacijska struktura mora definirati odvojeno za svaku osobinu (otud pojam "osobin-ska skupina", Wilson, 1975,1977,1980). Osobinska skupina za spolni omjer mora postojati dovoljno dugo da se potomstvo pari unutar skupine prije rasprenja, stoje ogranienje koje se ne primjenjuje nunonadruge osobine,. David S. Wilson i Elliott Sober Obnavljanje ideje grupne selekcije ... u gameta tih heterozigota frekvencijom p>0,5. Stoga prirodna selekcija djeluje na genskoj razini favorizirajui "silni" alel. Nastavimo sada hijerarhijom prema gore. Razlikuju li se jedinke u jednoj populaciji po podobnosti? Odgovor je ponovno "da", jer jedinke sa "silnim" alelom pate od vee smrtnosti no jedinke bez njega. Prirodna selekcija stoga djeluje protiv tog alela na razini jedinki. I gen i jedinka nositelj su selekcije. Ako je selekcija na razini gena dovoljno snano, navedeni alel moe evoluirati unato svojim negativnim uincima na jedinke. Mogu se navesti mnogi drugi primjeri prirodne selekcije unutar jedinki s obzirom na kromosomalne gene (Dover, 1986), citoplazmike gene (Cosmides i Tooby, 1981) i nizove stanica (Buss, 1987). Ti su primjeri prihvaeni s velikim odobravanjem teoretiara genske perspektive kao neka vrsta potvrde njihove teorije. Ali ti primjeri ne potvruju tezu da su geni replikatori - svi su geni prema definiciji replikatori i nije potrebno nikakvo potvrivanje. Ti su primjeri zadivljujui jer pokazuju da geni ponekad mogu biti nositelji. To se ini nastranim i zbunju-juim jer naruava nau duboko ukorijenjenu ideju da su jedinke organizmi. Prisiljavaju nas da shvatimo da jedinke bar ponekad nisu nita vie no skupine gena, podlone istim drutvenim dvojbama kao i nae zamiljene populacije zeeva. Zbog ega nisu uobiajeniji primjeri selekcije unutar jedinke? Nekoliko je autora tvrdilo da su pravila mejoze i drugi mehanizmi koji spreavaju evoluciju unutar jedinki i sami proizvodi prirodne selekcije koja djeluje na razini jedinki. Geni koji se okoritavaju na tetu drugih gena unutar istih jedinki metaforiki se nazivaju "odmetnicima" (Alexander i Borgia, 1978), a regulacijski mehanizam koji evoluira kako bi ih potisnuo naziva se "parlamentom" gena (Leigh, 1977). Ironino, veina autora koja primjenjuje te metafore ne moe se odluiti da razmilja o stvarnim parlamentima kao regulatornim mehanizmima koji smanjuju razlike u podobnosti unutar skupine i na taj nain koncentriraju adaptacije na razini skupine. Genocentrini teoretiari entuzijastino prebacuju okvire prema dolje, ali su mnogo neodluniji okvire pomaknuti prema gore. Skupine kao organizmi

Kolonije drutvenih kukaca stoljeima se smatraju "superorganizmima". Sterilne kaste s raspodjelom rada, termoregulacija na razini kolonije i obrasci procesiranja informacija koji nadilaze samostalne mozgove intuitivno navode na zakljuak da su kolonije funkcionalno organizirane jedinice izgraene od pojedinanih kukaca. Tu su interpretaciju odbacili genocentrini teoretiari koji su, s druge strane, tvrdili da e drutvene kukce objasniti bez pozivanja na grupnu selekciju. Njihov prezir prema navedenom pogledu ilustrira West-Eberhard (1981, str. 12; napomene u zagradama su njezine): "Unato loginoj snazi argumenta protiv grupne (ili kolonijske) selekcije i izuma pristojnih objanjenja suradnje u individualnim pojmovima, superorganizam (selekcija na razini kolonije) jo uvijek progoni evolucijske rasprave o drutvenosti kukaca." Primijenimo na jednostavan postupak kako bismo otkrili nositelja (nositelje) selekcije u drutvenih kukaca. Mogu li se geni razlikovati po podobnosti unutar jedinki? Mogu - drutveni kukci s obzirom na to nalikuju na druge vrste - ali ishodi selekcije na toj razini vjerojatno nee poboljati funkciju kolonije. Mogu li se jedinke razlikovati po podobnosti unutar pojedinanih kolonija? Mogu; primjerice, kraljice u pela esto se pare s vie no jednim mujakom, to vodi do viestrukih oinski loza kod radilica. Mnogi kukci mogu otkriti gensku slinost putem mirisa, i plauzibilno je oekivati da e radilice teiti da budue kraljice favoriziraju pripadnike svoje oinske loze. Meutim, kao i pri evoluciji unutar jedinki, ova vrsta intriga u palai vjerojatnije e omesti funkciju kolonije nego je poboljati (Ratnieks, 1988; Ratnieks i Visscher, 1989). Stoga se moramo pomaknuti po hijerarhiji prema gore i upitati "Mogu li se skupine (kolonije) razlikovati po podobnosti unutar metapopulacije?" Za razliku od arhipelaga zeeva, u kojemu metapopulacija izgleda donekle nategnuta, drutveni kukci oito postoje kao populacija kolonija. Zamislite mutaciju koja se iskazuje u radilica pela i poveava uinkovitost konice, to na kraju uzrokuje da kraljica proizvodi vie reproduktivnog potomstva. Oigledno e se ta mutacija proiriti, ali ne poveanjem frekvencije unutar konice, ve uzrokujui da konice koje posjeduju mutaciju u proizvednji nadmae ostale konice. Stoga je s obzirom na veinu osobina koje poboljavaju funkciju kolonije nositelj selekcije kolonija, i legitimno se moe zvati organizmom. Usredotoenje na nositelja, a ne replikatore, kao sredinji pojam, ini West-Eberhardinu izjavu apsurdnom. Uzmite u obzir ujedno daje Williamsov prvi argument - kako je za adaptacije na razini skupine potreban proces prirodne selekcije na razini skupine - toan. Ali njegova empirijska tvrdnja daje grupna selekcija slaba i da adaptacije na razini skupine ne postoje, jednostavno je pogrena u sluaju eusocijalnih kukaca - vidljivi su i procesi i ishod. Usredotoenje na gene kao "temeljne" jedinice replikaci-je jednostavno udaljuje od vanijeg okvira koji se temelji na nositeljima. Sreom, veina biologa koja se bavi drutvenim kukcima to danas shvaa i ponovno smatra kolonije drutvenih kukaca "nositeljima za preivljavanje gena na razini skupine" (Seelev, 1989), barem do stupnja do kojega su evoluirale selekcijom meu kolonijama.

David S. Wilson i Elliott Sober w Obnavljanje ideje grupne selekcije ... Prije no to napustimo drutvene kukce, vrijedilo bi postaviti pitanje koje emo kasnije postaviti u vezi s ljudima: to znai za stvorenje poput mrava ili pele - na neki nain sam organizam - da bude dijelom organizma na razini skupine? Djelomian je odgovor pruio Seelev (1989) iji su elegantni eksperimenti otkrili mehanizme adaptacije na razini kolonije. Konica pela nadzire resurse cvijea nad nekoliko kvadratnih milja i maksimizira potronju svoje energije sa zadivljujuom tonou. Ako se kvaliteta dostupnosti hrane na odreenom mjestu eksperimentalno snizi, konica odgovara za nekoliko minuta prebacujui radilice s tog mjesta prema drugom, profitabilni]em mjestu. Meutim, pojedinane pele posjeuju samo jedno mjesto i ne posjeduju okvir za usporedbu. Umjesto toga, jedinke doprinose jednom vezom u lancu dogaaja koji omoguuje da se naini usporedba na razini konice. Pele koje se vraaju s mjesta loe kvalitete manje pleu i manje je vjerojatno da e same opet posjetiti isto mjesto. Uz manje pela koje se vraaju s mjesta siromanog resursima, pele koje se vraaju s boljih mjesta mogu istovariti svoj nektar bre, to koriste kao mig da pleu vie. Tako se no-voregrutirane pele usmjeruju prema najboljim mjestima. Adaptivno pribavljanje hrane postie se decentraliziranim procesima u kojima su jedinke vie nalik neuronima no agentima koji donose odluke u svoju korist (Camazine i Sneyd, 1991; vidi Camazine, 1991; Deneubourg i Goss, 1989; Franks, 1989 te Wilson i Holldobler, 1988 za druge primjere spoznavanja na razini skupine u ostalih drutvenih kukaca). Slika uma na grupnoj razini koji se sastoji od relativno bezumnih jedinki prikladno je opisana u eseju D. Hofstadtera (1979) eseju o mravljoj fugi. Predlaemo tezu da se neki aspekti ljudske mentalnosti jednako tako mogu objasniti kao oblik spoznavanja na razini skupine (vidi kasnije). Traganje za nositeljima u teoriji inkluzivne podobnosti Kako je bilo mogue da West-Eberhard i drugi misle da se drutveni kukci mogu objasniti bez pozivanja na grupnu selekciju? Njezino "pristojno" alternativno objanjenje bila je teorija inkluzivne podobnosti, koju je, uz gotovo sve ostale autore, smatrala snanom alternativom grupnoj selekciji. Meutim, teorija inkluzivne podobnosti jest genocentrini okvir koji ne identificira nositelja (nositelje) selekcije. Kada smo nanovo izgradili teoriju inkluzivne podobnosti na temelju nositelja, otkrili smo da uope nije alternativa grupnoj selekciji (Michod, 1982; Queller, 1991, 1992; Uyenoyama i Feldman, 1980; Wade, 1985; Wilson, 1977, 1980). Teko bi bilo zamisliti vanije otkrie, a ipak su znanstvenici koji se bave ljudskim ponaanjem gotovo nesvjesni toga, dijelom stoga to ga njihovi evolucijski savjetodavci neprestano ignoriraju. ak i najnovija bavljenja evolucijom u znanostima o ovjeku smatraju irMuzivnu podobnost i grupnu selekciiju odvojenim mehanizmima (meu ostalima, Alexander, 1987, 1989,1992; Archer, 1991; Dalyi Wilson, 1988; Frank, 1988; Krebs, 1987; MacDonald, 1988; Noonan, 1987). Razmotrit emo jedno od tih bavljenja detaljno, jer e nam omoguiti da

izvedemo brojne vane zakljuke do kraja rada. Ovo je Frankov (1988, str. 37-39) opis grupne selekcije: "Modeli grupne selekcije omiljeno su igralite biologa i svih drugih koji osjeaju da su ljudi izvorno altruistini. Mnogi su biolozi skeptini prema tim modelima koji odbacuju sredinju darvinistiku pretpostavku da se selekcija javlja na individualnoj razini. U svome je nedavnome tekstu Trivers, na primjer, ukljuio poglavlje "Zabluda o grupnoj selekciji". S golemim prezirom on definira grupnu selekciju kao "diferencijalnu reprodukciju skupina, za koju se esto pretpostavlja da favorizira osobine koje su tetne za jedinke, ali su evoluirale jer koriste veoj skupini". Zastupnici grupne selekcije pokuali su pokazati daje izvorni altruizam, kako se konvencionalno definira, upravo takva osobina... Je li altruizam mogao evoluirati putem grupne selekcije? Da bi se to dogodilo, altrui-stine su se skupine trebale okoritavati na tetu manje altruistinih skupina pri nadmetanju za rijetke resurse. Taj uvjet nije problematian po sebi. Nakon svega, altruizam je uinkovit na skupinskoj razini (sjetite se da su parovi suradnika u zatvorenikovoj dilemi uspjeniji nego parovi prekritelja) i moemo zamisliti naine na koje altruistine skupine mogu izbjei da se njima okoriste manje altruistine skupine... Ali ak i ako pretpostavimo da nadvladavajui uspjeh omoguuje altruistinim skupinama da pobjeuju sve druge skupine, pria o grupnoj selekciji jo se uvijek suoava s monom zaprekom. I ponovno prema konvencionalnoj definiciji, nealtruistino je ponaanje korisno za jedinke. ak i u altruistinoj skupini nee svaka jedinka biti jednako altruistina. Kada se jedinke razlikuju, pritisci selekcije djelovat e u korist manje altruistinih lanova. I sve dok se te jedinke vie okoritava-ju, init e sve vei dio altruistine skupine. Tako ak i u sluaju u kojemu posve altruistina skupina odnosi pobjedu nad svim drugim skupinama, logika selekcije na razini jedinki oito na koncu dovodi do propasti stvarno altruistinog ponaanja. Moe odnijeti pobjedu jedino kada je stopa izumiranja skupina usporediva sa stopom smrtnosti jedinki unutar skupina. Kao stoje E. O. Wilson naglasio, taj se uvjet rijetko, ako uope, moe pronai u stvarnosti." Frankovo shvaanje grupne selekcije je tono i slino naemu primjeru sa zeevima. On ujedno tono opisuje klimu rasprave oko grupDavid S. Wilson i Elliott Sober Obnavljanje ideje grupne selekcije ... ne selekcije tijekom 1960-ih i 70-ih. Sada slijedi Frankov opis teorije inkluzivne podobnosti (str. 25-27): "Biolozi su nainili brojne pokuaje objanjenja ponaanja koje na prvi pogled nalikuje na samortvovanje. Mnogi se od njih koriste idejom srodnike selekcije Williama Hamiltona. Prema Hamiltonu, jedinka e esto uspjeti poboljati svoju gensku budunost rtvujui se u korist onih koji nose kopije svojih gena... Model srodnike selekcije odgovara darvinistikom okviru i jasno je pokazao snagu predvianja... rtve koje se ine u korist srodnika primjer su onoga to E. O. Wilson naziva 'tvrdim altruizmom, nizom odgovora na koje nakon djetinjstva ne utjeu

drutvene nagrade ili kazne'. Promatrano iz te perspektive, ponaanje unutar modela srodnikog selekcioniran]a uope nije samortvovanje. Kada jedinka pomogne srodniku, samo je pomogla dijelu sebe koji je utjelovljen u genima srodnika..." Frankov prikaz zasigurno pretpostavlja da su grupna selekcija i srod-nika selekcija alternativne teorije koje se pozivaju na razliite mehanizme. Sam ih Fank smatra toliko razliitim da jednu zove nedarvini-stikom, a drugu darvinistikom!12 Razmislite o modelu koji nanovo izgrauje teoriju inkluzivne podobnosti na temelju nositelja (vidi Michod, 1982; Queller, 1991, 1992; Sober, 1993; Uyenoyama i Feldman, 1980; Wade, 1985;Wilson, 1977, 1980 radi ozbiljnijih pregleda). Dominantni alel (A) kodira ponaanje koje se izraava samo meu braom i sestrama. Ponaanje smanjuje podobnost aktera za koliinu c i poveava podobnost jednog primatelja za koliinu b. Odrasla tri genotipa (AA, Aa, aa) se nasumce kombiniraju kako bi oblikovali est vrsta parova koji se pare (AAx AA, AAx Aa, AAx aa, Aa x Aa, Aa x aa, aa x aa). Svaki par proizvodi skupine brae i sestara s karakteristinim udjelom altruista i nealtru-ista. Tako su skupine brae i sestara nastale iz parenja AA x AA u potpunosti altruistine, skupine nastale iz aa x aa u potpunosti nealtruistine i tako dalje. Kako se ponaanje izraava samo meu braom i sestrama, potomstvo svakog sparenog para bit e izolirana skupina sve dok se razmatra izraavanje ponaanja. Na taj nain bilo koji model meudjelovanja brae i sestara uvlai metapopulaciju skupina brae i sestara. Primijenimo sada na jednostavan postupak kako bismo pronali nositelje selekcije. Poevi od najnie razine hijerarhije, nigdje u ovome primjeru ne postoji mejotika sila ili drugi oblici selekcije unutar jedin12 Prema veini evolucionista krajnje odbacivanje treba nazivati "nedarvinistikim". Zapravo, Darwinova (1871) teorija evolucije ljudskih moralnih osjeaja zadivljujue je slina okviru temeljenom na nositelju, koji smo ovdje razvili (Richards, 1987). ki. Podignuvi se po hijerarhiji, razlikuju se jedinke po podobnosti unutar odvojenih skupina brae i sestara? Da, i prirodna selekcija na ovoj razini djeluje protiv altruista. U svim skupinama koje sadre i sebine (aa) i altruistine (AA) fenotipove, sebini imaju veu podobnost - okoritava-ju se od pomoi altruistinih bez sudjelovanja u trokovima. Po tome su skupine brae i sestara sline ostalim skupinama. Nastavimo li po hijerarhiji, mogu li se skupine brae i sestara razlikovati u podobnosti unutar metapopulacija? Da, i ovdje emo pronai evolucijsku silu koja favorizira altruizam. Kako svaki altruist doprinosi skupini krajnjim poveanjem podobnosti b-c, podobnost kolektiva je neposredno proporcionalan broju altruista u skupini. Skupine brae i sestara s vie altruista nadvladavaju skupine s manje altruista. Stupanj altruizma koji evoluira ovisi o ravnotei suprotnih sila na razinama skupine i jedinke. Srodnike skupine su prikladnije za evoluciju altruizma no skupine nesrodnih jedinki. U drugom sluaju skupine veliine N povlae se neposredno iz globalne populacije i oblikuju bi-nomnu distribuciju lokalnih frekvencija gena. U

prvom sluaju skupine veliine dva lana (roditelji) povlae se iz globalne populacije i skupine veliine N (braa i sestre) se povlae iz njihovih gameta. Ovaj postupak stvaranja uzorka u dva koraka poveava gensku varijaciju meu skupinama, pojaavajui prirodnu selekciju na razini skupine. Reeno na drugi nain, altruisti se vie odvajaju od nealtruista u srodnikim skupinama nego u nasumce sastavljenim skupinama. U oba sluaja postoje mijeane skupine, meutim, evolucija je unutar mijeanih skupina ista bez obzira na to jesu li sastavljene od brae i sestara ili nesrodnika. Uzmite u obzir da ovo objanjenje ne donosi pojam identiteta po podrijetlu, za to se ini daje temeljno u teoriji inkluzivne podobnosti. Ne postoje fizike razlike izmeu dva altruistina gena koja su identina po podrijetlu i dva altru-istina gena koja nisu. Koeficijent odnosa nije nita drugo do indeks gore navedene genske varijacije meu skupinama (meu ostalima, Falconer, 1982; poglavlja 3-5; Queller, 1991, 1992). Pozivamo itatelje da se vrate Frankovu objanjenju grupne selekcije kako bi se uvjerili da tono opisuje proces srodnike selekcije koji je malo prije prikazan. Dr. Jekyl i Mr. Hyde su ista osoba. Jedina razlika izmeu Frankova objanjenja i naega ukljuuje pojam izumiranja. Skupine brae i sestara ne opstaju kroz vie generacija i ne izumiru nuno, ve se prije razilaze u vee populacije kada jedinke postanu zrele i imaju vlastite potomke. Stoga se skupine brae i sestara (i kolonije drutvenih kukaca) razlikuju poneto od nae populacije zeeva i skupina koje su Frank i Trivers imali na umu. Ali to ne diskvalificira skupine brae i sestara kao nositelje selekcije. Napokon, jedinjke su prolazne nakupine gena David S. Wilson i Elliott Sober Obnavljanje ideje grupne selekcije ... koje se "rastvaraju" u genskom bazenu kao gamete. Prolazna narav ranije opisanih skupina ini ih slinijim jedinkama, ne manje slinima. Frankovo objanjenje srodnike selekcije ini se toliko razliitim, ne zbog toga to se poziva na razliite mehanizme za evoluciju altruizma, ve zbog toga to koristi razliite naine postupanja pri izraunu promjena u genskim frekvencijama koje ne usporeuju podobnost jedinki unutar odvojenih skupina. Metoda ispravno predvia stupanj altruizma koji evoluira, ali zatamnjuje unutarnju dinamiku procesa. Zapravo, nakon stoje prvi puta objavljen pristup usmjeren nositelju, mnogi biolozi koji su mislili da su upoznati s teorijom inkluzivnepodobnosti, teko su mogli povjerovati da altruizam zapravo nije odabran unutar srodnikih skupina nego da evoluira jedino procesom meugrupne selekcije. Sjedinjenje grupne i srodnike selekcije ima implikacija za razliku izmeu izvornog i prividnog altruizma. To je vana razlika u znanostima o ljudskom ponaanju, a ini se da evolucijska objanjenja poput Frankova pruaju tanak odgovor: altruizam koji evoluira grupnom selekcijom "izvoran" je jer obuhvaa stvarno samortvovanje, dok je altruizam koji evoluira srodnikom selekcijom "prividan", jer geni samo promiu kopije samih sebe u drugih jedinki. Sjedinjena teorija otkriva daje ta razlika nusproizvod naina na koji se izraunava podobnost. Bilo koja osobina koja je

odabrana na razini skupine, moe se uiniti izvorno altruistinom usporedbom relativne podobnosti unutar skupina, ili bar naizgled altruistinom uprosjeivanjem podobnosti meu skupinama (Wilson, 1992; Wilson and Dugatkin, 1992). Stoga su evolucijski biolozi dosad malo pridonijeli razrjeenju zbrke oko razlikovanja izvornog i prividnog altruizma. 13 Traganje za nositeljima u evolucijskoj teoriji igara Evolucijska teorija igara (ujedno zvana teorija ESS - "evolucijski stabilne strategije") slina je ekonomskoj teoriji igara, osim to se strategije nadmeu na darvinistiki nain, a ne prihvaaju se racionalnim izborom. Razvijena je kako bi se istraila evolucija suradnje i univerzalno se smatra alternativom individualne razine skupinskoj. Primjerice, Dawkins (1980, str 360) tvrdi: "Postoji uobiajena zabluda da suradnja unutar skupina na odreenoj razini organizacije mora nastati selekcijom izmeu skupina... teorija ESS prua mnogo parsimoniniju alternativu." 13 Mislimo daje mogua evolucijska teorija izvornog nasuprot prividnom psiholokom altruizmu, ali se mora temeljiti na neposrednim motivacijama aktera, koje evolucijska objanjenja zanemaruju definiranjem altruizma iskljuivo u pojmovima uinaka na podobnost. Istrait emo odnos teorije igara sa grupnom selekcijom matovitim primjerom koji se temelji na Dawkinsovoj metafori o posadi veslaa. U vrste zrikavaca evoluirala je posebna navika jurnjave vodom po otpalom liu u potrazi za resursima (cvjetovima vodenih ljiljana). List se mnogo bolje pokree s dva zrikavca nego s jednim, tako da jure u parovima. U poetku su bili dosta nespretni, ali ih je prirodna selekcija s vremenom opremilo zadivljujuim morfolokim i ponaajnim adaptacijama za njihovu zadau. Posebno je zadivljujua koordinacija para. Zauzimaju svoje mjesto na svakoj strani lista i u potpuno istom trenutku udaraju po vodi svojim prilagoenim nogama, gotovo kao da su dio jedinstvenog organizma. Koordinaciju olakava jedan lan para koji sinkronizira udarce zrikanjem u pravilnim razmacima. Pomnijim je ispitivanjem otkriveno da zrikanje ne samo da koordinira kretnje ve ujedno usmjeruje malu posadu. Niski ton zrikanja potie zrikavca koji zrie da udara snanije, a visoki ton zrikanja potie zrikavca koji ne zrie da udara snanije. Kapetan (kako se poelo nazivati zrikavca koji zrie) prilagoava tonove kako bi ispravio asimetrije u obliku lista i ujedno mijenjao smjer kako u kojem trenutku ugleda ljiljane. Svaki lan para moe imati ulogu kapetana; vano je da to moe biti samo jedan. Evolucija bilo koje posebne osobine u ovome primjeru moe se prouiti u modelu teorije igara s dva igraa. Primjerice, zamislite dva tipa (Al i A2) koji se razlikuju u sposobnosti sinkronizacije s kretanjem partnera. Ako je p frekvencija Al u populaciji koja se nasumce pari, tada postoje tri tipa parova (A1A1, A1A2, A2A2) s frekvencijama p2, 2p(l-p) i (1-p)2. Koordinacija, a stoga i podobnost, direktno je proporcionalna broju jedinki Al u paru. Podobnost dvaju tipova, u prosjeku svih parova jest WAl = 5p+4(l-p) i WA2=4p+3(l-p).

To ba nije vrlo zanimljiv model teorije igara jer ne postavlja dvojbu. WA1 > WA2 vrijedi za sve vrijednosti p, ime je oito da e evoluirati Al. Meutim, to ne bi trebalo oslabiti temeljni zakljuak daje par nositelj selekcije. Primijenimo li na postupak, neemo otkriti razlike u podobnosti jedinki unutar para, pri emu Al moe evoluirati jedino ako su ti parovi uspjeniji od drugih. injenica da je par privremen i da moda traje samo djeli ivotnog vijeka jedinke, nevana je. Odrivost je potrebna za replikatore, ne za nositelje. Koordinacija evoluira meu jedinkama iz istog razloga radi kojega evoluira meu genima unutar jedinki, jer su "u istome amcu", bar to se tie razlika u podobnosti. Openito, evolucijska teorija igara primjenjuje metapopulacijski model u kojemu jedinke postoje unutar skupina koje postoje unutar populacija skupina. Kada se prepozna ta elementarna injenica, gore naveden Dawkinsov navod izgleda apsurdno poput izjave West-Eberhard o David S. Wilson i Elliott Sober drutvenim kukcima. Suradnja evoluira grupnom selekcijom u modelu teorije igara jednako sigurno kao to suradnja meu genima evoluira na razini individualne selekcije u genetikim modelima standardne populacije.14 Zapravo dva su modela matematiki jednaka: moemo se kretati od jednoga prema drugome pukim preimenovanjem Al i A2 kao alela a ne kao jedinki, i par nazivati zigotom (Hamilton, 1971; Holt, 1983; Mavnard Smith, 1987; Wilson, 1983, 1989, 1990). Nastavimo li s naim primjerom, moemo pretpostaviti da se pojavio mutirani tip (A3), koji u trenutku dolaska tri na cvijet ljiljana odgurujui brod s nesretnim partnerom od sebe. Meutim, ako su oba lana para tipa A3, tada se sukobljuju i podvrgavaju vjerojatnosti da e se utopiti. Ovaj je model zanimljiviji jer tvori drutvenu dvojbu. A3 evoluira bez obzira na to to remeti funkcionalnu organizaciju na razini skupine. Primijenimo li na postupak, vidjet emo da zloesto ponaanje favorizira selekciju meu skupinama; A1A1 i A1A3 imaju veu podobnost nego parovi A3A3. Preimenovanjem jedinki "alelima", a parova "zigotima" imamo primjer mejotike sile, ve opisane. Nastavimo li s naim primjerom, moemo zamisliti da se javlja novi mutant (A4), koji moe upamtiti prijanje ponaanje svoga partnera. Na poetku asno postupa s novim partnerima, a nakon toga imitira njihovo prijanje ponaanje. To je slavna strategija milo-za-drago (Axelrod and Hamilton, 1981), koja moe evoluirati do goleme frekvencije, dopusti li se dovoljna vjerojatnost buduih meudjelovanja. Primijenimo li na postupak, uoit emo da prirodnu selekciju jo uvijek favorizira A3 pred A4 unutar parova, jer A4 gubi prilikom prvog meudjelovanja. Mijenjajui svoje ponaanje, A4 smanjuje ali ne ukida nedostatak u svojoj podobnosti unutar skupina te evoluira jedino zato to skupine A4A4 nadvladavaju skupine A4A3 i A3A3.15 Na koncu, zamislimo da se pojavi jo jedan mutant (A5), koji jednom od svojih slobodnih nogu dri svoga partnera na mjestu, spreavajui ga da prerano odskoi na cvijet ljiljana. Primijenimo li na postupak, vidjet emo da su nestale razlike u

podobnosti unutar skupina, dok selekcija meu skupinama jo uvijek favorizira A5A5 i A5A3 pred A3A3. A5 je 14 Frank (1988) anticipira ovaj zakljuak u odjeljku koji smo ve naveli, ali ga dalje ne produbljuje. 15 Anatol Rapoport, koji je strategijom milo-za-drago sudjelovao na Axelrodovu (1980a, b) kompjutorskom natjecanju, uvijek je potivao korist na razini skupine i nedostatak na razini jedinke (meu ostalima, Rapoport, 1991). Nasuprot tome, Axelrod i veina evolucijskih teoretiara igara smatrala je milo-za-drago strategijom koja uspijeva "na razini jedinki". Obnavljanje ideje grupne selekcije ... vjerojatno dominantan alel u smislu da su skupine A5A5 i A5A3 fenotip-ski identine. Unutargrupna selekcija ukinuta je evoluiranom osobinom. Ponovno je par postigao harmoniju i koordinaciju koja poziva na usporedbu s organizmom, uz nekoliko ugraenih "osiguraa", koji nalikuju pravilima pravilne mejoze na genskoj razini. Kako je mogue da su Dawkins i doslovno svi evolucijski biolozi smatrali teoriju igara individualistikom teorijom kojoj nije potrebna grupna selekcija? Odgovor je da su se skupine smatrale "okoliima" koje nastanjuju jedinke u istome smislu u kojemu je Williams smatrao jedinke "okoliima" koje nastanjuju geni. Uprosjeivanje/xxfofco5ft' individualnih tipova diljem skupina kombinira selekciju na svim razinama u jedinstvenu mjeru "individualne podobnosti", koja ispravno predvia ishod prirodne selekcije, ali gubi iz vidokruga nositelje na koje zapravo djeluje prirodna selekcija. Odabiranje moe u potpunosti djelovati na razini skupine te ipak biti prikazano u pojmovima individualne podobnosti jednostavno stoga to prosjean A2 (ili A5) ima veu podobnost nego prosjean Al (ili A3). Ova definicija "onoga to favorizira individualnu selekciju" sinonimna je onoj da "sve evoluira, bez obzira na nositelja selekcije". Naravno, jedinke nisu replikatori i mogu nestati jednako kao i skupine, uprosjeivanjem podobnosti gena u svim kontekstima, pri emu dolazimo do definicije "selekcije gena" kao "sve evoluira, bez obzira na nositelja selekcije". Te napuhane definicije individualne i genske selekcije zavele su generaciju biologa da vjeruju kako se prirodno odabiranje gotovo nikada ne javlja na razini skupina. U ovom smo se pregledu usredotoili na prikazivanje naina na koji se naizgled alternativne teorije srodnike selekcije, evolucijske teorije igara i grupne selekcije mogu ujediniti u jedinstvenu teoriju prirodne selekcije, koja djeluje na uklopljenu hijerarhiju jedinica. Sjedinjena teorija ini vie nego to nanovo opisuje poznate rezultate srodnike selekcije i teorije igara; ona ujedno predvia da prirodna selekcija moe djelovati na jedinice koje nikada nisu prepoznale teorije srodnike selekcije i igara, poput viegeneracijskih skupina, koje oformljuje nekoliko jedinki (meu ostalima, Aviles, 1993;Wilson, 1987), velikih skupina nesrodnih jedinki (Boyd and Richerson, 1985,1990a, b), pa ak i zajednica vie vrsta (Go-odnight,

1990a, b; Wilson, 1976, 1980, 1987). Primjerice, razmatranja ljudske evolucije koja se temelje na nepotizmu i recipronosti esto dolaze do zakljuka daje prosocijalno ponaanje u suvremenih ljudi neadaptivno jer nije usmjereno genskim srodnicima i esto se prua bez oekivanja povratka koristi (meu ostalima, Ruse, 1986; ali vidi Alexander, 1987). Kasnije emo tvrditi da takva prosocijalna ponaanja mogu biti adaptivna jer npsitelii koii oostoie na razini skunine su vpri no rorlni^l-p David S. Wilson i Elliott Sober Obnavljanje ideje grupne selekcije ... skupine i vrlo male skupine koje modeliraju teorije srodnike selekcije i evolucijska teorija igara. Saet emo na pregled grupne selekcije: Williamsov (1966) argument protiv grupne selekcije izveden je u tri dijela: a) adaptacijama na viim razinama potrebna je selekcija na viim razinama, b) vie razine selekcije teorijski su mogue, ali nevjerojatne u prirodi, c) gen je temeljna jedinica selekcije jer je replikator. Trei dio ovog argumenta nevaan je za pitanje mogu li skupine biti poput jedinki po harmoniji i koordinaciji svojih dijelova. Koliko moemo rei, genocentrini teoretiari toliko priznaju (meu ostalima, Dawkins, 1982, 1989; Grafen, 1984; Williams, 1992). Da bismo smatrali nositelje vanima, potrebno je vie od nekoliko sluajeva grupne selekcije, meutim za to je potrebno preoblikovanje itavog zdanja. Pogreno je misliti da postoji samo jedna slaba teorija skupinske razine i dvije snane teorije individualne razine koje objanjavaju evoluciju altruizma/suradnje. Tonije je rei da postoji jedna teorija prirodne selekcije koje djeluje u uklopljenoj hijerarhiji jedinica, a teorije inkluzivne podobnosti i teorije igara su njezini posebni sluajevi. Kada se usredotoimo na nositelje selekcije, empirijski se dokaz koji sadri drugi dio Williamsova argumenta rastvara, ali prvi dio ostaje cjelovit. Za adaptaciju na bilo kojoj razini bioloke hijerarhije potreban je proces prirodne selekcije na toj razini. Kao to bi se moglo i oekivati od takvog radikalnog preoblikovanja, neki biolozi koji su prije gledali na grupnu selekciju s prezirom, teko mogu prihvatiti takvo okretanje sree nalik Pepeljuginom. Tako velika skupina upuenih biologa koja u potpunosti i bez zadrke prihvaa hijerarhijski pristup, postoji uz drugu veliku skupinu iji su lanovi privreni ranijem gleditu. Proces zamjene bolno je polagan, dijelom stoga stoje genocentrian pogled toliko temeljito ukorijenjen i dijelom stoga stoje glavnim genocentrinim teoretiarima mrsko ozbiljno priznati posljedice prihvaanja nositelja. Primjerice, Sterelnv i Kitcher (1988) uspjeli su obraniti koncept sebinog gena a da nisu ni razmotrili pitanje mogu li skupine biti nositelj selekcije.16 Postavljamo ove vrste 16 Sterelnv i Kitcher shvaaju da Dawkinsovo stajalite ne moe jednostavno biti prazna istina da se evolucija javlja kada se mijenja genski ustroj populacije. Oni tvrde (str. 340) da je netrivijalna teza koju Dawkins potie, kako je "evolucija prirodnom selekcijom proces u kojemu se, zanemarimo li detalje, s vremenom poveava prosjena sposobnost gena da u genskom bazenu ostave svoje kopije".

Iako je to netrivijalna tvrdnja, to nije neto to moemo pronai u Dawkinsovim spisima, i to uope ni u kojem sluaju nije tono. Prosjena se podobnost alela u lokusu poveava selekcijom neovisnom o , frekvenciji. Ali kada stvarni sebini gen zamijeni altruistin.i alel, posljedica^ izjave kako bismo isprovocirali odgovor. ele li genocentrini teoretiari odbaciti nae tvrdnje, neka govore u komentatorskom dijelu, koji slijedi iza ovoga rada. U suprotnome, neka se proces zamjene nastavi to bre. Sva velika dostignua koja smo pregledali, stara su vie od deset godina i vrijeme je da se openito priznaju. 17 Grupna selekcija i ljudsko ponaanje U svome opisu kolonija pela kao nadorganizama Seelev (1989, str. 546) pie: ".. .vei i sloeniji nositelji oito su nadmoni manjim i jednostavnijim nositeljima u odreenim ekolokim sustavima. Zbog svoje veliine i vee pokretljivosti te ostalih osobina, viestanini organizam je poneje smanjenje prosjene podobnosti. Dawkins neprestano izjavljuje kako ne postoji nita to bi sprijeilo prirodnu selekciju (ime misli na selekciju unutar skupina) da odvede populaciju ravno prema izumiranju. Ujedno je vano naglasiti da grupna selekcija moe voditi prosjenu podobnost odabranih alela poveanju. Sposobnost gena da ostavljaju svoje kopije moe se selekcijom smanjiti, jednako kao i poveati. A to e se u kojem trenutku dogoditi, problem je odvojen od toga postoji li grupna selekcija ili ne. 17 Dok je grupna selekcija bila kontroverzna tema u biologiji, dotle je itav predmet evolucije bio kontroverzna tema u sluaju primjene na ljudsko ponaanje. Postoje barem tri naina na koje evolucija uope (i grupna selekcija posebno) mogu utjecati na ljudsko ponaanje. Prvo, psiholoki mehanizmi koji vladaju ljudskim ponaanjem mogu biti ishodom prirodne selekcije. U svom je slabom obliku ova tvrdnja nekontroverzna, jer se svi slau da osnovni nagoni, poput gladi, seksa i boli, postoje jer su bioloki adaptivni. Neki psiholozi vjeruju da se adaptacionistiki program moe iskoristiti za mnogo detaljnije objanjenje arhitekture ljudskog uma, ali to je stajalite mnogo kontroverznije (meu ostalima, Barkow i drugi, 1992). Drugo, sama se kulturna promjena moe objasniti kao evolucijski proces s dijelovima unutar i izmeu skupina (meu ostalima, Boyd and Richerson, 1985; Findlay, 1992). Tree, genska evolucija jest djelatni proces kojim se djelomino mogu objasniti razlike meu pojedincima i populacijama. Samo je nae razmiljanje ponajprije utemeljeno na prvom i drugom utjecaju. Drugim rijeima, mislimo daje vrlo vano istraiti hipoteze prema kojima je grupna selekcija bila snana sila tijekom ljudske evolucije, stoje imalo za ishod neposredne psiholoke mehanizme koji su danas univerzalni te doputaju ljudima da povremeno po prikladnim uvjetima primjene adaptacije na razini skupine. Posebna narav i tonost tih psiholokih mehanizama empirijski su problemi. Ujedno tvrdimo, zajedno s Bovdom i Richersonom (1985) te Finflavem (1992), da grupna selekcija moe biti snana sila u kulturalnoj David S. Wilson i Elliott Sober

kad bolji stroj za preivljavanje gena nego jedna eukariotska stanica... Jednako tako geni unutar organizama ponekad prolaze bolje u integriranom drutvu jedinki no u pojedinanom organizmu, jer posjeduju bolju obranu, hranidbu i homeostatske sposobnosti funkcionalno organiziranih skupina." Ova je tvrdnja primjenjiva gotovo jednako dobro na ljude kao i na pele. Ipak, ljudska funkcionalna organizacija na razini skupine esto se prikazuje kao nusproizvod samointeresa pojedinaca. ak i najnoviji evolucijski radovi o ljudskom ponaanju temelje se na Williamsovoj prvoj zapovjedi, a trijumf "individualne selekcije" u biologiji se esto koristi za opravdanje individualistikih perspektiva u znanostima o ljudskom ponaanju. Mislimo da hijerarhijska teorija prirodne selekcije vodi posve drukijem zakljuku. Individualizam u biologiji i znanostima o ovjeku nije uspjean. to se evolucije ovjeka tie, funkcionalna organizacija na razini skupine nije "nusproizvod" samointeresa ljudi nita vie no to to vrijedi za pele. Metapopulacijska struktura ljudskih meudjelovanja jest manifestna. Pojedinci ive u drutvenim skupinama koje pak ine populacije drutvenih skupina. ak i relativno mala drutvena jedinica poput sela metapopulacija je jo manjih skupina poput srodnikih jedinica ili udruga nesrodnih pojedinaca. Genske varijacije meu ljudskim skupinama nisu toliko velike kao meu konicama pela, ali, kao to emo pokuati pokazati, ljudske kognitivne sposobnosti omoguuju druge mehanizme pomou kojih se prirodna selekcija usredotouje na razini skupine, ak i kada se skupine sastoje od velikog broja nesrodnih pojedinaca (vidi i Alexander, 1987, 1989; Boyd i Richerson, 1985, 1990; Knauft, 1991). Individualistika obradba ljudskog ponaanja ne zanemaruje te injenice (meu ostalima, Alexander, 1979,1987,1989, 1992), ali moe ostati individualistikom jedino zanemarivanjem pojma nositelja. Kada uspijemo nainiti nositelje sreditem nae analize, grupna selekcija se javlja kao vana sila u evoluciji ovjeka, a funkcionalna se organizacija ljudskih skupina moe interpretirati kao oita vrijednost, kao skup adaptacija koje su evoluirale jer su skupine s tim adaptacijama nadvladale ostale skupine. Iste adaptacije mogu biti, a esto i jesu, selektivno neutralne ili ak tetne evoluciji. Stoga je nae stajalite sukladno sa sociobiologijom ovjeka, ali mu nije potreban njezin tvrdi oblik. Na cilj nije predrasuda o tonosti adapta-cionistikog objanjenja, ve ukazivanje na vanost postavljanja adaptacionis-tikih pitanja. Samo tako moemo otkriti jesu li i u kojoj mjeri organizmi dobro adaptirani na svoje okolie (Orzack i Sober, u tisku). Obnavljanje ideje grupne selekcije ... unutar skupina. U dijelu koji slijedi skicirat emo neke od implikacija hijerarhijskog pogleda na prouavanje ljudskog ponaanja. Novo grupno selekcioniranje nije povratak naivnom grupnom selekcioniranju

Neki se biolozi suzdravaju od prihvaanja grupne selekcije jer se plae da e ohrabriti nekritino miljenje Emersona i drugih koji su jednostavno pretpostavljali postojanje adaptacija na viim razinama (meu ostalima, Mavnard Smith, 1987a, b). Znanstvenici koji se bave ljudskim ponaanjem moda dijele tu odbojnost jer se ini da svaka grana znanosti o ovjeku ima mislitelje poput Emersona (1960) i WynneEdwardsa (1962, 1986), koji uzimaju drutvene skupine kao jedine adaptivne jedinice, kao da pojedinci i njihovo nadmetanje jedva da postoji. elimo stoga najjaim moguim rijeima naglasiti da takve poglede ne podrava suvremena teorija grupne selekcije. Razmislite o primjeru hipoteze o Gei (Lovelock, 1979) u biologiji, koja prikazuje itav planet kao samoregulirajui organizam. ak i povrno znanje o teoriji grupne selekcije razotkriva Geu kao jo jednu zgodnu metaforu, jer bi za adaptaciju na razini planeta (Wilson i Sober, 1989) bio potreban proces meuplanetarne selekcije. Velianstvene teorije ljudskih drutava kao organizama bile bi tone jedino kada bi prirodna selekcija u potpunosti djelovala na drutvenoj razini, to nitko ne pretpostavlja. Usmjerivanje hijerarhijske teorije na mehanizam selekcije omoguuje vrlo lako diskreditiranje takvih "teorija", kako u biologiji tako i u znanostima o ovjeku. Skupine su stvarne Nakon to smo se odmaknuli od naivne grupne selekcije, elimo jednakom snagom naglasiti daje drutvene skupine legitimno smatrati organizmima do dosega do kojega prirodna selekcija djeluje na razini skupine. Williamsova prva zapovijed ("Ne primjenjuj adaptacionistiki program iznad razine jedinki") temeljno je pogrena. Kako bismo to razumjeli, zamislite pojednostavljen sluaj u kojemu prirodna selekcija u potpunosti djeluje na razini jedinki, pri emu geni jedinki posve surauju, a jedinke u populaciji neprestano prolaze kroz sukobe interesa koji vode drutvenim dvojbama. Uporaba adaptacionistikog programa na razini jedinki vodi do proslavljenog uvida o kojemu smo raspravljali na poetku rada. Uporaba adaptacionistikog programa na razini populacije vodi do pogreaka naivne grupne selekcije, koje je Willianis tako uscieno razotkrio. Meutim. Dretnostavimo da netko David S. Wilson i Elliott Sober pogreno predloi da ne bismo trebali koristiti adaptacionistiki program na razini jedinki, daje podobnost jedinki zapravo nevana za evolucijski proces te da je jedino vana podobnost na razini gena. Taj bi nas pogrean savjet naveo na primjenu adaptacionistikog programa ispod razine na kojoj prirodna selekcija stvarno djeluje. To je zapravo ono na to nas ohrabruje prihvaanje Williamsove i Dawkinsove genske perspektive, iako je oni ne uzimaju dovoljno ozbiljno da bi napustili individualistiku perspektivu, jer se pozivaju na jednakost genske podobnosti i individualne podobnosti kada je druga nositelj selekcije. U praksi mnogi biolozi odaju priznanje genu kao "temeljnoj" jedinici selekcije i razmiljaju o adaptaciji na razini jedinke, kao to su oduvijek razmiljali (meu ostalima, Grafen, 1984,

naveden u biljeci 4; Mavnard Smith, 1987a, str. 125). Priznajemo da bi evolucijski biolozi bili ozbiljno zakinuti kad ne bi mogli postaviti jednostavno pitanje: "Kako bi izgledala dobro adaptirana jedinka?" Ipak, upravo je to pitanje koje je zabranjeno na razini skupine prvom Williamsovom zapovijedi. Ako su zapovijedi potrebne, predlaemo sljedeu: "Ne pri-mjenjuj adaptacionistiki program niti iznad niti ispod razina na kojima djeluje prirodna selekcija." Ova tvrdnja izbjegava neumjerenost naivne grupne selekcije kao i neumjerenost naivne individualne i genske selekcije, koje smo opisali maloprije. Prema Campbellu (1993, str. 1), znanostima o ljudskom ponaanju dominira neto vrlo slino Williamsovoj prvoj zapovijedi: "Metodoloki individualizam prevladava u bliskim podrujima ekonomije, veeg dijela sociologije i cjelokupne psiholoke organizacijske teorije. To je dogma prema kojoj se svi ljudski drutveni procesi trebaju objanjavati zakonima ponaanja jedinki - prema emu skupine i drutveni poredci ne posjeduju ontoloku stvarnost - a pozivanja na organizacije i slino samo su prigodni saetci individualnog ponaanja... Moramo odbaciti metodoloki individualizam kao a priori pretpostavku i postaviti problem empirijski te prihvatiti stav da skupine, ljudski drutveni poredci mogu biti ontoloki stvarni sa zakonima koji se ne mogu izvesti iz individualne psihologije... Jedan od mojih dragih ranih radova (Campbell, 1958) priklanja se uz tu prodornu manjinu sociologa koji tvrde 'Skupine su stvarne!', iako nalaze da su ljudske organizacije 'nejasnije' od kamenja ili bijelih takora." Hijerarhijska teorija prirodne selekcije prua izvrsno opravdanje za smatranje skupina "stvarnim". Skupine su "stvarne" do dosega do kojega su prirodnom selekcijom funkcionalno organizirane na skupinskoj razini. Meutim, s obzirom na osobine koje su evoluirale unutargrup-noj delekciji, skupine se zaista moraju smatrati nusproizvodom ponajaObnavljanje ideje grupne selekcije ... nja jedinki. Kako je grupna selekcija rijetko jedina sila koja djeluje na osobinu, hijerarhijska teorija objanjava stvarnost skupina koju naglaava Campbell, kao i izvorno individualistiku stranu ljudske naravi, koja je jednako tako bitan dio njegova razmiljanja.18 Altruizam i organizam Grupna se selekcija esto prouava kao mehanizam evolucije altruizma. Jednako smo tako vidjeli da skupine postaju organizmima do dosega do kojega je prirodna selekcija djelatna na razini skupine. Iako su pojmovi altruizma i organizma vrlo srodni, postoji i jedna vana razlika. Altruizam ukljuuje sukob izmeu razina selekcije. Skupine altruista pobjeuju skupine nealtruista, ali nealtruisti pobjeuju altruiste unutar skupina. Kako prirodna selekcija postaje djelatnija na razini skupine, pretvarajui skupinu u organizam, tako samortvovanje kao dio altruizma nestaje. Drugim rijeima, objekt moe biti organizam a da se njegovi dijelovi nesamortvuju.

Neuspjeh da se prepozna adaptacija na razini skupine u odsutnosti altruizma rairen je i izvan teorije igara. Prikazat emo detaljno Alexanderov (1987) primjer, dijelom stoga to je jedan od najutjecajnijih biologa koji piu o ljudskoj evoluciji. Alexander smatra moralne sustave polugama reproduktivnih prilika unutar skupina: "ini se daje tenja u razvoju najveih ljudskih skupina, iako ne uvijek dosljedna, usmjerena prema jednakosti prilike za svakog pojedinca da se reproducira putem vlastitih potomaka. Kako ljudske drutvene skupine nisu goleme nuklearne obitelji, poput kolonija drutvenih kukaca, (...) nadmetanje i sukobi interesa su jednako raznoliki i sloeni do neusporedivog stupnja. Vjerujem da otud proizlazi naa tema o moralnim sustavima. Opravdano moemo upitati je li tenja prema omoguivanju veih reproduktivnih prilika u najveim, stabilnim ljudskim skupinama pokazatelj da se takve skupine (nacije) najtee dre cjelovitima bez obeane ili stvarne jednakosti prilika (str. 69)."19 18 Sober (1981) mnogo detaljnije raspravlja o odnosu metodolokog individualizma i kontroverzije oko jedinica selekcije. 19 Poticanje prilika nije ogranieno na najvee ljudske skupine. Prema Knauftu (1992), najjednostavnija ljudska drutva krajnje su egalitarna, a drutvima koja su otvoreno usmjerena statusu potrebni su koncentrirani i stabilni resursi, poput usjeva ili stoke. To doprinosi Alexanderovoj opoj tezi, posebno ako najjednostavnija ljudska drutva predstavljaju uvjete predaka. David S. Wilson i Elliott Sober pogreno predloi da ne bismo trebali koristiti adaptacionistiki program na razini jedinki, daje podobnost jedinki zapravo nevana za evolucijski proces te da je jedino vana podobnost na razini gena. Taj bi nas pogrean savjet naveo na primjenu adaptacionistikog programa ispod razine na kojoj prirodna selekcija stvarno djeluje. To je zapravo ono na to nas ohrabruje prihvaanje Williamsove i Dawkinsove genske perspektive, iako je oni ne uzimaju dovoljno ozbiljno da bi napustili individualistiku perspektivu, jer se pozivaju na jednakost genske podobnosti i individualne podobnosti kada je druga nositelj selekcije. U praksi mnogi biolozi odaju priznanje genu kao "temeljnoj" jedinici selekcije i razmiljaju o adaptaciji na razini jedinke, kao to su oduvijek razmiljali (meu ostalima, Grafen, 1984, naveden u biljeci 4; Mavnard Smith, 1987a, str. 125). Priznajemo da bi evolucijski biolozi bili ozbiljno zakinuti kad ne bi mogli postaviti jednostavno pitanje: "Kako bi izgledala dobro adaptirana jedinka?" Ipak, upravo je to pitanje koje je zabranjeno na razini skupine prvom Williamsovom zapovijedi. Ako su zapovijedi potrebne, predlaemo sljedeu: "Ne pri-mjenjuj adaptacionistiki program niti iznad niti ispod razina na kojima djeluje prirodna selekcija." Ova tvrdnja izbjegava neumjerenost naivne grupne selekcije kao i neumjerenost naivne individualne i genske selekcije, koje smo opisali maloprije.

Prema Campbellu (1993, str. 1), znanostima o ljudskom ponaanju dominira neto vrlo slino Williamsovoj prvoj zapovijedi: "Metodoloki individualizam prevladava u bliskim podrujima ekonomije, veeg dijela sociologije i cjelokupne psiholoke organizacijske teorije. To je dogma prema kojoj se svi ljudski drutveni procesi trebaju objanjavati zakonima ponaanja jedinki - prema emu skupine i drutveni poredci ne posjeduju ontoloku stvarnost - a pozivanja na organizacije i slino samo su prigodni saetci individualnog ponaanja... Moramo odbaciti metodoloki individualizam kao a priori pretpostavku i postaviti problem empirijski te prihvatiti stav da skupine, ljudski drutveni poredci mogu biti ontoloki stvarni sa zakonima koji se ne mogu izvesti iz individualne psihologije... Jedan od mojih dragih ranih radova (Campbell, 1958) priklanja se uz tu prodornu manjinu sociologa koji tvrde 'Skupine su stvarne!', iako nalaze da su ljudske organizacije 'nejasnije' od kamenja ili bijelih takora." Hijerarhijska teorija prirodne selekcije prua izvrsno opravdanje za smatranje skupina "stvarnim". Skupine su "stvarne" do dosega do kojega su prirodnom selekcijom funkcionalno organizirane na skupinskoj razini. Meutim, s obzirom na osobine koje su evoluirale unutargrup-noj delekciji, skupine se zaista moraju smatrati nusproizvodom ponaaObnavljanje ideje grupne selekcije ... nja jedinki. Kako je grupna selekcija rijetko jedina sila koja djeluje na osobinu, hijerarhijska teorija objanjava stvarnost skupina koju naglaava Campbell, kao i izvorno individualistiku stranu ljudske naravi, koja je jednako tako bitan dio njegova razmiljanja.18 Altruizam i organizam Grupna se selekcija esto prouava kao mehanizam evolucije altruizma. Jednako smo tako vidjeli da skupine postaju organizmima do dosega do kojega je prirodna selekcija djelatna na razini skupine. Iako su pojmovi altruizma i organizma vrlo srodni, postoji i jedna vana razlika. Altruizam ukljuuje sukob izmeu razina selekcije. Skupine altruista pobjeuju skupine nealtruista, ali nealtruisti pobjeuju altruiste unutar skupina. Kako prirodna selekcija postaje djelatnija na razini skupine, pretvarajui skupinu u organizam, tako samortvovanje kao dio altruizma nestaje. Drugim rijeima, objekt moe biti organizam a da se njegovi dijelovi nesamortvuju. Neuspjeh da se prepozna adaptacija na razini skupine u odsutnosti altruizma rairen je i izvan teorije igara. Prikazat emo detaljno Alexanderov (1987) primjer, dijelom stoga to je jedan od najutjecajnijih biologa koji piu o ljudskoj evoluciji. Alexander smatra moralne sustave polugama reproduktivnih prilika unutar skupina: "ini se daje tenja u razvoju najveih ljudskih skupina, iako ne uvijek dosljedna, usmjerena prema jednakosti prilike za svakog pojedinca da se reproducira putem vlastitih potomaka. Kako ljudske drutvene skupine nisu goleme nuklearne obitelji, poput kolonija drutvenih kukaca, (...) nadmetanje i sukobi interesa su jednako raznoliki i sloeni do neusporedivog stupnja. Vjerujem da otud proizlazi naa tema o

moralnim sustavima. Opravdano moemo upitati je li tenja prema omoguivanju veih reproduktivnih prilika u najveim, stabilnim ljudskim skupinama pokazatelj da se takve skupine (nacije) najtee dre cjelovitima bez obeane ili stvarne jednakosti prilika (str. 69)."19 18 Sober (1981) mnogo detaljnije raspravlja o odnosu metodolokog individualizma i kontroverzije oko jedinica selekcije. 19 Poticanje prilika nije ogranieno na najvee ljudske skupine. Prema Knauftu (1992), najjednostavnija ljudska drutva krajnje su egalitarna, a drutvima koja su otvoreno usmjerena statusu potrebni su koncentrirani i stabilni resursi, poput usjeva ili stoke. To doprinosi Alexanderovoj opoj tezi, posebno ako najjednostavnija ljudska drutva predstavljaju uvjete predaka. David S. Wilson i Elliott Sober Alexander eksplicitno usporeuje ljudske moralne sustave sa genskim pravilima mejoze, koja ukidaju razlike u podobnosti unutar jedinki: "Zbivanje slino poticanju reproduktivne prilike u ljudi moe se pojaviti putem mitoze i mejoze u spolnim organizmima. Openito se pre-vidjelo da su sami ti temeljito istraeni procesi dizajnirani tako da prue svakom genu ili ostalim genskim jedinicama genoma (...) istu priliku da se pojave u stanicama kerima... Nije neprikladno spekulirati daje poticanje reproduktivne prilike unutargenomskim dijelovima - bez obzira na mehanizam - preduvjet za zadivljujue jedinstvo genoma... (str. 69)." Kako pravila mejoze usredotouju prirodnu selekciju na individualnoj razini proizvodei pojedinane organizme, moralna pravila moraju usredotoiti prirodnu selekciju na razini skupine proizvodei organizme na razini skupine. Tono? Pogreno. Eto kako Alexander presuuje grupnoj selekciji: "Napokon, mnogi jednostavni uvidi o organizmima pokazuju daje selekcija najuinkovitija ispod razine skupine. Oni ukljuuju stvari poput dokaza o sukobima meu pojedincima unutar drutvenih skupina, neuspjeh organizama koji se samo jednom pare da se reproduciraju kada su resursi oskudni i snaan otpor jedinki za koje je oito da su dugo evoluirale u drutvenim skupinama da prihvate nesrodne jedinke. Niti jedan od tih uvida nije vjerojatan kada bi interesi jedinki bili neprestano jednaki onima skupine ili, drugim rijeima, kada bi na preivljavanje alela najvie djelovala selekcija na razini skupine (str. 37-38)". Svi ovi primjeri ukljuuju altruistine osobine koje su krajnje ranjive na izrabljivanje unutar skupina. Jedini dokaz za grupnu selekciju koji e Alexander prihvatiti jest krajnje samortvovanje. Na neki nain Alex-ander uspijeva kombinirati snaan naglasak na nadmetanju medu skupinama i poticanje prilika unutar skupina s uvjerenjem da se grupna selekcija moe odbaciti te daje sve, i parlamenti i odmetnici, proizvod sebinog interesa.20 Da stvari budu gore, Alexander govori uime veine 20 Alexanderove poglede o grupnoj selekciji, iznesene u lancima i knjigama od 1974. do 1993., teko je prikazati u jednom odjeljku. Kada govori o grupnoj

selekciji u neljudskim vrstama, Alexander se snano identificira s pogledima Williamsa i Dawkinsa. Alexander spekulira da bi ljudi mogli biti iznimka od tog pravila zbog snanog nadmetanja meu skupinama i upravljanja razlikama u podobnosti unutar skupina. Odjeljak koji slijedi pokazuje njegovu pozitivnu stranu prema grupnoj selekciji, koja je sukladna naem tumaenju: "U spolno reproducirajuih organizama poput ljudi sukobi interesa unutar skupina esto se zbivaju kada se razliite skupine nalaze u vie ili manje neposrednom nadmetanju. Iz toga proizlazi da bi se moglo oekivati kako vrsta selekcije koja se ovdje pretpostavlja [grupna selekcija] proizvodi Obnavljanje ideje grupne selekcije ... biologa koje zanima ljudsko ponaanje. Na primjer, evo tipine izjave Da-lyja i M. Wilson (1988, str. 254) o ljudskoj moralnosti: "Ako su savjesnost i empatija bili smetnje za napredovanje sebinog interesa, tada bismo evoluirali kao amoralni sociopati. Prije no to predstavljaju nijekanje sebinog interesa, nai moralni osjeaji moraju biti razumljivi kao sredstva u svrhu podobnosti u drutvenim okoliima u kojima smo evoluirali." Nadamo se da e itatelji prepoznati uobiajeni obrazac bavljenja skupinama kao "okoliima" koje nastanjuju jedinke i definiranja sebinog interesa kao "svega to evoluira" bez razmatranja nositelja. Alexan-der, Daly i Wilson priklanjaju se zboru protiv grupne selekcije da bi nakon toga pruili desetke primjera ljudskih skupina kao nositelja selekcije, a da uope ne bi priznali ono to su genocentrini teoretiari ve prihvatili - daje grupna selekcija pitanje o "nositelju". Alexanderova teorija moralnih sustava moe se nanovo izgraditi na temeljima nositelja na sljedei nain: ljudske adaptacije mogu evoluirati putem dvaju glavnih smjerova: a) poveanjem podobnosti jedinki u odnosu na druge jedinke unutar iste drutvene skupine, i b) poveanjem podobnosti drutvenih skupina kao kolektiva u odnosu na druge drutvene skupine. Oba su puta bila vana pri evoluciji psiholokih mehanizama koji upravljaju ljudskim ponaanjem. Ponekad je grupna selekcija vana samo radi okolnosti. Primjerice, jedini nain da se obrani selo moe biti da se izgrade drveni bedemi, koji sami po sebi koriste kolektivu. Nee jedinke koje e izrazito i sloeno suraivati unutar skupina, ali pokazivati krajnju agresivnost meu skupinama" (Alexander, 1989, str. 463). Meutim, u drugim odjeljcima Alexander jasno umanjuje vanost grupne selekcije i pridaje evoluciju ljudskog moralnog ponaanja procesima unutar skupina. Navodimo njegovu najnoviju izjavu o toj temi: "Kako je selekcija najuinkovitije ispod razine jedinke i na njoj, razumno je oekivati da su pojmovi i prakse koji se odnose na moralnost kao i svi drugi aspekti fenotipa u ivotnom obliku - dizajnirani da pobiru reproduktivne (genske) dobitke za jedinke koje ih izvode, bar u povijesnim okoliima" (Alexander, 1993, str. 178). ini se da Alexander na strunijoj razini povremeno priznaje pojam nositelja kada govori o razinama selekcije (primjerice u navedenom odjeljku iz 1989.), ali mnogo ee navodi sve to evoluira u korist jedinke, ak i kada je skupina nositelj selekcije (meu ostalima, Frankova, 1988;

rasprava u Alexanderu, 1993). Mislimo da e dosljedna primjena naeg postupka otkriti da se Alexander poziva na skupine kao nositelje selekcije mnogo ee nego to priznaje u svojim tekstovima. Meutim, elimo ujedno naglasiti da Alexanderovi pogledi o posrednoj recipronosti, poticanju prilika unutar skupina i nadmetanju meu skupinama ostaju vani unutar okvira koji se temelji na nositelju. David S. Wilson i Elliott Sober Obnavljanje ideje grupne selekcije ... nas iznenaditi ako vidimo seljane da grade bedeme ak i ako su genski meusobno nesrodni. Neemo se iznenaditi kada koordiniraju svoj rad na nain koji poziva na usporedbu s jedinstvenim organizmom. Niti emo ih smatrati posebno moralno vrijednima pohvale jer grozniavo rade kako bi spasili kou svoga kolektiva. Ali, gradnja bedema nije sebina samo zato stoje razumna. Primijenimo li na postupak, otkrit emo daje selo nositelj selekcije. Oekujemo da e se bedemi izgraditi iz istoga razloga zbog kojega smo oekivali da e u modelima teorije igara evoluirati Al i A5: jer je u njihovoj posebnoj situaciji selekcija na razini skupine izrazito snano u odnosu na selekciju unutar skupine. Definiramo li ponaanja na temelju uinaka na podobnost (kao to svi evolucionisti ine), i ako elimo da naa terminologija odraava nositelja (nositelje) na kojega djeluje prirodna selekcija, trebali bismo izgradnju bedema nazvati skupinskim, a ne sebinim. Mnoge druge situacije u ljudskom ivotu pruaju prilike za adaptaciju prvim putem - poveanjem podobnosti jedinki u odnosu na druge unutar iste drutvene skupine. ak i u naemu primjeru bedema moemo zamisliti izazov za nekoga da sebino obrauje svoj vrt ili se uputa u romantino ponaanje dok ostali grade bedem. Uporaba rijei "sebinost" ovdje je u potpunosti prihvatljiva jer je jedinka nositelj odabiranja ije ponaanje tei ometanju funkcionalne organizacije na razini skupine. Meutim, ravnoteu izmeu razina selekcije ne podreuje iskljuivo situacija. Ne samo da adaptivno ljudsko ponaanje odraava ravnoteu izmeu razina nego ujedno moe mijenjati ravnoteu meu razinama. Moralni osjeaji i moralni drutveni sustavi mogu funkcionirati kao "pravila mejoze" koja esto saimaju razlike u podobnosti, a tako i funkcionalnu organizaciju na razini skupine. To je jezgra Alexanderove teze. Meutim, kada se izrazi pojmovima nositelja, Alexanderovoj je teoriji potreban poznat i konvencionalan prsten koji ne postoji u njegovu objanjenju. Moralni se sustavi definiraju kao "drutvene organizacije dizajnirane za maksimiziranje koristi za skupinu kao kolektiv". Nemoralna se ponaanja definiraju kao "ponaanja koja koriste jedinkama na tetu drugihjedinki u istoj skupini." Te su definicije bliske pojmovima moralnog i nemoralnog ponaanja u pukoj psihologiji.21 Vrijednost 21 Alexanderova je teorija konvencionalna u smislu da izjednauje moralnost s idejom zajednikog dobra. Meutim, nazove li se poznatom i konvencionalnom, to ne smanjuje njezinu vanost. Evolucijske teorije esto donose predvianja koja blisko odgovaraju pukoj psihologiji (primjerice, da mukarci tee vrednovanju mladosti u ena vie no to ene tee vrednovanju mladosti

stresa do kojega dovodi Alexanderovo objanjenje, pri kojemu se osjetljiv itatelj mora suoiti s okrutnom stvarnou daje sve sebini interes, nestaje kada shvatimo daje za Alexandera sebini interes sve to evoluira na svim razinama bioloke hijerarhije.22 Vratit emo se moralnim sustavima s empirijskim primjerom, ali prvo moramo razmotriti vanu temu psiholoke motivacije. Psiholoka sebinost i njezine alternative Dawkins prikazuje gene kao psiholoki sebine entitete koji manipuliraju svojim okoliem, ukljuujui i genotipski okoli u kojemu poivaju, kako bi poveali svoju podobnost. Ta je slika oito metaforina, a omoguuje Dawkinsu uporabu poznatog ljudskog procesa razmiljanja kako bi opisao ishod prirodne selekcije. Metafora je relativno bezazlena jer ne postoji opasnost da e se shvatiti doslovno. Nitko ne vjeruje da su geni intencionalni sustavi bilo koje vrste, a najmanje sustavi motivirani svojim vlastitim interesom. u mukaraca). Kako je nevjerojatno da su intuicije puke psihologije u potpunosti pogrene, bilo bi uznemirujue kada evolucijska teorija ljudskog ponaanja ne bi bila u nekom smislu poznata i konvencionalna. Naravno, teorija mora nadilaziti puku psihologiju donosei kontra-intuitivna predvianja otkrivajui pogrene aspekte puke psihologije, poboljavati poznata predvianja, podvrgavati predvianja empirijskoj provjeri i tako dalje. Evolucijsko objanjenje moralnosti (ukljuujui Alexanderovo) odstupa od puke psihologije u nekoliko vanih toaka. Trihotomija organ-organizam-populacija implicira da e uvijek postojati razina bioloke hijerarhije na kojoj e prevladavati drutvene dvojbe. Drugim rijeima, moralno ponaanje unutar skupina esto e utjecati na nastajanje nemoralnog ponaanja meu skupinama. To dobro odgovara promotrenom ponaanju, ali je u suprotnosti s pojmom univerzalne moralnosti, koja je uobiajena u pukoj psihologiji i nekim granama znanosti o ovjekovu ponaanju (meu ostalima, vii stupnjevi Kohlbergove (1984) teorije moralnog razvoja; MacDonald, 1988). Usto, ako moralni sustavi funkcioniraju kao pravila mejoze na razini skupine, postaje teko objasniti pojam individualnih prava - moralnih pravila koja tite pojedince od skupina. Mislimo da evolucijsko objanjenje moralnosti moe u konanici osvijetliti te teme, ali e morati biti mnogo profinjenije od suvremenih objanjenja. 22 Prikazujemo najnoviju Alexanderovu izjavu da su ljudi u potpunosti motivirani sebinim interesom: "Nikomu nije lako vjerovati, s obzirom na vlastita razmiljanja o svojoj i motivaciji drugih ljudi, da su ljudi dizajnirani prirodnom selekcijom za slijeenje vlastitih interesa kako bi maksimizirali vlastitu gensku reprodukciju" (AlexanderL 1993, str. 191-2). David S. Wilson i Elliott Sober Pomaknemo li metaforu prema gornjoj razini, moemo prikazati pojedince kao psiholoki sebine entitete koji manipuliraju svojim okoliem, ukljuujui i drutveni okoli u kojemu poivaju, kako bi poveali svoju podobnost. Ova slika "sebinih pojedinaca" jednako tako moe biti metaforina, ali je podmuklija jer se moe uzeti doslovno. Drugim rijeima, mogue je vjerovati da su pojedinci stvarno

intencionalni sustavi u potpunosti motivirani svojim vlastitim interesom, stoje, zapravo, indi-vidualistika perspektiva koja prevladava znanostima o ovjeku. Kako bismo razlikovali mehanizme od metafora, korisno je razmiljati o psiholokim motivima kao o strategiji u smislu teorije igara koja dovodi do niza ishoda pri meudjelovanju sa samom sobom i drugim strategijama. Na taj e nain psiholoki sebian pojedinac, ma kako ga definirali, biti motiviran da se ponaa na odreene naine, s posljedicama za sebe i ostale. Psiholoki altruistian pojedinac (ma kako definiran), bit e motiviran da se ponaa na druge naine uz drugaije ishode. Empirijska tvrdnja da su pojedinci u potpunosti motivirani sebinim interesom, mora biti unutar evolucijskog okvira podrana tako da se pokae kako psiholoki sebina strategija prevladava u nadmetanju s ostalim strategijama. Psiholoki su se motivi rijetko analizirali na taj nain (ali vidi Frank, 1988; Alexander, 1987). Predviamo da e to biti produktivan smjer istraivanja u budunosti. Jednako tako predviamo pojavu dvaju glavnih zakljuaka. Prvo, krajnje je nevjerojatno da e ijedna strategija samostalno prevladati ostale. ak je i slavna strategija milo-za-drago, koja je snana u ogranienom kontekstu Axelrodova (1980a, b) kompjutorskog natjecanja, ranjiva od brojnih drugih strategija u sloenijim i stvarnijim okoliima (meu ostalima, Boyd i Lorberbaum, 1987; Dugatkin i Wil-son, 1991; Feldman i Thomas, 1987; Pecki Feldman, 1986). Stoga je bilo koja monolitna teorija neposrednih motiva osuena na propast, ukljuujui i monolitnu teoriju psiholoke sebinosti. Trebali bismo oekivati raznolikost motiva u ljudskom repertoaru, koji se distribuiraju unutar pojedinaca i meu pojedincima. Drugo, ba suprotnost psiholokoj sebinosti moe postii velik uspjeh, posebno kada prirodna selekcija djeluje na razini skupine. Kako bismo to vidjeli, zamislite pojedinca koji se toliko temeljito identificira sa svojom skupinom da ak i ne razmatra mogunost zarade na tetu svojih blinjih. Taj e pojedinac biti ranjiv od izrabljivanja lanova njegove skupine koji nisu toliko graanski svjesni. Meutim, skupina pojedinaca koja razmilja na taj nain sigurno e biti nadmonija u nadmetanju s ostalim skupinama iji su lanovi manje graanski svjesni. Iz toga slijedi da e estoko nadmetanje meu skupinama favorizirati psiholoke Obnavljanje ideje grupne selekcije ... mehanizme koji ukidaju razliku izmeu dobrobiti skupine i pojedinca, usredotoujui funkcionalnu organizaciju na razini skupine. Alexander (1988) je pruio dobar primjer u Richardsovu pogledu (1987), kojim opisuje svoje iskustvo u vojsci: "Kada sam bio u vojsci, bili smo uspjeno osposobljeni da sluimo dobrobiti jedinice (zajednice?), to ne samo daje suprotno altruizmu za koji Richards kae kako je inferioran njegovu "istom" altruizmu ve i da namjera koja je za njega nuna nestaje nekom vrstom automatizma koji ukida bilo kakvo namjeravanje, bilo u ouvanju ugovora koji je potpisan pri novaenju ili prijavi bilo pri iskljuivom sluenju ostalima u jedinici (str. 443)."

Ostavimo li nadmudrivanje oko definicije altruizma po strani, nita vie nije potrebno da bi se drutvena skupina preobrazila u organizam. Kritiari bi mogli tvrditi da nesebian stav dobro osposobljenih vojnika nije usvojen individualnim izborom, ve nametnut postupkom indoktrinacije i osnaen sankcijama protiv neposluha, koje prijevaru ine tetnom. Ne slaemo se iz dva razloga. Prvo, pojedinci nisu uvijek unovaeni u te skupine nego se esto sami prijavljuju, oduevljeno podupirui doktrinu, suzdravajui se od varanja i podupirui sankcije protiv drugih. Njihova im sebinost nije oduzeta, ve su je dobrovoljno napustili. Drugo, ak i daje to nametnuto, u najboljem se sluaju indoktrinacija i sankcije mogu smatrati pravilima mejoze na razini skupine, koja smanjuju mogunost za razlike u podobnosti unutar skupina, koncentrirajui funkcionalnu organizaciju na razini skupine. Entitet moe biti organizam a da se dijelovi ne ponaaju samortvujue (za sam evolucijski model psiholokog altruizma vidi Frank, 1988). Kako su ljudi tijekom svoje povijesti ivjeli u malim skupinama, tako je razumno oekivati evoluciju psiholokih mehanizama koji ih potiu da lako postaju "timski igrai" pri nadmetanju s drugim skupinama. Ne oekujemo da su to jedini motivi koji vode ljudsko ponaanje, ve prije modul koji se povremeno primjenjuje pod odgovarajuim uvjetima. Zapravo, postoji mnogo empirijskih dokaza da se ljudi stapaju u suradnike timove pri pukoj naznaci metapopulacijske strukture u kojoj se skupine mogu meusobno nadmetati (meu ostalima, Dawes i ostali, 1988; Hoggi Abrams, 1988; Sherif i ostali, 1961; Tajfel, 1981). Pripadnici iste skupine esto dijele osjeaj izrazitog tovanja, prijateljstva i povjerenja, koji se ne temelji ni na kakvom prijanjem iskustvu, nego tek na injenici da su pripadnici iste skupine. Izrabljivanje unutar skupina esto se izbjegava, ak i kada se eksperimentalno omogue prilike bez opasnosti od otkrivanja (medu ostalima, Caporeal i ostali, 1989). Formiranje skupine je kod djece spontano, kao i kod odraslih (meu ostalima, Sherif David S. Wilson i Elliott Sober i ostali, 1961). To su znaajke evoluiranog "darvinistikog algoritma" (prema Cosmides i Tooby, 1987) koji predodreuje ljude za ivot u funkcionalno organiziranim skupinama. Algoritam se ini paradoksalnim samo kada ga razmatramo ranjivim u odnosu na sebinije algoritme unutar skupina. Prednosti na razini skupine oite su. Vano je naglasiti kako nije tono da se jednostavno priklanjamo pogledu koji je ve dobro prihvaen u znanostima o ovjeku. Zagovornici alternativa psiholokoj sebinosti bolje se opisuju kao manjinska skupina izloena napadima, koja se neprestano brani od individualistikog pogleda na svijet (meu ostalima, Batson, 1991; Caporeal i ostali, 1989; Campbell, 1993; Mansbridge, 1990; Simon, 1991). Na primjer, veina ekonomista pretpostavlja da pojedinci djeluju u interesu tvrtke koja ih zapoljava samo zbog toga jer im tvrtka dovoljno plaa da takvo ponaanje bude isplativo iz perspektive koristi za pojedinca. Prema Simonu (1991), stvarni ljudi koji su zadovoljni svojim poslom ne razlikuju korist tvrtke od osobne koristi, ve prije prihvaaju interes tvrtke kao svoj vlastiti. ak i zaposlenici na najniim razinama

provode odluke koje zahtijevaju odgovor na pitanje "to je najbolje za tvrtku?" i koje umnogome nadilaze stvarne zahtjeve radnog mjesta. Zapravo, jedan od najboljih oblika prosvjeda nezadovoljnih zaposlenika jest "rad prema pravilima", pri kojemu ljudi obavljaju svoje poslove prema propisima, a tvrtka zapada u monotono preivljavanje. U suvremenom svijetu, ba kao i u drevnim vremenima, funkcioniranju na razini skupine potrebni su pojedinci koji do znaajnog stupnja uzimaju ciljeve skupine kao vlastite. To je radikalan prijedlog za ekonomiju i nikako stajalite veine. Kognicija na razini skupine Ponaanja usmjerena cilju tipino se postiu procesom povratne sprege koji ukljuuje prikupljanje i procesiranje informacija. Dok se itav proces moe opisati intencionalnim (na primjer, vuk pokuava uloviti jelena), elementi procesa ne mogu (neuron ne pokuava okinuti; on jednostavno okida nakon to ga stimulira dovoljno sinapsi; Dennett, 1981). Naviknuti samo smatrati pojedince intencionalnim sustavima s vlastitim procesima povratne sprege. Grupna selekcija dovodi do nove mogunosti pri kojoj se proces povratne sprege distribuira medu pripadnicima skupine. Ve smo pruili primjer kolonija pela u kojima se jedinke ponaaju vie nalik neuronima nego intencionalnim akterima. Slini su se primjeri u ljudi rijetko razmatrali te je naa osnovna svrha da ovdje definiramo to pitanje, radije no da na njega odgovorimo. Obnavljanje ideje grupne selekcije ... Suvremeni su politiki i pravni sustavi ponekad dizajnirani da proizvode adaptivne ishode na razini itavog sustava, ali ne i na razini pojedinaca od kojih se sastoje. Znanost se ponekad prikazuje kao slian proces koji stvara znanje samo na razini skupine (meu ostalima, Huli, 1988; Kitcher, 1993). Metafora nevidljive ruke u ekonomiji poziva na sliku adaptivnog sustava koji se sam organizira iz dijelova nalik neuronima, iako se ta metafora ee navodi kao ideologija nego kao istraivaki program koji se moe provjeriti.23 Bez obzira na nevidljivu ruku, istraivanje o donoenju odluka u malim skupinama otkriva sloen proces koji ne dovodi uvijek do adaptivnih rjeenja (Hendrick, 1987a, b). Skupine ak donose odluke koje bi svaki pripadnik skupine mogao smatrati glupim (Allisom i Messick, 1987). To je istraivanje vano jer pokazuje da se inteligentni pojedinci ne udruuju automatski kako bi stvorili inteligentne skupine. Adaptivnom donoenju odluka na razini male skupine moe biti potrebna krajnje sloena podjela rada. Kako se donoenje odluka na razini male skupine zbivalo tijekom ljudske povijesti, tako je razumno oekivati da postoje "darvinistiki algoritmi" koji djeluju na pojedince da odbace svoju sposobnost djelovanja kao autonomni intencionalni akteri i da prihvate ogranieniju ulogu u kognitivnoj strukturi na razini skupine. Arhitektura kognicije na razini skupine moe jednostavno preuzeti oblik "voa", koji djeluju kao samodostatni intencionalni akteri, i "sljedbenika", koji se podvrgavaju odlukama drugih. Alternativno ak i takozvani "voe" mogu biti strunjaci u procesu povratne sprege koji se distribuira

diljem skupine. Na ova se pitanja moe odgovoriti samo ako se skupina prepozna kao potencijalno adaptabilan entitet. Primjer ljudskog organizma na razini skupine Zakljuit emo navoenjem mogueg primjera krajnje funkcionalne organizacije na razini ljudi i pozadinskih uvjeta koji je ine moguom. Hu-teriti su fundamentalistika religiozna sekta koja je nastala u Europi u esnaestom stoljeu i imigrirala u Sjevernu Ameriku u devetnaestom stoljeu kako bi izbjegli rekviriranje. Huteriti se smatraju ljudskim ekvivalentom 23 Metafora o nevidljivoj ruci ekonomski je ekvivalent hipotezi o Gei. Openito, bez obzira na naglaivanje individualne sebinosti, ekonomska teorija nalikuje na naivnu grupnu selekciju po svome aksiomatskom uvjerenju da tvrtke koje se sastoje od mnogo pojedinaca maksimiziraju kolektivnu korist. Profinjeniji hijerarhijski pristup ekonomiji, putem Campbellovih (1993), Leibensteinovih (1976), Margolisovih (1982) i Simonovih (1991) ideja bit e vrlo zanimljiv. David S. Wilson i Elliott Sober kolonije pela. Prakticiraju zajednicu dobara (bez privatnog vlasnitva), a ujedno gaje psiholoki stav o krajnjoj nesebinosti. Najvea vrlina Huteri-tajest Gehssenheit, stoje rije koja nema sinonima u engleskom, a podrazumijeva zahvalno prihvaanje svega to daje Bog, ak i patnje i smrti, i potpunu odsutnost samovolje, sebinosti i svih briga oko privatnog vlasnitva (Ehrenpreis, 1650/1978). Nepotizam i recipronost, dva naela koja veina evolucionista koristi pri objanjenju ljudskog prosocijalnog ponaanja, smatraju se u Huterita nemoralnim. Davati se mora bez obzira na srodstvo i bez oekivanja ikakve naknade. Strast prema nesebinosti vie je nego puka ceremonija i esto samopredstavljanje. Primjerice, Ispovijedanje vjere Clausa Felbingera (1560/1978) navodi jasnu izjavu huteritskog kovaa bavarskim vlastima nakon to ga nisu uspjele prisiliti da se odrekne vjere i prije no to su ga pogubili radi njegovih uvjerenja. Krajnja nesebinost Huterita moe se objasniti na barem tri naina. Prvo, mnogi autori, izvan biologije i unutar nje, razmiljaju o kulturi kao procesu koji esto potie ljude da se ponaaju na naine koji su bioloki neadaptivni. Prema tom objanjenju, na Huterite utjeu (neobja-njene) kulturne sile te se njihovo ponaanje ne moe objasniti niti jednom biolokom teorijom, ukljuivi i teoriju grupne selekcije. Drugo, neki su evolucionisti pokuali objasniti proireni altruizam medu ljudima kao proizvod manipulacije, pri emu su navodni altruisti u biti prevareni da se ponaaju protiv vlastitog interesa radi koristi manipulatora (meu ostalima, Dawkins, 1982, 1989). Ako ljudi mogu biti prevareni da vjeruju kako ih ivot rtve vodi u ugodan zagrobni ivot, na primjer, tada e poticanje tog vjerovanja u drugih biti primjer individualne sebinosti. Prema tom objanjenju moemo oekivati da poneki Huteriti (poput voa) imaju koristi na tetu prevarene brae.

Tree, mogue je da su ljudi evoluirali da se voljno uputaju u nesebino ponaanje uvijek kada ih titi drutveni poredak koji predstavlja nositelja selekcije na razini skupine. Relativno mali nositelji srodnikih skupina na razini skupine i suradnikih parova ve su dobro poznati. Hipoteza koju elimo istraiti jest da Huteriti predstavljaju manje poznat sluaj u kojemu je nositelj relativno vea skupina pojedinaca i obitelji, koji su meusobno genski nesrodni. Ako je ta interpretacija tona, tada bi teorija grupne selekcije mogla predvidjeti neke od glavnih osobina drutvenog ureenja i ideologije Huterita, unato injenici da je izraena religioznim pojmovima. Konkretno, predviamo da se ponaanje Huterita nalik pelama promie drutvenim ureenjem i ideologijom koja gotovo u potpunosti ukida mogunost da pojedinci poveaju svoju podobnost u odnosu na druge unutar skupina.24 Uzmite u obzir da druge dvije interpretacije ne ine isto predvianje. Ako huterObnavljanje ideje grupne selekcije ... itskim drutvom vladaju neovisne kulturalne sile, nije vjerojatno da e posjedovati posebne osobine dizajna nositelja na razini skupine. A ako je nesebinost proizvod manipulacije, trebali bismo pronai razlike u podobnosti izmeu lutaka i lutkara. Potrebno je nekoliko napomena prije no to nastavimo. Prvo, ne tvrdimo da emo strogo razlikovati navedena tri objanjenja, jer je ovaj pregled ogranien. Najbolje to moemo jest pruiti kratku skicu koja nita manje nije vana, jer ini prethodnu raspravu manje apstraktnom i prua ideju o tome kako bi mogao izgledati nositelj grupne selekcije u ljudi. Drugo, ne smatramo huteritsko drutveno ureenje neposrednim proizvodom grupne selekcije. Radije elimo rei daje grupna selekcija djelovala tijekom ljudske povijesti obdarujui ljudsku psihu sposobnou oblikovanja i ivljenja unutar nositelja na skupinskoj razini nalik huteritskom.25 To nam omoguuje postavljanje drugog predvianja, da huteritski drutveni poredak nije jedinstven, ve predstavlja dovoljno uobiajen tip drutvenog poretka u okoliima predaka - inae se ne bi moglo interpretirati kao evoluirana adaptacija. Kao jedno od mnogih moguih drutvenih poredaka u ljudskom repertoaru, ono se vjerojatno javlja samo pod prikladnim okolinim uvjetima, ime dolazimo da daljnjeg niza predvianja koja se mogu provjeriti. Tree, evolu24 Mora se razjasniti u kojemu smislu oekujemo odsutnost razlika u podobnosti unutar skupina. U kolonija pela postoji niz adaptacija koje favoriziraju selekciju unutar kolonija i koje imaju potencijal za ometanje funkcije kolonije. One ukljuuju radilice koje polau neoploena jajaca kako bi proizvele sinove, i radilice koje favoriziraju svoju lozu brinui o buduim kraljicama. Takva se ponaanja rijetko opaaju zbog evoluiranih adaptacija koje ih spreavaju, a koje se mogu kvalificirati kao pravila mejoze na razini skupine (Ratnieks, 1988). Drugi niz adaptacija favorizira selekciju koje djeluje meu kolonijama, ali ne ometa funkcioniranje kolonija. Primjerice, korisna mutacija koja povea sposobnost preivljavanja imat e posljedicu da e loze koje posjeduju mutaciju imati veu podobnost od loza koje je nemaju, ali ne postoji razlog za oekivanje da e takve vrste razlika u podobnosti

biti potisnute radi pravila mejoze na razini skupine. Slino tomu oekujemo da e drutveni poredak Huterita potiskivati razlike u podobnosti koje odgovaraju prvome nizu, ali ne i one koje odgovaraju drugome. 25 Pritom slijedimo pojam modularnosti Toobvja i Cosmides (1992) prema kojemu su prirodnom selekcijom evoluirali brojni kognitivni podsustavi koji se aktiviraju prikladnim okolinim uvjetima. Ne namjeravamo iskljuiti mogunost potpuno otvorenog uenja i kulturalne evolucije, kao ni neki drugi evolucijski psiholozi (medu ostalima, Boyd i Richerson, 1985; Dur-ham, 1991;MacDonald, 1991). David S. Wilson i Elliott Sober cijski se psiholozi oslanjaju na argumente o maksimiziranju podobnosti kako bi objasnili ljudsku psihu, ali ne oekuju da e ljudi nuno maksi-mizirati bioloku podobnost u suvremenim okoliima. Razlog je tomu to ljudi nisu prirodnom selekcijom programirani da maksimiziraju samu bioloku podobnost, ve da ostvare neposrednije ciljeve koji su vodili veoj podobnosti u okoliima predaka. Stoga se moramo vie usredotoiti na osobine podobnosti i ono to su trebale znaiti u okoliima predaka nego na suvremene posljedice osobina dizajna (Symons, 1992). To je osnovna teza evolucijske psihologije koja je primjenjiva na Huterite ba kao i na bilo koju drugu skupinu. S tim napomenama na umu sada emo iznijeti ideju daje huteritsko drutvo nositelj selekcije na razini skupine. Iako je njihova ideologija izreena u posve religioznim pojmovima, jasno je dizajnirana za potiskivanje ponaanja koja koriste nekim pojedincima na tetu ostalih u skupinama: "Toje ono na stoje Isus mislio svojom parabolom o velikom slavlju i vjenanju kraljeva sina, kada su sluge odaslane da pozovu sve ljude. Zbog ega se njegov bijes obruio na one koji su prvi pozvani? Jer su dopustili da ih njihove privatne, osobne brige udalje. Ponovno i ponovno moemo vidjeti koliko ovjek sa svojom dananjom prirodom teko ivi istinsku zajednicu; istinska zajednica hrani siromane svakodnevno pri doruku, veeri i pri zajednikom velikom stolu. Ljudi se dre vlasnitva kao to se gusjenica dri lista kupusa. Samovolja i sebinost su stalne zapreke!" (Ehrenpreis, 1650/1978, str. 11-12). Pokazujemo kako se djelovanje u korist skupine uzdie jednako snano kao i nesebinost: "Tamo gdje ne postoji zajednica, ne postoji ni istinska ljubav. Istinska ljubav znai rast itavog organizma, iji su pripadnici svi meusobno ovisni i slue jedni drugima. To je vanjski oblik unutarnjeg djelovanja Duha, organizam Tijela kojim vlada Krist. Istu stvar moemo uoiti kod pela kod kojih sve jednakim arom prikupljaju med; niti jedna od njih ne ostavlja nita za sebine potrebe. Lete amotamo i ondje-ovdje s najveom strasti i zajedno ive u zajednici. Niti jedna ne zadrava bilo to za sebe. Kada samo ne bismo voljeli svoje vlasnitvo i svoju volju! Kada bismo samo voljeli ivot u siromatvu kako nam je Isus pokazao, kada bismo samo voljeli pokornost Bogu koliko volimo biti bogati i potovani! Kada se samo ne bi svatko drao svoje volje! Tada se istina o Kristovoj smrti ne bi inila toliko

budalastom. Ve bi bila Boja mo koja nas spaava" (Ehrenpreis, 1650/1978 str. 12-13). Huteriti su jasni koliko mogu biti da bi se njihovi lanovi trebali meusobno povezati u organizam na razini skupine. Jednako su jasni i kako bi se trebala postii funkcionalna organizacija na razini skupine. Nai Obnavljanje ideje grupne selekcije ... prvome mjestu Huteriti vjeruju daje sebinost uroeni dio ljudske naravi koji se nikako ne moe u potpunosti iskorijeniti: "Grenik lei u svima nama; zapravo, grijeiti, biti sebian, naa je sadanja sklonost. Ostavljeni samima sebi zavrit emo vjeno prokleti, ali to ne znai da se spas ne moe postii. Ba naprotiv, spas je mogu uz tri uvjeta: da ivimo prema ivotu Kristovom; da ivimo u zajednici; da se jako trudimo postii spas i da smo pritom spremni patiti radi toga. Krist se pojavio kako bi nas spasio od nae grene naravi. Te se naravi nije lako odrei, ali je mogue ako se dovoljno jako trudimo, u smislu vlastite odlunosti i u smislu zajednikog ivljenja prema Rijei" (Shenker, 1986, str. 73). Kada bismo preveli ovaj nauk na evolucijski jezik, dobili bismo tvrdnju daje selekcija unutar skupine bilo mona (ali ne vie) sila u ljudskoj evoluciji i da se utisnula u ljudsku psihu. Do dosega do kojega su ljudi ishod prirodne selekcije, oni su skloni okoritavati se na tetu drugih u svojoj skupini uvijek kada je evolucijski korisno to initi (bar u okoliima predaka). Kako bi se stvorio organizam na razini skupine, dio ljudske naravi koji je evoluirao selekcijom unutar skupine, mora se suspregnuti drutvenim ureenjem koje igra istu funkcionalnu ulogu kao i genetika pravila mejoze. Najvaniji sastojak takvog drutvenog poretka jest oito osjeaj zajednike sudbine: "Zajednica se moe 'drati zajedno'jedino ako njezini lanovi imaju identitet sudbine. U praksi to podrazumijeva dvije stvari. lanovi se moraju identificirati s prolou i (stoje vanije) budunou zajednice, kao da su njihova budunost i budunost zajednice jedno te isto. Zajedno se uzdiemo i padamo. To je drugi nain da se kae da posjedujemo bezuvjetnu predanost naoj zajednici. Mi ne kaemo 'ako zajednica ini ili postie to i to, tada u ostati, inae neu', jer to implicira da postoji individualni identitet koji je ontoloki i moralno razliit od onoga zajednice. Niti jedna zajednica ne moe djelovati uspjeno niti iskazivati svoju svoj raison d'etre s takvim ogranienim uvjetima ili odvojenim identitetima. Identitet sudbine ujedno znai da se lanovi meusobno odnose unutar atmosfere uzajamnog povjerenja, to jest smatraju da njihova prisutnost proizlazi iz zajednike elje da se iskae ljudskost i shvati da se to moe postii uzajamnim naporom. Kada bi pojedina osoba tvrdila kako posjeduje priroeno pravo da priskrbljuje sebi na tetu drugih, itavo bi se zdanje uruilo. ivot u zajednici pretpostavlja da e svatko raditi u korist drugih koliko i za sebe, da nitko nee biti egoistian. Onog trenutka kada se potkopa ta pretpostavka, javlja se uzajamno sumnjienje, ljubomora i nepovjerenje. Ne samo da

bi se ljudi vjerojatno t sn2^tralibkaYinia, tQ s\x kreposni dok drusi kite svoie eniiezdo ve bi David S. Wilson i Elliott Sober i izvedbeno zajednica trebala preuzeti drugaiji karakter (ponajprije uporabom sile) i itava bi moralna narav zajednice nestala" (Shenker, 1986, str. 93). Ne bismo mogli tragati za snanijom sukladnou izmeu osjeaja izraenih u prethodnim odjeljcima i pojma "nositelja" u modelu grupne selekcije. Jedan od naina postizanja zajednike sudbine jest putem egalitarnih drutvenih konvencija koje ine tekim okoritavati se na troak drugih. Huteritsko je drutvo oito ureeno na takav nain. Usto to prakticiraju zajedniko dobro, oni obeshrabruju individualnost bilo koje vrste, na primjer u kontekstu osobnog izgleda i namjetanja domainstva. Vode se demokratski izabiru i podvrgnuti su dugim probnim periodima prije no to im se prizna cjelokupan autoritet. Strast Huterita prema potenju moda se najbolje moe ilustrirati pravilima razdvajanja. Poput kolonije pela, huteritska se bratstva razdvajaju kada dostignu odreenu veliinu, pri emu polovica ostaje na istome mjestu, a druga se polovica seli na novo koje je ranije odabrano i pripremljeno. Pri pripremi za odvajanje kolonija se dijeli u dvije skupine koje su jednake s obzirom na broj, dob, spol, vjetine i sukladnost osoba. itava kolonija sprema svoje stvari, a na dan odvajanja organizira se lutrija i izvlae listii. Teko da slinost s genetikim pravilima mejoze moe biti potpunija. U naelu bismo mogli zamisliti da psiholoki egoist, koji razmilja samo u pojmovima osobne dobiti, poeli postati Huterit ako se uvjeri da su koristi na razini skupine (koje dijeli) dovoljno velike, a drutvena pravila dovoljno snana da niti on niti itko u skupini moe djelovati kao mukta. Shenkerov naveden odjeljak, meutim, navodi na pretpostavku da se uinkovito drutvo usmjereno skupini ne moe sastojati od pojedinaca koji su iskljuivo motivirani sebinim interesima.26 Vanjska drutvena pravila koja oteavaju muktarenje oito su nuna, ali ne i do26 Ovdje su potrebne dvije napomene. Prvo, ljudi nuno ne misle na nain na koji ih potie ideologija. Mislimo daje plauzibilno da Shenker (koji je sam ivio u izraelskim kibucima) ne izraava jednostavno ideologiju, ve tono opisuje stavove i uvjerenja koji postoje meu lanovima drutava ureenih poput zajednica. Drugo, psiholoki se egoizam moe definirati na mnogo naina, a neke od najirih definicija ukljuuju stavove i uvjerenja koja je izrazio Shenker. Na primjer, ako Huterit uistinu uiva kada pomae skupini, moe se po nekima klasificirati kao psiholoki egoist koji pokuava mak-simizirati vlastitu ugodu. Za svrhu ove rasprave definiramo psiholokog egoista koji posjeduje kategoriju "ja" odvojenu od kategorije "ostali", koji djeluje tako da maksimizira svoj percipirani interes bez razmatranja posljedica za ostale, i koji u pravilu ne nalazi ugode u pomaganju drugima. (Vidi Batson, 1991, za detaljniju raspravu o psiholokom egoizmu.) Obnavljanje ideje grupne selekcije ... voljna, te se moraju dopuniti psiholokim stavom o iskrenoj brizi za druge; bitno je neposredno promiljanje u korist skupine, a ne u svoju korist. Prisjetite se daje

Simon (1991; o kojemu smo raspravljali na stranici 29) izveo slian zakljuak o ponaanju pojedinaca u poslovnim organizacijama. Stoga, iako smo usredotoeni na Huterite, naa rasprava nije ograniena na ezoterina komunalna drutva, stoje zakljuak kojemu emo se vratiti kasnije. Meutim, ak i s takvim stavovima i drutvenim pravilima, sebinost u misli i djelu ne moe se u potpunosti ukinuti. Stoga Huteriti imaju dobro razraen postupak za noenje s lanovima koji se okoritavaju na tetu ostalih. "Spona ljubavi se dri istom i potpunom djelovanjem Svetoga Duha. Ljudi optereeni porocima koji se ire i kvare, nemaju udjela u njemu. Ta harmonina druba iskljuuje svakoga koji nije dio slonog duha... Ako ovjek otvrdne u pobuni, neizbjean je krajnji korak prema odvajanju. Inae bi itava zajednica bila odvuena u njegov grijeh i postala dio njega... Stoga apostol Pavao kae: 'Odbacite nastranu osobu od sebe'. .. .U sluaju manjeg prekraja kazna se sastoji od jednostavnog bratskog ukora. Ako je itko uinio neto naao drugome, ali nije poinio velik grijeh, dovoljni su prijekor i upozorenje. Ali ako se brat ili sestra tvrdoglavo opiru bratskom ukoru i dobronamjernom savjetu, tada se i te relativno male stvari moraju otvoreno donijeti pred Crkvu. Ako je brat spreman posluati Crkvu i dopustiti mogunost ispravljanja, pravi e se nain pokazati. Sve e se razjasniti. Ali ako ustraje u svome nepotivanju i odbije sasluati ak i Crkvu, tada postoji samo jedno rjeenje te situacije, a to je izdvojiti ga i odbaciti. Bolje je da se netko ije je srce ispunjeno otrovom izdvoji nego da itava Crkva zapadne u zbrku ili da se okalja. Meutim, krajnji cilj ove vrste discipline nije iskljuivanje, ve promjena srca. Ne primjenjuje se na bratovu ruevinu, ak i kada je zapao u besraman grijeh, u neiste grijehe koji okaljavaju, koji ga ine krajnje krivim pred Bogom. Radi primjera i upozorenja istina se u tom sluaju mora otvoreno pokazati i donijeti na svjetlost pred Crkvu. ak i tada bi se takav brat trebao drati svoje nade i svoje vjere. Ne bi trebao otii i sve napustiti, ve bi trebao prihvatiti i nositi ono to mu je postavila Crkva. Trebao bi se iskreno pokajati, bez obzira na to koliko ga to suza moe kotati ili koliko patnje moe ukljuivati. Pravodobno, kada se iskupi, oni ujedinjeni u Crkvi mole za njega i sve se Nebo raduje s njima. Nakon stoje pokazao iskreno pokajanje, prima se natrag s velikom radou na sastanku itave Crkve. Oni se jednoglasno zauzimaju da se o njegovim grijesima nikada vie ne treba misliti, ve da su zaboravljeni i odstranjeni zauvijek" (Ehrenpreis, 1650/Ji278..s.tr,...66-69). David S. Wilson i Elliott Sober Ne bismo mogli traiti jasniju svijest o problemu muktaa i to initi s njima, ukljuujui elemente kazne i oprosta koji su jednako tako dio strategije milo-zadrago u dvojnim meudjelovanjima. Kada bismo ove odjeljke preveli na evolucijski jezik, glasili bi ovako: altruizam moe napredovati samo svojim odvajanjem od sebinosti. Ne samo da sebini pojedinci imaju najveu podobnost unutar skupina, ve sama njihova prisutnost oznauje populacijsku strukturu koja favorizira selekciju unutar skupina, utjeui na druge da ubrzano napuste svoju altruistinu

strategiju. Na sreu, u malim skupinama u kojima se lanovi intimno poznaju, lako je otkriti pretjerane oblike sebinosti i iskljuiti prekritelja. Kada se "podrivanje iznutra" moe sprijeiti do tog dosega, ekstremni altruizam, milju i djelom, postaje evolucijski probitaan. Zadivljujue je i bitno za hipotezu o kojoj raspravljamo daje voljnost Huterita da se rtvuju za druge popraena toliko jasnim skupom pravila koja tite samortvovanje od izrabljivanja unutar skupina. Mislimo da pritom postoji kauzalan odnos, da su ljudi skloni prihvatiti nesebino ponaanje u drutvenim poredcima koji pruaju funkcionalni ekvivalent genetikim pravilima mejoze. Ne samo da ti drutveni poredci promiu nesebinost na ponaajnoj razini ve ujedno promiu oblike razmiljanja i osjeaje koji se mogu klasificirati neegoistinima u psiholokom smislu. Napokon, koja je prednost psiholoke nesebinosti ako je najuspjeniji nain ponaanja doprinoenje funkcionalnoj organizaciji na razini skupine? Ujedno je za nau hipotezu bitno daje u nekom smislu funkcionalna organizacija na razini skupine nadreena onome to mogu postii pojedinci kada su slobodni slijediti svoje interese (prisjetite se Seelevjeva odjeljka na stranici 21). To je svakako sluaj kod Huterita, koji ne moraju ekati budui svijet da bi bili nagraeni. Potiui nesebian stav prema drugima i smanjujui mogunost od izrabljivanja unutar skupina, zadivljujue su uspjeni na razini skupine. U Europi esnaestog stoljea naizmjenino su tolerirani i proganjani zbog ekonomske superiornosti, ba poput Zidova, drugoga drutva koje je u tradicionalnom obliku dobro organizirano na razini skupine (MacDonald, 1994). U suvremenoj Kanadi Huteriti napreduju nazadnom poljoprivredom bez koristi suvremene tehnologije i svakako bi zamijenili nehuteritske populacije kada ne bi postojali zakoni koji ograniuju njihovo irenje. Uspjeh Huterita moe se mjeriti i reproduktivnim pojmovima, jer imaju najveu stopu nataliteta od svih poznatih drutava (Cook, 1954).27 Napokon, drutvo 27 Iako bi se vrednovanje psiholokih adaptacija trebalo temeljiti na osobinama dizajna i njihovih reproduktivnih posljedica u okoliima predaka, zanimljiObnavljanje ideje grupne selekcije ... Huterita iznutra je stabilno, pri emu velika veina mladih ljudi kada im se prui izbor, odluuje ostati. Da nije bilo progona i ogranienja koja su postavljala drutva u kojima su ivjeli, kolonije Huterita bile bi pro-irenije no to su danas. Dio nae hipoteze jest da huteritski drutveni poredak nije jedinstven proizvod esnaestog stoljea, nego da odraava evoluirani ljudski potencijal za oblikovanje i ivljenje u takvim nositeljima na skupinskoj razini. Moe se initi da su Huteriti toliko ezoterino drutvo da se nae hipoteze ni u kojem sluaju ne mogu potvrditi. Meutim, pri pobliem razmatranju ini se da se funkcionalni elementi huteritskog drutva, koji djeluju kao pravila mejoze na razini skupine, javljaju naveliko u mnogim drutvenim skupinama koje pridaju prednost izvedbama na razini skupine, iako su ideologije donekle razliite i svrhe skupine moda dijametralno suprotne ciljevima Huterita (na primjer, elitne vojne skupine). Nadalje, prema Knauftu (1991), takva vrsta egalitarizma karakterizira skupine lovaca-sakupljaa uvijek kada

postoji dovoljno rasprenih resursa koji omoguuju razvoj drutava temeljenih na statusu (to jest veina ljudskih skupina diljem ljudske evolucijske povijesti). Etika "dobrog drugovanja" (koja pokriva nesrodnike kao i srodnike; meu ostalima Knauft, 1985) i nenaglaen osjeaj sebinosti koji prevladava u mnogim plemenskim drutvima, zaista nalikuju na huteritsko "zajednitvo" i njihovo odbacivanje "samovolje". Drugi dio nae hipoteze jest daje ljudski potencijal za oblikovanje i ivljenje unutar nositelja na razini skupine neobvezan i snanije izraen u nekim sluajevima. Nositelji na razini skupine trebali bi se najee uoiti u sluajevima koji daju prednost funkcionalnoj organizaciji na razini skupine, poput ekstremnih fizikih okolia, ekstremnog progona ili ekstremnog nadmetanja meu skupinama. U mnogo dobroud-nijim sluajevima posljedice drutvenih dvojbi nisu toliko nefunkcionalne te napor koji se troi radi odranja nositelja na razini skupine moe biti odgovarajue slabiji.28 vo je istraiti reproduktivne posljedice u suvremenim okoliima. Huteriti su zaista dobro demografski proueni te bi trebalo biti mogue mjeriti stvarne razlike u podobnosti unutar skupina. 28 Uz okoline uvjete koje smo naveli, vjerojatno je pri evoluciji i odranju adaptacija na razini skupina vana i nestabilna ravnotea koja vodi veini uinaka. Drugim rijeima, adaptacije na razini skupine moda teko mogu evoluirati iz malih frekvencija, ak i kada ih favoriziraju okolini uvjeti. S druge strane, kada se jednom ustale, adaptacije na razini skupine mogu se odravati ak i kada popuste okolini uvjeti koji su ih favorizirali (Bovd i Richerson, 1990). David S. Wilson i Elliott Sober Oito smo samo preletjeli po povrini krajnje sloene i slabo shvaene teme. Meutim, nadamo se da smo pokazali vjerojatnost da grupna selekcija meu ljudima nadaleko nadilazi nepotizam i obinu recipronost. Ta dva naela ne mogu u potpunosti objasniti itav raspon prosocijalnih ponaanja u ljudi, a evolucionisti koji su se na njih pozivali, bili su prisiljeni ukljuiti i druge initelje: daje prosocijalno ponaanje evoluiralo u skupinama predaka blisko srodnih pojedinaca i njihova se neadaptiranost izraava u suvremenim skupinama nesrodnih pojedinaca (Rise, 1986); daje prosocijalno ponaanje oblik manipulacije pri kojoj se neki pojedinci okoritavaju na tetu drugih (Dawkins, 1982, 1988); ili daje prosocijalno ponaanje posljedica kulturalnih sila koje promiu bioloki neadap-tivno ponaanje (Campbell, 1983). Teorija grupne selekcije prua snanu alternativu: ak i velike skupine nesrodnih pojedinaca mogu biti ureene na nain koji ini izvorno prosocijalno ponaanje korisnim. Naglasili smo daje funkcionalna organizacija na razini skupine u ljudi neto poput lijeka za estok individualizam koji promatramo u znanostima o ljudskom ponaanju. Meutim, na cilj nije da jednu karikaturu zamijenimo drugom. Mnoge ljudske skupine oito nisu "organizmi" koje smo ranije opisali te se moraju objasniti kao posljedica suprotnih individualnih interesa unutar skupine. Evolucijska teorija

ima resurse da objasni i sukob i suradnju. Tek razmatranjem obaju problema - sa skupinom kao i s jedinkom kao moguim jedinicama funkcionalne integracije znanosti o ovjeku mogu dospjeti do objanjenja naeg evolucijskog nasljea. Zakljuci Nedavni komentar Maynard-Smitha o grupnoj selekciji ukljuuje sljedei dio: u potpunosti je opravdano prouavati oi (ili ribosome, ili ponaanje pri nabavi hrane) s pretpostavkom da ti organi prilagouju organizme za preivljavanje i reprodukciju. Ali nije opravdano prouavati borbeno ponaanje paukova s pretpostavkom da je to ponaanje evoluiralo kako bi osiguralo preivljavanje vrste, ili prouavati ponaanje glista s pretpostavkom daje evoluiralo radi poboljanja uinkovitosti ekosustava (Maynard-Smith, 1987b, str. 147). Maynard-Smith se jo uvijek odupire onome to smatramo temeljnom implikacijom prirodne selekcije kao hijerarhijskog procesa: vie jedinice bioloke hijerarhije mogu biti organizmi posve u istom smislu u kojemu su pojedinci organizmi do dosega do kojega su nositelji selekcije. Skupinski organizmi su rjei nego individualni organizmi i mogu Obnavljanje ideje grupne selekcije ... biti ranjiviji od pojedinaca na unutarnja podrivanja, ali nas to ne smije sprijeiti da prepoznamo funkcionalnu organizaciju na razini skupine tamo gdje ona postoji. Ljudi, kao najplastinija vrsta na Zemlji, posjeduju bihevioralni potencijal s razmakom u punom kontinuumu od organa do organizama, ovisno o situaciji na koju naiemo i drutvenom poretku koji izgradimo za sebe. esto na sebe gledamo kao na "organe". Ponekad se primarno identificiramo kao lanovi skupine i voljno se rtvujemo za dobrobit skupine. Neim teimo biti neim dijelom neeg veeg od nas samih. Posjedujemo strast za gradnjom, odranjem i trajnou potenih drutvenih poredaka. ini se da individualistika perspektiva sve to ini nevidljivim. Upravo stoga to skupinska funkcionalna organizacija moe biti uspjena, prozvana je sebinom i tako jednakom drugim vrstama ponaanja koje uspijevaju ometajui funkcionalnu organizaciju na razini skupine. Meutim, to je samo maioniarski trik. Postoje snani intelektualni i praktini razlozi za razlikovanje ponaanja koja uspijevaju zbog doprinosa organizaciji na razini skupine i ponaanja koja uspijevaju ometanjem organizacije na razini skupine. To je ono to rijei "sebino" i "nesebino", "moralno" i "nemoralno" znae u svakodnevnom jeziku. Znanstvenici koji se bave ovjekovim ponaanjem moraju se usredotoiti na te drevne teme, a ne odbacivati ih s pretjeranom definicijom "sebinosti". Briga za unutarskupinske nasuprot meuskupinskim procesima karakterizira ljudski um i trebala bi jednako tako karakterizirati prouavanje ljudskog uma. Literatura Alexander, R. D. (1979) Darwinism andHuman Affairs . Seattle: University of Washington Press. Alexander, R. D. (1987) The biology of moral systems. New York: Aldine de

Gruvter. Alexander, R. D. (1988) "Knowledge, intent and morality in Darwin's world". Quarterly Revieiv ofBiology, 63, 441-443. Alexander, R. D. (1989) "The evolution of the human psvche". U: R Mellars & C. Stringer (ur.), The human revolution (pp. 455-513). Edinburgh: University of Edinburgh Press. Alexander, R. D. (1993) "Biological considerations in the analvsis of morality". U: M. H. Nitecki & D. V. Nitecki (ur.), Evolutionatj ethics (pp. 163196). Albany, N.Y: State University of New York Press. David S. Wilson i Elliott Sober Alexander, R. & Borgia, G. (1978) "Group selection, altruism and the levels of organization of life". Annual Revieiv ofEcology and Systematks, 9, 449-475. Allee, W C. (1943) "Where angels fear to tread: A contribution from general sociology to human ethics". Science, 97, 517-525. Allison, S. T. & Messick, D. M. (1987) "From individual inputs to group outputs, and back again: group presses and inferences about members". U: C. Hendrick (ur.), Groupprocesses (pp. 111-143). Newbury Park: Sage. Aoki, K. (1982) "A condition for group selection prevail over individual selection". Evolution, 36, 832-842. Aoki, K. (1983) "A quantitative genetic model of reciprocal altruism: A condition for kin or group selection to prevail". Proceedings oj the National Academy of Sciences, 80, 4065-4068. Archer, J. (1991) "Human sociobiologv: Basic concepts and limitations". Journal ofSocial hsues, 47, 11-26. Aviles, L. (1986) "Sex-ratio bias and possible group selection in the social spider Anelosimus eximius". American Naturalist, 128, 1-12. Aviles, L. (1993) "Interdemic selection and the sex ratio: a social spider perspective". American Naturalist, 142, 320-345. Axelrod, R. (1980a) "Effective choices in the prisoner's dilemma".Journal of Conflict Resolution, 24, 3-25. Axelrod, R. (1980b) "More effective choices in the prisoner's dilemma". Journal of Conflict Resolution, 24, 379-403. Aselrod, R. & Hamilton, W D. (1981) "The evolution of cooperation". Science, 211, 1390-1396. Barkow, J. H., Cosmides, L. & Tooby, J. (1992) The adapted mind: evolutionary psychology and the generation ofadture. Oxford: Oxford Universitv Press, Batson, C. D. (1991) The altruism auestion: Toward a social-psychological answer.

Hillsdale, NJ.: Erlbaum. Bell, G. (1978) "Group selection in structured populations". American Naturalist, 112,389-399. Boehm, C. (1981) "Parasitic selection and group selection: a study of conflict interference in rhesus and Japanese macaque monkevs". U: A. B. Chiarelli & R. S. Corruccini (ur.), Primate behavior and sociobiologj (pp. 161-82). Berlin: Springer-Verlag. Boorman, S. A. & Levitt, R R. (1973) "Group selection on the boundarv of a stable population". Theoretical Population Biologj, 4, 85-128. Boorman, S. A. & Levitt, P. R. (1980) Thegenetks of altruism . New York: Academic Press. Boyd, R. & Lorberbaum, J. (1987) "No pure strategy is evolutionarily stable in the repeated Prisoner's dilemma game". Nature, 327, 58-9. Obnavljanje ideje grupne selekcije ... Boyd, R. & Richerson, RJ. (1980) "Effect of phenotypic variation on kin selection". Proceedings ofthe national academj ofsciences, 77, 7506-7509. Boyd, R. & Richerson, RJ. (1982) "Cultural transmission and the evolution of cooperative behavior". Human Ecology, 10, 325-351. Boyd, R. & Richerson, RJ. (1985) Culture and the evolutionary process . Chicago: University of Chicago Press. Boyd, R. & Richerson, RJ. (1988) "The evolution of reciprocity in sizable groups". Journal of Theoretical Biology, 132, 337-356. Boyd, R. & Richerson, RJ. (1989) "The evolution of indirect reciprocity". Social Nehvorks, 11, 213-236. Boyd, R. & Richerson, R J. (1990) "Culture and cooperation". U: J. J. Mansbridge (ur,), Beyond selfinterest (pp. 111-132). Chicago: University of Chicago Press. Boyd, R. & Richerson, R (1990) "Group selection among alternative evolu-tionarily stable strategies"._/om/ of Theoretical Biology, 145, 331-342. Brandon, R. (1990) Organism and environment. Princeton: Princeton University Press. Breden, EJ. & Wade, M. J. (1989) "Selection within and between kin groups ofthe imported willow leaf beetle". American Naturalist, 134, 35-50. Buss, L. (1987) The evolution of individuality. Princeton, NJ: Princeton University Press. Camazine, S. (1991) "Self-organizing pattern formation on the combs of honey bee colonies". Behavioral Ecology and Sociobiology, 28, 61-76.

Camazine, S. & Sneyd,J. (1991) "A model of collective nectar source selection by honey bees: self organization through simple rules". Journal of Theoretical biology, 149, 547-571. Campbell, D. T (1958) "Common fate, similaritv, and other indices ofthe status of aggregates of persons as social entities". Behavioral Science, 3, 14-25. Campbell, D. T. (1974) "'Downward causation' in hierarchically organized biological systems". U: F. J. Ayala & T. Dobzhansky (ur.), Studies in the philosophy ofbiology (pp. 179-186). NewYork: MacMillan Press Ltd. Campbell, D. T. (1979) "Comments on the sociobiology of ethics and mor-alizing". Behavioral Science, 24, 37-45. Campbell, D. T. (1983) "The two distinct routes beyond kin selection to ultrasociality: Implications for the humanities and social sciences". U: D. L. Bridgeman (ur.), The nature ofprosocial development: Interdisciplinary theories and strategies (pp. 11-41). NewYork: Academic Press. Campbell, D. T. (1991) "A naturalistic theory of archaic moral orders". Zygon, 26, 91-114. Campbell, D. T. (1993) "How individual and face-to-face-group selection undermine firm selection in organizational evolution". U: J. A. C. Baum & J. V Singh (ur.), Evolutionary dynamics oforganizations. New York: Oxford Uniyersity Press. ___ , , David S. Wilson i Elliott Sober Caporeal, L. R., Dawes, R. M., Orbell, J. M. & Van de Kragt, A. J. C. (1989) "Selfishness examined: Cooperation in the absence of egoistic incentives". Behavioral and Brain Sciences, 12, 683-739. Cassidy, J. (1978) "Philosophical aspects of the group selection controversy". Philosophy of Science, 45, 574-94. Cavalli-Sforza, L. & Feldman, M. (1978) "Darwinian selection and altruism". Theoretical Population Biology, 14, 268-280. Chao, L. & Levin, B. (1981) "Structured habitats and the evolution of anticompetitor toxins in bacteria". Proceedings oj the National Academy of Sciences, USA, 78, 6324-6328. Charlesworth, B. (1979) "A note on the evolution of altruism in structured demes". American Naturalist, 113, 601-605. Charlesworth, B. & Toro, M. A. (1982) "Female-biased sex ratios". Nature, 298, 494. Charnov, E. L. (1982) The theory of sex atlocation . Princeton: Princeton University Press. Chepko-Sade, B. D., Dow, M. M. & Cheverud, J. M. (1988) "Group selection models with population substructure based on social interaction

networks". American Journal ofPhjsical Anthropologj, 77, 427-33. Cohen, D. & Eshel, I. (1976) "On the founder effect and the evolution of altruistic traits". Theoretical population biologj, 10, 276-302. Cohvell, R. K. (1981) "Group selection is implicated in the evolution of female-baised sex ratios". Nature, 290, 401-404. Cook, R. C. (1954) "The North American Hutterites: a study in human multiplication". Population bulletin, 10, 97-107. Cosmides, L. M. & Tooby, J. (1981) "Cvtoplasmic inheritance and intragenomic conflict" .Journal of Theoretical Biology, 89, 83-129. Cosmides, L. & Tooby J. (1987) "From evolution to behavior: evolutionary psychology as the missing link". U: J. Dupre (ur.), The latest on the best: essays on evolution and optimalitj (pp. 277-307). Cambridge, Mass: Bradford (MIT Press). Craig, D. M. (1982) "Group selection versus individual selection: an experimental analysis". Evolution, 36, 271-282. Crespi, B. J. & Taylor, R D. (1990) "Dispersal rates under variable patch selection". American Naturalist, 135, 48-62. Cronin, H. (1991) The ant and the peacock: Altruism and sexual selection from Darwin to today. Cambridge: Cambridge University Press. Crow,J. F. (1979) "Genes that violate Mendel's Rules". Scientifu American, 240,104-113. Crow, J. & Aoki, K. (1982) "Group selection for a polygenic behavioral trait:a differential proliferation model". Proceedings of the National Academy of Sciences, 79,2628-2631. Obnavljanje ideje grupne selekcije ... Crow, J. & Aoki, K. (1984) "Group selection for a polygenic behavioral triat: estimating the degree of population subdivision". Proceedings ofthe National Academy of Sciences, 81, 6073-6077. Crozier, R. H. (1987) "Selection, Adaption and Evolution"._/o;^m/ and Proceedings, Royal Society of New South Wales, 120, 21-37. Crozier, R. H. & Consul, R C. (1976) "Conditions for genetic polymorphism in social hymenoptera under selection at the colony level". Theoretical Population Biology, 10, 1-9. Daly M. & Wilson, M. (1988) Homicide. New York: Aldine de Gruvter. Damuth, J. (1985) "Selection among "species": a formulation in terms of

natural functional units". Evolution, 39, 1132-46. Damuth, J. & Heisler, I. L. (1988) "Alternative formulations of multilevel selection". Biology and Philosophy, 3, 407-30. Darwin, C. (1871) The descent ofman, and selection in relation to sex. London: Murray. Dawes, R. M, Van de Kragt, A. J. C. & Orbell, J. M. (1988) "Not me or thee but we: The importance of group identity in eliciting cooperation in dilemma situations: experimental manipulations"./lcta Psychologica, 68, 83-97. Dawkins, R. (1976) The Selfishgene (lst ed.). Oxford: Oxford University Press, (usp) Sebini gen ( Dawkins, R. (1978) "Replicator selection and the extended phenotvpe". Zeitschriftfur Tierpsychologie, 47, 61-76. Dawkins, R. (1980) "Good strategy or evolutionary stable strategy?" U: G. W Barlow & J. Silverberg (ur.), Sociobiology: beyond nature/nurture? (pp. 331-367). Boulder, CO: Westview Press. Dawkins, R. (1982) The Extended Phenotype. Oxford: Oxford University Press. Dawkins, R. (1989) The Selfishgene (2nd ed.). Oxford: Oxford University Press, (usp) Sebini gen Deneubourg, J. L. & Goss, S. (1989) "Collective patterns and decisionmaking. Ethological and Ecological" Evolution, 1, 295-311. Dennett, D. C. (1981) Brainstorms. Cambridge, Mass: Bradford (MIT press). Dennett, D.C. (1992) "Confusion over evolution: an exchange". New York Revieiv ofBooks, 40, 44 Dover, G. A. (1986) "Molecular drive in multigene families: how biological novelties arie, spread, and are assimilated". Trends ingenetics, 2, 159-165. Dugatkin, L. A. (1990) "N-person games and the evolution of cooperation: a model based on predator inspection behavior in fish".fournal of Theoretical Biology, 142, 123-135. Dugatkin, L. A., Mesterton-Gibbons, M. & Houston, A. I. (1992) "Bevond the Prisoner's Dilemma: towards models to discriminate among mechanisms of cooperation in nature". Trends in ecology and evolution, 7, 202-205. David S. Wilson j Elliott Sober Dugatkin, L. A. & Reeve, H. K.. Behavioral Ecology and levels ofselection: Dissolving thegroup selection controversy (1993) Advances in the Study of Behaviour Dugatkin, L. A. & Wilson, D. S. (1991) "Rover: a strategy for exploiting

cooperators in a patchv environment". American Naturalist, 138, 687-701. Durham, W. H. (1991) Coevolution: Genes, culture and human diversity. Stanford: Stanford Universitv Press. Eberhard, W. G. (1990) "Evolution of bacterial plasmids and levels of selection". Quarterly Revieu> qfBiology, 65, 3-22. Ehrenpreis, A. (1650/1978) "An Epistle on brotherlv communitv as the highest command oflove". U: Friedmann (ur.), Brotherly community: the highest command qflove (pp. 9-77). Rifton, N.Y: Plough Publishing Co. EiblEibesfeldt, I. (1982) "Warfare, Man's indoctinabilitv and group selection". Zeitschriftfur Tierpsjchologie, 60, 177-198. Emerson, A. E. (1960) "The evolution of adaptation in population svstems". U: S. Tax (ur.), Evolution afterDarwin (pp. 307-348). Chicago: Chicago Universitv Press. Eshel, I. (1972) "On the neighbor effect and the evolution of altruistic traits". Theoretical Population Biologj, 3, 258-277. Eshel, I. (1977) "On the founder effect and the evolution of altruistic traits: an ecogenetical approach". Theoretical population biology, 11, 410-424. Eshel, I. & Montro, U. (1988) "The three brothers' problem: kin selection with more than one potential helper: the case of delaved help"'. American Naturalist, 132, 567-75. Ewald, R W (1993) Adaptation and disease. Oxford: Oxford Universitv Press. Fagen, R. M. (1980) "When doves conspire: evolution on nondamaging fighting tactics in a nonrandom-encounter animal conflict model". American Naturalist, 115, 858-869. Falconer, D. S. (1981) Introduction to Quantitative Genetics (2nd ed.). London: Longman. Felbinger, C. (1560/1978) "Confession of faith". U: R. Friedmann (ur.), Brotherly community: The highest command oflove (pp. 91-133). Rifton, N.Y: Plough Publishing Co. Feldman, M. & Thomas, E. (1987) "Behavior-dependent contexts for repeated plays of the Prisoner's dilemma".JoMr/ of Theoretical Biology, 128, 297-315. Findlav, C. S. (1992) "Phenotypic evolution under gene-culture transmission in structured populations"./oMraal of Theoretical Biology, 156, 387-400. Fix, A. G. (1985) "Evolution of altruism inkin-structured and random subdivided populations". Evolution, 39, 928-939. Frank, R. H. (1988) Passions within reason . New York: W W. Norton.

Obnavljanje ideje grupne selekcije ... Frank, S. A. (1986) "Dispersal polvmorphisms in subdivided populations". Journal of Theoretical Biology, 122, 303-309. Frank, S. A. (1986) "Hierarchical selection theorv and sex ratios. I. General solutions for structured populations". Theoretical Population Biology, 29, 312-342. Frank, S. A. (1987) "Demographv and sex ratio in social spiders". Evolution, 41, 1267-1281. Franks, N. R. (1989) "Army ants: a collective intelligence". American Scientist, 77,139-145. Gadgil, interpopulational M. (1975) "Evolution of social behavior through

selection". Proceeding ofthe national academy ofsciences, 72, 1199-1201. Garcia, C. & Toro, M. A. (1990) "Individual and group selection for productivity in Tribolium castaneum". Theoretical and Applied Genetics, 79, 256260. Gilinskv, N. L. & Mayo, D. G. (1987) "Models of group selection". Philosophy of Science, 54, 515-38. Gilpin, M. E. (1975) Group selection in predator-prey communities. Princeton: Princeton University Press. Gilpin, M. E. & Tavlor, B. L. (1988) "Comment on Harpending and Roger's model of intergroup selection".Jowraa/ of theoretical biology, 135, 131-135. Goodnight, C. J. (1985) "The influence of environmental variation on group and individual selection in a cress". Evolution, 39, 545-558. Goodnight, C. J. (1990) E"xperimental studies of community evolution I: The response to selection at the community level". Evolution, 44, 16141624. Goodnight, C. J. (1990) "Experimental studies ofcommunity evolution II: The ecological basis ofthe response to community selection". Evolution, 44, 1625-1636. Goodnight, C. J. (1991) "Intermixing ability in two-species communities of Tribolium flour beetles". American Naturalist, 138, 342-354. Goodnight, C. J., Schwartz, J. M. & Stevens, L. (1992) "Contextual anah/sis of models of group selection, soft selection, hard selection, and the evolution of altruism". American Naturalist, 140, 743-761. Goodnight, K. (1992) "Kin selection in a structured population". American Naturalist, in press, Gould, S. J. (1980) "Is a new and general theory of evolution emerging?" Paleobiology, 6, 119-130. Gould, S. J. (1989) IVonderful life: The Burgess shale and the nature ofhistorj .

NewYork: Norton. Gould, S. J. (1992) "The confusion over evolution". New York Revieu> of Books, 39, 47-53. David S. Wils->n i Elliott Sober Gould, S. J. & Lewontin, R. C. (1979) "The spandrels of San Marco and the panglossian paradigm: A critique of the adaptationist program". Proceedings oj the Royal Society of London, B205, 581-98. Govindaraju, D. R. (1988) "Mating systems and the opportunity for group selection in plants". Evolutionary trends inplants, 2, 99-106. Grafen, A. (1984) "Natural selection, kin selection and group selection". U: J. Krebs & N. Davies (ur.), Behavioural Ecology: An evolutionary approach (pp. 62-84). Oxford: Blackwell Scientific Publications. Griesmer, J. & Wade, M. (1988) "Laboratory models, causal explanations and group selection". Biology and Philosophy, 3, 67-96. Griffmg, B. (1977) "Selection for populations of interacting genotypes". U: E. Pollak, O. Kempthorne & T. B. Bailey (ur.), Proceedings oj the International Congress on Quantitative Genetics, August 16-21, 1976 (pp. 413-434). Ames, Iowa: Iowa State University Press. Hamilton, W D. (1964) "The genetical evolution of social behavior, I and U."Journal ojtheoretkal biologj, 7, 1-52. Hamilton, W D. (1991) "Selection of selfish and altruistic behavior in some extreme models". U: J. S. Eisenberg & W S. Dillon (ur.), Man and beast: comparative social behavior (pp. 57-92). Washington D.C.: Smithsonian Institution Press. Hardin, G. (1968) "The tragedv of the commons". Science, 162, 1243-48. Harpending, H. C. & Rogers, A. R. (1987) "On Wright's mechanism for intergroup selection".Journal'ojTheoreticalBiology, 127, 51-61. Hausfater, G. & Breden, F. (1990) "Selection within and between social groups for infanticide". American Naturalist, 136, 673-88. Heisler, I. L. & Damuth, J. (1987) "A method of analvzing selection in hierarchicalh/ structured populations". American Naturalist, 130, 582-602. Hendrick, C. (1987a) Group processes. Newbury Park: Sage, Hendrick, C. (1987b) Group processes and intergroup relations. Newbury Park: Sage, Hofstadter, D. R. (1979) Godel, Escher, Bach: an eternal golden braid. NewYork: Vintage.

Hogg, M. &Abrams, D. (1988) Social identijications: A social psychology ojintergroup relations and group processes. London: Routledge. Holt, R. D. (1983) Evolution in structured demes: the components oj selection. (unpublished manuscript) Huli, D. (1980) "Individualitv and selection". Annual revieiv ojecologj and systematics, 11,311-32. Huli, D. (1981) "The units of evolutiona metaphvsical essay". U: U. Jensen & R. Harre (ur.), The philosophy oj evolution (pp. 23-44). Sussex: Harvester Press. Huli, D. (1988) Science as a process: an evolutionary account oj the social and conceptual development ojscience. Chicago: University of Chicago Press. Obnavljanje ideje grupne selekcije ... Hurst, L. D. (1991) The evolution of cvtoplasmic incompatibility or when spite can be successful. Journal of theoretical biologv, 148, 269-277. Jimenez, J. & Casadesus, J. (1989) "An altruistic model of RhizobiumLeguem association". Journal oJHeredity, 80, 335-337. Johnson, M. S. & Brown, J. L. (1980) "Genetic variation among trait groups and apparent absence of close inbreeding in Grey-crowned babblers". Behavioral Ecology and Sociobiology, 7, 93-98. Kelly, J. K. (1992a) The evolution ojaltruism in density regulated populations. in press Kelly, J. K. (1992b) "Restricted migration and the evolution of altruism". Evolution, 46,1492-5. King, D. A. (1990) "The adaptive significance of tree hei$it". American Naturalist, 135, 809-828. Kitcher, E (1993) The Advancement ojLearning. Oxford: Oxford University Press. Kitcher, E, Sterelnv, K. & Waters, K. (1990) "The illusory riches of Sober's monism".Journal ojPhilosophy, 87, 158-60. Knauft, B. M. (1985) Good company and violence: Sorcery and social action in a lowland New Guinea society . Berkelev, CA: University of California Fress. Knauft, B. M. (1991) "Violence and sociality in human evolution". Current Anthropology, 32, 391-428. Kohlberg, L. (1984) Essays on moral development: Vol 2, The psychology oj moral development. San Francisco: Harper and Row. Krebs, D. (1987) "The challenge of altruism in biology and psychology". U: C. Crawford, M. Smith & D. Krebs (ur.), Sociobiology andpsychology: ideas,

issues and applications (pp. 81-119). Hillsdale, Newjersey: Erlbaum. Leibenstein, H. (1976) Beyond economic man: a neivjoundationjor microeconomics. Cambridge, Mass: Harvard University Press. Leigh, E. G. J. (1977) "How does selection reconcile individual advantage with the good of the group?" Proceeding oj the National Academy oj Sciences, 74, 4542-4546. Leigh, E. G. J. (1991) "Genes, bees and ecosystems: the evolution of common interest among individuals". Trends in Ecology and Evolution, 6, 257-262. Levin, B. R. & Kilmer, W L. (1974) "Interdemic selection and the evolution of altruism: A computer simulation". Evolution, 28, 527-545. Lewontin, R. C. (1970) "The units of selection". Annual Review ojEcology and Systematics, 1, 1-18. Lloyd, E. (1988) The structure and conjirmation ojevolutionary theory. New York: Greenwood. Lovelock, J. E. (1979) Gaia: a new look at lije on earth. Oxford: Oxford Unfyersity Presv David S. Wilson i. Elliott Sober Obnavljanje ideje grupne selekcije ... MacDonald, K. B. (1988) "Sociobiology and the Cognitive-Developmental tradition in moral development research". U: K. B. MacDonald (ur.), Sociobiologkalperspectives on human development (pp. 140-167). NewYork: Springer-Verlag. MacDonald, K. (1991) "A perspective on Darwinian psychology: the importance of domain-general mechanisms, plasticity, and individual differences". Ethology and Sociobiology, 12, 449-480. MacDonald, K. (in prep). Judaism as agroup evolutionary strategj. Mansbridge, J. J. (1990) Beyond selj interesi. Chicago: University of Chicago Press, Margolis, H. (1982) Selfishness, Altmism and rationalitj: a theory ofsocial choice. Chicago: University of Chicago Press. Matessi, C. & Jayakar, S. D. (1976) "Conditions for the evolution of altruism under Darwinian selection". Theoretkal Population Biology, 9, 360-387. Matessi, C, Karlin, S. & Morris, M. (1987) "Models of intergenerational kin altmism". American Naturalist, 130, 544-69. Mavnard Smith, J. (1964) "Group selection and kin selection". Nature, 1145-

-1146. Mavnard Smith, J. (1976) "Group selection". Quarterly Revieiv of Biology, 51, 277-283. Mavnard Smith, J. (1982) Evolution and the theory ofgames. Cambridge: Cambridge Universitv Press. Mavnard Smith, J. (1982). "The evolution ofsocial behavior- a classification of models". U: K. C. S. Group (ur.), Current problems in sociobiology (pp. 29-44). Cambridge: Cambridge Universitv Press. Mavnard Smith, J. (1987) "Howto model evolution". U: J. Dupre (ur.), The latest on the best: essays on evolution and optimality (pp. 119-131). Cambridge: MIT press. Mavnard Smith, J. (1987) "Reply to Sober". U: J. Dupre (ur.), The latest on the best: essays on evolution and optimalitj (pp. 147-150). Boston: MIT press. Mavnard Smith, J. (1992) "Confusion over evolution: an exchange". New York Revieiv ofBooks, 40, 43. Mayr, E. (1990) "Myxoma and group selection". Biologisches zentralblatt, 109, 453-457. McCaulev, D. E. (1989) "Extinction, colonization and population structure: a study of a milkweed beetle". American Naturalist, 134, 365-76. McCaulev, D. E. & Wade, M. J. (1980) "Group selection: the genotvpic and demographic basis for the phenotypic differentiation of small populations of Tribolium castaneum". Evolution, 34, 813-821. McCauley, D. E. & Wade, M. J. (1988) "Extinction and recolonization: their effects on the genetic differentiation of local populations". Evolution, 42, 995-1005. McCaulev, D. E., Wade, M. J., Breden, EJ. & Wohltman, M. (1988) "Spatial and temporal variaition in group relatedness: Evidence from the imported willow leaf beetle". Evolution, 42(1), 184-192. Mesterton-Gibbons, M. & Dugatkin, L. A. (1992) "Cooperation among unrelated individuals: evolutionary factors". Quarterly Revieiv ojBiology, 67, 267-281. Michod, R. (1982) "The theory of kin selection". Annual Revieiv ofEcology and Systematics, 13, 23-55. Michod, R. & Sanderson, M. (1985) "Behavioral structure and the evolution of cooperation". U: J. Greenwood & M. Slatkin (ur.), Evolution - Essays in honor ofjohn Maynard Smith (pp. 95-104). Cambridge: Cambridge

University Press. Mitchell, S. D. (1987) "Competing units of selection?: a case of svmbiosis". Philosophy ojScience, 54, 351-367. Mitchell, S. D. (1993) "Superorganisms: then and now". Yearbook in thesociology ofscience. Montro, U. & Eshel, I. (1988) "The three brothers' problem: kin selection with more than one potential helper: the case of immediate help". American Naturalist, 132, 550-66. Myerson, R. B., Pollock, G. B. & Swinkels, J. M. (1991) "Viscous population equilibria". Games and Economic Behavior, 3, 101-109. Nagel, E. (1961) The structure ofscience: problems in the logic ofscientific explanation. Indianapolis: Hackett Publishing co. Noonan, K. M. (1987) "Evolution: A primer for psychologists". U: C. Crawford, M. Smith & D. Krebs (ur.), Sociobiology and Psychology: ideas, issues and applications (pp. 31-60). Hillsdale, Newjersey: Erlbaum. Nunney, L. (1985) "Female-biased sex ratios: invidual or group selection". Evolution, 39(2), 349-361. Nunnev, L. (1985) "Group selection, altmism, and structured-deme models". imenom Morate, 126, 212-230. Nunnev, L. (1989) "The maintenance of sexby group selection". Evolution, 43(2), 245-257. Orzack, S. & Sober, E. (in press). "Optimality models and the test of adaptationism". American Naturalist Owen, R. E. (1986) "Colonv-level selection in the social insects: Single locus additive and non-additive models". Theoretkal population biology, 29, 198-234. Peck, J. R. (1990) "The evolution of outsider exclusion"./owra<j/ of Theoretkal Biology, 142, 565-571. Peck, J. R. (1992) "Group selection, individual selection, and the evolution of genetic drift". Journal oj Theoretkal Biology, 159, 163-187. PeckJ. R. (1993) "Friendship and the evolution of cooperation". Journal of ........ TheoretkalBioloov. 162.195-228.............. David S. Wilscn i-EIliott Sober Peck, J. & Feldman, M. (1986) "The evolution of helping behavior in large, randomly mixed populations". American Naturalist, 127, 209-221. Pollock. (1988) "Suspending disbelief ofWynne-Edwards and his critics".

Journal of' Evolutionarj Biologj, 2, 000-000. Pollock, G. B. (1983) "Population viscosity and kin selection". American Naturalist, 122, 817-29. Pollock, G. (1989) "Population structure, spite and the iterated prisoner's dilemma". American Journal of Physical Anthropologj, 77, 459-69. Pollock, G. B. (1991) "Crossing malthusian boundaries: Evolutionary stability in the finitely repeated Prisoner's dilemma". Jowr/ of Quantitative Anthropology, 3, 159-180. Pollock, G. B. (in press). "Personal fitness, altruism and the ontology of game theory". Journal ofQuantitative Anthropologj. Prie, G. R. (1972) "Extension of covariance selection mathematics". Annals of Human Genetks, 35, 485-490. Proctor, H. C. (1989) "Occurrence of protandry and a female-biased sexratio in a sponge-associated water mite (Acari: Unionicolidae)". Experimental and Applied Acarologj, 7, 289-298. Queller, D. C. (1991) "Group selection and kin selection". Trends in Ecology and Evolution, 6(2), 64. Queller, D. C. (1992) "Quantitative genetics, inclusive fitness and group selection". American Naturalist, 139, 540-558. Rapoport, A. (1991) "Ideological commitments and evolutionary theory". Journal ofSociallssues, 47, 83-100. Rapoport, A. & Chammah, A. (1965) Prisoner's dilemma. Ann Arbor: University of Michigan Press. Ratnieks, F. L. (1988) "Reproductive harmony via mutual policing by workers in eusocial Hymenoptera".v4mm'<:flM Naturalist, 132, 217-236. Ratnieks, F. L. & Visscher, E K. (1989) "Worker policing in the honeybee". Nature, 342, 796-797. Reed, E. (1978) "Group selection and methodological individualism - a Critique of Watkins". BritishJournalfor thephilosophj ofscience, 29, 256-62. Richards, R. J. (1987) Darwin and the emergence of evolutionarj theories ofmind and behavior. Chicago: University of Chicago. Richardson, R. (1983) "Grades of organization and the units ofselection controversy". U: E Asquith & T. Nickles (ur.), PSA 1982, v2 (pp. 324340). E. Lansin: Philosophy of Science Association. Rissing, S. & Pollock, G. (1991) "An experimental analysis of pleometric advantage in Messor pergandei". Insect Societies, 63, 205-211. Rogers, A. R. (1990) "Group selection by selective emmigration: the effects

of migration and kin structure". American Naturalist, 135, 398-413. Rosenberg, A. (1983) "Coefficients, effects and genic selection". Philosophj of Science, 50,332-38. Obnavljanje ideje grupne selekcije ... Rosenberg, A. (1985) The structure ofbiological science. Cambridge: Cambridge University Press. Ruse, M. (1986) Taking Darwin Seriously. NewYork: Basil Blackwell. Rushton, J. R (1989) "Genetic similarity, human altruism and group selection". Behavioral and Brain sciences, 12, 503-559. Sagan, C. & Druyan, A. (1992) Shadows offorgotten ancestors. New York: Random House. Seeley, superorganism".^4mmcn Scientist, 77, 546-553. Seger, J. (1989) "Ali for one, one for ali, that is our device". Nature, 338, 374-5. Shanahan, T. (1990) "Group selection and the evolution of myxomatosis". Evolutionary Theotj, 9, 239-254. Shenker, B. (1986) Intentional communities: ideologj and alienation in communal societies. London: Routledge. Sherif M., Harvey, O.J., White, B. J., Hood,IR.& Sherif, C. W. (1961) Intergroup conflict and cooperation: The robber's cave experiment. Norman: The University Bodk Exchange. Simon, H. A. (1991) "Organizations and markets". Journal ofEconomic Perspectives, 5, 25-44. Slatkin, M. (1981) "Populational heritability". Evolution, 35, 859-871. Slatkin, M. & Wade, M. J. (1978) "Group selection on a quantitative character". Proceedings ofthe national academj of sciences, 75, 3531-34. Slatkin, M. & Wilson, D. S. (1979) "Coevolution in structured demes". Proceedings ofthe National Academj of Sciences, 76, 2084-87. Smith, D. C. (1990) "Population structure and competition among kin in the chorus frog (Pseudacris triseriata)". Evolution, 44, 1529-1541. Smith, R. J. F. (1986) "Evolution of alarm signals: role of benefits of retaining memebers or territorial neighbors". American Naturalist, 128, 604-610. Sober, E. (1981) "Holism, Individualism and the units ofselection". U: P. Asquith & R. Giere (ur.), PSA 1980 v2 (pp. 93-101). East Lansing: Philosophy of Science Association. Sober, E. (1984) The nature ofselection: evolutionary theotj in philosophkalfocus. Cambridge: Bradford/MIT. T. (1989) "The honey bee colony as a

Sober, E. (1987) "Comments on Mavnard Smith's "How to model evolution"". U: J. Dupre (ur.), The latest on the best: essays on evolution and optimality (pp. 133-146). Cambridge, Mass: MIT press. Sober, E. (1990) "The poverty of pluralism" Jonma/ ofPhilosophy, 87, 151-57. Sober, E. (1992) "The evolution of altruism: correlation , cost and benefit". Biologj and Philosophj, 7, 177-188. Sober, E. (1992) "Screening-offand the units ofselection". Philosophj ofscience, 59,142-152. David S. Wilson i Elliott Sober Sober, E. (1993a) "Evolutionary altruism, psychological egoism and moralitydisentangling the phenotypes". U: M. H. Nitecki & D. V Nitecki (ur.), Evolutionary ethics. Albany: SUNY Press. (pp. 199-216) Sober, E. (1993b) Philosophy ofBiology. Boulder, Co.: Westview Press. Sober, E. (in press). "Did evolution make us psychological altruists?". U: J. Lennox (ur.). Pittsburgh studies in thephilosophy ofscience. University of Pittsburgh Press. Sober, E. & Lewontin, R. (1982) "Artifact, cause and genic selection". Philosophy ofscience, 47, 157-80. Sober, E. & Wilson, D. S. (1993) "A critical review of philosophical work on the units of selection problem", submitted Stanley, S. (1975) "A theory of evolution above the species level". Proceedings ojthe National Academy oj Sciences, 72, 646-650. Stanley, S. (1979) Macroevolution: pattern andprocess. San Francisco: WH. Freeman. Sterelny, K & Kitcher, R (1988) "The return of the gene?. Journal oj Philosophj, 85, 339-61. Symons, D. (1992) "On the use and misuse of Darwinism in the study of human behavior". U: J. H. Barkow, L. Cosmides &J. Tooby (ur.), The adapted mind: ewlutionary psychology and thegeneration ofculture (pp. 137-162). Oxford: Oxford University Press. Tajfel, H. (1981) Human groups and social categories. Cambridge: Cambridge University Press. Tanaka, Y. (1991) "The evolution of social communication systems in a subdivided population". Joj/ma/ ofTheoretkal Biology, 149, 145-164. Tooby, J. & Cosmides, L. (1992) "The psychological foundations ofculture". U: J. H. Barkow, L. Cosmides &J. Tooby (ur.), The Adapted Mind: Evolutionary Psychology and the Generation ofCulture (pp. 19-136). Oxford:

Oxford University Press. Toro, M. & Silio, L. (1986) "Assortment of encounters in the two-strategy game". Journal oftheoretical biology, 123, 193-204. Treisman, M. (1983) "Errors in the theory of the structured deme". Journal ofTheoretkal Biology, 102, 339-346. Trivers, R. L. (1971) "The evolution of reciprocal altruism". Quarterly Review ofBiologf, 46, 35-57. Trivers, R. L. (1985) Social evolution. Menlo Park, CA: Benjamin/Cummins. Uyenoyama, M. & Feldman, M. W (1980) "Evolution of altruism under group selection in large and small populations in fluctuating environments". Theoretical Population Biology, 15, 58-85. Uyenoyama, M. K. & Feldman, M. W. (1980) "Theories of kin and group selection: a population genetics perspective". Theoretical Population Biology, 17, 380-414. Obnavljanje ideje grupne selekcije ... Von Schilcher, F. & Tennant, N. (1984) Philosophy, Evolution and Human Nature. London: Routledge and Kegan Paul. Voorzanger, B. (1984) "Altruism in sociobiology: a conceptual analysis". Journal of Human Evolution, 13, 33-39. Vrba, E. (1989) "Levels of selection and sorting". Oxford Sutveys in Evolutionary Biologj, 6. Wade, M. J. (1976) "Group selection among laboratory populations of Tribolium". Proceedings ofthe National Academj of Sciences, 73, 4604-7. Wade, M. J. (1977) "An experimental study of group selection". Evolution, 31,134-153. Wade, M. J. (1978) "A critical review ofthe models of group selection". Quarterly Revieiv of Biologj, 53, 101-114. Wade, M. J. (1979) "The primary characteristocs of Tribolium populations group selected for increased and decreased population sie". Evolution, 33(2), 749-764. Wade, M. J. (1982) "The evolution of interference competition by individual, family and group selection". Proceeding ofthe National Academy of Sciences, 79, 3575-3578. Wade, M. J. (1982) "Group selection: migration and the differentiation of small populations". Evolution, 36, 949-62. Wade, M. J. (1985) "Soft selection, hard selection, kin selection and group

selection". American Naturalist, 125, 61-73. Wade, M. J. (1991) "Genetic variance for rate of population increase in natural populations of flour beetles, Tribolium spp". Evolution, 45, 1574-84. Wade, M. J. & Breden, F. (1980) "The evolution of cheating and selfish behavior". Behavioral Ecology and Sociobiology, 7(167-72), Wade, M.J., Breden, F. J. & McCaulev, D. E. (1988) "Spatial and temporal variation in group relatedness: evidence from the imported willow leaf beetle". Evolution, 42, 184-92. Wade, M. J. & McCaulev, D. E. (1980) "Group selection: the phenotvpic and genotvpic differentiation of small populations". Evolution, 34, 799-812. Walton, D. (1991) "The units of selection and the bases of selection". Philosophy of Science, 58, 417-35. Waters, K. (1991) "Tempered realism about the forces of selection". Philosophj ofscience, 58, 553-73. Werren, J. H. (1991) The paternal sex-ratio chromosome of Nasonia. American Naturalist, 137, 392-402. Werren, J. H. & Beukeboom, L. W. (1992) "Population genetics of a parasitic chromosome: experimental analysis of PSR in subdivided populations". Evolution, 46, 1257-68. Werren, J. H. & Beukeboom, L. W (1993) "Population genetics of a parasitic chromosome: theoretical analvsis of PSR in subdivided populations". American Nnturnlkt 14? 594-941 ..... David S. Wilson i Elliott Sober West-Eberhard, M. J. (1981) "Intragroup selection and the evolution of insect societies". U: R. D. Alexander & D. W Tinkle (ur.), Natural Sekction and Social Behavior (pp. 3-17). NY: Chiron Press. Whitlock, M. C. & McCauley, D. E. (1990) "Some population genetic consequences of colony formation and extinction: genetic correlations within founding groups". Evolution, 44, 1717-24. Williams, G. C. (1966) Adaptation and Natural Selection: aAritique oj Some Current Evolutionary Thought. Princeton: Princeton University Press. Williams, G. C. (1971,) Group Selection. Chicago: Aldine, Williams, G. C. (1986) "Adefence of reductionism in evolutionary biology". U: R. a. M. R. Dawkins (ur.), Oxford Surveys in Evolutionarj Biology (pp. 127). Oxford: Oxford University Press. Williams, G. C. (1992) Natural Selection: Domains, Levels and Challenges.

Oxford: Oxford University Press. Williams, G. C. (1993) "Hard-core Darwinism since 1859". Quarterly Revieiv ojBiologj, 68, 409-412. Wills, C. (1991) "Maintenance of multiallelic polymorphism at the MHC region". Immunological Revinvs, 124, 165-220. Wilson, D. S. (1975) "A general theory of group selection". Proceedings oj the National Academy ojsciences, 72, 143-146. Wilson, D. (1976) "Evolution on the level of communities". Science, 192, 1358-1360. Wilson, D. S. (1977) "How nepotistic is the brain worm". Behavioral Ecology and Sociobiology, 2, 421-25. Wilson, D. (1977) "Structured demes and the evolution of group- advantageous traits". American Naturalist, 111, 157-185. Wilson, D. S. (1978) "Structured demes and trait-group variation". American Naturalist, 113,606-610. Wilson, D. S. (1980) The natural Selection ojPopulations and Communities. Menlo Park: Benjamin Cummings. Wilson, D. S. (1983) "The group selection controversy: History and current status". Annual Review ojEcology and Sjstematics, 14, 159-187. Wilson, D. S. (1983) "Reply to Tresiman". Journal ojTheoretical Biologj, 102, 459-462. Wilson, D. S. (1987) "Altruism in mendelian populations derived from sibgroups: the haystack model revisited". Evolution, 41, 1059-1070. Wilson, D. S. (1988) "Holism and reductionism in evolutionary ecology". Oikos, 53, 269-273. Wilson, D. S. (1989) "Levels of selection: an alternative to individualism in biolog yand the social sciences". Social Networks, 11, 257-272. Wilson, D. S. (1990) "Weak altruism, strong group selection". Oikos, 59, 135-140. Obnavljanje ideje grupne selekcije ... Wilson, D. S. (1992) "Complex interactions in metacommunities, with implications for biodiversity and higher levels of selection". Ecology, 73, 1984-2000. Wilson, D. S. (1992) "On the relationship between evolutionary and psychological definitions of altruism and selfishness". Biology and Philosophy, 1, 61-68. Wilson, D. S. (1993) Group Selection. Key Words in Evolutionary Biology.

Cambridge: Harvard. Wilson, D. S. & Cohvell, R. K. (1981) "Evolution of sex ratio in structured demes". Evolution, 35(5), 882-897. Wilson, D. S. & Dugatkin, L. A. (1992) "Altruism". U: E. F. Keller & E. A. Lloyd (ur.), Key words in Evolutionary Biologj (pp. 29-33). Cambridge Mass: Harvard University Press. Wilson, D. S. & Knollenberg, W G. (1987) "Adaptive indirect effects: the fitness of burving beetles with and without their phoretic mites". Evolutionatj Ecology, 1, 139-159. Wilson, D. S, Pollock, G. B. & Dugatkin, L. A. (1992) "Can altruism evolve in purely viscous populations?" Evolutionaij Ecology, 6, 331-341. Wilson, D. S. & Sober, E. (1989) "Reviving the superorganism"._/oHra/ oj Theoretical Biologj, 136, 337-356. Wilson, E. O. (1973) "Group selection and its significance for ecology". Bioscience, 23, 631-38. Wilson, E. O. & Holldobler, B. (1988) "Dense heterarchies and mass communication as the basis of organization in ant colonies". Trends in Ecology and Evolution, 3, 65-67. Wilson, J. B. (1987) "Group selection in plant populations". Theoretical and Applied Genetics, 1987, 493-502. Wright, S. (1980) "Genic and organismic selection". Evolution, 34, 825-843. Wynne-Edwards, V C. (1962) Animal Disperson in Relation to Social Behavior. Edinburgh: Oliver & Boyd. Wynne-Edwards, V C. (1986) Evolution Through Group Selection. Oxford: Blackwell Scientific Publications. Zeigler, B. R (1978) "On necessary and sufficient conditions for group selection efficacy". Theoretical Population Biology, 13, 356-64. S engleskog preveo Josip Hrgovi to lei u temeljima plastinosti drutvenog ponaanja? Davor Penjak i Tomislav Janovi iva bia - i to u sve veoj mjeri to se vie penjemo evolucijskim stablom pokazuju veliku raznolikost oblika ponaanja, od kojih je drutveno ponaanje osobito zanimljiva podvrsta. Cak i one ivotinje koje veinu ivota provode u samoi, pokazuju znakove drutvenosti. Tipovi ponaanja koje nazivamo drutvenim podrazumijevaju odnose izmeu barem dviju jedinki, a najee su to sloene interakcije veeg broja jedinki. To je razlog zato je fleksibilnost reakcije u odgovarajuim ekolokim uvjetima jamac selekcijskog uspjeha. (I to unato

injenici da nije teko pronai suprotne primjere - sluajeve u kojima je strategija nefleksibilnog naina reagiranja evolucijski "jeftinija".) Neki obrasci drutvenog ponaanja uinkovitiji su od drugih. Ogra-niivi se na evolucijsko (genetiko) mjerilo uinkovitosti - uspjeh u preivljavanju i razmnoavanju (irenju gena i skupina gena na raun drugih gena i skupina gena u genofondu) moe se rei da su se ti obrasci ponaanja tijekom evolucije nametnuli kao stabilne strategije (Mavnard-Smith, 1982). To ne znai da su oni najuinkovitiji mogui, dakle optimalni u nekom apsolutnom smislu (Janovi, 1994), nego da su, s obzirom na odgovarajuu okolinu i u odnosu na mogue drugaije strategije ponaanja (uzevi u obzir i njihovu raprostranjenost u danoj populaciji) najbolje odgovorili aktualnim izazovima opstanka/reprodukcije. Drugim rijeima, relativna uspjenost u obavljanju odgovarajue bioloke funkcije uzrokje evolucijske postojanosti genski nasljednih oblika ponaanja. Stoga, da bi se moglo odgovoriti na pitanje o uvjetima funkcionalne fleksibilnosti (plastinosti) ponaanja, potrebno je neto rei o pojmu bioloke funkcije. Pojam funkcije neizostavan je dio svakog funkcionalnog objanjenja, a funkcionalno (teleoloko) objanjenje jo od Aristotela vrijedi kao glavno heuristiko sredstvo u prouavanju organske prirode. Zanimljivo Davor Penjak i Tomislav Janovi je primijetiti da se u tom pogledu stvari nisu promijenile niti pojavom Postanka vrsta, niti tzv. prvom darvinistikom sintezom, niti uvoenjem kvantitativnih metoda u evolucijsku biologiju (Ruse, 1989). Kao stoje primjerice William Harvev jo dva stoljea prije Darwina - u svom eseju O kretanju srca i krvi prvi identificirao i ispravno opisao funkciju ljudskog srca, tako i dananji biolozi (i ostali istraivai biolokih fenomena) dolaze do novih spoznaja sluei se u osnovi istim postupkom: pripisivanjem "svrha" (funkcija) pojedinim osobinama grae, fiziologije i ponaanja organizama. Naravno, postoji razlika: preddarvinistiki biolozi nisu nita znali o kauzalnom mehanizmu bioloke svrhovitosti. U odsutnosti takve vrste objanjenja, sluili su se jedinim sredstvom koje im je stajalo na raspolaganju: "prirodnom teologijom". Darwinova teorija osigurala je konceptualni okvir za naturalistiko rjeenje zagonetke o podrijetlu biolokih funkcija.1 Kada je rije o primjeni teorije na pojedinane sluajeve, darvinistiki se obrat ogleda u injenici da smo teleoloke, dakle ne-uzrone iskaze tipa 'Bioloko obiljeje X ima funkciju Y u stanju prevoditi u uzrone tipa 'Rjeavajui problem Y, obiljeje X uveava gensku podobnost organizama koji ga posjeduju' (vidi npr. Clutton--Brock, 1981), odnosno u historijske iskaze tipa 'X je evolucijska prilagodba naY\ Pojmovi 'prirodna selekcija', 'prilagodba' ('adaptacija') i 'genska podobnost' (geneticfitness) tako su omoguili integraciju funkcionalnog naina razmiljanja u naturalistiki svjetonazor. Ti pojmovi predstavljaju univerzalni kauzalni klju za objanjenje i razumijevanje bioloke svrhovitosti. Zahvaljujui naelnoj prevodivosti funkcionalnih iskaza u uzrone, metode pripisivanja funkcija pokazuju se kao najdjelotvornije sredstvo za postavljanje novih

i provjerljivih hipoteza u evolucijskoj biologiji. Treba naglasiti da isti nain razmiljanja lei u osnovi veine pokuaja da se razumiju i objasne oni bioloki fenomeni koji su tek nedavno dovedeni u vezu s genskim nasljeivanjem. Naa radoznalost - bilo daje rije o podrijetlu irafina vrata, ptijeg perja, ribljih peraja, bilo pak funkcionalno sloenijih organskih struktura poput organizacije mravljih ili pelinjih zajednica, sve do pojedinih osobina ovjekova drutvenog i spolnog ponaanja - redovito zapoinje pitanjima tipa "emu obiljeje slui?", "Od koje bi ono koristi moglo biti za opstanak organizma?" i si. ak i u odsutnosti materijalnih dokaza o aktualnoj darvinistikoj historiji pojedinog obiljeja, mogue je postavljati provjerljive hipoteze o njegovu moguem evolucijskom podrijetlu. Te se hipoteze zasnivaju na pri1 Iako Davor Penjak smatra da potpuno objanjenje ne moe biti ono koje ne ukljuuje Boga barem indirektno. to lei u temeljima plastinosti drutvenog ponaanja? mjeni funkcionalnog razmiljanja, a u osnovi im lei darvinistika pretpostavka o vezi izmeu funkcije i selekcije, izmeu nekog, tono odreenog aspekta prilagoenosti organizma na jednoj i njegova uspjeha u preivljavanju i razmnoavanju na drugoj strani. No, pojam funkcije nije niti jednostavan niti samorazumljiv. Da bi se bioloka funkcija u uobiajenom smislu rijei razgraniila od deriviranih biolokih funkcija, ija je uzrona povezanost s diferencijalnim preivljavanjem/razmnoavanjem sloenija, korisno je razmotriti pojam "prave" ili "autentine" funkcije (properfunction) kako ga definira Ruth Millikan (1984). Primijenjena na bioloke fenomene,2prava ili autentina funkcija koju pripisujemo nekom svojstvu (anatomskom, fiziolokom ili bihevioralnom) jest onaj uinak (od moguih bezbrojnih uinaka) koji su proizvodili prethodni nositelji tog svojstva i koji se uinak moe navesti kao razlog zato se svojstvo prenosilo iz narataja u narataj. Nekom fenotipskom obiljeju A tako moemo pripisati autentinu funkciju F onda i samo onda ako su organizmi koji su posjedovali A, i to zbog injenice da su posjedovali A, ostvarili selekcijsku prednost pred onima koji nisu posjedovali^ - ako su (u prosjeku) preivljavali due i ostavljali brojnije potomstvo. Na primjer, ako je srce, kao dobro definirana anatomska struktura, evolucijski odabrano upravo zato jer je organizmima koji su ga posjedovali sluilo kao nain opskrbe tijela krvlju, tj. ako su organizmi sa srcem bolje preivljavali i ostavljali brojnije potomstvo zahvaljujui navedenom uinku, onda se taj uinak moe smatrati pravom funkcijom srca. Pritom treba obratiti pozornost na injenicu da svi aktualni primjerci srca ispunjuju svoju autentinu funkciju na isti ili slian nain (barem to se tie kauzalno relevantnih aspekata ispunjivanja funkcije) kao to su tu funkciju ispunjivali i prethodni primjerci dane strukture, poevi od nekog hipotetinog proto-srca. Isto bi se moglo tvrditi i za neku organsku strukturu u mozgu - onu koja proizvodi svoj uinak na izravan i nefleksibilan nain, u skladu sa shemom "ista vrsta podraaja - ista reakcija".

Meutim, postoje i one prave ili autentine funkcije iji naini ispunjivanja mogu varirati ovisno o aktualnim okolinskim uvjetima. To su derivirane ili neizravne bioloke funkcije. Za razliku od srca, iji svaki primjerak ispunjuje svoju funkciju na isti nain (u kauzalno relevantnom 2 Treba napomenuti daje pojam autentine funkcije definiran tako da bude podjednako primjenjiv na bioloke i kulturne proizvode: od jezinih struktura i materijalnih artefakata, do tjelesnih organa ili obrazaca ponaanja (bilo svjesnog bilo nesvjesnog). Ovdje emo se baviti samo njegovom biolokom (evolucijskom) primjenom. Davor Penjak i Tomislav Janovi smislu), postoje bioloke strukture iji svaki pojedinani primjerak ispu-njuje funkciju na specifian nain, ve prema zahtjevima okoline, tako da se moe govoriti o specifinoj, iz prvobitne funkcije deriviranoj funkciji. Klasian primjer (Raxworthy, ali vidi i Millikan, 1984) takve strukture - fenotipskog svojstva koje ispunjuje bioloku funkciju deriviranog tipa -jest kameleonov fizioloki mehanizam koji omoguuje da se boja (pigmentacija) koe organizma prilagouje komunikacijskim i termoregu-lacijskim potrebama. Pojedinani uzorak obojanosti kameleonove koe u trenutku ispunjivanja derivirane funkcije F' (npr. komunikacija s drugom jedinkom zbog teritorijalnih pretenzija ili zbog parenja) u razliitim sluajevima moe biti razliit (i to ak na taj nain da se ponekad za istu "svrhu" ne ponovi isti uzorak!), premda je svaki pojedinani uzorak proizvod istog opeg mehanizma - onog fiziolokog mehanizma iji su nositelji opstali i razmnoili se zahvaljujui tome to su na odgovarajui nain ispunjivali (pravu) funkciju F. Primjer blii temi ovog osvrta navode Origgi i Sperber (2000). Bioloki mehanizam "utiskivanja" (imprinting mechanism) kod netom izleglog guia ima izravnu bioloku funkciju da u mozgu ptia fiksira sliku njegove majke kako bi je mogao lake slijediti. Meutim, analogno kameleonovoj prilagodbi, svaki pojedinani gui ima svoj osobit nain utiskivanja, tipian samo za njega. Tako se moe rei da nain utiskivanja guiu Joze slike njegove majke Kate, nastao u specifinim uvjetima Jozina roenja, ima deriviranu ili neizravnu bioloku funkciju da pomae Jozi da slijedi Katu. U postojeem kontekstu navedeno razlikovanje je vano, jer neke organske strukture koje ispunjuju autentine funkcije na neizravan nain na prvi pogled uope ne moraju izgledati kao bioloka svojstva, nego kao proizvodi ne-genetikih ("lamarkovskih") oblika transmisije: "uenja" ("kulturne reprodukcije"). Upravo to je sluaj s pojedinim aspektima drutvenog ponaanja, koji se, u smislu ekoloke fleksibilnosti, mogu usporeivati s mehanizmom kameleonove (ontogenske) prilagodbe ili s mehanizmom utiskivanja kod guske. Drugim rijeima, pojam neizravne funkcije pomae nam da razumijemo "uvjete mogunosti" postojanja plastinosti ponaanja u kontekstu darvinovskog tipa reprodukcije.3 Naravno, prepoznavanje "uvjeta mogunosti" tek je inicijalni dio objanjenja. Stoga je potrebno podrobnije proniknuti u uzroni mehanizam plastinog ponaanja u

uvjetima djelovanja prirodne selekcije. Prvo to u tom kontekstu treba naglasiti jest da svaki oblik ponaanja - to vie to je vei stupanj plastinosti - poiva na informacijama o I pogrenost shvaanja prema kojemu "naueno" predstavlja suprotnost "uroenom" (Tooby & Cosmides, 1992, 1997). to lei u temeljima plastinosti drutvenog ponaanja? stanju okoline, pri emu osobitu vanost imaju informacije koje se odnose na druge organizme i grupe organizama, bilo iste bilo razliite vrste. Tim informacijama treba pridodati informacije koje organizam ima o samome sebi (Campbell 1994, dodue u neto drugaijem kontekstu). Informacije dolaze u razliitim oblicima: svjetlosnom, zvunom, kemijskom, mehanikom. Organizmi ih primaju putem osjetila (receptora) te ih alju na daljnju obradbu.4 Sloeniji organizmi opremljeni su sloenijim procesorima za obradbu prikupljenih informacija, pri emu se kljuan dio procesiranja odvija u sredinjem ivanom sustavu (mozgu). S obzirom na ishod obradbe, u mozgu se odreuje i inicira nain reakcije na primljenu/interpretiranu informaciju.5 Dinamika tog procesa odreena je dinamikom pritjecanja novih informacija: proces donoenja odluke podrazumijeva da se informacijska vrijednost novih informacija procjenjuje u kontekstu ve pohranjenih informacija. Ovdje valja napomenuti da - u nedostatku ne-metaforinog termina - proces "odluivanja/procjenjivanja" treba shvatiti u informacijskom, a ne u men-talistikom smislu (premda se, naravno, posjedovanje informacije moe manifestirati - i opisivati - na mentalistiki nain). Ukratko, pretpostavka od koje treba poi u objanjenju bilo kojeg aspekta drutvenog ponaanja jest da mozak pojedinanog organizma, kao fiziki medij obradbe informacija i mjesto odluivanja o vrsti reakcije na interpretiranu informaciju, predstavlja mehanizam posredovanja izmeu bihevioralne reakcije (kao instancije fenotipskog obiljeja) i njegove bioloke funkcije. Shematski, taj se mehanizam moe opisati i razumjeti pomou tradicionalnih kibernetikih pojmova sustav, informacija, komunikacija, povratna sprega, kompleksnost itd. No, u manje openitom smislu, na razini konkretnih obiljeja ponaanja, njihovih kognitivnih/neurofiziolokih uzroka te odgovarajuih okolinskih (selekcijskih) uinaka, razumijevanju tog mehanizma najvie pridonosi mlada disciplina evolucijske psihologije (Cosmides & Tooby, 1997), nastala na temeljima poznatije, no metodolokim nedostatcima optereene sociobiologije. 4 Ovo je krajnje pojednostavljen prikaz u kojem se zanemaruju ontoloki i epistemoloki problemi informacijske teorije. 'Informaciju' uzimamo u njezinom standardnom smislu, tj. kao stupanj smanjenja neizvjesnosti na receptom primatelja. 5 Naravno, osim obradbe informacija mozak ima i druge zadae: kontrolira fizike i fizioloke procese u tijelima ivih bia, i to na vrlo sloene naine. No, o tome ovdje nee biti rijei. Ono to nas zanima jest dio modanog procesiranja koji

se tie odnosa organizma prema okolini, osobito njegovoj socijalnoj okolini: prema organizmima s kojima dijeli ekoloku niu. Davor Penjak i Tomislav Janovi Glavno heuristiko orue evolucijske psihologije jest modularna hipoteza (Cosmides & Tooby, 1987, 1992, 1997; ali vidi i Fodor, 1983). Prema toj hipotezi, a za razliku od tradicionalnog kognitivistikog shvaanja ljudskog uma kao "univerzalnog procesora informacija", um/mozak treba shvatiti kao skupfunkcionalno usko specijaliziranih i kontekstualno osjetljivih kognitivnih mehanizama ("modula", "darvinovskih algoritama", "mentalnih instinkta") prilagoenih za obavljanje kognitivnih zadaa (od vizualnog, taktilnog, olfaktornog ili akustikog zamjeivanja do prepoznavanja namjera i verbalne komunikacije). Specijalizirani kognitivni mehanizmi, odnosno neuronske strukture koje im lee u osnovi, nastali su kao evolucijske prilagodbe na sadrajno usko "definirane" i postojane aspekte okoline, i to u razdoblju kada je mozak bio izloen jakom selekcijskom pritisku. Generalno definirane bioloke funkcije - one koje dijelimo s veinom ivotinjskih populacija na Zemlji (hranjenje, izbjegavanje predatora, nalaenje spolnog partnera, briga za potomstvo itd.) -pritom su samo opi okvir za identifikaciju konkretnih ekolokih situacija tipinih za noviju evolucijsku povijest nae vrste. Naravno, identifikacija takvih situacija ima smisla tek u sluaju daje mogue pokazati prednosti - u terminima genske podobnosti -jedne adaptivne strategije nad drugom. U podjeli znanstvenog posla treba oekivati da e ta dionica sve vie biti predmetom konkretnih (npr. paleoantropolokih) istraivanja, a sve manje teorijskih spekulacija. Izvorno, modularna se hipoteza nametnula kao prirodan odgovor na problem kombinacijske eksplozije koji je neizbjena posljedica prihvaanja univerzalne, sadrajno neutralne inaice procesiranja, odnosno njoj odgovarajueg tipa mentalne arhitekture.6 No, u nedostatku empirijske potvrde, ali i jasne konceptualne razrade, legitimno je pitati u kojoj mjeri modularna hipoteza moe stvarno pridonijeti razumijevanju onih oblika ponaanja koja karakterizira visok stupanj fleksibilnosti? Navest emo dvije vrline (dodue, na sadanjem stupnju empirijskog znanja vie 6 Prednosti specijalizacije prema sadraju inputa u procesiranju informacija dobro su znane pristaama umjetne inteligencije jo od kraja 60-ih godina. Kombinacijska eksplozija i s njom povezan "frame problem" (Dennett, 1983) nepremostiva su tekoa za svaki sustav koji je prisiljen birati izmeu razliitih moguih oblika ponaanja, ak i u najjednostavnijim (umjetno proizvedenim) uvjetima: "Primjerice, ako se ograniimo na jedno od 100 alternativnih ponaanja svake minute (a to je bitno potcijenjeni broj), nakon druge minute imat ete 10.000 razliitih bihevioralnih sekvenci za izbor, milijun nakon tree, trilijun nakon este, odnosno 1012() alternativnih sekvenci nakon jednog sata, a to je doista nezamisliv broj." (Tooby & Cosmides, 1992: 102). to lei u temeljima plastinosti drutvenog ponaanja?

potencijalne nego aktualne). (1) Specijalizirani kognitivni mehanizmi mogu se dobro zamisliti kao individualizirane strukture koje ispunju-ju autentine bioloke funkcije deriviranog tipa, prema modelu ontogen-skih prilagodbi, poput kameleonove komunikacije i termoregulacije ili utiskivanja kod ptica. (2) Ideja o modularno organiziranom umu nije nespojiva s razinom kognitivne/bihevioralne fleksibilnosti kakvu uoavamo u ljudi. U nastavku emo neto rei o potonjoj vrlini. Trivijalna je spoznaja da raznolikost (plastinost) naih kognitivnih/djelatnih sposobnosti umnogome nadmauje potrebe opstanka i reprodukcije u ekolokim uvjetima lovako-sakupljakog tipa socijalne organizacije. Odatle i privlanost pretpostavke daje um/mozak "naglo" evoluirao u neku vrstu univerzalnog stroja za rjeavanje problema - stroja podjednako sposobnog za prilagodbu na okolinu u ue biolokom smislu kao i na okolinu stratificiranu prema drutvenim i kulturnim niama. Doista, takvom se zakljuku teko oteti ako se dademo impresionirati sadrajnim bogatstvom aktualnih proizvoda kognitivnog procesiranja: u rasponu od najjednostavnijih artefakata preko temeljnih drutvenih institucija do njihovih bezbrojnih pojavnih oblika kao to su kupovanje tramvajske karte ili pisanje teolokog traktata. Naime, malo e tko povjerovati da postoje zasebne, modularno organizirane kognitivne strukture za procesiranje ovako irokog spektra razliitih vrsta podataka (koji god da kriterij razliitosti uzeli), i to u razliitim uvjetima i s vrlo razliitom domenom primjene. Kao mogui odgovori na ovaj problem padaju na pamet dva scenarija: (1) u relativno kratkom razdoblju dogodila se masovna koevo\ucijafunkcionalno komplementarnih kognitivnih mehanizama; (2) novi kognitivni mehanizmi postupno su se pridodavali nekom temeljnom skupu takvih mehanizama. Spekulacija koja slijedi, podrava oba scenarija, budui da se oba temelje na istom naelu evolucijskog kompromisa izmeu potencijala kognitivnog sustava da rjeava oko-linske probleme i stupnja njegove specijaliziranosti. Zamislimo funkcionalno individualizirane neuronske nakupine ("krugove"), (Cosmides & Tooby, 1997) koje utjelovljuju odreene tipove mentalnog procesiranja, koji pak iniciraju odreene obrasce ponaanja. Mogue je da su kognitivni potencijali takvih struktura - iz razloga koji imaju veze s njihovim organizacijskim svojstvima - u ranoj fazi evolucije uma/mozga bili vei nego to su bile potrebe preivljavanja/razmnoavanja u aktualnoj okolini. Jednako je tako mogue da su strukture koje su se postupno pridodavale postojeim strukturama -kvantitetom i kvalitetom svojih veza s prethodnim strukturama -podravale (u smislu dispozicijskog svojstva) tipove kognitivnog procesiranja vrlo irokog spektra primjene. Davor Penjak i Tomislav Janovi Ilustrirajmo to sasvim shematskim primjerom. Oznaimo zamiljene neuronske/kognitivne jedinice s "1", "2" i "3" tako da ti brojevi ujedno oznauju i fizike strukture i tipove procesiranja informacija. Zbog naravi njihovih veza, moemo zamisliti sljedee mogunosti povezivanja jedinica: {1,2,3,12,13,23,123}. S obzirom na to daje rije o razliitim strukturama, zamislivo je da odreeni tip procesiranja rjeava odreeni, usko definirani ekoloki (kognitivni) problem

odnosno odreeni aspekt ekolokog problema. (Pritom zanemarimo one "nefunkcionalne" kombinacije kojih e svakako biti.) Zamislimo da se mutacijom pojavi, a djelovanjem selekcijskog pritiska ustali, nova jedinica: 4. Nije vjerojatno da e ona biti izolirana od ostatka sustava i obavljati svoj zasebni zadatak. Vjerojatnije je da e se integrirati s ve postojeim jedinicama te staviti sustavu na raspolaganje itav niz novih neuronskih/kognitivnih kombinacija: {..., 4, 14, 24,... 124,..., 1234...}. Takva bi novopridodana struktura mogla su-djelovati u ispunjivanju vie integriranih funkcija, a ne samo jedne izolirane. Plauzibilno je pretpostaviti da dodavanje novih neuronskih/kognitivnih struktura pridonosi plastinosti bihevioralne reakcije, pa ak sposobnosti "aktivne potrage" za optimalnim rjeenjem danog okolinskog problema. Takoer je zamislivo da neke od moguih kombinacija kroz due evolucijsko razdoblje ostanu "latentne" i da se "aktiviraju" tek u odgovarajuim ekolokim uvjetima. Isto tako, mogue je da pojedine jedinice budu "otvorenije" za "suradnju" s drugim jedinicama, ovisno o svojoj funkcionalnoj ulozi odnosno o poloaju unutar funkcionalno organizirane mree. Pritom je kljuno da jedinice ili "kognitivne specijalizacije, svaka ograniena na svoju domenu primjene, mogu djelovati skupno, i to na nain da se proiruje raspon inputa ili domena na koje se uspjeno primjenjuju. Ovaj temeljni nain izgradnje moe onda postati osnova za mehanizme veeg stupnja univerzalnosti (jer se oni njihovi nedostatci koji se javljaju kada takvi mehanizmi djeluju u izolaciji, mogu ponititi kada ih se usadi u iru matricu specijalizacije koja im slui kao putokaz)" (Cosmides & Tooby, 2000: 54). Naravno, iz navedene spekulacije ne treba izvui zakljuak da sustav raspolae beskonanim skupom moguih naina procesiranja informacija (rjeavanja beskonano velikog broja okolinskih problema na beskonano mnogo naina), ve samo daje taj skup znaajno velik. No, vanije od toga: sustav je u stanju odgovoriti na kvalitativno nove vrste podraaja - one koje generiraju novi okolinski uvjeti, u skladu s novom socijalno-kulturnom evolucijskom dinamikom. U tom kontekstu, kao jedan od najvanijih selekcijskih izazova (biolokih funkcija) moe se navesti prepoznavanje namjera odnosno predvianje ponaanja drugog organizma (Levin, 1984; Baron-Cohen, 1995; Janovi et. al., to lei u temeljima plastinosti drutvenog ponaanja? 2003) to je preduvjet nastanka simbolike komunikacije (Origgi & Sperber, 2000) kao najvanijeg generatora ekoloke kompleksnosti, a onda (korelativno) i bihevioralne fleksibilnosti. Literatura: Baron-Cohen, S. (1995) Mindblindness, Cambridge, Mass.: MIT Press. Campbell, J. (1994) Past, Space and Self, Cambridge, Mass. and London: MIT Press. Clutton-Brock, T (1981) "Function". U: McFarland (ur.): The Oxford Companion toAnimal Behaviour, Oxford: Oxford Universitv Press. Cosmides, L. & Tooby, J. (1987) "From Evolution to Behaviour:

Evolutionarv Psvchologv as the Missing Link". U: Dupre, J.(ur.) The Latest on the Best: Essays on Evolution and Optimalky, Cambridge, Mass.: MIT Press. Cosmides, L. and Toobv, J. (1997) Evolutionaij Psychology: A Primer, http://www.psych.ucsb.edu/research/cep/primer.html. Dennett, D. (1984) "Cognitive Wheels: The Frame Problem of AI". U: C. Hookway (ur.) Minds, Machines and Evolution, Cambridge, MA: Cambridge University Press. FodorJ. (1983) TheModularitjofMind, Cambridge, Mass.: MIT Press. Janovi, T (1994) "Kritika adaptacionizma", Filozofska istraivanja, 51: 917-938. Janovi, T Ivkovi, V, Nazor, D., Grammer, K., Jovanovi, V (2003) "Empathv, Communication, Deception", Collegium Antropologicum, 27:809-822. Levin, M. (1984) "Why We Believe in Other Minds", Philosophj and Phenomenological Research, 44: (3): 343-359. Maynard Smith, J. (1982) Evolution and the Theory ofGames, Cambridge: Cambridge University Press. Millikan, R. G. (1984) Language, Thought, and Other Biological Categories, Cambridge, Mass.: MIT Press. Origgi, G. & Sperber, D. (2000) "Evolution, Communication and The Proper Function of Language". U: R Carruthers & A. Chamberlain (ur.) Evolution and the Human Mind: Modularity, Language and Meta-Cognition. Cambridge University Press. Raxworthy, C. }.:A Trulj Bizzare Lizard, http://www.pbs.org/edens/madagascar/creature3 .html Ruse, M. (1989) "Theology Redux". U: B. Brody & R. Grandy (ur.) Readings in the Philosophj of Science, Englewood Cliffs, NJ.: Prentice-Hall. Davor Penjak i Tomislav Janovi Toobv, J. & Cosmides, L. (1992) "The Psychological Foundations of Culture". U: J. Barkow, L. Cosmides, J. Tooby (ur.) The Adapted Mind: Evolutionatj Psychology and the Generation of Culture, New York & Oxford: Oxford University Press. U potrazi za homo economicusom: bihevioralni eksperimenti u 15 malih drutava Joseph Henrich, Robert Boyd, Samuel Bov/les, Colin Camerer, Ernst Fehr, Herbert Gintis i Richard McElreath Nedavna istraivanja razotkrila su velike i dosljedne devijacije, otklone od udbenikih predvianja o ponaanju homo economicusa (Alvin E. Roth i drugi, 1991; Ernst Fehr i Simon Gachter, 2000; Colin Carnerer, 2001). ini se da jedan od

problema lei u standardnoj ekonomistikoj pretpostavci prema kojoj su pojedinci potpuno sebini i zainteresirani samo za osobnu korist. Dodatno, mnogi su eksperimenti pokazali da pojedinci obraaju pozornost i na potenje i recipronost. Pokazalo se da su esto na vlastitu tetu skloni zamijeniti materijalne dobitke, da su skloni nagraditi pojedince koji djeluju suradniki te kanjavati one koji to ne ine, ak i kada je to tetno za njih same. Ti otkloni i devijacije od standardnog ekonomistikog modela sebinoga pojedinca imaju vane posljedice za cijeli niz ekonomskih fenomena poput optimalnog oblikovanja institucija i ugovora, alokaciju vlasnikih prava, uvjete za uspjenu kolektivnu akciju, analizu nepotpunih ugovora, trajnost nekompetitivnih plaa i premija itd. Ali temeljna pitanja ostaju otvorena. Jesu li takve devijacije od standardnog modela dokazi o univerzalnim obrascima ponaanja, ili pak ekonomska i socijalna okolina pojedinca oblikuje takvo ponaanje? Ako je potonje istina, o kojim je ekonomskim i socijalnim uvjetima rije? Moe li se reciprono ponaanje bolje objasniti statistikom upotrebom osobina pojedinaca, kao to su spol, dob ili relativno bogatstvo, ili pak osobinama skupine kojoj pojedinac pripada? Postoje li kulture koje se pribliavaju ili su nalik standardnom modelu o sebinom ponaanju? Dosadanja istraivanja ne mogu odgovoriti na ta pitanja jer su gotovo svi ispitanici bili studenti sveuilita. U studentskoj populaciji svijeta postoje kulturne razlike, ali te su razlike razmjerno male u usporedbi sa svim ostalim socijalnim i kulturnim okolinama. Kako bismo odgovorili na spomenuta pitanja, zajedno sa suradnicima proveli smo veliku multikulturnu studiju ponaanja na temelju igara ultimatum, javno dobro Henrich, Boyd, Bowles, Camerer, Fehr, Gintis i McEIreath i diktator. Dvanaest iskusnih terenskih istraivaa radilo je u 12 zemalja na pet kontinenata. Za svoje ispitanike regrutirali smo pojedince iz 15 malih drutava koja se bitno razlikuju s obzirom na ekonomske i kulturne uvjete. Na se uzorak sastoji od triju lovakih plemenskih zajednica, est hortikulturalnih plemena koja prakticiraju postupak spaljivanja uma radi uzgoja biljaka, etiriju nomadskih stoarskih grupa i triju malih sedentarnih agrikulturnih drutava. Poblii podaci o svim tim zajednicama objavljeni su u radu Henricha i drugih (2001); proireni pregledni rad dostupan je na Internetu.1 Ali zakljuak tih rezultata jest sljedei: prvo, niti u jednom prouavanom drutvu nismo uoili ispravnost standardnog ekonomistikog modela o tipinoj sebinosti pojedinca. Drugo, varijabilnost ponaanja mnogo je vea meu skupinama koje smo prouavali negoli je to dosad uoeno na temelju prolih istraivanja, a standardni je model pogrean zbog mnogobrojnijih razloga negoli se mislilo na temelju dosadanjih istraivanja. Tree, razlike unutar skupine, ekonomske organizacije i stupnja trine integracije objanjavaju najvei dio varijabilnosti ponaanja u tim razliitim drutvima: stoje vei stupanj trine integracije, a isplativost suradnje vea, to e stupanj suradnje u eksperimentalnim igrama biti vii. etvrto, ekonomske i demografske varijable razliitosti pojedinaca ne objanjavaju razlike

ponaanja niti unutar skupine niti meu pojedincima razliitih skupina. Peto, za ponaanje pojedinaca u tim eksperimentima openito moemo rei daje dosljedno ekonomskim obrascima svakodnevnoga ivota u tim zajednicama. Dokaz Budui daje igra ultimatuma (iu) provedena diljem svijeta na studentskim populacijama te dovela do krupnih naruivanja standardnog modela, mi smo proveli tu igru u svih 17 drutava. "Predlagau" u toj igri dali smo na raspolaganje novani iznos koji je odgovarao jednodnevnim ili dvodnevnim nadnicama u tome drutvu, te smo od njega traili da predloi ponudu drugoj osobi, "ispitaniku", jedan dio toga novca. Ispitanik je mogao prihvatiti ponudu: tada bi oba igraa dobili predloene svote, ili bije mogao odbiti, ali u tom sluaju nijedan igra ne bi dobio nita. Kada bi oba igraa bila podlona standardnom ekonomistikom modelu o sebinom ponaanju, i ako bi to bila opepoznata stvar, bilo bi lako uvidjeti kako e pred-laga znati da e ispitanik prihvatiti bilo kakvu, pa i minimalnu nagodbu, URL: www.santafe.edu U potrazi za homo economicusom bilo kakav novani prijedlog, pa i onaj minimalni, te e stoga ponuditi najmanju moguu svotu, koju e potom ispitanik prihvatiti. U veini naih terenskih ispitivanja ispitanici su igrali anonimno i nisu znali identitet osobe ili osoba s kojima su bili "spareni". Ulog u veini igara bio je novani (premda smo u nekim sluajevima nudili duhan i neke druge namirnice). U svim smo sluajevima testirali budue sudionike kako bismo ustanovili shvaaju li eksperiment te smo eliminirali sve one za koje smo smatrali da ne razumiju igru. 0 sistematskom otklonu od standardnog modela moemo zakljuiti na temelju Tablice 1. Suprotno predvianjima standardnog modela, ak i u skupinama s najniim (novanim) ponudama, prosjene su ponude iznosile vie od jedne etvrtine ukupnoga iznosa. Velika varijabilnost prosjenih ponuda u razliitim drutvima pokazuje se i u tome to je u plemenima Torguud i Mapuche prosjena ponuda iznosila izmeu 30 i 40 posto, dok su druga, poput plemena Achuar i Sangu, nudila izmeu 40 i 50 posto. Napokon, u plemenu Ache i Lamelara prosjena je ponuda iznosila vie od 50 posto. Te su razlike meu skupinama iznimno velike ako ih usporedimo s dosadanjim multikulturnim istraivanjima igre ultimatum, koja su prouavala ponaanje meu sveuilinim studentima (Roth i drugi, 1991). Dok je prosjena ponuda u industrijskim drutvima obino oko 44 posto, u naem uzorku prosjene su ponude varirale izmeu 26 i 58 posto. Isto tako, premda je statistiki mod ponuda dosljedno 50 posto u industrijskim drutvima, statistiki mod ponuda u naem uzorku varira izmeu 15 i 50 posto. 1 odbijanja ponuda razlikuju se vie negoli u prijanjim istraivanjima. Dok se u industrijskim drutvima ponude ispod 20 posto odbijaju s vjerojatnou 0.40 do 0.60, odbijanje malih ponuda krajnje su rijetke u nekim skupinama. U drugima smo

pak primijetili vrlo visoke stope odbijanja, ukljuujui i brojne sluajeve kada su odbijene ponude iznad 50 posto. U plemenu Achuar, Ache i Tsimane, primijetili smo da nije bilo odbijanja, bez obzira na to je li ponuda bila 15, 51 ili 70 posto. Nadalje, premda su pripadnici plemena Ache i Achuar uglavnom nudili ravnopravne ponude, a ispitanici iz plemena Tsimane 30 posto ili manje, sve su ponude bile prihvaene. Isto tako, ispitanici iz plemena Machiguenga odbili su samo jednu ponudu, unato injenici daje vie od 75 posto ponuda bilo ispod 30 postotaka cijeloga uloga. Na drugoj strani skale odbijanja, Hadza ispitanici odbili su 24 posto svih ponuda i 43 posto ponuda koje su iznosile dvadeset posto cijeloga uloga ili manje. Za razliku od plemena Hadza, koje je obino odbacivalo niske ponude, pleme Au i Gau s Papue Nove Gvineje jednako je uestalo odbijalo i nepravedne i super-povoljne ponude (naime one iznad 50 posto cijeloga uloga). Henrich, Boyd, Bowles, Camerer, Fehr, Cintis i McEIreath Tablica 1: Igra ultimatuma u Stopa Skupina Zemlja Prosjek2 Mod3 odbacivanja malih ponuda5 Machiguenga HadzaTanzanija (veliki kamp) HadzaTanzanija (mali kamp) Tsimane Quichua Torguud Khazax Mapuche Au 0.27 0.20 (8/29) 0.28(5/16) 0.31 (38) Bolivija Ekvador 0.37 0.5/0.3/ 0.27 0.25 (47) 0.00 (0/70) 0.00 (0/5) 0.15(2/13) 0.50 (1/2) 0.05 (1/20) 0.00(0/1) 0.25 (65) Mongolija 0.35 0.25 (20) Mongolija 0.36 0.25 ile 0.34 0.50/ 0.067 (2/30) 0.2 (2/10) 0.33 (46) PNG 0.43 0.3 (33) 0.27 (8/30) 1.00(1/1) 0.4(10/25) 0.50 (3/6) 0.25 (5/20) 1.00(1/1) 0.05 (1/20) 1.00(1/1) Gnau PNG 0.38 0.4 (32) SanguTanzanija poljoprivrednici Sangu stoari Tanzanija 0.42 0.50 (40) Peru 0.26 0.15/ 0.048 (1/10) 0.10(1/10) 0.25 (72) 0.40 0.50 (28) 0.19(5/26) 0.80 (4/5) Stopa odbacivanja4 malim drutvima

0.41 0.50 (35)

Neraseljeni seljaci Zimbabve Raseljeni seljaci Achuar Orma Kenija Ache Paragvaj Zimbabve Ekvador

0.41 0.50 (56) 0.45 0.50 (70)

0.1 (3/31)

0.33 (2/5)

0.07(12/86) 0.57 (4/7)

0.42 0.50 (36)

0.00(0/16) 0.00(0/1)

0.44 0.50 (54) 0.40 (75)

0.04 (2/56) 0.00 (0/0)

0.51 0.50/ 0.00(0/51) 0.00 (0/8) 0.00 (3/8) 0.00 (4/20)

Lamelara6 Indonezija 0.58 0.50 (63)

2 Ovaj stupac pokazuje prosjek ponude (kao omjer) u igri ultimatuma u svakome drutvu 3 Ovaj stupac pokazuje dominantne vrijednosti ponuda sa postotkom aktera koji su postavili dominantne vrijednosti ponuda (u zagradama) 4 Stopa odbacivanja (kao omjer), sa stvarnim brojevima u zagradama 5 Stopa odbacivanja ponuda od 20 posto ili manje, sa stvarnim brojevima u zagradama 6 Ukljuuje niske ponude eksperimentatora U potrazi za homo economicusom U eksperimentima sa sveuilinim studentima, s obzirom na distribuciju odbijanja, ponude su obino bile konzistentne s maksimalizacijom dobiti. Meutim, u naem uzorku kod veine skupina prosjeno ponaanje ponuaa nije imalo veze s oekivanim rezultatom o maksimal-izaciji dobiti. U sluaju plemena Tsimane i Ache, primjerice, nije bilo odbijanja ponuda od 20, premda je bilo nekoliko vrlo loih ponuda. Stopa odbijanja za sve druge ponude takoer je bila nula. Unato tomu, statistiki mod ponuda u obje te grupe iznosio je 50 posto; prosjek je iznosio 35 posto za Tsimane, a 51 posto za Ache. Tamo gdje je to bilo mogue, koristili smo odnos visine ponude i stope odbijanja kako bismo procijenili ponude koje maksimaliziraju dobit prema odreenoj skupini. U jednoj skupini, Hadza, predlagai su se pribliili maksimalizaci-jskoj ponudi, ime bi potvrdili standardni ekonomistiki model; ali oni lanovi plemena Hadza koji su trebali prihvatiti ponudu, obino su odbijali bitno pozitivne ponude, ime su naruivali standardni model. U svim drugim skupinama prosjene ponude nadilazile su ponudu koja maksimalizira dobit (ponuditelja), u veini sluajeva ak vrlo bitno. Podaci iz igara javnih dobara u sedam navedenih drutava takoer su pokazali mnogo veu varijabilnost negoli prethodna istraivanja. Ponovno se pokazalo da ovi pokazuju nove naine odstupanja od predvianja standardnog modela. Igre javnih dobara trae od ispitanika da pridonesu zajednikom fondu koji e se jo poveati za dodatak eksperimentatora, i koji e potom biti raspodijeljen svim ispitanicima. Standardno predvianje jest da nitko nee pridonijeti nita, odnosno da e svi biti

free-rideri, odnosno neplatie. Tipine distribucije u igrama javnih dobara, kod kojih su igrai studenti, imaju oblik krivulje u obliku slova U, pri emu mod predstavlja subjekte koji ne pridonose nita, sekundarni mod predstavlja potpunu suradnju, a prosjena uplata izmeu 40 i 60 posto. Kod Machiguenge, naprotiv, mod predstavlja subjekte koji ne pridonose nita, ali nema niti jednog subjekta koji u potpunosti surauje, to donosi prosjek uplate od 22 posto. Isto tako Ache i Tsimane pokazuju inverznu distribuciju, tako da nema niti potpunih neplatia, ali niti ispitanika koji u potpunosti surauju. U trima diktatorskim igrama koje smo ispitivali u trima navedenim drutvima, skupine takoer odstupaju od tipinog ponaanja u industrijaliziranim drutvima i od predvianja standardnog modela. Igra diktatora jednostavno omoguuje predlagau da pripie jedan dio ukupnoga iznosa nekoj pasivnoj drugoj stranci koja dobiva iznos. Meu sveuilinim studentima distribucija "ponuda" u diktatorskoj igri tipino ima mod nula, a sekundarni mod na 50:50, dok standardni model predvia da ljudi nee dati nita. U suprotnosti prema oba navedena obiljeja, Henrich, Boyd, Bowles, Camerer, Fehr, Gintis i McEIreath Orma imaju mod na 50 posto, a sekundarni mod na 20 posto. Hadza diktatori imaju mod na 10 posto. Ponude od 0 posto i od 50 posto takoer su vrlo popularne. U plemenu Tsimane nije bilo ponuda od 0 posto; prosjek je bio 32 posto, a mod na 25 posto. to objanjavaju razlike na razini skupina? Velike varijacije meu razliitim kulturnim skupinama ukazuju na to da na preferencije ili oekivanja utjeu uvjeti specifini za te grupe. Velike varijacije u institucijama i normama u naem uzorku omoguile su da na to pitanje sistematino odgovorimo. Usredotoit emo se na ponaanje "ponuditelja" u igri ultimatuma. Poredali smo drutva prema dvjema dimenzijama: Isplativost suradnje. Koliko je znaajna i kako je visoka isplata za suradnju u ekonomskoj proizvodnji te skupine? Trina integracija. Koliko se ljudi oslanjaju na trinu razmjenu u svakodnevnom ivotu? Prema prvoj dimenziji isplativosti suradnje, Machiguenga i Tsimane su na najniem mjestu ljestvice; oni su na razini obitelji gotovo u potpunosti ekonomski neovisni te se rijetko ukljuuju u proizvodne aktivnosti koje ukljuuju lanove izvan obitelji. Nasuprot tomu, kitolovci Lame-lara plove na moru u velikim kanuima s posadom od dvanaest ili vie pojedinaca. Razlog zbog kojeg smo ukljuili isplativost suradnje kao prediktor pri ponudama u igri ultimatuma jest nagaanje da u drutvima u kojima ima malo suradnike proizvodnje nee biti suvie nuno dijeliti dobit, dok drutva u kojima sredstva za preivljavanje ovise o suradnji, kao u plemenu Lamelara, moraju razviti naine podjele zajednike dobiti. Stoga moemo oekivati da e via razina isplativosti suradnje poveati suradniko ponaanje u igri ultimatuma. Razlog za ukljuivanje trine integracije kao eksplanatorne varijable

jest nagaanje da e vee iskustvo s trinim transakcijama znaiti i vee iskustvo s apstraktnim naelima podjele dobiti sa strancima, a primjer toga jest upravo igra ultimatum. Potraili smo objanjenje skupnog prosjeka ponuda u igri ultimatuma, na temelju tih dviju dimenzija ekonomske strukture. U regresijskoj analizi obje su dimenzije bile vrlo znaajne, i te su dvije mjere zajedniki objanjavale 68 posto varijance rezultata. Utjecaj tih dviju dimenzija pokazao se velikim i u jednadbama kojima su se predviale pojedinane U potrazi za homo economicusom ponude, ukljuujui i individualne mjere poput spola, dobi, relativnog bogatstva, veliine sela, visine iznosa koji se dijeli te iskustva eksperimen-tatora sa skupinom. Plauzibilna interpretacija odgovora ispitanika jest sljedea: ispitanici, kada se suoe s novom situacijom (kao stoje bio ovaj eksperiment), trae analogije u svom svakodnevnom iskustvu, te se pitaju: to ini poznatu situaciju za igru poput ove?", a potom djeluju onako kao to bi djelovali u analognoj situaciji. Primjerice, izrazito dobra ponuda u igri ultimatuma (vea od 50 posto) i esta odbijanja takvih ponuda u plemenima Au i Gnau, odraavaju kulturu darivanja koja je proirena u tim zajednicama. U tim skupinama, kao i brojnim drugim na Novoj Gvineji, prihvaanje darova, ak i onih koje nismo oekivali, prisiljava lanove tih skupina da uzvraaju istom mjerom u neko budue vrijeme koje e odrediti sadanji ponua. Prihvaanje velikih poklona postavlja prihva-titelja u potinjeni poloaj. Sukladno tomu, iznimno veliki pokloni, a posebno oni koje nismo oekivali, esto e biti odbijeni zbog nelagodnosti poradi nespecificiranih uvjeta vraanja. Slino tome, niske ponude i visoke stope odbijanja meu lanovima plemena Hadza ini se da odraavaju njihov obiaj nedobrovoljnosti bilo kakve podjele dobara, to vodei etnograf plemena Hadza naziva "toleriranom kradom". Premda Hadze esto dijele meso, mnogi lovci trae priliku da izbjegnu podjelu, te dijele s drugima dobra samo zbog straha od drutvenih posljedica nedijeljenja, naime zbog drutvenih sankcija, traeva i ostrakizma. Takvo se ponaanje oito prenijelo i na eksperimentalne uvjete. Za razliku od plemena Hadza, Ache nisu odbacivali slabe ponude, a unato tomu velika veina ispitanika toga plemena (94%) davala je ponude iznad 40 posto uloga. To se dobro slae s etnografskim opisom koji ukazuje na proiren obiaj raspodjele mesa i na suradnju u zajednikim projektima, premda u tom plemenu ne postoji strah od kanjavanja. Ache lovci, kada se vrate u pleme, tiho ostavljaju svoj ulov na rubu logora, i esto tvrde daje lov bio neuspjean; kasnije drugi pojedinci otkrivaju ulov te ga potanko dijele meu svima u logoru. Po naem miljenju, nekim ispitanicima plemena Ache inilo se da ulog u igri ultimatuma odgovara situaciji prilikom njihova lova. Ispitanici plemena Machiguenga pokazuju najniu stopu suradnje u igrama javnih dobara, a to odraava etnografske opise ivota toga plemena. U tim opisima pokazuje se da u njih nema mnogo suradnje, razmjene ili dijeljenja dobara koja bi

nadilazila okvir obitelji. Za razliku od toga, ispitanici iz plemena Orma ubrzo su povezali eksperiment javnih dobara sa svojom igrom harambee, koja se odnosi na proireni obiaj dobrovoljnih priloga u projektima javnih dobara, poput kola ili izgradnje Henrich, Boyd, Bowles, Camerer, Fehr, Gintis i McEIreath puteva. Zbog toga nas ne udi da su u tim igrama bili vrlo dareljivi (58% uloga), a to je vie nego to pridonose ameriki ispitanici u slinim situacijama. Rasprava Nai podaci ukazuju da stupanj suradnje, podjele dobara i kanjavanja u ispitanika u eksperimentu odgovara obrascima ponaanja subjekata u svakodnevnom ivotu te daje velik dio varijabilnosti ponaanja izmeu skupina izraz velikih razlika izmeu tih skupina u strukturi socijalne interakcije i oblicima privreivanja. Kako onda interpretirati te rezultate? Jedan dio razlika meu grupama mogao se pojaviti zbog varijanti implementacije eksperimenta. Meutim, mi sumnjamo da te razliitosti objanjavaju vrlo znaajne razlike ponaanja meu skupinama, jer su se eksperimenti u svim skupinama izvodili prema identinim protokolima te su prema ulogu i proceduralno bili slini koliko je to bilo mogue. Kada smo mogli testirati ulogu eksperimentatora u ishodu rezultata, pokazalo se da taj utjecaj nije postojao. Takoer je mogue da su nai ispitanici pretpostavljali kako e njihova ponaanja postati javna. Meutim, u velikom broju naih sluajeva naknadni razgovori s ispitanicima uvjerili su nas da to nije bio sluaj. Napokon, moda su ispitanici mislili kako se nalaze u situaciji koja e se ponoviti, premda su igre koje smo koristili oito bile jednokratne. Niti takva nam se interpretacija ne ini uvjerljiva, jer velik niz dokaza iz eksperimenata u razvijenim ekonomijama pokazuje kako ispitanici vrlo dobro razumiju igru, a oni koji odbijaju pozitivnu ponudu u igri ultimatuma, u naknadnom razgovoru s eksperimentatorom ne kau da su uinili pogreku, ve da su imali ciljeve koji su nadilazili istu maksimalizaciju novane isplate. Zato mnogi ispitanici dobrovoljno dijele resurse i vre za sebe tetne reciprone radnje u anonimnim jednokratnim interakcijama? Bowles i drugi (2001) pruit e mnogo opirniji odgovor no to ga mi ovdje moemo pruiti. Mi nagaamo da najblie objanjenje takvog ponaanja lei u injenici da navedene eksperimentalne situacije navode na emocionalne reakcije odnosno na ponaanja koja smo mjerili. Primjerice, mnogi ispitanici koji trebaju prihvatiti ponudu u igri ultimatuma, u razvijenim drutvima, kada se suoe s niskom ponudom, doivljavaju emocionalni impuls da naude ponuau zbog toga to nije bio pravedan, ba kao to se to ljudima zbiva u stvarnim situacijama pri trgovanju ili cijenjkanju. Slino tome, ispitanici s Nove Gvineje koji su odbijali vrlo dobrodune ponude u igri ultimatuma, moda su doivjeli U potrazi za homo economicusom

istu napetost koja ih hvata kada im netko u obinom ivotu prui poklon koji nisu oekivali. Koje su najhitnije determinante naih emocija i situacijski-specifinih impulsa? ini se da su dugoroni evolucijski procesi koji vladaju distribucijom gena i kulturnom praksom mogli uroditi time da bitan dio populacije bude predisponiran odbiti materijalnu korist u izvjesnim situacijama, kako bi dobit mogao podijeliti, ili kako bi kaznio nepotene radnje, kao to su to inili nai ispitanici. Niz novijih istraivanja pokazao je da se u uvjetima koji su slini socijalnoj i fizikoj okolini ranih ljudskih populacija, moe razviti protosocijalno ponaanje u populacijama u kojima poetno takvoga ponaanja nije bilo (Bowles i drugi, 2001). Zakljuak Premda nai razultati ne pretpostavljaju da bi ekonomisti trebali odbaciti okvir istraivanja racionalnog izbora, oni upuuju na dvije velike revizije. Prvo, standardni model o sebinom, materijalistinom ovjeku koji maksimalizira osobnu dobit, pokazuje sustavne pogreke. U svim prouavanim drutvima ponude u igri ultimatuma bile su pozitivne. esto su nadilazile oekivanu ponudu koja makismalizira osobnu korist, a to se pokazalo i u ulozima u igrama javnih dobara. Odbijanja pozitivnih ponuda u nekim se drutvima pojavljuju u vrlo znaajnoj mjeri. Drugo, preferencije u ekonomskim izborima nisu zadane okvirom, odnosno matricom isplate u igri, kao to tvrdi standardni model, ve ih oblikuju ekonomske i socijalne interakcije svakodnevnog ivota. Taj rezultat pokazuje da su ekonomistike tvrdnje koje pretpostavljaju kako se preferencije odreuju isplativou, u pojedinanoj situaciji upitne. Isto vrijedi i za predvianja efekata promjene ekonomske politike i institucija koje ne uzimaju u obzir i promjene u ponaanju subjekata. Napokon, veze koje postoje izmeu eksperimentalnog ponaanja i strukture svakodnevnog ekonomskog ivota trebale bi nam pruiti vaan klju u revidiranju standardnog modela ponaanja u teoriji racionalnog izbora. Henrich, Boyd, Bowles, Camerer, Fehr, Gintis i McEIreath Literatura Bowles, Samuel, Boyd, Richard, Fehr, Ernst, Gintis, Herbert, eds. (2001) Thefoundations ofsocial reciprocity. Neobjavljeni rukopis, Universitv of Massachusetts. Camerer, Colin F. (2001) Behavioral economics. Princeton, NJ: Princeton Universitv Press, (forthcoming). Fehr, Ernst, Gachter, Simon (2000). "Fairness and Retalation: The Economics of Reciprocity".Journal ofEconomic Perspectives, , 14(3), pp. 159-81. Henrich, Joseph, Boyd, Robert, Bowles, Samuel, Camerer, Colin, Fehr, Ernst, Gintis, Herbert, McEIreath, Richard (2001) "Cooperation, Reciprocitv and Punishment in Fifteen Small-Scale Societies". Rukopis u pripremi, Santa Fe Institute. Roth, Alvin E., Prasnikar, Vesna, Okuno-Fujiwara, Masahiro, Zamir,

Shmuel (1991) "Bargaing and Market Behavior in Jerusalem, Ljubljana, Pittsburgh, and Tokvo: An Experimental Study". American Economk Revieiv, December, 81(51), pp. 1068-95. S engleskog preveo Darko Polek Teorija igara i posljedice Rawlsove pogreke Kristijan Krka "Konstantno maksimizirajue ponaanje takoer se moe izvesti iz modela evolucijske selekcije. U svemiru, gdje je uveanje nereda fiziki zakon, sloeni organizmi (ukljuno s ljudskim biima i drutvenim organizacijama u irem smislu) mogu opstati jedino ako se ponaaju na nain uveanja vjerojatnosti preivljavanja i reproduciranja." (R. B. Mverson, Game Theory, 1997:3) Uvod U tekstu se ispituje jedan manji problem iz Rawlsove Teorije pravednosti, tj. njegova napomena o teoriji igara i tvrdnja kako je Hobbesovo prirodno stanje najbolji primjer teorije igara. Autor prikazuje temelje Rawl-sove teorije ugovora, Hobbesovo prirodno stanje i temelje teorije igara, napose svojstva igranja i preduvjete uspjenosti strategije "milo-za-dra-go". Iz usporedbe slijedi i autorova objekcija na Rawlsovu napomenu, a posljedice argumenta jesu: kako ne moe biti istog (hipotetinog) drutvenog ugovora, kako je drutvenost uvijek pretpostavljena (komunita-rizam!) te kako je drutvo nuno nepravedno. Uz pregled koji je nuan za razumijevanje objekcije (Rawls, Hobbes, Rapaport), autor jo izlae mogue prigovore s pozicija I. Kanta i E. O. Wilsona te odgovara na njih. Kristijan Krka J. Rawls: "A Theorv of Justice" U djeluj Theotj of Justice (1999:238, fusn. 8) J. Rawls (1921.-2002.) pregledno prikazuje teoriju igara i pie kako je savren primjer teorije igara "Hobbesovo prirodno stanje". Hobbesa u navedenom djelu spominje jo nekoliko puta (1999:10n, 211 i 304-5), ali bez relevantne reference za navedeno mjesto, iako na stranici 10 u podnonoj napomeni br. 4 pie kako se oslanja na teoriju ugovora Lockea, Rousseaua i Kanta te kako Hobbesov model otvara posebna pitanja. Kao prvo valja napomenuti kako izvorno stajalite (original position) jednakosti korespondira prirodnom stanju u klasinoj teoriji (state of nature). Tome se pridodaje veo neznanja o vlastitom drutvenom statusu u drutvu (Rawls, 1999:11). Naela pravednosti koja izabiru slobodni i racionalni pojedinci posljedica su pravednog dogovora. U toj poetnoj situaciji osobe e izabrati dva naela: prvo, koje zahtijeva jednakost u pripisivanju temeljnih prava i dunosti, te drugo, koje dri kako su drutvene i ekonomske nejednakosti pravedne jedino ako rezultiraju kompenzivnim dobrobitima za svakoga a napose za one s najmanjim izgledima (Rawls, 1999:13). Dakle, grubo govorei, ono to Rawls kae za Hobbesovo prirodno stanje, koje oito ne moe odgovarati njegovu "izvornom stajalitu" kao to

to mogu prirodna stanja u formulacijama Lockea, Rousseaua i Kanta, svodi se na sljedee. } Tablica 1 Teorija igara i posljedice Rawlsove pogreke prirodno stanje Hobbesovo - prirodno stanje = stabilnom strategijom) RAWLS 4. DRUTVENI UGOVOR i igre teorija igara (potraga za

(2) prekidanje igre (1)

konstant-nost

postugovorno stanje - Hobbesovi prirodni zakoni MZD-strategije OBJEKCIJA J Jk. Problem

= uvjeti i svojstva igranja

Pretpostavimo bonafide kako je Rawls u pravu. Mislim daje situacija sada preglednija. Ako je Hobbesovo prirodno stanje identino s igranjem igre (zatvorenikova dilema), to Rawls doslovno tvrdi, onda se pod ugovorom sama igra (1) ili i dalje igra (2) ili se igranje prekida. Ako prihvaamo ovu alternativu, moemo razviti prigovor malo detaljnije. Ideja prigovora je sljedea: ako pokuamo usporediti Hobbesove prirodne zakone s preduvjetima i svojstvima igranja strategije milo-za-drago (MZD), mogli bismo biti iznenaeni. Naime, prirodni zakoni kao zaetak ugovora i njegove institucionalizacije, tj. shvaanja drutvenog ugovora kao dravnog ugovora, zapravo su na kljunim mjestima identini s preduvjetima i svojstvima igranja MZD-strategije (suradnitvo). Naime, ako je Rawls u pravu, tj. ako se igra odvija u prirodnom stanju te ako je Hob-besova hipoteza o svojstvima prirodnog stanja tona, onda proizlazi kako se konstantno odvija igra, a ugovor se svodi na promjenu strategije pod nekim okolnostima. S obzirom na to da se strategija ne mijenja izvan konteksta ve u kontekstu zadane situacije i okolnosti, proizalo bi kako je ugovorna hipoteza nemogua (izvorno stajalite, veo neznanja, relevantna racionalnost i dva temeljna naela). Daljnje posljedice su jo poraznije za teoriju ugovora. To bi znailo kako u samom ugovornom stanju postoje predugovorni elementi, ili kako u prirodnom stanju postoje ugovorni elementi, ili krae i sudbonosnije iskazano - kako nema niti predugovornog ni ugovornog stanja, ali to tek valja ispitati. Druga mogunost jest da Hobbesovo prirodno stanje uope nije dobar primjer zatvorenikove dileme. Tada je pitanje ega je ono primjer ili sluaj. Pokuat u detaljnije opisati navedeni problem. T. Hobbes: "Levijatan" U prirodnom stanju, nastojei ostvariti najveu osobnu korist, ljudi tee za to veom moi kako bi ostvarili svoje interese, a budui da se ovim naelom vodi svaki pojedinac, to rezultira svaom, neprijateljstvom i ratom. Ljudi su po naravi jednaki u pogledu tjelesnih i duhovnih sposobnosti. Dakle, ako dva ovjeka ele istu stvar, a

obojica je ne mogu imati, oni postaju neprijatelji, pri emu je jedina razumna reakcija udariti prvi (izdajnike strategije). U ljudskoj su naravi tri glavna uzroka svaa, a to su: (1) neprestano natjecanje, (2) nepovjerljivost jednih prema drugima i (3) tenja za to veom slavom. Nedostatci ovog stanja neorganizirane zajednice jesu da ovjek nema sigurnosti do vlastite snage, nema mjesta Kristijan Krka radu, kulturi, graditeljstvu, trgovini, umjetnosti. Najgore je od svega to postoji neprekidan strah i opasnost od nasilne smrti, ivot je siromaan, usamljeniki i kratak. U ovom prirodnom stanju, gdje se svaki ovjek koristi prirodnim pravom da uporabi vlastitu mo kako sam eli radi ouvanja vlastita ivota, ne postoje pojmovi pravde ni nepravde, jer ne postoji zakon koji bi ograniavao ljudske postupke. U ovom stanju dvije su osnovne vrline sila i prijevara. Dakle, prirodno stanje nuno za sobom povlai upravo ratno stanje. No ovjek, budui da posjeduje tenje koje ga nagone k miru, a to su strah od smrti, elja za udobnou i razum, uvia da se treba podvrgnuti odreenim pravilima. Ipak, jasnoe radi, valja dati dodatno objanjenje. "Prirodno stanje (the stote oj nature) kako proizlazi, jest prirodno (natural) samo utoliko to u njemu nema graanskog autoriteta (civil authority), te nikako na nain da se radi o normalnom ljudskom stanju, ili daje ikako smjeteno u ljudska bia. Graanska drava je prirodna ljudskim biima, a prirodno stanje nije" (Weinreb, 1997:74). Odricanje je u interesu svakog pojedinca, a utemeljuje se putem meusobnog sporazuma, odnosno sklapanjem ugovora koji jami uzajamno prenoenje prava i obvezu o nenapadanju. Smisao je uspostavljenog ugovora sigurnost u tome to e ljudi potivati sklopljene sporazume, a to nalae trei prirodni zakon, koji govori o pravdi. Naime, ispuniti obvezu preuzetu sklapanjem sporazuma znai postupati pravedno. Hobbes na-glauje vanost koju ima potivanje prirodnih zakona za ovjekovo samoodranje te ih nabraja ukupno devetnaest. Kasnije emo im se vratiti i usporediti sa svojstvima MZD-strategije. Sve je prirodne zakone mogue svesti na zlatno pravilo: postupaj prema drugima onako kako eli da oni postupaju prema tebi. Bitno je napomenuti kako svi ljudi moraju napustiti prirodna prava. Naime, ako pojedinac u zajednici kri sporazum, on radi na tetu zajednice, a ako ga se samo pojedinac dri, tada on postaje plijenom zajednice. Teorija igara: suradnike strategije (A. Rapoport, "milo-za--drago") Vratimo se Rawlsu. Svakako valja zapoeti od drutva, tj. od neke ideje drutva ili, drugim rijeima, od intuicije drutva. Rawlsova temeljna intuicija jest: intuicija drutva kao potenog sustava suradnje meu jednakim i slobodnim osobama. Funkcionira li, primjerice, horda po Rawl-sovoj definiciji? Vjerujem da funkcionira. Dakle, on ujedno tvrdi premalo (stoje svakako logiki osebujno). Ipak, teko je kazati to znai "poteno" (pravedno JfliV), to je jednako, a to slobodno. Otkuda laTeorija igara i posljedice Rawlsove pogreke novima te cjeline ujedinjujue naelo i zato bi to trebala biti suradnja? Primjerice, u teoriji igrara strategija "milo za drago" ba ne predstavlja "zdravorazumski" poten

sustav suradnje, ali ako postoji kritina masa suradnika (nekog tipa), oni e nadvladati sve ostale i strategija e pobijediti (ovo govorim sasvim laiki) (Rawls, 1999:238). Ako pretpostavimo daje ova strategija vana za HobbesovoprfVm/rco stanje (state oj nature), pitanje je zato bi se bilo to promijenilo nekim drutvenodravnim ugovorom. Ideja je ta (kako je Durkheim jasno pokazao u kritici Spencera) da ve sam ugovor sadri neke predugovorne elemente. Pretpostavimo da se neko drutvo u prirodnom stanju stabilizira u strategiji "milo za drago". To bi znailo da se njihov pojam suradnje, potenja (pravinosti), jednakosti i slobode iscrpljuje u samoj strategiji. Ovdje metaforiki pretpostavljam ljude, tj. ljudske skupine (naime i sam Rawls je dao prednost nekim temeljnim skupinama temeljne strukture kao to je obitelj, u djelu The Law ojPeoples) kao igrae u igri (te drim da to radi misaonog eksperimenta nije zlouporaba, niti tome smjera) te takoer kako pojedinci ili skupine mogu svjesno izabrati strategiju. Sve zapoinje jednostavnim modelom zatvorenikove dileme (koja se ne igra jednom, nego postoji vei broj ponavljanja s obzirom na to kako je u jednom igranju racionalan izbor na strani izdaje). Tablica 2 Janica suradnja Ivica suradnja izdaja kazna za naivca (0 bodova) kazna (1 bod) nagrada za suradnju (3 boda)

izdaja iskuenje (5 bodova)

U borbi raznih (15) strategija pobijedila je strategija A Rapoporta, "milo za drago" (MZD). Igra MZD-a uvijek zapoinje suradnjom i dalje njegovi postupci ovise o postupcima suigraa. Ako naie na sebi istog, tj. suradnika, obojica e prosperirati skupljajui konstantno isti broj bodova, odnosno jednako (nagrada za suradnju). Ako pak naie na izdajicu, na izdaju uzvraa izdajom. Dakako, mogua je i opratajua vezija suradnika koji je sposoban oprostiti izdaju ^nastaviti suradnju. Sve ostale. Kristijan Krka sofisticiranije strategije pokazale su se manje uspjenima, i u ogledu sa samima sobom i u ogledu sa strategijom MZD (naivni istraiva, pokusni istraiva, pokajniki istraiva itd. - ovdje zapravo prepriavam dio Dawkinsova djela Sebini gen te koristim jo neke uvode). Slina mogunost solucije suradnje postoji i na psiholokoj razini rjeavanja konfliktnih situacija, tj. postoji pet glavnih strategija o stavovima i potezima koje je mogue zauzeti u konfliktnoj situaciji (slijedim Thomas, 1976, prema Petz, 1992). Tablica 3 Prodornost KOMPETICIJA (elja za pobjedom na raun druge strane) KOLABORACIJA (potpuno ostvarenje elja obiju strana) Udovoljiti sebi KOMPROMIS (neki oblik podjele)

Neprodornost IZBJEGAVANJE (indiferentnost) PRILAGOIVANJE (udovoljivanje drugoj strani, a ne sebi) nesuradnja udovoljiti drugomesuradnja Dakako, u konfliktnim situacijama najtee je ostvariti strategije izbjegavanja i kolaboracije. Zatim, kompeticija je bitno egoistina strategija, a prilagoivanje altruistina, dokje kompromis zapravo suradnika strategija. Ideja ugovora (ponekad se naziva i evolucijskom teorijom ugovora) formulira se izriito na naelu suradnje, tj. cjenkanja koje zavrava pravednom podjelom (ovdje: sloboda, prava i dunosti te ostalih resursa) na nain da se poboljava status onih s najmanjim izgledima. Dakle, model je i ovdje jednostavan. Ako Ivica i Janica ele razdijeliti kola, svaki od njih mora kazati koji postotak kolaa eli. Ako je zbroj postotaka manji ili jednak 100%, svatko dobiva koliko je traio, ali ako je zbroj postotaka vei od 100%, nitko ne dobiva nita. Stoga, racionalno je traiti da oboje dobiju jednak dio kolaa. Pitanje je zato. S normativne strane, sve strategije raspodjele (x, 100 - x) sa x koji je vei od 0 a manji Teorija igara i posljedice Rawlsove pogreke od 100 predstavljaju Nashov ekvilibrij, te su stoga jednako dobra rjeenja. Ipak, Nashov ekvilibrij ne objanjava na pojam pravednosti, napose inicijalne ugovorne pravednosti (Mverson, 1997:91-105). Kako bismo pokazali da je jedino u sluaju da oboje zahtijevaju 50% situacija stabilnog ekvilibrija, pretpostavit emo dva sluaja. U prvom oboje zahtijevaju vie od 50%, ali manje od 100%, to znai da nitko ne dobiva nita, a svatko tko zahtijeva umjeren pozitivan postotak, proi e bolje. U drugom sluaju oboje zahtijevaju manje od 50%, te e tada svatko tko zahtijeva umjeren postotak vei od 50% proi bolje. Usporedba Rawlsove napomene o Hobbesu i teorije igara Sada emo navesti kljune karakteristike pobjedonosnih strategija i usporediti ih s Hobbesovim prirodnim zakonima. Iako to moda nije sasvim oito, ovdje mogu samo kazati da detaljniji prikaz ove usporedbe bez daljnjega govori kako se ne radi o sluajnosti i kako se navedeni termini mogu rabiti tako da oznaavaju skupine ljudi, tj. ljudsko drutvo, napose u teoriji igara (iako je to ovdje dijelom metafora). Ovo su sve redom predugovorni elementi. Dawkins u djelu Sebini gen napominje da MZD nije pravi ESS (evolutivno stabilna strategija), ali vjerojatno je da je ESS negdje blizu neke kombinacije dobre i osvetnike strategije (Dawkins, 1997:246). Ipak, populacija/strategija MZD moe biti napadnuta, i to mjeavinom MZ(dvostruko)D i sumnjiavim MZD, tj. strategijama koje napreduju kada su zajedno. No, okrenimo se usporedbi. Hobbes MZD-strategija Prirodni zakoni kao temeljni izraz ugovora jesu: zahvalnost, uzajamna prilagodba, spremnost na opratanje, skromnost, pravinost, spremnost da se u sporu trai nepristran sudac, prepoznavanje drugih ljudi kao sebi jednakih, zatim prirodni

zakoni protiv prezira, uobraenosti, o ravnopravnosti u sluenju zajednikim stvarima i drugi. Svojstva: dobrota (zapoinje suradnjom), opratanje (a ne beskonano osveivanje), ali i okoli (jer ako je veina strategija "zla", tj. ako zapoinju makar i naelno izdajom, a redovito i sluajnim odabirom izdaja tijekom igre, MZD zasigurno gubi igru). Pitanje je ipak kako neka koliina MZD-jedinki naraste do kritine mase. Dawkins sugerira vrijednost varijabli kao to su: lojalnost, srodstvo, ali i sklonost igranju MZD-strategije. Kristijan Krka Teorija igara i posljedice Rawlsove pogreke Naelno, MZD-strategiju mogu napasti mnoge varijacije kombinacija malo zlih i vrlo opratajuih strategija. MZD je svakako barem kolektivno stabilna strategija, a mogue je da vie od jedne strategije budu kolektivno stabilne, no pitanje je sree koja e prevladavati u populaciji. Ipak, koliko je potrebno jedinki da bi strategija prevladala: sjedne strane je kritina uestalost npr. MZD-strategije, koja rezultira prevagom MZD-strategije, a s druge strane je kritina uestalost izdaje, koja vodi propasti MZD-strategija. Presudni su stoga poetni uvjeti, tj. na kojoj strani zapoinje populacija. U konkretnom sluaju bilo kojeg dravnog poretka u bilo kojem tipu vladavine, to znai daje taj poredak nuno elementarno nepravedan. Dakle, ako su Hobbesovi prirodni zakoni zapravo preduvjeti igranja MZD-strategije, tj. ako je tako (a identitet nije sluajan), onda prirodno stanje ili nije primjer teorije igara ili jest najbolji mogui primjer, a to pak znai da ne moe biti ugovora (kao hipoteze), ve se prijelaz s prirodnog stanja (egoizma) na ugovorno dravno stanje (altruizam) svodi na pitanje mogunosti alterniranja strategije tijekom igranja (u modelu ili u stvarnom drutvu). Drugim rijeima, nemogue je postojanje ugovora, a ako ve elimo govoriti o ugovoru, onda se radi o dravnom ugovoru kojim neko drutvo, koje je unaprijed zadano, naprosto (na ovaj ili onaj minimalno racionalan nain) mijenja strategiju iz sebine u suradniku. Preformulacija prigovora Hipoteza drutvenog ugovora ipak moe biti u uporabi, ali kao sasvim trivijalan pojam, kao, uostalom, i prirodno stanje, koje tako ne bi bilo nita drugo do naziv za skup sluajeva krenja najviih dravnih akata suverena (nacije), tj. ustava i zakona, te kao neki oblik supstancijalne, proceduralne ili korektivne pravde. Ako je tako, onda prirodno stanje nije primjer teorije igara, nego je to stanje pod drutvenim i dravnim ugovorom, skupa s pozitivnim zakonima i politikim institucijama, to je zapravo konzervativna interpretacija politike pravednosti (u smislu nepristranog provoenja zakona). MZD-strategija uvijek dobiva potporu od rodbinskih (pa ak i prijateljskih) veza u populaciji, dok strategija izdaje ne dobiva nikakvu pomo (moda je obeavajua paralela izmeu Rawlsa i teorije igara takoer i prikaz zavisti). MZD je stoga dobra i opratajua strategija, ali vano je da nije zavidna, tj. ne tei stjecanju vie novca od suparnika. U ljudskim oblicima zatvorenike dileme,

kako primjeuju psiholozi, ljudi su podloni zavisti i stoga prolaze loe. Ljudi su skloniji izdavati suigraa nego se udruiti s njim i pobijediti bjinjkara (prirodu). Ono to Rawls smjeta u predugovorno stanje ili u prirodno stanje, nije nita drugo do krenje ugovora. Ako sada primijenimo dvije temeljne moralne moi osoba kao graana, po miljenju J. Rawlsa, tada nije jasno: zato bi se sense ofjustice iscrpljivao ufaimess (javna pravednost) te zato bi se sposobnost za provoenje vlastite koncepcije dobra (individualna dobra) iscrpljivala u individualnim pravima i slobodama? Naime, fairness ne moe biti razlogom promjene strategije, jer fairness postoji i u prirodnom stanju, samo se drugaije definira (i ovdje nisam cinian!). Hou kazati kako je i za sebinu strategiju (izdajniku) ve unaprijed zadano drutvo te kako je drutveni ugovor tada nemogu, tj. drutveni ugovor je dravni ugovor, koji je pak takav da se svodi jedino na promjenu globalne strategije nekog ve zadanog drutva, odnosno na promjenu politike koncepcije. Same politike koncepcije (politike, i | pravne i ekonomske) uvijek su ve zadane. Sada se postavlja pitanje zato se nae hipotetino drutvo uope ujedinilo u drutvo. Ideja koja ovdje stoji granii s mitologijom. Naime, suradnici su po naravi svoje strategije skloni suradnji sa suradnicima, a oito je i to da e prije ili kasnije uvidjeti dvije stvari: (1) daje u veliini njihova snaga, barem dok ne prijeu kritinu masu preko koje moraju opstati, te (2) daje naelo njihove strategije svuda primjenjivo, i to ak u potpunosti. Ovdje predmnijevam (iako nisam detaljnije konzultirao literaturu) da bi primjena MZD--strategije u ekonomiji, pravu i politici dovela do sasvim drugaijih normi, za razliku od ovih koje trenutno posjedujemo (politiki primjer koji mije poznat jest Baird, Gertner i Pickerova analiza Common Law u djelu Game Theory and the Larv, 2000). Sljedea stvar koja je vana jest ta kako nije potrebno da lanovi drutva odluuju pod velom neznanja (vail ojignorance), jer se takva pretpostavka ini suludom i nemoguom, koliko i pretpostavka da odluuju pod potpunim svezanjem. Oni moraju, radi razumijevanja temeljnih naela strategije i vrijednosti koje su ih dovele do same strategije, znati (znati-kako) samo to zbog ega je ta strategija ona koja osigurava opstanak i prosperitet, a druge to ne ine, te konkretno u emu se sastoje temeljne vrijednosti koje omoguuju prihvaanje te strategije i onima koji direktno ne vide njezinu snagu. Time je, kako se ini, omoguena i promjena strategije. Pitanje je dakle - ako drutveni ugovor sadri predugovorne elemente, kako je onda drutveni i dravni ugovor uope mogu (kao stvaran dogaaj u svjetlu Humeova prigovora, a ne povijesnog dogaaja, ili kao hipoteza)? Naime, kazati kako u drutvenom ugovoru postoje predugovorni elementi ili kako za igranje npr. MZD-strategije postoje odreeni preduvjeti, znai kazati da drutveni ugovor nije mogu, daje drutveni ugovor zapravo dravni ....... ugovor, da su preduvjeti igranja bilo koje strategije (kao npr. MZDKristijan Krka -strategije) zapravo izvorine osnove politike koncepcije pravednosti pod vidikom organiziranja dravnih (zakonodavnih, izvrnih i sudskih), dakle postugovornih institucija te, konano, da postoji prirodna drutvenost ili kako je drutvo uvijek

unaprijed zadano (dodue kao nepravedno). Na drutvenoj razini svaka strategija igranja zatvorenikove dileme na razini ljudskih zajednica svodi se na strogo odreen tip vladavine i politiku koncepciju unutar tog oblika. Posljedino, svi politiki pojmovi odredivi su u rasponu izmeu drutvenog povjerenja i drutvene moi. Ipak, ako je drutveni ugovor nemogu u navedenom smislu, ipak treba dati neki smisao komunitaristikoj varijanti (... ijedna liica Walzera!). No, ako je drutvenost "zadana", to znai kako je prirodni zakon (natural lau>, lex natumlis) takoer "zadan". Prirodni zakon bio bi "krovna vrijednost" (covering value) koja omoguuje usporeivanje raznih politikih strategija i taktika (Chang, 1997). Ovo su, naime, samo konzekvencije kritike jednog malog segmenta Rawlsova djela. Time nisam nastojao kazati kako cijela teorija ne stoji, jer svaka objekcija ima ogranienu snagu, ali ne treba biti dvojbe kako posljedice svake kritike neke teorije zapravo imaju svoje utoite u alternativnim teorijama (ovdje teorijama pravednosti). Smjer odgovora Objekciju sada moemo formulirati malo stroe i preglednije. Dakle, objekcija je jednostavna: ili se igra konstantno igra, ili se igranje igre prekida. Ako se konstantno igra, ugovor kao hipoteza (Rawls) nikada se ne moe ostvariti kao minimalno pravedan, jer se svodi na promjenu strategije, a promjena strategije je situacijska i kontekstualna (kao uostalom i racionalnost, napose praktina), tako daje nemogue izvorno stajalite i veo neznanja. Drutvenost je unaprijed zadana jer je implicitna igranju igre te je, uz to, zbog naelne nemogunosti pravedne distribucije, drutvo nuno nejednako i nepravedno. Ako se pak igranje igre prekida i ako se zbiva emergencija politike kulture (to se zapravo svodi na "dravni ugovor" koji uope ne treba biti pravedan, nego legitiman, iako i ovdje za sve oblike dravnog poretka stoji kljuno Rousseauovo pitanje "Kako bi uope bilo mogue prenijeti suverenitet?") ili pak evolucija politike kulture, ponovno ostaje situacijska i kontekstualna varijabla koja govori samo o tome da e institucije politike zajednice biti sofisticiraniji modeli prethodnih institucija, a ne o tome kako e one nuno biti pravedne niti kojim bi to sredstvima uope mogle biti. Posljedica ove analize za suvremene je demokracije poraza-.. Teorija igara i posljedice Rawlsove pogreke vajua, jer vrlina nacije (ili meunarodne zajednice) kao suverena ne mogu biti ni pravednost, ni jednakost, ni sloboda, pa tako niti politikih institucija koje nose njihov suverenitet, nego naprosto minimum sigurnosti svake vrste. Posljedice su dakle komunitarne i konzervativne. Moemo isto kazati i na jo jednostavniji nain. Ako se igra konstantno igra, pitanje ugovorne raspodjele sloboda, prava i dunosti (graana prema graanima, prema dravi i drave prema graanima) svodi se na promjenu strategije igre, a ona se uvijek moe promijeniti; a ako se pri ugovornoj raspodjeli ne igra sama igra, ona se vie uope nee igrati, ali ovo odudara od zdravorazumskih istina u ljudskom drutvu. Dakle, slijedi da se igra konstantno igra. Prva posljedica jest daje drutvenost unaprijed zadana u mjeri u kojoj je implicitna

strategiji. Druga je posljedica da je ugovor kao pravedna raspodjela nemogu. Trea je posljedica da su politike institucije nuno nepravedne. Prigovor: pojam ugovora I. Kanta Ovdje u iznijeti dva prigovora koja su se pojavila tijekom istraivanja i na koje imam neke odgovore te ih stoga tek ekskursno spominjem. Prvi se tie uporabe Hobbesova modela ugovora, a ne Kantova ili Roussea-uova, a drugi sociobiolokog pojma ugovora. Naime, iako u podnonoj napomeni Rawls spominje Hobbesa, sasvim je jasno kako je njegova teorija pravednosti temeljno kantovska. Postoje dva naelna pristupa teoriji ugovora. (1) Prvi pristup vidi drutveni ugovor kao ideju o podrijetlu opravdane vladavine, (2) dok drugi to vidi kao nain razmiljanja o tome kada i pod kojim uvjetima je vladavina autoritativna. Ako se pak radi o nainu razmiljanja o vladavini, onda znanje uvjeta ugovora i pristanak mogu biti samo implicitni - ne samo svakom politikom drutvu nego i svakom suigeneris politikom inu. Ako se pak pitamo emu je to implicitno, onda je mogue kazati samom ugovornom ponaanju, tj. politikoj praksi (kao dijelu svakodnevnih rutina i postupanja, ak oblika ivota, Krka, 2002). Ovo pak iziskuje beskonani regres ugovora ili, to je jo gore, predugovorne elemente ugovora. U drugom rogu dileme vidljiva je mogunst postojanja implicitnog ugovora u prirodnom stanju, ali pod elementima naravnog zakona. Drugim rijeima, drutveni ugovor je samo formalizacija prirodnog zakona. On, povrh toga, moe biti jedino politiko naelo u ponaanju drave prema dravljanima. Dakle, ak i da se radi o promjeni strategije, ona ne mora biti jasno vidljiva. Postoji i argument koji kae da se prihvaanjem dobrobiti koje nudi drava preutno onstaie na drutveni ucnvor i rlr/avm nstrni Tnalc np Kristijan Krka trebamo osjeati obligaciju ako nam drava prui dobrobiti koje nismo traili (Nozick, Anarchy, State & Utopia, 1974:90-95). Konano, postoji velika razlika izmeu implicitnog i eksplicitnog pristanka. Nereagiranje na vladavinu drave zasigurno je implicitni pristanak, ali tada osoba nije politiki punopravna, jer vjerojatno nee reagirati niti tijekom izbora za sabor ili lokalnu upravu. Ovdje se otvara poznata razlika izmeu deskriptivne i preskriptivne formulacije drutvenog ugovora. Druga je svakako bremenitija, jer povlai pojavu javnog morala, pa ak i morala uope (npr. Rousseau, Kant). Izvorni ugovor u Kantovu smislu zapravo je pitanje utemeljenja politike pravednosti, to u suvremenoj filozofiji nasljeduje Rawls, jer se radi o tome da se pita koje bi politike akcije bile pravedne. Ipak, Kant se otro suprotstavlja Hobbesu, a prihvaa Rous-seauov model ugovora. Ovdje nas moe zanimati Kantov ogled "O uobiajenoj izreci: to bi u teoriji moglo biti ispravno, ali ne vrijedi za praksu" pod vidikom kritike Hobbesa (zanimljivo je da se Rawls ne poziva na taj Kantov tekst u kontekstu kritike Hobbesa). Kant pie kako ugovor o utemeljenju graanskog drutva (pactum unionis civilis) ima odreenu prednost pred svim ostalim ugovorima, jer mnotvo ljudi povezuje u drutvo {pactum sociale). Specifinost dolazi od injenice daje u prvom ugovoru povezivanje samo sebi svrha. Ipak, ovo se ini pogrenim ako se u obzir uzme

Locke ili Rousseau, jer naime ugovor omoguuje udruivanje poradi neke daljnje svrhe, a koja se sastoji u osobnoj sigurnosti, ouvanju vlasnitva itd. Graansko drutvo temelji se na tri naela a priori: (1) na slobodi svakog lana kao ovjeka, (2) na jednakosti svakog sa svakim drugim i (3) na samostalnosti svakog lana kao graanina. Ovo su posve formalni uvjeti koji postoje i u predugovornom stanju, ali ono to zaista razlikuje predugovorno od ugovornog stanja nije to da se sloboda, jednakost i samostalnost posjeduju, nego to kako se posjeduju. One nisu, kako pie Kant, uvjeti mogunosti utemeljenja drave, nego prije uvjeti mogunosti utemeljenja drutva. Ipak, nakon razlaganja ovih naela, Kant izriito kae da se ovdje ne radi o injenici ugovora, nego o praktinom realitetu po kojem zakonodavac kreira zakone kao da proizlaze iz takve sveope volje, tj. kao da se drutvo potpuno usuglasilo s takvim postupcima zakonodavca. Dakle, radi se izriito o utemeljenju pravnog stanja. U pred-dravnoj drutvenoj zajednici koja se vodi lockeovskim naravnim zakonom, sloboda jedne skupine ili pojedinca ograniena je (1) iznutra, odgovornou te skupine ili pojedinca (prema sebi i drugima), (2) a izvana, slobodom druge skupine ili pojedinca. U dravnoj zajednici dolazi i tree ogranienje slobode, (3) koje nastoji oko spreavanja uporabe slobode, sada graanske, u krenju bilo koje politike ostvarivanja opeg dobra kao dobra svih i svakoga. Teorija igara i posljedice Rawlsove pogreke Prigovor: pojam evolucije ugovora E. O. Wilsona Druga vrsta prigovora koja se moe uputiti mojoj tezi o Rawlsovoj pogreki, tie se sociobiolokog pojma ugovora. Smisao mog prigovora i argumenta jest jednostavan: iz onoga to Rawls kae, pod pretpostavkom Hobbesova modela ugovora i standardne analize najjednostavnijeg modela teorije igara (zatvorenikove dileme) i MZD-strategije, proizlazi da: ili tijekom igranja igre ugovora ne moe biti (s alternacijom strategije iz nekog razloga) ili da ugovora mora biti, te tada postoji segment drutvene i politike povijesti ili stajalite o njoj (ovisno o modelu ugovora) u kojem je igra nemogua. Imamo dakle alternativu: ili konstantna igra bez ugovora ili ugovor kojim se implicira kako se pod vidikom kulture (ovdje politike) ovjek uspio nakratko otrgnuti s "vrlo duge uzice nasljea" (Wilson). Prigovor se sastoji u interpretaciji ugovora. Pod pretpostavkom distinkcije izmeu hard-core altruizma i soft-core altruizma (Wilson, 2001: 155), mogue je uvesti pojam drutvenog ugovora koji zapravo uvode soft-core altruisti ili, u biti, sebinjaci, koji djeluju po naelu manje-vie strogog reciprociteta. Ipak, ono to Wilson podrazumijeva pod "drutvenim ugovorom" (social contract), nije nita drugo do promjena strategije. Naime, hard-core altruisti neprijatelji su civilizacije, dok su soft-core altruisti sposobni za drutveni ugovor. Ugovorno stanje ili drutvenu ho-meostazu (Wilson, 2001:157), naime, mogu postii samo dijelom sebini pojedinci, tj. soft-core altruisti. tovie, ako se pita gdje je vremenska toka ugovora, Wilson nudi odgovor, a on se nalazi u modelu odgoja (Wilson, 2001:166, slijedi L. Kohlberga). Razvojna psihologija, u navedenoj interpretaciji, poznaje est stupnjeva razvoja djeteta pod navedenim vidikom.

(1) pokoravanje pravilima i autoritetu zbog izbjegavanja kazne (2) konformizam s ponaanjem skupine da bi se dobile nagrade i inile usluge (3) orijentacija na oblike ponaanja "dobri momci" (4) orijentacija na dunosti STADIJ PRIHVAANJA NAELA DRUTVENOG UGOVORA (5) legalistika orijentacija, vrednovanje ugovora (6) orijentacija naelima i iznimkama od pravila Wilson pie kako je prijelaz iz stadija (4) na stadij (5) zapravo uvoenje ugovora u ivot djeteta i ono tada poinje postupati kontraktualistiki. Naime^ oito je da. u petom stadiju etnika referenca postaje dobrim Kristijan Krka Y Teorija igara i posljedice Rawlsove pogreke dijelom legalistika i kontraktualistika, te se time usvaja i temeljna moralnost. Ugovor, dakle, nije niti moe biti stvar slobodnih pojedinaca, nego prije stvar posljedica odgoja i razvoja djeteta. Dakle, imamo barem tri modela ugovora: (1) antropoloki (kao stvaran dogaaj usvajanja nekog oblika altruizma prije 2-3 milijuna godina ili, u sluaju ovjeka, prije 200 - 300 tisua godina), (2) razvojnopsiholoki (ve naveden) i (3) hipotetski (koji se rabi od Kanta, a koristi ga i Rawls). Rawls tvrdi daje ugovor i hipotetian i nepovijesni (2001:16-7). Dakako, ove interpretacije su kompatibilne, iako ne u vroj ovisnosti, tako da ako jedna otpadne, preostale ostaju vrijediti. U ovom izboru izmeu ugovora tijekom kojeg se igra ne igra i konstantnog igranja igre bez ikakvog standardnog ugovora, osobno odabirem drugu soluciju, iako to povlai postojanje odreene drutvenosti implicitne odgoju i razvoju djece. Naime, ideja "suradnje" (i raznih oblika altruizma) ima svoje korijene, koliko se to meni kao laiku ini, ne samo u biolokoj evoluciji nego i u kulturnoj i psiholokoj evoluciji. Naime, ta ideja "prolazi" kao i druge ideje koje donose neke dobrobiti (Dawkins spominje ideju Boga, vidi Dawkins, 1997:217229). Sukladno Dawkinsovu primjeru moemo nainiti analogiju: "mem suradnje" moe se definirati kao cjelina koja se moe prenijeti od jednog mozga do drugog. Mem suradnje jest dakle ona bitna osnovna zamisao koja je zajednika svim mozgovima koji razumiju ideju suradnje (Dawkins, 1997:224). Dakle, elio bih naglasak kod pitanja suradnje staviti podjednako i na kulturnu evoluciju. to se tie politike prakse te politikih institucija (prvotnih i implicitnih ili razvijenijih i eksplicitnih), ovdje je sasvim sporedno pitanje jesu li one posljedica evolucije kulture ili dolaze iz nekog drugog izvora. Presudno je samo to da su nepravedne, gdje god da im je izvor. Na politikoj razini to povlai odreeno objanjenje komunitaristikog vienja drutva kao bitno neprirodnog i/ili nekulturnog. Sljedea zanimljiva posljedica jest ta da su politike institucije uglavnom konzervativne ako su razvojne. Ipak, cijelo ovo objanjenje tek je dijelom sociobioloko ili

razvojnopsiholoko, dokje dijelom izvorno politiko u smislu politike filozofije koja se pokazuje u naoj politikoj praksi. O ovom drugom dijelu, tj. o politikoj praksi kao jednom relevantnom izvoru politike procjene, ovdje ne mogu govoriti (Krka, 2001, 2002). U tom smislu elim kazati kakoje pitanje - ne drutvene suradnje, jer se ona ini pretpostavljenom, nego politike suradnje, uglavnom pitanje praktine politike kulture zadanog drutva. Dakako, politika praksa pokazuje ne samo svoju racionalnu stranu nego se takoer pokazuje kao slijepo vjerovanje, tj. slijeenje odreenih konkretnih politikih oblika ivota (Dawkins, 1997:227). Zakljuna napomena Promislimo jo jednom zastoje hipotetian ugovor naelno nemogu. Zamislimo ljudsko drutvo ili ljudsku drutvenost kao niz odreenih igara "jedan na jedan" (zatvorenikove dileme, iako mi ne pada na um tvrditi da se radi samo o igri), s brojem ponavljanja veim od jednog. Zamislimo kako u svakoj takvoj igri svaki igra ima neku strategiju, jedan strategiju x, a drugi strategiju y. Pitanje jest: pod uvjetom da drugi igray, moe li prvi - igrajui x kao odgovor na y - imati neku bolju strategiju nego x\ te pod uvjetom da prvi igra x, moe li drugi - igrajui y kao odgovor na x - imati neku bolju strategiju. Ako za prvog ne postoji strategija bolja od x kao odgovor na y te ako za drugog ne postoji bolja strategija od y kao odgovor na x, onda je taj par strategija za tu igru u odreenom broju ponavljanja Nashov ekvilibrij. U igrama koje igraju ljudi, neki oblik i kombinacija altruistinih strategija predstavlja Nashov ekvilibrij. Ali ako je drutveni ugovor kao hipoteza prijelaz iz nealtruistinih na suradnike strategije, onda je ugovor nemogu, jer je taj ugovor optereen preduvjetima koje igrai moraju znati, ali i preduvjetima uspjenosti igranja strategije u drutvu. MZD-strategijajest zapravo jednaka raspodjela (svakome 3 boda). Dakako, pravedna raspodjela je jednaka raspodjela, ali ona nikada ne moe biti ugovorna. No ta raspodjela nije posljedica ugovora, nego posljedica ravnotee strategija koje imaju svoje preduvjete koje igrai moraju znati za sebe i za druge, i tada je najmanja koliina onih s najmanjim izgledima pravedna posljedica ravnotee strategija, a ne ugovorne raspodjele prava sloboda i dunosti autonomnih, slobodnih i racionalnih igraa pod velom neznanja. Igra se zasigurno igra i u ljudskim drutvenim odnosima, te se posljedino tome ugovor ne moe svesti na prekidanje igre, nego samo na promjenu strategije, a strategija se ne moe mijenjati pod ugovornim okolnostima zbog znanja koordiniranih oekivanja uvjeta igranja (Schelling, 1960:pogl. 2). Naime, Nashov ekvilibrij je zapravo ESS (evolutivno stabilna strategija), a s obzirom na to da za ESS moraju biti poznati uvjeti (tj. svaka Rawlsova djevojica mora znati za drugu kolike su krike torte i kako se dijele), tako i za ugovor moraju biti poznati interesi igraa, te je ugovor nemogu ili, tonije, neostvariv. Rawl-sova naela pravednosti (2000:5) tek su udaljeno povezana s tim naelom koordiniranosti strategija koje vrijedi za ESS i Nashov ekvilibrij. Naime, iz naela ne moe slijediti pravednost, nego iz koordiniranosti strategija igre (iako ima miljenja kako Rawlsovo stajalite nije nespojivo s ESS--om i Nashovim ekvilibrijem) (Gibbard, 1997:599).

Kristijan Krka Literatura Cairns H. (1966) Legal Philosophyfrom Plato to Hegel, The Johns Hopkins Press. Chang R. ed. (1997) Incommensurability and Value, Harvard University Press. Dawkins R. (1997) Sebinigen, Izvori, Zagreb. De Waal (1990) Peacemaking Among Primates, Harvard Universitv Press, MA. Gibbard A. (1997) "Sociobiologv" u: Goodin, Petttit, 1997:597-609. Goodin R. E., Pettit R (1997) {m.)A Companion to Contemporary Political Philosophy, Blackwell, Oxford. Krka K. (2000) "Paradoksi i racionalna prihvatljivost demokracije", Scopus, 15, 2000:5-18. Krka K. (2001) Interna kritika demokracije, www.ffdi.hr/studentskizbor/krkac_demos.htm Krka K. (2002) "The Primacv of Practice. On the possibilitv and consequences for Wittgenstenian approach to the political philosophv", Equality Exchange, Universitv of Passau, http://aran.univpau.fr./ee/page3.html Maynard Smith J. (1982) Evolution and the Theory ofGames, Cambridge Universitv Press, Cambridge. Mavr E. (1988) Toivard a New Philosophy qfBiology, Harvard University Press, MA. Mverson R. B. (1997) Game Theory, Analysis ofConjlict, Harvard U;niversity Press, Mass. RawlsJ. (1999)^4 Theoty ofjustice, Harvard, Cambridge, Mass. Rawls J. (2000) Politiki liberalizam, KruZak, Zagreb. RawlsJ. (2001) The Law ofthe Peoples, Harvard, Cambridge, Mass. Rawls J. (2001a) Justice as Faimess, A Restatement, Harvard, Cambridge, Mass. Schelling T. C. (1960) The Strategy ofConjlict, Harvard, Cambridge, Mass. Skvrms (2002) Evolution and Social Contract, Cambridge U. R, Cambridge Walzer M. (1993) Interpretation and Social Criticism, Harvard, Cambridge, Mass. Weinreb L. L. (1987) Natural Law and Justice, Harvard Universitv Press, Mass. Wilson E. O. (1998) Sociobiology, The Belknap Press of Harvard University Press, Cambridge, Mass. Wilson E. O. (2001) On Human Nature, Harvard Universitv Press, Cambridge, Mass. Evolucijska etika: emu nas prolost moe nauiti? Michael Ruse

U ovome se tekstu bavim pitanjem izvoenja etike iz evolucijske biologije, te to inim uzimajui u obzir i povijesne pokuaje takvog izvoenja i suvremeni rad. Povjesniar sam i filozof znanosti. Nosei filozofski eir proteklih petnaest godina entuzijastino sam tvrdio da nam evolucija mnogo toga moe rei o etici, kako na temeljnoj razini ("metaeti-ci") tako i na razini praktine uporabe ("sadrajnoj" ili "normativnoj etici"). Tvrdio sam da suvremeni razvoji u biologiji, ponajprije sociobiologiji, nude uzbudljive nove smjernice naem razmiljanju o filozofiji morala (Ruse, 1986a, 1986b, 1994; Ruse i Wilson, 1985, 1986). Jo uvijek to mislim, vrlo snano, ali sad elim zamijeniti eir i okrenuti se povijesti. Vjerujem da su oni koji ne poznaju prolost i grijee, osueni na ponavljanje pogreaka. Stoga elim pregledati povijest evolucijske teorije i najranije pokuaje osnivanja evolucijske etike. Nadam se da u na taj nain nauiti mnogo o vezi te prolosti s dananjicom. Erasmus Darwin Ideja organske evolucije, to jest stupnjevite transformacije organizama iz oblika vrlo razliitih od dananjih putem procesa podreenih prirodnim zakonima, poela je putati korijene sredinom osamnaestog stoljea (Bowler, 1984; Ruse, 1996). Postoje razlozi zbog kojih se to dogodilo tada, a ne u nekim drugim razdobljima. Sjedne strane, dolo je do brojanog porasta otkria o naravi organizama i njihovoj reprodukciji, o geografskoj distribuciji i sve vie, kako je prolazilo stoljee, o fantastinim i neobinim stvorenjima iz prolosti otkrivenih u fosilnim nalazitima. Meutim, podupiranje tih empirijskih istraivanja te u nekom smislu stvaranje njihove cjelovite slike, proizalo je iz predanosti osamnaestog Michael Ruse stoljea kulturnom i drutvenom napretku: proizalo je iz vjere da mi ljudi jedino putem razuma moemo poboljati svoje razumijevanje stvarnosti, a time i drutvene uvjete pod kojima ivimo. Tragajui za opravdanjem te socioekonomske ideologije, sve vie i vie mislitelja poelo se okretati svijetu ivota ne bi li umnogome pronali odraze svojih uvjerenja, odraze koje bi na koncu iskoristili za opravdanje svojih socioekonomskih stavova. Jedan od takvih bio je, u kasnom osamnaestom stoljeu, lijenik i prijatelj industrijalaca, Erasmus Darwin, djed Charlesa Darwina (Darwin, 1794-1796; McNeill, 1987). Bio je apsolutno i potpuno predan nunosti i vrlinama drutvenog i industrijskog napretka i uvjeren da se ta uvjerenja mogu potvrditi u cjelini stvorenog. (Erasmus Darwin bio je deist, vjerujui daje Bog nepokrenuti pokreta.) Prilino zadovoljan, otkrio je da su njegove pretpostavke tone, te izrazio to u stihovima, koje su suvremenici cijenili vie od iduih generacija, ispjevavi himnu neprekinutom poboljanju, za koje je otkrio da vodi od najprimitivnijih oblika do ljudske vrste. Organic Life beneath the shorless waves Was born and nurs'd in Ocean's pearlv caves; First forms minute, unseen by pheric glass, Move on the mind, or pierce the watery mass;

These, as successive generations bloom, New powers acquire, and larger limbs assume; Whence countless groups of vegetation spring, And breathing realms of fin, and feet, and wing. Thus the tali Oak, the giant of the wood, Which bears Britannia's thunders on the flood; The Whale, unmeasured monster of the main, The lordlv Lion, monarch of the plain, The Eagle soaring in the realms of air, Whose eye undazzled drinks the solar glare, Imperious man, who rules the bestial crowd, Of language, reason, and reflection proud, With brow erect who scorns this earthv sod, And stvles himself the image of his God; Arose from rudiments of form and sense, An embrvon point, or microscopic lens! - Darwin 1803, 1, 295-314

Mislim daje poteno rei, a mislim daje ta tvrdnja zaista i ozbiljna, da je za Erasmusa Darwina organska evolucija bila dio i estica sustava sviEvolucijska etika: emu nas prolost moe nauiti? jeta koji se najbolje moe karakterizirati kao "svjetovna religija". Povjesniari napretka pokazali su donekle detaljno kako je sama ta ideja djelovala nasuprot kranskom vjerovanju u providnost, to jest Boju mo upravljanja svijetom i spasenja putem Boje milosti (Bury (1920), 1924). Za zagovornike napretka taje slika djelovala kao samopomo i poboljanje u smjeru predvoenom ovjekom. Za Erasmusa Darwina i mnoge druge ta filozofija/ideologija pruala je potpunu i zadovoljavajuu metafiziku sliku, a progresivistiki evolucionizam koji se pridavao organskom svijetu oito je zamiljen kao suparnik slici stvaranja kakva je opisana u Starom zavjetu. Ima li moralnost mjesta u toj slici svijeta? Religije, barem one najuspjenije, mogu mnogo toga rei o temi moralnosti. One, najee vrlo detaljno, propisuju moralni zakon. Nije ba pretjerano rei kako najvei dio uspjeha judaizma i njegova izdanka, kranstva, lei u nainima na koje usmjeruju ljude na putove ispravnog djelovanja: Deset zapovijedi i Govor na gori, da spomenemo i veliku zapovijed, "Ljubi blinjega svoga kao samoga sebe". Na slian je nain evolucionist Erasmus Darwin potraio i pronaao moralne smjernice u svojoj slici svijeta. Kao utili-tarist, vjerovao je da napredak poveava i maksimizira sreu, na poetku u ivotinjskom svijetu, a

na koncu u ljudskom. To je, vjerovao je, pria povijesti, a iz nje dobivamo smjerove kojima ljudi trebaju poi: pokretati se, napredujui u naoj stvarnosti kao to to ini priroda u svojoj, poveavajui tako ukupnu sumu ljudske sree. Za Erasmusa Darwina to je podrazumijevalo poveanu uporabu industrijskih ideja i tehnika, podranih otkriima (ponajprije kotskih) politikih ekonomista tada-njice. Za njega, kao i za ostale u njegovoj skupini, moralnije imperativ bio doputenje da trgovina i poslovanje teku stoje mogue vie nesmetano i da se prizivaju najbolje ekonomske doktrine tadanjice, u prvom redu podjela rada, koja se obavljala izvanredno vjeto i uspjeno u britanskim industrijskim krugovima. Zbog toga su za Erasmusa Dar-wina evolucija i etika inile smislenu cjelinu. Etike su smjernice postavljene, a oito je da su njegovi etiki imperativi na neki nain povratno utjecali na njegovo razmiljanje o evoluciji. Charles Darwin Pomaknimo sada ubrzano sat prema naprijed. Najvei dio reenoga o Erasmusu Darwinu moe se primijeniti gotovo bez preinake na ostale evolucioniste ranog razdoblja, ponajprije na Jeana Baptistea de Lamarcka u Francuskoj i,,negdje blizu;srejdinedevetnaestog stoljea,jjg Michael Ruse burkog poslovnog ovjeka Roberta Chambersa, anonimnog autora evolucijskog djela Osnove prirodne povijesti stvaranja (1844.). Meutim, nije li sva ta uporaba evolucije kao vrste svjetovne religije dovrena ivotom i djelom Charlesa Roberta Darwina, unuka Erasmusa Darwina? Zasigurno je svojom teorijom evolucije putem prirodne selekcije, prikazanom u njegovu velikom djelu Opostanku vrsta iz 1857., u potpunosti promijenio sliku. Za razliku od svoga djeda, Charles Darwin je postavio izvornu znanstvenu teoriju, ukorijenjenu u prirodi svijeta prije nego u nekoj socioekonomskoj ideologiji. Stoga bi razmiljanje Charlesa Darwina sasvim pogreno bilo karakterizirati u bilo kojem smislu kao svjetovnu religiju. Iz istog bi razloga bilo pogreno i uzaludno u njegovu razmiljanju tragati za etikim smjernicama. Mnogo je istine u tomu, iako je potpuna pria mnogo zamrenija no to bi se to tradicionalno eljelo. Sasvim sigurno Charles Darwin predstavlja korito u povijesti evolucijske misli (Ruse, 1979). Prije njega je evolucija u najboljem sluaju bila pseudoznanost, nalik ostalim pseudo-znanostima, poput frenologije i hipnotizma. Nakon Darwina evolucija je postala cijenjena znanstvena doktrina. Glavni razlog za promjenu u statusu bila je (za razliku od Erasmusa) Charlesova izgradnja istine o evoluciji na temelju injenica o organskom svijetu, ponajprije analogiji s umjetnom selekcijom, a zatim i potpunoj lepezi injenica o ivotinjskom nagonu, biografiji, paleontologiji, sistematici, morfologiji, embriologiji i ostalim podrujima. Uz to je potraga za bilo kakvim moralnim smjernicama u Postanku uzaludna. Ipak, nisam siguran da je Charles Darwin bio tako "ist", koristimo li ispravan pojam. Svakako, okrenemo li se Darwinovu kasnijem radu o naoj vrsti, Podrijetlu ovjeka, moemo pronai tvrdnje koje posjeduju nijansu moralnih uputa, primjerice, o vrlinama

kapitalizma i nainima na koje taj sustav oslobaa brojne ljude da se bave intelektualnim djelatnostima, koje su, navodno, na koncu korisne za itavu ljudsku vrstu. Nadalje, iako se ini da Darwin ponegdje negativno govori o ideji napretka, u cijelosti je predan progre-sionizmu ba poput svoga djeda. Zaista, iako u prvome izdanju Podrijetla vlada relativno zatije o toj temi, u treem izdanju iz 1861. Darwin pie u raznim vrstama progresionistikih raspoloenja, raspoloenja koja se mogu pronai u kasnijim spisima (Ospovat, 1981; Ruse, 1996). Nisam iznio ove zakljuke radi poticanja na nekakvu radikalnu reviziju naeg razmiljanja o Darwinu. I dalje se slaem da za njega evolucija nije predstavljala svjetovnu religiju na nain na koji je to bilo u njegova djeda. Zaista, nakon stoje uveo ideju napretka u Podrijetlo, Darwin je pokuao prikazati neideoloki motiv ili mehanizam, neku vrstu kom-parativnog evolucijskog napretka, kada se promatra kako se organizmi Evolucijska etika: emu nas prolost moe nauiti? iz razliitih loza natjeu i tako usavruju svoje adaptacije. (To je proces koji danas nazivamo "utrkama u naoruanju".) Navodim ove injenice kako bih zakljuio da ak iako evolucija za Charlesa Darwina ne posjeduje istu ideoloku ulogu kao to ju je imala za njegova djeda Erasmusa, moda moemo oekivati da drugi nee biti toliko ljubazni u svome razlikovanju. Sredina devetnaestog stoljea bilo je razdoblje u kojemu konvencionalno kranstvo vie nije ispunjivalo religijsku niu u drutvu kao prije. Mnogi su razlozi tomu, od kojih veina malo toga ima sa znanou, barem ne toliko koliko je bio znaajan neuspjeh kranstva da govori o potrebama suvremenog industrijskog drutva, te smanjivanje vjerovanja u Bibliju, koje je proizlazilo iz tehnika i otkria njemakih mislilaca, takozvani vii kriticizam. Ma koji bili initelji, mogli bismo oekivati da su neki gorljivo prihvatili evolucijsku poruku i iskoristili je kao zamjenu za kranstvo te kroz evoluciju i na temelju nje izvodili moralne norme (Moore, 1979). Herbert Spencer Naa nas oekivanja nisu razoarala. Moda je Darwinu bilo nelagodno prilagoditi evoluciju ideolokim ciljevima, ali njegov engleski sunarodnjak, svojedobno slavan sociolog, filozofi biolog, Herbert Spencer, nije imao takvih obzira. Za Spencera - i mnoge, mnoge njegove sljedbenike - evolucija je uvijek bila neto vie od puke znanosti: bila je slika svijeta, neto to se odravalo nepromijenjenim tijekom stvaranja, i zamjena za navodno smalaksale religije prolosti. Moemo uoiti kako Spencer tvrdi da je evolucija univerzalan proces koji vodi progresivno od jednostavnog prema sloenom, tijekom ega se dotad cjelovito ili homogeno transformira u budue diferencirano ili heterogeno. Spencer je tvrdio da svijet oduvijek pokuava postii neku vrstu ravnotee ili ekvilib-rija: to je pokreui ili dinamian ekvilibrij koji nastaje sudaranjem vanjskih sila te vodi do poveane kompleksnosti i progresivnog uspinjanja (Spencer (1857), 1868; 1862; 1864). Spencer je vjerovao da to vrijedi za kozmoloki svijet, za organski svijet i daje isto tako tono za drutveni svijet. akje i u podrujima poput jezika Spencer uoavao

proces koji tee od homogenosti do heterogenosti; ovinistiki je tvrdio da, s obzirom na nedvojbenu kompleksnost, to pokazuje superiornost engleskog nad svim drugim jezicima! Sto, dakle, s etikim smjernicama? Dobro je poznata injenica jedna od onih "dobro poznatih injenica" koje uvidom dokazuju da su mnogo poznatije nego tonije - daje Spencer (1892.) zagovarao neku vrstu Michael Ruse socioekonomske filozofije laissez-jaire. Vjerovao je da u organskom svijetu postoji neprekidna borba za preivljavanje, koja vodi evoluciji. Zbog toga bismo mi morali podravati neprekidnu borbu za preivljavanje u drutvenom svijetu, koja e isto tako voditi evoluciji. Ako se drava ne mijea u ljudska meudjelovanja, tada e iako e nedvojbeno neki patiti, udovice i djeca prosjaiti - cjelina ovjeanstva imati koristi. Ipak, iako je nesumnjivo tono da se neke od ovih ideja mogu pronai u Spen-cerovim spisima, one nisu zaista ukorijenjene u evoluciji niti predstavljaju potpuni argument njegova moralnog zalaganja (Richards, 1987). Ako ita, tada njihovo podrijetlo gotovo u potpunosti lei u nekon-formistikim okolnostima Spencerova djetinjstva: pogledi o laissez-jaire uobiajeni su u ljudi njegova djetinjstva, koji su umnogome gledali na dravu kao na predstavnika interesa status auo institucionalizirane crkve, aristokracije i vlastele - nasuprot interesa pripadnika drugih protestantskih crkava, poslovnih ljudi, trgovaca i slinih. tovie, iako je tono daje Spencer vjerovao u borbu za preivljavanje i zaista (neovisno o Dar-winu) doao do ideje prirodne selekcije, u njegovoj slici svijeta to nisu bili glavni mehanizmi evolucijske promjene. Spencer je bio predani lamarkist, te vjerovao u nasljeivanje steenih osobina i mislio da e s napretkom, ako nita drugo, nestati borba za preivljavanje! Zakljuak koji se pripremam iznijeti jest daje iz moralne perspektive za Spencera mnogo vaniji bio openit pristup ljudskom ponaanju koje e voditi progresivnu uspinjanju nego bilo koja jednostavna i gruba doktrina laissez-jaire. Isto vrijedi i za mnoge Spencerove sljedbenike u Engleskoj, posebno u Americi i drugdje u svijetu, pa ak i na Dalekom istoku i Kini, gdje se smatralo obveznim da se progresivni mladi misli-telji podvrgnu spenserijanskim uvjerenjima (Pusey, 1983). Zanimljivo, iako moda ne i iznenaujue, drutvene i etike implikacije evoluci-onizma - na neki nain pogreno karakterizirane kao "socijalni darvinizam" - imale su tendenciju skretanja u druge, pa ak i kontradiktorne smjerove s obzirom na druge mislitelje i razliite kulture. Ba kao to se i kranstvo razlikuje, esto krajnje, oko ispravne interpretacije etikih normi Novog zavjeta - za rata bi kvekeri osuivali nasilje, dok bi vojni vikari poticali vojnike na razliitim stranama na pobjedu uime jednog te istog Spasitelja -jednako tako nalazimo da spenserijanci promiu sasvim suprotne moralne doktrine uime jednog te istog evolucionizma (Russett, 1976; Bannister, 1979). Sam Spencer uvijek je bio gorljiv protivnik militarizma, smatrajui ga uzaludnim i neim to e podii zapreke slobodnoj trgovini te tako sprijeiti mogunosti

potpunog i otvorenog nadmetanja (Crook, 1994). S druge strane, posebno u Njemakoj, gdje se drava ujedinila pod Evolucijska etika: emu nas prolost moe nauiti? Bismarckom i postigla rani i znaajan vojni uspjeh nad Francuskom, moemo pronai evolucioniste koji su gorljivo tvrdili da se pravo nadmetanje javlja na razini skupina i da stoga treba promicati vojno junatvo unutar skupine kako bi se uspjeno moglo suoiti s borbama koje dolaze izvan nje (Haeckel, 1866, 1868). A opet, iako nije bio ubitani plemenski kapitalist, Spencer ipak promie nadmetanje uime evolucije i svakako je tono da su to uvjerenje snano podrali mnogi od njegovih amerikih sljedbenika, posebno industrijalci poput Johna D. Rockefellera Sr. i Andrewa Carnegieja, kotskog imigranta koji je utemeljio U.S. Steel. Za njih je nadmetanje bilo ivotna snaga kapitalista i evolucijski proces. S druge strane, meutim, moemo otkriti da ameriki marksisti duguju Herbertu Spenceru najmanje jednako, ako ne i vie, nego Karlu Marxu, jer su tvrdili daje napredak mogu jedino putem nekog oblika socijalizma (Pittenger, 1993)! Pritom su zdrueni sa suotkrivaem prirodne selekcije, Alfredom Russelom Wallaceom, koji je u jednom razdoblju bio toliko ponesen Spencerovim idejama daje sina nazvao po njemu, i koji je usrdno zagovarao poeljnost socijalistikog drutva na Zemlji. Tono je da krajnje podrijetlo Wallaceovih uvjerenja lei u djeakoj izloenosti socijalistu Robertu Owenu, kao i egzistencijalnim potekoama uzrokovanim procesom ograivanja zemlje u Engleskoj. Meutim, kao u zrelog mislitelja, Wallaceova se opravdanja uvijek iznose u evolucijskim pojmovima (Wallace, 1900, 1905). Napokon, kao primjer konfliktnih moralnih usmjerenja moe se spomenuti tekui problem feminizma. Postojali su neki koji su uime evolucije tvrdili da oslobaanje ena ne bi bila samo loa stvar nego i umnogome kobna, iz evolucijske perspektive. Ameriki paleontolozi Alpheus Hyatt i Edward Drinker ope tvrdili su da bi davanje prava glasa enama bilo nijekanje pravih evolucijskih naela. S druge strane opet nailazimo na Wallacea, koji je tvrdio da emo sve dok ene ne preuzmu nadzor nad evolucijom, ostati u stanju mirovanja, ako ne i nazadovanja. Tek kada ene zadobiju mo, moemo oekivati uspon sremog napretka (Ruse, 1996). Thomas Henry Huxley Zar u kasnom devetnaestom stoljeu nije bilo nikoga kome nije bilo neugodno zbog uporabe evolucije kao ideologije, kao svjetovne religije? Sam Charles Darwin bio je iznimka, ali kako je ideja evolucije skrenula 1860-ih s puta svoje strogo znanstvene svrhe, mislim da se, s obzirom na mnoge elemente sloio s novim smjerovima i prihvatio ih. Michael Ruse Na koncu, nitko nije pod kapitalizmom prao bolje od unuka i zeta jednogJosiaha Wegwooda. Ve sam naveo injenicu daje Podrijetlo ovjeka (1871.) bolje mjesto za motrenje moralnih usmjerenja no Postanak vrsta (1859.). Meutim, osoba koja je ustala mnogo vre protiv itave te prakse bio je Darwinov "bulldog" i veliki podupiratelj, Thomas Henry Huxley. Ako nita drugo, Huxley je krenuo suprotnim

smjerom nego Darwin. Kao mladii, Huxley i Spencer bili su vrlo bliski prijatelji; vjerojatno je Spencer ak i vie od Darwina utjecao na Huxleyja da postane evolucionist. Sasvim oekivano, u 1860-ima moemo pronai Huxleyja kako, s vie ili manje oduevljenja, potpisuje spenserijansku viziju svijeta. (Znaajno je daje Huxley uvijek bio neodluan po pitanju Darwi-nova mehanizma selekcije.) Meutim, do 1870-ih Huxley se, kao uspjean profesionalni odgojitelj i javni djelatnik koji je sluio u mnogim kraljevskim dunostima, okrenuo od naivnog laissez-fairea i mnogo se vie priklonio pogledu koji je uzdizao vrline integrirane drave i ispravnog djelovanja birokracije (Huxley, 1871). Tada, 1880-ih i 1890-ih, odraavajui moda opi pad optimizma o neprekidnoj progresivnoj promjeni - nakon teke poljoprivredne krize u Britaniji, kao i umnogome uveane konkurencije sve monijih kontinentalnih zemalja pronalazimo Huxleyja kako se sve vie i vie okree protiv itave ideje da moralnost dolazi iz evolucije i da opravdanje moralnih pravila lei u potrebi da se nastavi promicati neprekinuto progresivno uzlaenje. U doba svog najveeg eseja, "Evolucija i etika" (1893.), bio je odluno kritian prema ideji da se evolucija u nekom smislu moe ispravno smatrati progresionistikom doktrinom. ak je bio i kritiniji prema ideji da iz evolucije proizlazi moralnost. Zaista, sasvim jasno je tvrdio kako istinske moralne smjernice esto lee u suprotstavljanju i borbi protiv evolucije prije no u njezinu tonom praenju. Adaptacije koje su vodile uspjehu u borbi za preivljavanje, tvrdio je Huxley, esto su, ako ne i uvijek, adaptacije koje vode u smjeru suprotnom moralnim vrlinama. To, meutim, nije znailo daje u bilo kojemu smislu Huxley oslabio u svome evolucionizmu, a posebno ne u uvjerenju da smo mi ljudi apsolutno i u potpunosti proizvod evolucije. Stoga je tvrdio kako je evolucija vana za nae razumijevanje moralnosti: iako se ne bavi detaljnije tom problematikom, tvrdi daje nain na koji moralnost djeluje, u nekom smislu proizvod evolucije ili je povezan s nainom na koji evolucija djeluje. Jednostavno se radi o tome da nitko ne bi trebao automatski pretpostaviti kako su putovi evolucije putovi moralnosti. Nainiti takvu vezu znai preskoiti jaz za koji nitko nema opravdanje. Evolucijska etika: emu nas prolost moe nauiti? Julian Huxley Ostavljamo devetnaesto stoljee u kojemu evolucija primarno igra ulogu svjetovne religije i daje, u tradiciji najboljih religija, sve vrste moralnih smjernica. Ipak, ak i meu gorljivim evolucionistima nije svatko bio istinski vjernik. Nekima je bilo neugodno od moralnosti initi primarnu ulogu evolucijskih studija, te, kako ulazimo u dvadeseto stoljee, otkrivamo da razina te neugodnosti znaajno raste. Dijelom je to bila posljedica pada opeg oduevljenja Spencerom, posebno u Britaniji. Za mnoga se od njegovih navodno znanstvenih razmiljanja pokazalo da su prazna i bez utemeljenja: ponajprije lamarkizam, nasljeivanje steenih osobina, koje je krajem devetnaestog stoljea potpalo pod teku paljbu. Istodobno se umnogome dvojilo je li vrsta razmiljanja o drutvu Spen-cera i njegovih sljedbenika zaista legitiman oblik

argumentacije. Slavna je razarajua kritika Spencera engleskog filozofa G. E. Moorea u njegovim Principima etike (1903.): nadovezujui se na zakljuke Davida Hu-mea, Moore je tvrdio da Spencer neprikladno izvlai zakljuke o moralnim uputama iz opisa injenica. Spencer je poinio ono stoje Moore nazvao "naturalistikom pogrekom": ne moe se govoriti o moralnosti, tvrdi Moore, iz opisa ili tvrdnji o posve prirodnom. Meutim, ma koliko ti protuargumenti bili moni, ne smije se misliti kako je to vodilo kraju evolucionistikih razmiljanja ili ak i nesklonosti da se evolucija prozove ideologijom ili svjetovnom religijom. Jo je bilo onih koji su je eljeli vidjeti u toj ulozi - paradoksalno, ni manje ni vie nego unuk Thomasa Henrvja Huxleyja, Julian Sorell Huxley. Tijekom svog dugog ivota Julian Huxley energino je tvrdio ne samo daje kranstvo mrtvo ve da se mora pronai neka svjetovna alternativa ili zamjena i daje evolucija spremna preuzeti tu ulogu. Ponuena nam je, kao to i stoji u jednoj od njegovih najpoznatijih knjiga, Religija bez objave (1927.). Ne elim rei daje vrijeme zastalo ili da tijekom svih tih godina nije bilo nikakve promjene. U znanstvenom smislu Julian Huxley je najveim dijelom bio ovjek dvadesetog stoljea. U potpunosti je prihvatio kljune evolucijske postavke toga stoljea, otkrie i razvoj te uvrtavanje nove teorije "mendelijanske genetike" u studije selekcije. Uistinu, Julian Huxley bio je voa u promicanju darvinistikomen-delijanske sinteze ili takozvanog neodarvinizma. Huxleyjeva najslavnija knjiga, Evolucija: moderna sinteza (1942.), iskljuivo je posveena artikulaciji i promicanju novog evolucionizma. Ipak, u pozadini itave nove znanosti poruka je ostala ista: Julian Huxley bio je gorljiv progresionist, poput Herberta Spencera prije njega i Erasmusa Darwina prije ovoga. Tvrdio je da evolucija dokazuje uspiMichael Ruse njanje koje je na koncu zavrilo u ljudskoj vrsti. U tom je smislu na Huxleyja velik utjecaj imao francuski filozof Henri Bergson, iju je Kreativnu evoluciju (1911.) itao kao mladi i u iju se progresionistiku doktrinu nikada nije pokolebao. (Huxley je vjerojatno itao i Spencera, pa je moda i on utjecao na njega.) Od evolucije kao napretka Huxley se spremno i lako pomaknuo prema moralnim smjernicama. Tvrdio je da moramo promicati evolucijsku perspektivu ili inae neemo uspjeti u naoj etikoj dunosti. Posebno zbog vjerovanja kako prirodna selekcija najbolje djeluje na razini koristi skupine prije nego na razini koristi pojedinca, Huxleyje promicao smjernice ili norme za koje je vjerovao da e na koncu biti od sveope koristi za itavo ovjeanstvo. Poznat eugeniar bio je 1930ih, ba kao i snaan vjernik u sredinje planiranje. Poetkom Drugog svjetskog rata napisao je entuzijastinu monografiju o vladi Tennessee Vallevja (Huxley, 1943). Zatim je slavno i opepoz-nato nakon rata tvrdio da se novoustrojeni Ujedinjeni narodi moraju koristiti kao institucija svjetskog mira i krajnja evolucijska pobjeda ljudske vrste. Primijenivi svoja vjerovanja u praksi, Huxley je postao prvim tajnikom kulturnog ogranka Ujedinjenih naroda, UNESCO-a. Zaista, upravo se Huxley zalagao za slovo "S" u kratici UNESCO, tvrdei da je "Science", znanost,

vaan dio potencijala za uspjeh ljudskog napretka (1948.). Zapravo, Huxleyje toliko gorljivo promicao te poglede, da su to njegovi kritiari iskoristili kao priliku da mu oduzmu pun mandat ravnatelja novom organizacijom! ovjek takvih vrstih uvjerenja, imao je mnogo kritiara, posebno u filozofskom svijetu. Filozof s Cambridgea i Mooreov uenik, C. D. Broad (1949.), napisao je razarajuu kritiku Huxleyjevih pokuaja da iz prirode i uzroka evolucije izvede evolucijsku etiku. Ipak, Huxleyje imao i podupiratelje, posebno u biolokoj zajednici. Postojali su mnogi koji su dijelili njegov sran nagon da se evolucija na neki nain mora povezati s moralnim promiljanjem. tovie, mnogi od njih sretno su dijelili Huxleyjevu viziju evolucije kao svjetovne religije, iako moda nisu eljeli koristiti ba taj pojam. Bilo je i onih koji su proli itav put elei od evolucije nainiti nesvjetovnu religiju, posebno francuski paleontolog Pierre Teilhard de Chardin (1955.) i njegov ameriki sljedbenik, veliki evolucijski genetiar Theodosius Dobzhansky (1967.). ovjek koji je bio i jo uvijek velikim dijelom ostao u Huxleyjevoj tradiciji, jest entomolog i sociobiolog s Harvarda, Edward O. Wilson, koji je posve svjesno zasnovao svoj glavni rad o drutvenom ponaanju na Huxleyjevu razmiljanju, ak i do dosega da u naslovu - Sociobiologija: nova sinteza (1975.) odzvanja naslov samog Huxleyja. Vraajui se na koncu do Spencerovih ideja, mislitelja kojemu se umnogome divi, Evolucijska etika: emu nas prolost moe nauiti? Wilsonje tvrdio daje evolucija progresivan uspon od primitivnog do izrazito kompleksnog i krajnje profinjenog - stoje konano toka koju, kako tvrdi, predstavlja naa vrsta. Slino smatra da evolucija - o kojoj eksplicitno govori kao o mitu ili temelju za zamjenu tradicionalne religije - mora sluiti kao osnova moralnog djelovanja, sada kada su nas iznevjerile tradicionalne religije (Wilson, 1978; 1994). Wilson posebno tvrdi da smo mi ljudi evoluirali u simbiotskom odnosu s ostatkom ivoga svijeta i da emo bez toga svijeta doslovno umrijeti. Ljudi ne bi mogli postojati u posve umjetnu okoliu. Stoga Wilson kae da ako elimo sauvati ljudsku vrstu - to je zadaa opravdana injenicom evolucije -moramo promicati ne samo ivot ve i bioloku raznolikost do krajnjeg dosega. Mi ljudi ne postojimo sami i ako ne budemo pozorni, zvono e zazvoniti nama. Zaista, gotovo u obliku providnosti, to nedvojbeno predstavlja predmilenijski evangelizam njegove mladosti, Wilson tvrdi da imamo malo vremena za pokajanje ili e nas nadvladati ekoloki slom. George Gaylord Simpson Dokazano lagano, prelagano, jest ukazivati na probleme u razmiljanju Juliana Huxleyja i Edwarda O. Wilsona i njihovih istomiljenika. To neu initi ovdje, jer sam to uinio mnogo puta drugdje. Ukratko, slaem se s kritiarima: postoji neto pogreno u pokuajima premoivanja jaza izmeu tvrdnji o injenicama i moralnih uvjerenja. Jednostavno - ako je neto takvo, ne znai daje dobro i ispravno da jest takvo. tovie, esto sam nadugo tvrdio da imam problema s tvrdnjama o napretku -

u biolokoj stvarnosti. Jednostavno ne vidim da prirodna selekcija promie izvrsnost u bilo kojem ljudskom smislu. Meutim, moja svrha ovdje nije kritiko stajalite. Sada se radije elim predati osjeaju divljenja i potovanja. Odgovor je moda pogrean, ali je pitanje tono. Mora biti vano to to smo prljavi mali primati, proizvod godina slijepe evolucije (Maienschein i Ruse, 1999). Veina je filozofa u ovom stoljeu toga bila nesvjesna ili je prezirala tu vrlo vanu injenicu, bavei se svojim poslom gotovo kao daje svijet stvoren prije est tisua godina udesnom intervencijom dobroga boga. Stoga ovdje pitam: moe li netko postaviti pitanje, ali dati bolji odgovor? Zar nije postojao nitko tko je dijelio uvjerenje Juliana Huxleyja i Ed-warda O. Wilsona da ne samo da se evolucija zbila ve da ta pojava mora biti apsolutno presudna za potpuno razumijevanje ljudske vrste, ukljuujui i razumijevanje ljudske moralnost? Meutim, zar istodobno nije postojao nitko s vie filozofske profinjenosti od Juliana Huxleyja i Michael Ruse Edwarda O. Wilsona, sposoban zaobii stupice u koje su oni zapali? Sposoban nositi se s Humeovom zaprekom jest/trebalo bi i Mooreovom naturalistikom pogrekom? Zar u ovom stoljeu nije bilo nikoga tko bi se usporedio s Thomasom Henrvjem Huxleyjem? Jedan mogui kandidat jest George Gavlord Simpson, paleontolog, vrlo dobar prijatelj Juliana Huxleyja. Dijelio je njegovo uvjerenje daje evolucija vana (Simpson, 1944). ak je, poput Huxleyja i Wilsona, bio i progresionist, iako je uvijek bio oprezan pri isticanju kako je evolucijski progresionizam neto to uitavamo u podatke koristei ga za objanjavanje podataka prema vlastitim standardima, prije nego neto to se jednostavno moe iitati iz podataka. Ipak, uvijek je osjeao nelagodu prema pojednostavljenim tumaenjima moralnih normi izravno iz evolucije. Istina je da neke od glavnih razlika izmeu Huxleyja i Simpsona lee na sadrajnoj ili normativnoj razini. Dok je Huxley bio Englez koji je teio sklonosti prema dravnom planiranju i golemim projektima, Simpson, Amerikanac, radei i piui na vrhuncu hladnoga rata, bio je krajnje sumnjiav prema sustavima koje pokree drava, bivajui prije sklon naglaivanju pojedinca, posebno njegovih prava na slobodan izbor. Putem toga, i jedino tako, mislio je Simpson, moe doi do razvoja intelektualno snanog drutva, to je preduvjet za napredak bilo koje vrste drutveni i svaki drugi. Meutim, bilo bi pogreno misliti da jedina ili ak najvanija razlika izmeu Huxleyja i Simpsona lei na normativnoj razini. Mnogo vanija jest metaetika podjela meu njima -ponajprije injenica da se Simpson, kao onaj koji misli da se progres ui-tava u podatke a ne iitava iz njih, u samome poetku odvojio od glavne metaetike potpore na koju se Huxley (i svi oni koji su dijelili njegovu tradiciju) oslonio, a koja je bila najpresudnija i najivotnija za njihova normativna usmjerenja. Po Simpsonu, evolucija nam ne moe pruiti temelj te vrste.

Pa, stoje alternativa? Da budemo iskreni, Simpson nam nikako nije pomogao ili bio jasan o tome kamo da krenemo (kao i Thomas Henry Huxley prije njega). Povremeno je primjeivao kako uope nisu mogui nikakvi temelji. "Evolucijski je proces po sebi neetian -jednostavno nema razloga za razmiljanje je li dobar, lo, mjeavina toga dvoga ili nita od toga" (Simpson, 1964, 143). Povremeno je, pak, Simpson tvrdio kako su temelji ono to mi sami uinimo od njih. Zaista je u svom razmiljanju zvuao poput egzistencijalista. Nije li mogue daje sama injenica odgovornosti, potreba da se ine izbori po neijem poimanju dobra, na neki nain samoopravdavajua? Etika je sasvim sigurno relativna s obzirom na materijalni i drutveni poloaj u kojemu se netko nalazi. Evolucijska etika: emu nas prolost moe nauiti? Nije li mogue daje ujedno relativna i s obzirom na pojedinca (tojest, evoluiranog pojedinca)? Potrebno je, napokon, ponovno naglasiti da su ti etiki standardi relativni a ne apsolutni. Relativni su za ovjeka kakav danas postoji na Zemlji. Temelje se na ovjekovu poloaju u prirodi, njegovoj evoluciji i evoluciji ivota, ali ne proizlaze automatski iz tih injenica ili stoje kao neizbjean i vjeni vodi ljudskog - ili bilo kojeg drugog - postojanja. Dio njihovih temelja jest ovjekova mo izbora i oni su sami subjekti izbora, selekcije ili odbacivanja u skladu sa svojim vlastitim naelima. Ujedno su, kako evoluira ovjek, subjekti budue promjene; napokon, ako ljudska vrsta potie etiku znanja, trebala bi progresivno poboljati i oplemeniti bilo koji etiki sustav utemeljen na znanju. Ne postoji etiki apsolut koji ne proizlazi iz pogreke ili iluzije. Takve relativistike etike posjeduju bar zaslugu to su iskreno izvedene iz onoga to se ini dokazivo tonim i jasnim (Simpson, 1964, 324). Jasno je daje u stvarnom ivotu Simpson imao malo razumijevanja prema relativizmu za koji se ini kako mu vodi ovakva vrsta pristupa. Za Drugoga svjetskoga rata, iako znatno iznad potrebne dobi, volontirao je i sudjelovao u posebno neugodnoj vojnoj slubi. Kasnije u ivotu Simpson je bio krajnje glasan u svom moralnom gaenju prema amerikoj ukljuenosti u Vijetnamu. Pritom nije postojalo mnogo relativizma. Simpsonovo je srce bilo na pravome mjestu, ali mu opet glava nije bila od pretjerane pomoi. Veinu vremena, razmiljajui o temeljima, povukao se u istinu (iako ponekad ne ba istinu koja je pomogla) da zbog evoluiranih moralnih sposobnosti temelji jednostavno moraju biti vani i evolucija mora biti znaajna. Drugim rijeima, iako je Simpson bio jedan od onih koji je uveo evolucijsku teoriju kao znanost u dvadeseto stoljee, njegov veliki rad, Tempo i nain evolucije (1944.), pokazao je kako implikacije moderne genetike mogu biti plodne ak i za probleme paleontologije. Odveo nas je malo dalje od Thomasa Henrvja Huxleyja u pitanju etike: evolucija je morala biti vana za nae razumijevanje moralnosti; sigurno ju je oblikovala i pruila nam moralnu spretnost; ali nitko ne bi trebao u evoluciji tragati za opravdanjem, to jest metaetikom potporom. Meutim, gdje tada potraiti

opravdanje, metaetiku potporu? Iako se moemo osloniti na Simpsona kako bismo podrali uvjerenje da novospenserizam nije put prema naprijed, jo uvijek naslijepo tragamo za tonim putem. Michael Ruse Evolucijska etika danas itatelji mojih radova u potpunosti znaju kako mislim da je takav (metaetiki) put danas pronaen. Vjerujem da treba krenuti putem takozvanog etikog skepticizma (Ruse, 1986a; 1986b). Ne postoje temelji u moralnosti. To je samo raspoloenje ili osjeaj, kao to su tvrdili David Hume i, odnedavno, nekognitivisti (najizraenije, emotivisti). Moralnost je neto stoje nastalo evolucijom kako bi nas uinilo uinkovitima kao drutvene ivotinje; bez moralnosti bio bi kaos. Usto tvrdim, meutim, da iako je moralnost u tom smislu subjektivna, naa biologija utjee na nas da o njoj mislimo kao o objektivnoj; kada ne bismo tako mislili, poeli bismo varati i opet bi se sve slomilo, a zavladali bi kaos i anarhija. U tom je smislu, kao to sam mnogo puta rekao, moralnost kolektivna iluzija ljudskih bia koju uzrokuju geni kako bismo bili uinkovite drutvene ivotinje. Ovdje i sada jednostavno izlaem to stajalite i ne namjeravam ga dokazivati. Ipak, istaknut u da ma to drugo bilo, to stajalite posjeduje vrlinu daje izvorno evolucijsko, a ujedno ne ini pogreke tradicionalnih - Spencer-Julian-Huxley-E.O.Wilson-vrsta - evolucijskih etika, jer ne postoji pokuaj da se opravda i tako preskoi ili postavi most izmeu razlike jest/trebalo bi. Da nastavim metaforu, postavlja se pokuaj konanog razdvajanja tih toaka. Nadalje, snano se opirem tvrdnjama daje takav pristup etici relativistiki ili neto slino - da ljudi nisu dijelili istu moralnost, tada jednostavno ne bi djelovala. Ona je poput drugih drutvenih adaptacija, na primjer jezika. Bez obzira na to kako dobro govorim i koliko je savren moj naglasak, ako me nitko ne slijedi, tada gubim na bitnoj funkciji. Leksikografi i ostali uvari jezika znaju da netko moe samo predloiti jezik, a nakon toga se uhvatiti onoga to jest i pomiriti sadraj s opisom. Iako sada nita ne dokazujem niti ak u potpunosti objanjavam svoje stajalite, siguran sam da moete uvidjeti zato se toliko pouzdajem u svoje povijesno istraivanje u obliku u kojemu sam ga prikazao u ovom radu. A kako je to bila svrha ove rasprave, dozvolite mi da zakljuim ponavljanjem glavnih otkria. Prvo, oito je da evolucijska etika nije neki novootkriveni fenomen ili pokret, ve prije neto s dugom povijeu. Zapravo, postoji jednako dugo kao i samo evolucijsko teoretiziranje (Bradie, 1994; Farber, 1994). Drugo, u oima mnogih evolucija je - a to ukljuuje i moralne norme koje bi se iz nje izvukle - djelovala kao neto mnogo vie od znanstvene teorije. To je ono to sam namjerno opisao rijeima "svjetovna religija". Tree, povezano s drugim ba kao i u obinim religijama, postojale su Evolucijska etika: emu nas prolost moe nauiti?

mnoge varijacije u posebnim normativnim tvrdnjama koje su postavljene uime sredinje zapovijedi. Uobiajena kritika evolucionistike "etikazaci-je" (esto zvane "socijalnim darvinizmom") jednostavno nije dobro prihvaena. Openito se pretpostavljalo da se sve razmiljanje te vrste priklanja krajnje konzervativnoj, ako ne i posve faistikoj, socioekonomskoj doktrini, poevi od ekonomije laissez-faire i najee zavrivi u rasizmu ove ili one vrste. Ali to jednostavno nije istina. Tijekom povijesti evolucije zasigurno se mogu pronai oni koji su podravali desnicu ili liberta-rijanske poglede uime evolucije. Ali su jednako tako postojali i oni koji su promicali ljevicu i socijalistike poglede uime evolucije. Ba kao to se mora paziti da se ne osudi kranstvo za razne doktrine koje su iz njega izvlaene, jednako se tako mora paziti da se ne kritizira evolucija za razne doktrine koje su iz nje izvuene. Poput svih svjetovnih religija, postoji irok opseg dostupnih mogunosti, te treba biti oprezan prije no to se ustvrdi da je jedna i samo jedna istinski put prikladnog moralnog djelovanja. Ta trea toka o razliitosti mogunosti koje su promicane uime evolucije zasigurno ini itav pothvat evolucijske etike mnogo privlani-jim no to bi se to tradicionalno eljelo. Nitko nije u prvi mah predan drutvenim pogledima koji su odbojni bilo kojem pristojnom ljudskom biu. Ali imajte na umu da ba razliitost osnauje drugu toku o naravi velikog dijela evolucijskog miljenja kao svjetovne religije. Ne kaem da je to nuno loa stvar, ali je svakako neto to se mora prepoznati. Nadalje, oni meu nama koji su iz ovog ili onog razloga za tradicionalne religije zakljuili da su nezadovoljavajue, mogu se upitati: elimo li zamijeniti sljedeu religiju, ak i svjetovnu, religijom koju smo napustili? Ako ne, postoji li ipak neki drugi nain kojim se u potpunosti moemo okoristiti i pridati punu pozornost injenici da smo mi ljudi proizvod evolucijskih procesa? To me dovodi do etvrte pouke prolosti. Nauili smo daje velik temelj opravdanja itave ideologije o evoluciji kao religiji poloen u smjeru napretka kojim se vjerojatno evolucija kree, a vodi nas od jednostavnog prema kompleksnom, od homogenog prema heterogenom, od (kao to se esto govorilo u devetnaestom stoljeu) monade do ovjeka. Neu sada neposredno govoriti o istini takvog stava. Menije dovoljno to sam ovdje pokazao koliko je znaajna i vana vjera u napredak. Napomenuo sam da seja sam ne oduevljavam biolokim napretkom, stoje osjeaj koji dijele mnogi dananji evolucionisti, ponajprije popularno-znanstveni pisac Stephen Jay Gould (1989; 1996), koji je u mnogim radovima tvrdio da postoji malo ili uope nema razloga da mislimo o evoluciji kao progresivnoj ili da nau vrstu vodi u bilo kojem smjeru. Po miljenju Michael Ruse ljudi poput nas, mehanizmi evolucije (osobito prirodna selekcija) relativistiki su, ne pokazuju niti na jedan smjer, i to se moe potvrditi pogledamo li povijest ivota. Po nama se, stoga, itav metaetiki temelj tradicionalne evolucijske etike uruava u svoju trulu jezgru. Ne pretvaram se da su naa miljenja jednoduna. Oito je da netko poput Wilsona ne samo to vjeruje u napredak ve vjeruje da se on moe opravdati, te je naveliko pisao o tom problemu. Jednako tako ultradarvinisti, poput

Richarda Dawkinsa, koji je izriito pisao kako je napredak neto to dolazi putem ideje koju naziva "evolucijom evolucijabilnosti", tvrde da proces evolucije postaje jo moniji i fiksiran u nekoj vrsti procesa napinjanja te daje to na koncu dovelo do ljudi (Dawkins, 1986; 1997; Dawkins i Krebs, 1979). Obratno, i na neki nain paradoksalno, oni koji se u nekom smislu pokuavaju osloboditi darvinizma i pruiti drugaije evolucijske procese, ukljuujui Stuarta Kauffmana (1993.) sa instituta Santa Fe, tvrde da postoje prirodni procesi koji vode sve veoj kompleksnosti u prirodi te da oni u konanici uzrokuju evolucijski napredak. Meutim, moj cilj ovdje nije toliko da zagovaram ovo ili ono stajalite. Radije elim naglasiti koliko snano nae povijesno istraivanje pokazuje vanost progresionizma u tradicionalnom evolucijskom pristupu etici. I to me vodi petoj i posljednjoj pouci koja se moe izvui iz prolosti. Pretpostavimo da netko zaista ne moe prihvatiti bioloki pro-gresionizam i da je usto moda sklon ne smatrati evoluciju religijom, svjetovnom ili bilo kakvom drugom. Zar ne postoji alternativa? Naa nam prolost vrlo teko pokazuje bilo kakvu dobro oblikovanu alternativu. Meutim, postoji tradicija - iji su istaknuti predstavnici Thomas Henry Huxley i George Gavlord Simpson - koja tvrdi daje evolucija vana, daje etika sposobnost evoluirala kao dio evolucijskog procesa, i da to nuno mora utjecati na nae razmiljanje o etici, ali da se ne smije u evoluciji traiti opravdanje. Upravo je to tradicija kojoj se etiki skeptici poput mene - i nemojte zaboraviti vezu koja ide do Davida Humea, kojega smatramo naim osnivaem - ele pridruiti i proglasiti je svojom. Razmislite o odjeljku koji slijedi, a koji je napisao filozof prava Jeffrie Murphv: (Evolucionisti) se zaista mogu sloiti... da se vrijednosni sudovi ispravno brane putem drugih vrijednosnih sudova sve dok ne stignemo do onih koji su temeljni. Sve je to, u nekom smislu, pruanje razloga. Meutim, pretpostavite da ozbiljno postavimo pitanje zbog ega se ti temeljni sudovi smatraju temeljnima. Za to moe postojati jedino kauzalno objanjenje! Odbacujemo pojednostavljeni utilitarizam jer sadri posljedice koje su moralno kontmintuitivne, ili podravamo Rawlsovu teoriju pravednosti jer sistematizira (postavlja u "reflektivni ekvilibrij") naa.jpredteoriEvolucijska etika: emu nas prolost moe nauiti? jska uvjerenja. Ali koji je status tih intuicija ili uvjerenja? Moda se nita vie ne moe o njima rei no da ukljuuju duboke sklonosti (ili obrasce sklonosti) ugraene u nau bioloku narav. Ako je to tako, tada se na krajnje temeljnoj toki razlozi/uzroci (i uvjerenje da moramo/zaista moramo) lome, ili se jedni pretvaraju u druge. (Murphv 1982, 112 n 21) To je mogao napisati Simpson - moda, da filozofska zajednica nije bila toliko odbojna te joj se nije mogao obratiti za savjet ili inspiraciju. Meutim, ovo me sada poinje voditi u zemlju povijesne fantastike, te u dovriti. Drugi moraju prosuditi moe li evolucijska etika koju podravam ispravno priznati autoritet prolosti ili je neto u potpunosti novo. Rei u da ako etiki skeptici poput mene ne obavljaju svoj posao ispravno, tada to nije dobar razlog da se namah prihvati tradicionalno stajalite - ono od Erasmusa Darwina do Edwarda O. Wilsona. Tvrdio bih da

novospenserizam ima problema sam po sebi, ak i ako njegovi suparnici propadnu. Meutim, i o tome moraju suditi drugi. Ja jednostavno tvrdim da je nae putovanje u prolost zasigurno pobralo bogate plodove i pokazalo da nitko ne moe jednostavno razmiljati o evolucijskoj etici danas a da ne baci pogled na evolucijsku etiku juer. Reference Bannister, R. (1979) Social Darwinism: Science and Myth in Anglo-American Social Thought. Philadelphia: Temple University Press. Bergson, Henri (1911) Creative Evolution. NewYork: Holt. Bowler, Peter (1984) Evolution: The History ofthe Idea. Berkelev: University of California Press. Bradie, Michael (1994. The Secret Chain: Evolution andEthics. Albanv, NY: SUNY Press. Broad, C. D. (1949) "Review of Julian S. Huxley's Evolutionary Ethics". U: H. Feigel, W Sellars (ur.) Reading in Philosophical Analysis. NewYork: Apple-Century-Crofts Originally published mMind (1944) 53. Bury, J. B. [1920] (1924) The Idea ofProgress:An Inauirj into Its Origin and Growth. London: Macmillan. Chambers, Robert (1844) Vestiges ofthe Natural Histoij ofCreation. London: Churchill Crook, Paul (1994) Darwinism: War and Histoij. Cambridge: Cambridge University Press Darwin, Charles (1859) On the Origin ofSpecies. London: John Murray. (1871) The Descent ofMan. London: John Murray. Darwin, Erasmus (1794-1796) Zoonomia; or. The Laws ofOrganic Life. London: J. ._ .,.,,.....-._. Michael Ruse (1803) The Temple of Nature. London: J. Johnson. Dawkins, Richard (1986) The Blind Watchmaker. NewYork: Norton. (1997) "Human Chauvinismi Review ofFull House by Stephen Jay Gould. Evolution 31, no. 3:1015-20. Dawkins, R. and John R. Krebs (1979) "Arms races between and within species. Proceedings ofthe Royal Societj of London, B 205:48 9-511. Dobzhansky,Theodosius (1967) The Biology ofUltimate Concern. NewYork: New American Library. Farber, Paul L. (1994) The Temptations of Evolutionarj Ethics. Berkeley: University of California Press. Gould, Stephen Jay (1989) IVonderful Life: The Burgess Shale and the Nature of Johnson..............................................,..........________^............

History. NewYork: Norton. (1996) Full House: The Spread ofExcellencefrom Plato to Darwin. New York: Paragon. Haeckel, Ernst GeorgReimer. (1866) Generelle Morphologic der Organismen. Berlin:

(1868) The History of Creation. London: Kegan Paul, Trench. Hume, David (1978) A Treatise of Human Nature. Oxford: Oxford University Press. Huxley,Julian S. (1927) Religion Without Revelation. London: Ernest Benn. __(1942) Evolution: The Modem Synthesis. London: Allen, Unwin. (1943) TVA: Adventure in Planning. London: Scientific Book Club. (1948) UNESCO: Its Purpose and Its Philosophj. Washington, D;C: Public Affairs Press. Huxley, Thomas Henry (1871) "Administrative nihilism." U Methods and Results, 251-89. London: Macmillan. (1893) "Evolution and ethics." U Evolution and Ethics, 46-116. London: Macmillan. Kauffman, Stuart A. (1993) llie Origins ofOrder: Self-Organization and Selection in Evolution. Oxford: Oxford University Press. Maienschein, Jane, Michael Ruse, eds. (1999) Biology and Ethics. Cambridge: Cambridge Univ. Press. McNeill, Maureen. (1987) Under the Banner of Science: Erasmus Darwin and HisAge. Manchester: Manchester University Press. Moore, George E. (1903) Principia Ethica. Cambridge: Cambridge Univ. Press. Moore, James (1979) The Post-Darwinian Controversies: A Study ofthe Protestant Struggle to Come to Terms with Darwin in Great Britain and America, 1870 1900. Cambridge: Cambridge University Press. Murphy, Jeffrie (1982) Evolution, Morality, and the Meaning of Life. Totowa, NJ.: Rowman and Littlefield. Ospovat, Dov (1981 The Development of Darwin's Theoij: Natural History, Natural Theology, and Natural Selection, 1838-1859. Cambridge: Cambridge University Press. Reissue 1995. Evolucijska etika: emu nas prolost moe nauiti? Pittenger, Mark (1993) American Socialists and Evolutionary Thought, 1870-1920. Madison: University of Wisconsin Press. Pusey, James R. (1983) China and Charles Darwin. Cambridge: Harvard

University Press. Richards, Robert J. (1987) Darwin and the Emergence of Evolutionary Theories of Mind and Behavior. Chicago: University of Chicago Press. Ruse, Michael (1979) The Darwinian Revolution: Science Red in Tooth and Claw. Chicago: University of Chicago Press. (1986a) "Evolutionary Ethics: A Phoenix Arisen." Zygon: fournal of Religion and Science 11 (March): 9 5-1 12. (1986b) TakingDarwin Seriously: ANaturalisticApproach to Philosophy. Oxford: Blackwell. (1994) Evolutionaty Naturalism: Selected Essays. London: Routledge. (1996) Monad to Man: The Concept ofProgress in Evolutionarj Biology. Cambridge: Harvard University Press. Ruse, Michael, and Edward O. Wilson (1985) "The Evolution of Morality". New Scientist 1478:108-28. (1986) "Moral Philosophy as Applied Science". Philosophy 61: 173-92. Russett, Cynthia E. (1976) Darwin in America: The Intellectual Response, 1865-1912. San Francisco: Freeman. Simpson, George G. (1944) Tempo and Mode in Evolution. NewYork: Columbia University Press. (1949) The Meaning of Evolution. NewHaven, Conn. :Yale University Press. (1964) This View ofLife. New York: Harcourt, Brace, and World. Spencer, Herbert [1857] (1868) "Progress: Its law and cause". Westminster Review 68:244-67. (1862) First Principles. London: Williams and Norgate. (1864) Principles qfBiology. London: Williams and Norgate. (1892) The Principles of Ethics. London: Williams and Norgate. Teilhardde Chardin, Pierre (1955) Le Phenomene Humaine. Pari: Editions deSeuil. Wallace, Alfred Russel. (1900) Studies: Scientific and Social. London: Macmillan. (1905) My Life: A Record ofEvents and Opinions. London: Chapman and Hali. Wilson, Edward O. (1975) Sociobiology: The New Synthesis. Cambridge: Harvard University Press. (1978) On Human Nature. Cambridge: Harvard University Press. (1994) Naturalist. Washington, D. C: Island Books/Shearwater Books. S engleskog preveo fosip Hrgovi

Michael Ruse (1803) The Temple of Nature. London: J. Johnson. Dawkins, Richard (1986) The Blind Watchmaker. NewYork: Norton. (1997) "Human Chauvinism; Revieiv ofFull House by Stephen Jay Gould. Evolution 31, no. 3:1015-20. Dawkins, R. and John R. Krebs (1979) "Arms races between and within species. Proceedings ofthe Royal Society of London, B 205:48 9-511. Dobzhansky,Theodosius (1967) The Biology ofUltimate Concern. NewYork: New American Library. Farber, Paul L. (1994) The Temptations of Evolutionary Ethics. Berkelev: Universitv of California Press. Gould, Stephen Jay (1989) Wonderful Life: The Burgess Shale and the Nature of History. NewYork: Norton. (1996) Full House: The Spread ofExcellencefrom Plato to Darwin. New York: Paragon. Haeckel, Ernst GeorgReimer. (1866) Generelle Morphologic der Organismen. Berlin:

(1868) The History ofCreation. London: Kegan Paul, Trench. Hume, David (1978)^4 Treatise of Human Nature. Oxford: Oxford University Press. Huxley, Julian S. (1927) Religion Without Revelation. London: Ernest Benn. __(1942) Evolution: The Modern Sjnthesis. London: Allen, Unwin. (1943) TVA: Adventure in Planning. London: Scientific Book Club. (1948) UNESCO: Its Purpose and Its Philosophy. Washington, D.C.: Public Affairs Press. Huxley, Thomas Henry (1871) "Administrative nihilism." U Methods and Results, 251-89. London: Macmillan. (1893) "Evolution and ethics." U Evolution and Ethics, 46-116. London: Macmillan. Kauffman, Stuart A. (1993) The Origins ofOrder: Self-Organization and Selection in Evolution. Oxford: Oxford University Press. Maienschein, Jane, Michael Ruse, eds. (1999) Biology and Ethics. Cambridge: Cambridge Univ. Press. McNeill, Maureen. (1987) Under the Banner of Science: Erasmus Darwin and HisAge. Manchester: Manchester University Press.

Moore, George E. (1903) Principia Ethica. Cambridge: Cambridge Univ. Press. Moore, James (1979) The Post-Darwinian Controversies: A Study ofthe Protestant Struggle to Come to Terms with Darwin in Great Britain and America, 1870 1900. Cambridge: Cambridge University Press. Murphv, Jeffrie (1982) Evolution, Morality, and the Meaning of Life. Totowa, NJ.: Rowman and Littlefield. Ospovat, Dov (1981 The Development of Darwin's Theory: Natural History, Natural Theology, and Natural Selection, 1838-1859. Cambridge: Cambridge University Press. Reissue 1995. Evolucijska etika: emu nas prolost moe nauiti? Pittenger, Mark (1993) American Socialists and Evolutionary Thought, 1870-1920. Madison: University of Wisconsin Press. Pusey, James R. (1983) China and Charles Darwin. Cambridge: Harvard University Press. Richards, Robert J. (1987) Darwin and the Emergence of Evolutionary Theories of Mind and Behavior. Chicago: University of Chicago Press. Ruse, Michael (1979) The Darwinian Revolution: Science Red in Tooth and Claiv. Chicago: University of Chicago Press. (1986a) "Evolutionary Ethics: A Phoenix Arisen." Zygon: fournal of Religion and Science 11 (March): 9 5-1 12. (1986b) Taking Darwin Seriously: A Naturalistic Approach to Philosophy. Oxford: Blackwell. (1994) Evolutionary Naturalism: Selected Essays. London: Routledge. (1996) Monad to Man: The Concept ofProgress in Evolutionary Biology. Cambridge: Harvard University Press. Ruse, Michael, and Edward O. Wilson (1985) "The Evolution of Morality". Nerv Scientist 1478:108-28. (1986) "Moral Philosophy as Applied Science". Philosophy 61: 173-92. Russett, CynthiaE. (1976) Darwin in America: The Intellectual Response, 1865-1912. San Francisco: Freeman. Simpson, George G. (1944) Tempo and Mode in Evolution. NewYork: Columbia University Press. (1949) The Meaning of Evolution. NewHaven, Conn. :Yale University Press. (1964) This Vmv ofLife. New York: Harcourt, Brace, and World. Spencer, Herbert [1857] (1868) "Progress: Its law and cause". Westminster Revieiv 68:244-67.

 (1862) First Principles. London: Williams and Norgate. (1864) Principles ofBiology. London: Williams and Norgate. (1892) The Principles of Ethics. London: Williams and Norgate. Teilhardde Chardin, Pierre (1955) Le Phenomene Humaine. Pari: Editions deSeuil. Wallace, Alfred Russel. (1900) Studies: Scientific and Social. London: Macmillan. (1905) My Life: A Record ofEvents and Opinions. London: Chapman and Hali. Wilson, Edward O. (1975) Sociobiology: The Neiv Synthesis. Cambridge: Harvard University Press. (1978) On Human Nature. Cambridge: Harvard University Press. (1994) Naturalist. Washington, D. C: Island Books/Sheanvater Books. S engleskog preveo Josip Hrgovi Znanstveni i neznanstveni initelji sociobioloke kontroverzije Josip Hrgovi "Biologija je klju ljudske naravi, a drutveni znanstvenici ne mogu si priutiti ignoriranje njezinih sve vie ograniavajuih naela. Meutim, drutvene su znanosti sadrajno potencijalno mnogo bogatije. S vremenom e upiti relevantne bioloke ideje i nastaviti se njima okoriivati." Edward O. Wilson, O ljudskoj naravi Uvod: sredinja dogma znanosti Jesu li sociobiologija i discipline proizale iz nje skupovi "dobrih" teorija - sredinje je pitanje sociobioloke kontroverzije (Ruse, 2001; Se-gerstrale, 2000). S druge strane, je li kritika sociobiologije "dobra"? Je li "znanstvena"? Meutim, prije odgovaranja na navedena pitanja moramo se pozabaviti odgovorom na drugo pitanje: to neku teoriju ini znanstvenom? Ili, koje vrijednosti ine neku znanstvenu teoriju kvalitetnom? Kao i pri svakom drugom ljudskom ponaanju, i bavljenjem znanou vladaju odreene norme i vrijednosti. Osnovna je vrijednost znanosti da nae ideje o nekom segmentu svijeta na neki nain korespondiraju s tim segmentom svijeta. Tu vrijednost prate norme ponaanja. To ne znai da nas potivanje tih normi nuno vodi potpunoj korespondenciji ideja i stvarnosti i da nuno proizlaze iz unutarnje logike metodologije znanosti, kao to su vjerovali logiki pozitivisti s poetka prologa stoljea, ve da njihovim potivanjem barem ostvarujemo mogunost da je korespondencija naih ideja i stvarnosti moda djelomino i privremeno ispravna. Neprihvaanjem tih normi bilo koja naa teorija ostaje tek fikcija, iluzija, ma kako nam se inila racionalnom. Te metanorme, metavrijednosti znanosti, kako ih medu ostalim naziva Josip Hrgovi filozof Michael Ruse, moemo smatrati univerzalnim pravilima bavljenja znanou.

Na prvome mjestu moemo navesti empirijsku uspjenost. Svaka teorija tolerira neki stupanj netonosti, meutim trebalo bije odbaciti ako uope ne predvia, ili predvia pogreno, ma koliko nam osobno draga ili vana bila. Teorija koja nam donekle omoguuje tono predvianje, navodi na zakljuak da nije tek proizvod imaginacije ve da reflektira i neki aspekt stvarnosti kakav jest izvan nas. Za uspjenost teorije vana je i unutarnja logika dosljednost. Ako dijelovi teorije meusobno proturjee, teoriju bi trebalo odbaciti. Nuna je i vanjska sukladnost, sukladnost s bliskim teorijama. Teoriju bi trebalo odbaciti ako nije logiki sukladna s bliskim teorijama koje zadovoljavaju iste epistemike norme (osim u vrlo rijetkim sluajevima u kojima je nova teorija paradigmatska te utjee na potpun obrat u interpretaciji starih i predvianju novih injenica). I mo sjedinjivanja govori mnogo o znanstvenoj kvaliteti teorije. Sjedinjuje li teorija postojee nepovezane, neskladne teorije nieg dosega ili hipoteze, teoriju bi trebalo prihvatiti. Dobra je i ona teorija koja ]e plodna, koja u to veoj mjeri omoguuje nova predvianja i hipoteze. I, na koncu, epistemikim vrijednostima teorija dodaje se ijedan, moda sporan, a moda vie estetski kriterij -parsimoninost. Teorija bi trebala biti tim prihvatljivija to manje aksioma i teorema koristi za objanjavanje to vie stvarnosti. Meutim, sa svijetom koji nas okruuje, ponajprije drutvenim, korespondiraju i drugi oblici ideja. Openito govorei, to su ideje, pretpostavke o svijetu kakav bi trebao biti, prema kojima ni znanstvenici nisu imuni, a nazivaju se neepistemikim initeljima koji utjeu na cjelokupan proces znanstvenoga rada. Neepistemiki su initelji upravo najsnanije vidljivi pri bavljenju ljudskom vrstom, u prvom redu ponaanjem i pravilima ponaanja njezinih pripadnika. Neki od neepistemikih initelja jesu moralna stajalita, politiki svjetonazori, etnika i rasna pripadnost, pa i spol i rod. Najee u samom poetku prihvaamo ili ne prihvaamo odreene teorije zbog razloga koji nemaju veze s epistemikim normama, a tek naknadno svoje stajalite pokuavamo dokazivati potujui epistemike norme (ako je mogue). Upravo su one sredstva kojima se pokuavaju "lijeiti" neepistemiki initelji bavljenja znanstvenim radom. To je li odreena znanstvena teorija "dobra" ili "loa" po svome neepistemikom - ovom ili onom - moralnom podrijetlu ili po svojim neepistemikim - ovim ili onim - moralnim implikacijama, nema nikakve veze s time je li odreena znanstvena teorija "dobra" ili "loa" u svome potivanju epistemikih, metamoralnih normi znan-stvenosti. Ta tvrdnja predstavlja okvir analize jezgre sociobioloke kon- _ Znanstveni i neznanstveni initelji sociobioloke kontroverzije troverzije. Iako su William Donald Hamilton i Robert Trivers postavili teorijski okvir sociobiologije, Edward O. Wilson sredinja je linost kontroverzije koja je na sebe preuzela najvei dio kritiarskog bijesa. Suprotnu stranu jezgre sociobioloke kontroverzije ine upravo najozbiljniji kritiari, Stephen Jay Gould i Richard Lewontin. Potrebno je naglasiti jedan od veih paradoksa koji je pratio kritiare sociobiologije - da skupina znanstvenika koja je pratila Lewontina i Goulda u njihovoj ideolokoj kritici sociobiologije nije dvojila samo oko "objektivnosti" sociobiolokih teorija

nego i o "objektivnosti" znanosti uope (primjerice, Alper i drugi, 1976): "Na sredinji stav je da socio-biologija poput itave znanosti djeluje u drutvenom kontekstu; 'ista objektivnost' mit je za sociobiologe koliko i za znanstvene novinare" (str. 424). Iz tog i slinih stavova proizlazi daje potivanje epistemikih normi pri bavljenju znanstvenim radom samo stilsko sredstvo za postizanje dojma "znanstvenosti". U tom sluaju kritiarima ne bi vie trebalo biti vano pitanje je li sociobiologija epistemiki "dobra" ili "loa", jer je, prema njima, svaka znanost epistemiki "loa", a moe se ocjenjivati kao "dobra" ili "loa" jedino u neepistemikom, moralnom, politikom ili ideolokom smislu. Radi toga je vladajuim pogledima na kontroverziju - prema kojima se rasprava vodila oko "dobre" i "loe" znanosti, a sociobiologija je u epi-stemikom smislu odnijela pobjedu - potrebno dodati jedan bitan uvid: promicatelji sociobiologije pobijedili su i u neepistemikom smislu; pobijedili su u povijesnom kontekstu. Razliiti moralni sustavi ne mogu se ni na koji nain usporedbom vrednovati kao bolji ili loiji, ali se po svojem povijesnom uspjehu u razliitim ljudskim populacijama, razliitim drutvima mogu vrednovati po tome koliko su prihvaeni ili odbaeni kao vie ili manje uspjene norme vrednovanja stvarnosti, posebno one drutvene, i vie ili manje norma ponaanja u odreenom drutvu. Sklop moralnopolitikih ideja, primjerice Triversovih i Wil-sonovih, koji moemo oznaiti svjetonazorom liberalne demokracije, odnio je u povijesnom smislu (Fukuvama, 1994) pobjedu nad marksistikim svjetonazorom Goulda i Lewontina. Nadalje, kontroverzija, i sve rasprave koje su je pratile, ukljuujui i promicanje konkurentnog svjetonazora, bila je mogua iskljuivo u dijelovima svijeta u ijim je dru-tveno-politikim sustavima dominirao liberalno-demokratski svjetonazor, dok je u onima gdje je u drutveno-politikom smislu dominirao marksistiki svjetonazor, kontroverzija bila doslovno nepostojea i nemogua. Za svaku je znanstvenu (i bilo koju drugu drutvenu) kontroverziju koju prate otre javne rasprave nuan drutveno-politiki sustav koji omoguuje slobodu sudjelovanja u .raspravi, pa i samu raspravu. Josip Hrgovi slobodu primjene epistemikih normi pri bavljenju bilo kojom teorijom, bez obzira na njezine neepistemike uzroke i implikacije, slobodu koju nisu omoguivale varijacije drutveno-politikog sustava (vidi za Kinu Jianhui i Fan, 2003; vidi za Istonu Europu Tagabvi, 1992) proizalog iz varijacija marksistikog svjetonazora, koji su zastupali Gould i Lewontin. Utopijski tip socijalistikog "nadovjeka", beskrajno altruistinog pojedinca koji nesebino dijeli posljedice utroka svoje energije "od svakoga prema mogunostima, svakome prema potrebama", pokazao se nemoguim padom drutvenih sustava iji su mogui ustroj u SAD-u, neposredno svojim svjetonazorom a posredno svojim znanstvenim teorijama, zagovarali Gould i Lewontin. Jedan od osnovnih uzroka uru-avanja tih sustava bila je upravo narav pojedinaca ije su sociobioloko objanjenje odbacivali. Meutim, ne toliko narav mase pojedinaca koju je "prijelazna diktatura" Partije trebala dovesti zadanom idealu ovjeka, koliko ti pojedinci u centrima moi, koji sami nisu mogli svojim

primjerom ispuniti etiku utopiju koju su nametali drugima. Recimo, sociobioloka teorija dominacije potvrdila se u primjerima zloporabe poloaja, korupcije, nepotizma, prazne retorike i socijalnog raslojavanja pripadnika sloja "diktature" od ostatka drutva. Takvi su procesi u "crvenim" carstvima ujedno potvrdili staru Nietzscheovu (2001) formulu da se megalomanski kolektivistiki sustavi (poput kranstva) uruavaju sa svojim prenositeljima pod teretom normi koje propisuje etika njihove dogme. A upravo razotkrivanje slojeva obmane puke retorike uvijek je nanovo otkrivalo temeljnu socijalnu nejednakost u svakom drutvu koje je pokualo praktino primijeniti svjetonazor koji su zastupali Gould i Lewontin. Drutvenost ispisana nukleinskim kiselinama - preludij sociobioloke kontroverzije Pet mladih znanstvenika sastalo se 1964. godine, ekolozi Robert Mac-Arthur i Richard Levins, matematiar Egbert Leigh, a medu njima i Richard Lewontin i Edward Wilson. S obzirom na loe stanje evolucijske teorije u SAD-u, dogovorili su afirmaciju teorije u znanstvenom i popularizacijskom, politikom smislu. Vrlo neobina pria koju donosi Michael Ruse: naime, za samo deset godina Robert MacArthur naao se na jednoj strani uz Wilsona, a Richard Levins i Egbert Leigh na drugoj, uz Lewontina, u raspravi umnogome eoj od standardne umjerene i staloene znanstvene prepirke meu inae dobrim prijateljima i bliskim kolegama. Znanstveni i neznanstveni initelji sociobioloke kontroverzije Bila je to godina u kojoj je populacijski genetiar William Donald Hamilton (1964) postavio slavnu teoriju inkluzivne podobnosti ili srod-nikog altruizma, nunu za razvoj sociobiologije u teorijskom i metodolokom smislu. Hamiltonova je teorija nakon vie od stotinu godina rijeila Darwinov problem radilica u himenoptera. Naime, Darwin nije mogao klasinom teorijom prirodne selekcije objasniti postojanje jedinki koje ne ostavljaju potomstva u vrstama eusocijalnih, pravih drutvenih kukaca, poput osa i pela. Ako je prema teoriji prirodne selekcije mjera podobnosti reproduktivni uspjeh, kako je mogue da postoje jedinke koje ne ostavljaju plod i tako ne prenose svoja svojstva na potomstvo? Prepriamo li problem suvremenijim novodarvinistikim rjenikom, prema klasinom konceptu evolucijskog uspjeha, jedinka je to uspjenija to vie gena prenosi na idue generacije. Dakle, jedinka mora proizvesti to je vie mogue potomaka kako bi maksimizirala vjerojatnost prijenosa svih svojih genskih informacija. S obzirom na injenicu da i drugi organizmi posjeduju istu tendenciju, to postaje teka zadaa. Meutim, Ha-miltonov doprinos sastoji se u tome stoje pokazao da postoje i drugi izvori genskog materijala jedinke - srodnici. Hamiltonova teorija inkluzivne podobnosti ili srodnikog altruizma predvia da e prirodna selekcija biti sklonija onim osobinama koje uzrokuju prijenos gena jedne jedinke na potomstvo druge jedinke to je ta jedinka srodnija onoj prvoj. Drugim rijeima, u razdobljima krize jedinka e pomagati srodnoj jedinki da postane to uinkovitiji roditelj potomstvu sa slinim genima obiju jedinki. Kao stoje vidljivo, osnovna razlika izmeu klasinog Darwinova i Hamiltonova pojma podobnosti jest u tome to za takvo ponaanje - da bi postalo adaptivno u kontekstu evolucijske

perspektive - nije za prirodnu selekciju bitno preivljavanje pojedinih organizama, ve preivljavanje sline kombinacije gena. Dakle, krajnji kriterij koji odreuje hoe li se proiriti odreeni geni koji tete jedinki koja izvodi odreeno ponaanje, jest korist samih gena, a ne korist nositelja gena. Godinu dana ranije Hamilton (1963; u zborniku) je pokuao odgovoriti na srodno pitanje, koje takoer potjee od Darwina, a to je - kako je uope mogu altruizam i moe li se analizom pritisaka prirodne selekcije na razini populacija organizama govoriti o evoluciji altruizma? Pokazao je da prirodna selekcija moe djelovati na populacijskoj, grupnoj razini, ali jedino ako je rije o skupini srodnika. Naravno, pritom nam skupina kao jedinica selekcije uope nije potrebna, ve se analiza svodi na koeficijent genske srodnosti meu jedinkama. Isticanje vanosti uloge gena kao jedinica na koje djeluje prirodna selekcija, osnaio je i biolog George C. Williams (1966), uspjeno odbacivi model grupne selekcije Wynne-Ed-wardsa dokazavi kako je empirijski posve nevjerojatan. Josip Hrgovi U teorijskom smislu Hamilton je buduim istraivaima evolucije drutvenog ponaanja pruio temelj analize drutvenosti, objanjenje altruistinog ponaanja, suradnje jedinki. Hamiltonovo pravilo tvrdi da e altruistino ponaanje biti tim vjerojatnije odabrano to su jedinke srodnije te stoje smanjivanje podobnosti davatelja manje u odnosu na poveanje podobnosti primatelja. Dakle, koliko e se gena prenijeti na potomstvo, ovisi o stupnju srodnosti, omjeru tete i koristi davatelja i primatelja. Korist i teta mjere se reproduktivnim potencijalom ili uspjehom jedinke. U metodolokom smislu Hamilton i Williams spustili su analizu s razine populacije i jedinke na gene kao primarne jedince na koje djeluje prirodna selekcija. Meutim, pritom se nije zanemarila jedinka kao cjelina, ve se osnaila tvrdnja da iako prirodna selekcija neposredno djeluje na fenotip organizma, dakle na organizam kao razvijenu cjelinu nastalu djelovanjem genskih i okolinih initelja, ona posredno djeluje iskljuivo na gene, jer geni su jedini elementi jedinke koji se prenose na potomstvo. Steene osobine umiru s jedinkom. Sljedeu vanu ulogu u korijenima sociobiologije odigrao je evolucijski biolog i antropolog Robert Trivers, proirivi Hamiltonov model na mnoge aspekte socijalnog ponaanja, u prvom redu prilagodivi mu klasinu Darwinovu teoriju spolne selekcije. Trivers je izgradio teorijske modele roditeljskog ulaganja i spolne selekcije (Trivers, 1972; u zborniku), manipulacije roditelja spolom potomaka (Trivers, 1973), sukoba roditelja i potomaka, potomaka meusobno (Trivers, 1974) da nabrojimo samo neke doprinose u preinaci izvorne Darwinove teorije spolne selekcije. Trivers je (1971), uz Hamiltona, Johna Mavnarda Smitha i Roberta Axelroda, bio vaan i kao jedan od osnivaa drugog stupa sociobiologije i srodnih evolucijskih teorija drutvenog ponaanja - teorije recipronog altruizma, kao drugog velikog oblika (uza srodniki altruizam) drutvene suradnje. Sve u svemu, paradigma je dovrena: teorija drutvenosti ispisane u genima diljem ivotinjskog kraljevstva propinjala se potencijalom da se primijeni na najvei dio aspekata drutvenog ponaanja organizama. Meutim, nedostajao je posljednji "potez

kistom", zaokruivanje u cjelinu te sustavna primjena adaptacionistike analize na "aristokratsku" vrstu - ovjeka. Taj je zadatak zapao Edwarda O. Wilsona. Znanstveni i neznanstveni initelji sociobioloke kontroverzije Evolucija drutvenog ponaanja - poetak sociobioloke kontroverzije Sociobiolokom kontroverzijom imenuje se razdoblje u suvremenoj povijesti znanosti koje ukljuuje sukobe oko uporabe darvinistike vari-jacijske evolucijske teorije u prirodnim i drutvenim znanostima pri objanjenju drutvenog ponaanja ivotinja, a posebno ljudi. Poetak sociobioloke kontroverzije pada u 1975. godinu, a obiljeen je objavljivanjem monumentalne knjige od sedamsto stranica rasporeenih u dvadeset i sedam poglavlja, Sociobiologija - Nova sinteza, amerikog entomologa Edwarda Osbourna Wilsona (1975, 2000). Wilsonje definirao sociobiologiju kao sustavno prouavanje biolokih osnova drutvenog ponaanja. Dok je dvadeset i pet poglavlja o drutvenim ivotinjama -primjerice kukcima, ribama, pticama, slonovima i gorilama - vrlo dobro primljeno unutar bioloke znanstvene zajednice, ponajprije meu biolozima koji se bave ponaanjem ivotinja, etologijom, komparativnom psihologijom, bihevioralnom ekologijom i bihevioralnom genetikom, dotle su prvo i dvadeset i sedmo poglavlje izazvali, prema rijeima samog Wilsona, najsnaniju znanstvenu kontroverziju 1970-ih. Sirovi materijal discipline, vidjeli smo, bio je dovren do Wilsonove knjige. Pa i naziv "sociobiologija" ima povijest stariju od Wilsonove uporabe (Wilson, 1978). Pojam su neovisno upotrijebili John R Scott 1946. i Charles F. Hockett 1948., ali ga drugi biolozi nisu preuzeli istog trenutka. Scott je ponovno mnogo stroe definirao pojam 1950., radei kao tajnik u Savjetu za prouavanje ponaanja ivotinja, kao interdisciplinarnu znanost koja lei izmeu podruja biologije, posebno ekologije i fiziologije, i psihologije i sociologije. U razdoblju od 1956. do 1964. Scott je sudjelovao u osnivanju Odsjeka za ponaanje ivotinja i sociobiologiju u Amerikom etolokom drutvu. S vremenom je Odsjek prerastao u dananje Ameriko drutvo za prouavanje ponaanja ivotinja. Prema vlastitom iskazu, Wilson je odabrao pojam sociobiologije pred nekim drugim novijim pojmovima, poput biosociologije ili animalne sociologije, jer je vjerovao da e veina studenta ponaanja ivotinja biti upoznata s njim i stoga ga spremnije prihvatiti. U prvom poglavlju pod nazivom "Moralnost gena" Wilson je definirao osnovne aksiome i pretpostavke na kojima je utemeljio knjigu. Ponovno emo naglasiti da teorijsku sr sociobiologije ini teorija inklu-zivne podobnosti i srodnikog altruizma Williama Donalda Hamiltona (1964) te njoj sukladan idejni okvir prema kojemu je organizam nositelj gena ija je primarna funkcija da reproducira te gene (Williams, 1964; Dawkins, 1975). U dvadeset i sedmom poglavlju, "Od sociobiologije do Josip Hrgovi sociologije", Wilson prenosi teoriju, modele i hipoteze na ljudsku vrstu, zagovarajui pritom sintezu drutvenih znanosti sa suvremenom biologijom. Svoj je stav izrazio vrlo jasno tvrdei da su drutvene znanosti, a posebno sociologija,

posljednje koje treba uvrstiti u modernu sintezu otpoetu 1930-ih sintezom mendelijanske genetike i darvinistike gra-dualistike i varijacijske teorije evolucije. Iz njega je izveo drugi stav -da se analiza svih fenomena ljudske drutvenosti u potpunosti moe uskladiti s analizom drutvenosti u ostalih ivotinjskih vrsta i da u tom smislu budui rad sociologije, kao posebne discipline komparativne sociobiologije, treba promatrati kao sociobiologiju primijenjenu na jednu vrstu, ljudsku. Navedena dva poglavlja potaknula su toliko snanu kritiku, neznanstvenu i znanstvenu, da ih moemo smatrati povodom poetka razdoblja koje se do danas naziva sociobiolokim ratom. Meutim, nije tona tvrdnja urednika izdavake kue Harvard Universitv Press, koji na koricama posebnog izdanja povodom dvadeset i pete obljetnice prvog -izdanja Wilsonove Sociobiologije naglauju da je knjiga isprovocirala znanstvenike s podruja drutvenih znanosti. Naime, najozbiljnije, najstrastvenije i najiscrpnije kritike, i znanstvene i neznanstvene, ideoloke i politike, pristigle su upravo od samih biologa. tovie, jedna od nekoliko zadivljujuih karakteristika sociobioloke kontroverzije jest da su pristigle od najbliih Wilsonovih kolega i studenata s istog odsjeka za zoologiju na harvardskom Sveuilitu. Posebnu pozornost obratit emo samo dvojici najznaajnijih i najeih kolega, dominantnih prenositelja ljeviarske znanstvene i ideoloke kritike, populacijskom genetiaru Richardu Lewontinu i nedavno preminulom paleontologu Stephenu Jayu Gouldu (primjerice, Allen i drugi, 1975; Lewontin, 1977, 1979, 1991; Gould, 1978; Alper i drugi, 1979; Gould i Lewontin, 1979; Le-wontin, Rose i Kamin, 1984). Kontroverzija se provlai, moda ne tolikom estinom, popularnim i znanstvenim medijima i danas. Kritika se protee od tenji "neutralnog" razotkrivanja politikog podrijetla evolucijske psihologije i sociobiologije (primjerice, Edwards, 2003) do otvorenih ideolokih napada krajnje ljevice, koja napade usmjeruje prema znanstvenim disciplinama koje pri objanjenju i ispitivanju ljudskog ponaanja na bilo koji nain u obzir uzimaju bioloke initelje, poput evolucijske psihologije, evolucijske antropologije, humane bihevioralne ekologije i humane bihevioralne genetike. Paradigmatski noviji primjer takvog oblika kritike ini zbornik radova Zaista, jadan Danmn: argumenti protiv evolucijske psihologije (2000) urednika neomarksista, feministike sociologinje Hilarv Rose i neuro-znanstvenika Stevena Rosea, sudionika sociobioloke kontroverzije od. Znanstveni i neznanstveni initelji sociobioloke kontroverzije samih poetaka. Kriarski pohod Roseovih na evolucijsku teoriju odvija se u skladu s njihovim ivotnim ciljem, a to je, prema njihovim rijeima, marksistika sinteza znanosti i drutva. Kroz itavo razdoblje kontroverzije kritika Wilsona od Richarda Le-wontina i Stephena Jaya Goulda sastojala se od dvaju skupova nastojanja. Prvi skup sastojao se od pokuaja da se sociobiologija i njezin utemeljitelj Wilson diskvalificiraju na temelju politikih, ideolokih i moralnih osnova koje proizlaze iz neomarksistikog

svjetonazora. Drugi skup pokuaja da se sociobiologija ospori na znanstvenim, metodolokim i epistemolokim osnovama godinama se izgraivao paralelno s prvim, da bi vrhunac doivio prvom polovinom 1980-ih. Dakle, moe se tvrditi da sociobioloka kontroverzija predstavlja istraivaki raj za povjesniare, filozofe i sociologe znanosti, ne samo zato stoje toliko svjea ve i stoga to su sudionici paralelno sa svojim znanstvenim radom vrlo jasno izraavali svoje politike i ideoloke svjetonazore. Adaptacionizam i njegovi neprijatelji - epistemiki i neepistemiki aspekti Jednu od najzanimljivijih analiza meudjelovanja sociokulturalnih, ili kako ih filozofi i sociolozi ponekad nazivaju, vanjskih, neepistemikih initelja i znanstvenih, unutarnjih, epistemikih initelja u razdoblju sociobioloke kontroverzije objavio je filozof biologije Michael Ruse u knjizi Tajna svih tajni: je li evolucija socijalna konstrukcija? (1999) kao dio ire analize sociokulturalne povijesti evolucijske teorije. Meutim, Ruse ne usmjeruje pozornost iskljuivo na raspravu o ispravnosti ili neispravnosti evolucijske ili sociobioloke teorije, ve i na raspravu o ispravnosti ili neispravnost suprotstavljenih sociolokih i filozofskih teorija o samoj znanosti. Njihove zastupnike Ruse klasificira u dva suprotstavljena tabora: objektivistiki, u kojem se vjeruje da nam znanost uistinu moe rei neto objektivno i istinito o svijetu koji nas okruuje, i subjektivi-stiki, u kojemu se nalaze teoretiari koji pri analizi znanosti naglauju refleksiju osobnih, sociokulturalno odreenih sklonosti. Druga znaajna knjiga dolazi od Ullice Segerstrale, sociologinje s Illinois Institute of Technologv, pod nazivom Branitelji istine: bitka za znanost u sociobiolokoj raspravi i izvan nje (2000). Knjiga je ishod dvadesetpetogo-dinjeg rada, temeljitog praenja argumenata obiju strana, razgovora s vie od osamdeset sudionika kontroverzije i itanja stotina lanaka i knjiga. I Ruse i Segerstrale, svaki u svome podruju analize, dolaze do, na neki nain, kompromisnih zakljuaka o meudjelovanju epistemikih i neepiJosip Hrgovi stemikih, unutarnjih i vanjskih, objektivistikih i subjektivistikih, znanstvenih i sociokulturalnih initelja u sociobiolokoj kontroverziji. Ruse tvrdi da su sociokulturalni, neepistemiki initelji imali veliku ulogu u poetku razvoja evolucijske teorije, pa i sociobiologije, ali da su ih danas gotovo potpuno istisnuli epistemiki initelji te da su evolucijska teorija openito, a sociobiologija posebno, znanstvene discipline koje ispunjavaju sve kriterije znanstvenosti. Ipak, prema njemu, utjecaji ne-epistemikih initelja ne prestaju djelovati, ve u obliku sociokulturalnih metavrijednosti i normi o samoj znanosti, jer znanost je proizvod kulture, nastavljaju odreivati tijek i smjer razvoja znanosti. Autorica ne poklanja simpatije niti jednoj strani u sociobiolokom ratu i tvrdi da su obje bile podjednako u pravu i u krivu, jer, prema njezinu zakljuku, arite rasprave nisu bili razliiti politiki, ideoloki i moralni svjetonazori sami po sebi, nego razliiti pogledi na moralnost znanosti i znanstvene metode. I Ruse, na primjeru itave evolucijske

teorije, i U. Segerstiile na primjeru sociobiologije, slau se da se stvarna rasprava vodila oko moralno dobre i loe znanosti. Daje sociobiologija odnijela epistemiku pobjedu nad svojim prije ideoloki nego znanstveno orijentiranim kritiarima, saetkom scijen-tometrijskih dokaza pokazao je John Alcock u knjizi Trijumf sociobiologije (2001). Sociobiologija je u posljednjih dvadeset i devet godina utjecala na pokretanje nekoliko znanstvenih asopisa, osnivanje dvaju znanstvenih drutava i itave jedne nove discipline, evolucijske psihologije. S jedne strane je olakala prodor biolokim initeljima u drutvene znanosti - psihologiju, antropologiju, filozofiju i ekonomiju, pa ak u posljednje vrijeme i u sociologiju. S druge strane, u disciplinama koje se bave ponaanjem ivotinja, utjecala je na pruanje veeg udjela negenetik-ih initelja, poput razvoja i socijalnih parametara. Otkriveni su i stvarni geni koji utjeu na ponaanje, stoje izvorne Hamiltonove i Triversove ideje uinilo manje hipotetinim. Meunarodno drutvo za ponaanje ivotinja proglasilo je 1989. Wilsonovu Sociobiologiju najvanijom knjigom svih vremena. Svi ti razvoji imali su za ishod tisue monografija i lanaka. Istraivaki programi u navedenim znanstvenim podrujima utemeljeni su na jednostavnoj bazinoj pretpostavci da se fenomeni koje prouavaju podvrgavaju nekom obliku adaptacionistike analize, naravno pod evolucionistikom teorijskom perspektivom. Navedenu pretpostavku moemo jednostavno nazvati evolucijskim programom, kako bismo oznaili tendenciju primjene teorija, hipoteza, spoznaja i vie ili manje modificiranih adaptacionistikih modela istraivanja ope evolucijske biologije na ostale prirodne i drutvene znanstvene discipline. Znanstveni i neznanstveni initelji sociobioloke kontroverzije Bazina pretpostavka evolucijskog programa u znanostima koje se bave ponaanjem poiva na najmanje tri vrlo jednostavne premise koje proizlaze iz samih zaetaka darvinistike evolucijske biologije, dakle od samog Charlesa Darwina. Prva jest daje ljudska vrsta bioloka poput ostalih ivotinjskih vrsta, jer svojom biokemijskom osnovom ini dio cjeline prirodnoga organskoga svijeta. Tu su premisu dokazali Projekt ljudskog genoma i dosad dovreni projekti genoma drugih vrsta. Druga premisa koja slijedi iz prve jest daje ovjek proizvod evolucije kao i svaki drugi organizam. Ne postoji znanstveno ozbiljna alternativa varijacijsko-selek-cijskoj novodarvinstikoj teoriji evolucije, stoje glavni razlog Gouldova i Lewontinova neuspjeha u epistemikom smislu. Trea premisa proizlazi iz navedenih dviju. Ako su evolucijski istraivaki programi primjenjivi pri komparativnoj analizi morfolokih i fiziolokih struktura ivotinjskih vrsta, ukljuujui i ljudsku, tada se isti ili slini evolucijski istraivaki programi mogu primijeniti i pri komparativnoj analizi (neu-ro)kognitivnih ustroja i bihevioralnih obrazaca ivotinjskih vrsta, ukljuujui i ljudsku. Taje bazina pretpostavka svojim trima premisama potaknula lavinu lijeve kritike. Krajem 1960-ih osnovana je politika skupina Nove ljevice, Znanost za puk, koja je poela izdavati asopis pod istim imenom. Skupinu su imenovali i organizirali

Gould, Lewontin i saveznici na podruju kulturnih studija, feministike i neomarksistike sociologije i ostalim podrujima sociologije (Segerstrale, 2000). Osnovni cilj skupine bio je povezivanje znanstvenih spoznaja sa socijalnim aktivizmom. Ponajprije, razotkrivanje znanstvenika iji znanstveni rad vodi politiki opasnim posljedicama. Ubrzo nakon objavljivanja Wilsonove Sociobiologije, Gould i Lewontin organizirali su radnu skupinu pod imenom Skupina za prouavanje sociobiologije u kojoj su okupili 15 znanstvenika, predavaa i studenata. Ubrzo je skupina pripojena skupini Nove ljevice Znanost za puk. Tri mjeseca nakon osnivanja Skupine za prouavanje sociobiologije, dvanaestog studenog 1975., njezini lanovi objavili su pismo u asopisu Neiv York Revieiv ofBooks u kojem su optuili sociobiologiju za promicanje ideologije Nove desnice, konzervativizma i ultraliberalizma, zakljuivi da je to tek jedna u povijesnom nizu teorija koje zastupanjem biolokog determinizma opravdavaju postojeu nejednakost meu ljudima (Allen i drugi, 1975). Citiramo: "Kad god su se takve ideje pojavile, bile su utemeljene na novim znanstvenim informacijama. Iako su svaki put bili postavljeni snani znanstveni dokazi kako bi pokazali njihovu apsurdnost, one ipak nisu umrle. Razlog preivljavanja takvih deterministikih teorija jest da neprestano tee pruanju genetikog opravdanja status quo i postojeih Josip Hrgovi privilegija odreenih skupina s obzirom na klasu, rasu ili spol. Povijesno, mone zemlje ili vladajue skupine u njima iz takvih proizvoda znanstvene zajednice vuku potporu za odranje ili proirenje svoje moi. Takve teorije pruaju vanu osnovu za uvoenje sterilizacijskih zakona i ograniavajuih imigracijskih zakona u Sjedinjenim Amerikim Dravama izmeu 1910. i 1930. te ujedno za eugeniku politiku, koja je vodila uspostavi plinskih komora u nacistikoj Njemakoj. Posljednji pokuaj oivljavanja takvih teorija dolazi stvaranjem nove discipline, sociobiologije." Glavnu politiku kritiku koja je sociobiologiju u potpunosti proglasila neepistemikim, ideolokim proizvodom, kritiari su popratili s nekoliko znanstvenih opaski. Optuili su Wilsona za uspostavu genskog determinizma ponaanja, iako ak i ne postoje dokazi o postojanju stvarnih gena koji utjeu na ponaanje. Zatim su izrekli krajnje neobian argument - kako Wilson nagovara itatelje da prouavaju na koji se nain kultura nasljeuje genima, dakle, da ih nagovara da bi to trebali initi, a svima je poznato da takvo prouavanje ne postoji. Nadalje, odbacili su pretpostavku da prouavanje ivotinjskog ponaanja ita moe rei o ljudskom ponaanju i optuili ga da metafore koje proizlaze iz ljudskog drutva, poput pojmova kasta i ropstva, primjenjuje pri analizi ivotinja. Zatim su ga optuili da koristi proizvoljne ad hoc argumente te da se oslanja na pretpostavku kako geni za ponaanje zaista postoje, i na kraju, da njegove opaske o ljudskoj naravi ne proizlaze iz objektivnih promatranja, ve iz spekulativnih rekonstrukcija ljudske pretpovijesti.

Ta kratka optuba ispisana 1975. ostala je do dana dananjeg jezgra epistemike i neepistemike kritike ne samo Wilsona ve svih znanstvenih pokuaja koji na bilo koji nain pri objanjenju ljudskog ponaanja uzimaju u obzir bioloke varijable. U idua dva i vie desetljea nije se mijenjao obrazac, osim stoje u znanstvenom smislu kristalizirana kritika adaptacionizma, a u politikom neomarksistiko ishodite kritike. Meutim, prije no to se detaljnije pozabavimo neomarksizmom i anti-adaptacionizmom kritiara, obratit emo pozornost na glavni stilistiki obrazac kritike, dominantnu retoriku strategiju kritiara, kako ju je prepoznao britanski zoolog, tvorac teorije sebinog gena, Richard Dawkins (1999), u eseju o genskom determinizmu i genskom selekcionizmu u svojoj knjizi Proirenifenotip. Retorika strategija kritiara sociobiologije i u politiko-ideolokom, neepistemikom aspektu i znanstvenom, epis-temikom aspektu sastoji se od dvaju koraka. U prvome se koraku stvara semantika utvara na temelju samovoljnog odabiranja fragmenata koji se izvlae iz konteksta ireg diskursa i prenaglauju u skladu s potrebama autora. U drugome se koraku pruaju argumenti protiv umjeZnanstveni i neznanstveni initelji sociobioloke kontroverzije tno proizvedenih utvara koje vie ne posjeduju nikakve veze s tvrdnjama i idejama izreenim u izvornom tekstu. Na taj nain, primijenimo li Dawkinsonovu ideju na primjeru prvoga pisma Skupine za prouavanje sociobiologije, moemo vidjeti da itatelj o Wilsonu doznaje sljedee informacije: da Wilson zastupa genski determinizam, iako on pie o epigenetikim pravilima koja utjeu na razvoj ponaanja uz meudjelovanje sa specifinim okolinim initeljima. Da ako je neto genski potencirano, ujedno je i nepromjenjivo, iako je vodea ideja teorije evolucije (na filogenskoj razini) i razvojnih biolokih teorija (na ontogenskoj razini) dinamika, moda vie no statika, ideja razvoja i promjene, pri emu nove varijacije gena i njihovih kombinacija zamjenjuju stare. Da je Wilson redukcionist, kao daje metodoloki redukcionizam neto zlo i neprimjereno znanosti, a ne jedan od najuobiajenijih znanstvenih postupaka. Da Wilson govori o hipotetikim genima koji odreuju ponaanje, a oni nisu dokazani, kao da su imaginacija i hipoteze neto strano znanosti, a ne elementarni dio razvoja znanosti. I, na koncu, da radi svih tih razloga, sociobiologija nije nita drugo do ideologija Nove desnice umotana u znanstvenu disciplinu, a Wilson nita vie do apolog eugenike politike i plinskih komora, poput onih u nacistikoj Njemakoj, iako nigdje i nikada Wilson nije izjavio niti napisao nita slino tomu (pa niti jedan od klasinih sociobiologa utemeljitelja paradigme; tovie, Trivers je bio jedini "bijelac" pripadnik militaristikog afro-amerikog pokreta Crne pantere (u zborniku, Na krilima anela. Razgovor s Robertom Triversom). U svim pismima, manifestima, lancima i knjigama moe se vie ili manje uoiti strategija borbe protiv utvara. Koji bi bio krajnji cilj primjene takve strategije, dobro je pitanje. Naime, pripadnici Nove ljevice eljeli su pokazati borbu oko sociobiologije kao borbu ljevice i desnice. Meutim, da to nije tako, misle mnogi analitiari, a meu njima i U. Segerstiale, koja tvrdi da se stvarni sukob zbivao prije izmeu posebne skupine nove ljevice, sjedne strane, i tradicionalnih liberala i

demokrata, s druge. Ni u kojem trenu se u raspravu nije ukljuila desnica. Utopijsko Novo drutvo Nove ljevice nije moglo prihvatiti sociobiologiju i ideju o genima, sitnim, ali monim gospodarima koji sudjeluju u oblikovanju naeg ponaanja. Takva slika moe samo obeshrabriti zagovornike revolucionarne promjene. Naravno, odbojnost ljevice prema sociobiologiji postaje sasvim jasna razmotrimo lije iskljuivo, kao to ljeviari predlau, kao politiku, neepistemiku teoriju, a ne znans^enu, epistemiku. Sociobiologija Josip Hrgovi objanjava ljudsko ponaanje i socijalne interakcije kakve postoje. Meutim, kao stoje Marx rekao, ljevica ne eli objanjavati svijet, ve ga eli promijeniti. Svijet koji postoji ispunjenje nepravdom, mora biti zamijenjen boljim svijetom, svijetom bez nejednakosti. Postojee osobine ljudske naravi, poput razlika meu spolovima, sociobiologija objanjava adaptacijskim modelima kao socijalnobihevioralne prilagodbe na morfoloke i fizioloke razlike meu spolovima i okoline uvjete. Prema sociobiologiji, osobine spolova nastale su sluajno, ali su nakon toga tijekom prirodne povijesti ustaljene prirodnom selekcijom. Meutim, ljevica se bori za ravnopravnost spolova, za ono to ne postoji u potpunosti ni u najdemokratskijim drutvima. Promotrimo li stvari na nain na koji predlau ljeviari, tada sociobiologija zaista pati od favoriziranja postojeeg i zagovara konzervativizam. Ipak, pogledamo li, dakle, proteklih dvadeset i devet godina, moemo rei da se afirmacija sociobiologije odvijala najveim dijelom na epi-stemikom podruju, dok se kritika odvijala na neepistemikom, ideolokom i politikom, kroz kritiku sociobiologije kao proizvoda neepi-stemikih initelja. Wilson i njegovi sljedbenici naglaivali su iskljuivo epistemike vrijednosti svojih teorija, dok su Lewontin i Gould naglaivali neepistemike interpretacije i vrijednosti tih teorija. S druge strane, Lewontin i Gould vrlo su se glasno izjanjavali oko svojeg politikog svjetonazora. Konkretno, prema njihovim vlastitim rijeima-, zastupali su tendenciju prema izgradnji marksistike biologije koja e voditi pravednijem i humanijem drutvu, pri emu je znanost dio borbe za izgradnju takvoga drutva, ba kao to i velik dio suvremene znanosti, poput Wilsonove sociobiologije, spreava tu izgradnju pokuajima ouvanja interesa dominantne klase, spola i rase. Wilson (1978) je uvijek tvrdio da ni na koji nain nije predvidio takvu politiku interpretaciju svoje teorije. Da piui prvo i posljednje poglavlje Sociobiologije nije predvidio napade amerikih i izvanamerikih marksista, nije mu povjerovao ni ugledni britanski populacijski genetiar, John Mavnard Smith. tovie, nakon napada Skupine za prouavanje sociobiologije, poele su ga napadati i druge skupine, primjerice Udruga protiv rasizma te brojne feministike udruge. U prvom pismu asopisu The New York Revieiv ofBooks, "Za sociobiologiju", od 11. prosinca (Wilson, 1975), u kojemu je reagirao na teke optube iz pisma Skupine za prouavanje sociobiologije, Wilson je stavio naglasak na osobnu povrijeenost time to su neki od potpisnika ljudi za koje je vjerovao da su mu prijatelji, pogotovo dvojica kolega s (istog) odsjeka za zoologiju na harvardskom Sveuilitu, mislei

pritom na Goulda i Lewontina. Posebno je istaknuo povrijeenost to ga nisu upozorili na postojanje Znanstveni i neznanstveni initelji sociobioloke kontroverzije pisma o kojemu je doznao tek tri dana prije objavljivanja te to nesporazume oko sociobiologije nisu pokuali rijeiti s njim osobno prije objave pisma. Meutim, s vremenom je Wilson nauio neto i o politici te poeo uzvraati istom mjerom. Tri godine kasnije (1978), u uvodu jednog sociobiolokog zbornika, izjavio je kako mu je napokon jasan razlog zbog kojega je isprovocirao marksiste. Svojom teorijskom sintezom sruio je marksistiku mitologiju. Naime, evolucijska teorija primijenjena na drutvene sustave proirenje je zapadne tradicije znanstvenog materijalizma. Kao takva ona predstavlja prijetnju marksizmu, jer je prikladna za preobrazbu pretpostavki nekih marksistikih filozofa o ljudskoj naravi u hipoteze koje je mogue testirati. Wilson je zakljuio da ve prvi rezultati pokazuju da te pretpostavke nisu tone te kako postoji stvarna opasnost da marksizam i ostale sekularne ideologije (kojima se opravdava dominacija odreenog drutvenog sloja) koje su dosad sigurne poivale, neugroene od znanstvenog materijalizma, budu zamijenjene biolokim objanjenjima kojima se ne moe jednako lako manipulirati. Prema najutjecajnijem evolucijskom biologu dananjice, profesoru Ernstu Mayru (2000), koji je i sam sudjelovao u modernoj sintezi, sintezi koja je ujedinila mendelijansku genetiku i darvinistiku teoriju evolucije, bioloka evolucijska teorija integrira pet teorija. Prva je sama teorija evolucije, prema kojoj se svijet tijekom vremena postojano mijenja, a s njim i organizmi. Druga je teorija zajednikog podrijetla, koja kae da su svi organizmi potekli od jednog zajednikog pretka. Trea je teorija umnoivanja broja vrsta, prema kojoj vrste nastaju ili grananjem starih vrsta u nove vrste, vrste keri, ili uspostavom geografski izoliranih populacija koje evoluiraju u nove vrste. etvrta je teorija gradualizma, koja tvrdi da se evolucijske promjene zbivaju putem stupnjevitih promjena populacija, a ne skokovitim nastancima novih jedinki koje predstavljaju novi tip (to ukljuuje Gouldova teorija isprekidanih ravnotea). I, na koncu,peto teorija, teorija prirodne selekcije, prema kojoj do evolucijske promjene dolazi stvaranjem genskih varijacija u svakom narataju, pri emu jedinke s najboljim kombinacijama varijacija s obzirom na prilagoenost okoliu najuspjenije preivljavaju, s osrednjom kombinacijomosrednje, a najloije prilagoene kombinacije varijacija odumiru. Ukratko, teorija bioloke evolucije jest teorija o razvoju organskog ivota tijekom vremena, djelovanjem prirodne selekcije koji jedinkama sa specifinim kombinacijama genskih varijacija namee okoli koji se jednako tako mijenja. U brojnim svojim lancima i knjigama Gould i Lewontin (primjerice, Lewontin i drugi, 1984; Gould, 1978) kritizirali su etvrtu i petu teoriju, gradualizam i adaptacionizam. Te su teorije postale izvoritem sukoba a; s iedne strane monista. koii. Doout Hamiltona. Josip Hrgovi

Triversa i Wilsona, naglauju prvenstvo adaptacije i prirodne selekcije koji djeluje na jedinke i gene, a s druge strane pluralista, koji, poput Goulda i Lewontina, naglauju ravnopravnost ili ak manje znaenje prirodne selekcije od drugih mehanizama evolucije. Ukratko, evolucijski monisti tvrde daje prirodna selekcija umnogome najvaniji mehanizam evolucijske promjene, dok evolucijski pluralisti zagovaraju stav prema kojemu je prirodna selekcija tek jedan od jednako relevantnih mehanizama evolucijske promjene. Prvi se nazivaju adaptacionistima, a drugi antiadapta-cionistima. Adaptacionistiki program je, kako su ga nazvali Gould i Lewontin, jezgra evolucijskog monizma. Pojednostavljeni adaptacionistiki modeli objanjavaju samo jednu morfoloku ili fizioloku osobinu ili bihevioralnu karakteristiku i tragaju za optimumom njezine fiksacije u populaciji. Dakle, pokuavaju odgovoriti pod kojim uvjetima - s obzirom na ogranienja pretpostavljenih parametara okolia - i u kojem obliku e neka osobina i hipotetiki geni koji je odreuju postati dominantni u nekoj populaciji organizama. Adaptacionistiki program su Gould i Lewontin optuili da zanemaruje sve ostale mehanizme evolucijske promjene. Tako adaptacionisti zanemaruju genski drift, stohastiko preivljavanje mnogih genskih varijacija unutar manjih populacija zbog samih genskih reproduktivnih i molekularnih mehanizama na koje ne utjee prirodna selekcija. Nadalje, prema Gouldu i Lewontinu, adaptacionisti ignoriraju korelaciju osobina, genske ustroje koji povlae dobre i loe fenotipske osobine bez obzira na optimum. Adaptacionisti ne obraaju pozornost na heterozigotnu superiornost, superiornost fenotipske osobine koja je optimalna, ali koja se ne moe fiksirati u populaciji zbog reproduktivnih mehanizma i injenice da dvije razliite varijacije gena u istom lokusu stvaraju bolju osobinu nego par istih gena. Najsnaniju kritiku adaptacionistikom programu Gould i Lewontin uputili su u slavnom lanku iz 1979., Trompe Svetoga Marka ipanglosov-ska paradigma: kritika adaptacionistikogprograma. U tom su lanku, upotrijebivi metafore o trompima, arhitektonskim rjeenjima za prijenos tereta kupole, i dr. Panglossu, liku iz Voltaireova romana Candide, optuili adaptacioniste da neopravdano naglauju prirodnu selekciju kao silu optimizacije te da atomiziraju organizam u skup osobina te za svaku pojedinu osobinu, bez obaziranja na ostale, izmiljaju bajkovitu adaptacijsku priu o njihovu razvoju. Arhitektonski pojam trompa iskoristili su za analogiju s Gouldovim pojmom egzaptacije. Egzaptacije predstavljaju genske varijacije koje ne posjeduju fenotipsku funkciju i nisu podlone prirodnoj selekciji, ali tijekom vremena zadobivaju funkciju za koju nisu bile namijenjene. Jednako tako trompe u bazilici Svetoga Marka u Veneciji nisu, prema njima, Znanstveni i neznanstveni initelji sociobioloke kontroverzije rjeenja, nego nusproizvodi podravanja kupole stupovima koji tek naknadno zadobivaju estetsku funkciju oslikavanjem mozaicima. Na jednome mjestu u Voltaireovu Candidu dr. Pangloss tvrdi da stvari ne mogu biti bolje no to jesu te daje sve nainjeno tako da slui najboljoj moguoj svrsi, primjerice, nosovi su tako stvoreni za noenje naoala. Parodija na dr. Panglossa trebala je pak posluiti kao analogija za tobonju tvrdnju adaptacionista da osobine

postojeih organizama predstavljaju najbolja mogua, optimalna rjeenja. No, u idua dva desetljea pokazalo se da veliki Gouldov i Lewontinov lanak i nije ba tako velik. Filozof Daniel Dennett ispravno je uoio u svojoj knjizi iz 1995., Darvinova opasna ideja: evolucija i smisao ivota, da trompi u bazilici Svetoga Marka uope nisu trompa, nego pandantiva i pretpostavio daje njihova optimalna funkcija upravo estetska, ostvarivanje prostora za mozaike. Kontroverziju oko trompa i pendentiva napokon je 1996. rijeio Robert Mark, ugledni povjesniar arhitekture, koji je specijalizirao antiku i srednjovjekovnu arhitekturu. Razvoj arhitekture zaista podsjea na bioloku evoluciju. Stari graditelji nisu se bavili geometrijskim nacrtima i proraunavanjem djelovanja sila, nego su preuzimali prijanja uspjena arhitektonska rjeenja. Uspjena jednostavno u tom smislu to se graevine u kojima su primijenjena, nisu sruile. Trompe i pandantivi potjeu iz razliitih arhitektonskih tradicija. Tono je da su Gould i Lew-ontin upotrijebili kriv naziv i tono je da su pandantivi u bazilici Svetoga Marka optimalna strukturalna rjeenja, a ne nusproizvodi, kako su oni tvrdili. Time se i Dennettova ideja o primarnoj estetskoj funkciji pokazala pogrenom. Meutim, djelomino su i Gould i Lewontin imali pravo. Naime, trompe koji se koriste u drugoj arhitektonskoj tradiciji, ali ne u bazilici Svetoga Marka, zaista nisu optimalna strukturalna rjeenja. Pa i uporaba imena Voltierova dr. Panglossa da bi se adaptacionistiki program izjednaio s panglosovskom paradigmom, dobrim dijelom je pogrena. Na to je ukazao Ernst Mayr 1982. u sklopu svoga lanka Kako provesti adaptacionistiki program?, u kojemu je uinkovito odbacio sve Gouldove i Lewontinove kritike. Razmotrimo li Mavrove argumente, moemo zakljuiti da se i Gouldova i Lewontinova kritika adaptacioni-zma provodi retorikom strategijom borbe protiv utvara. Krenimo od pogrene uporabe analogije dr. Panglossa s adaptacionizmom. Naime, Gould i Lewontin oslonili su se na pogrenu Voltaireovu karikaturu poznatog njemakog filozofa Leibniza dr. Panglossom. Leibniz nije tvrdio daje ovo najbolji mogui svijet, ve daje ovo najbolji od moguih svjetova. Jednako tako osobine organizama koje prouavaju adaptacionisti nisu najbolje mogue osobine, nego najbolje od moguih s obzirom na postojea ogranienja okolia i ustroja samih organizama. Josip Hrgovi Nadalje, Gould i Lewontin optuuju adaptacioniste da izmiljaju prie o nastanku neke osobine, a kada se prie ne pokau prikladnim, izmiljaju nove. Meutim, naglauje Mayr, nije li to metodologija koju koriste sve znanosti? Ako propadne jedna teorija, ne postavlja li se druga, ako propadne jedan argument, ne postavlja li se drugi? U svom zastupanju evolucijskog pluralizma nasuprot evolucijskom monizmu adapta-cionista Gould i Lewontin zaklinju se u vjernost pluralistikog svjetonazora Charlesa Darwina. Meutim, Mayr dokazuje da iako je tono da je Darwin bio pluralist glede mehanizama evolucije, ti alternativni mehanizmi ubrzo su odbaeni kao netoni, te je ostala samo prirodna selekcija i adaptacija. Ali Darwin nije bio pluralist u smislu koji nameu Gould i Lewontin, jer ne samo da nije mogao nita znati o genskim i molekularnim mehanizmima koji su otkriveni stotinu godina

kasnije nego nije nita znao o radu Gregora Mendela, temelju klasine genetike, koji je tek ponovno otkriven na samom poetku 20. stoljea. I, na kraju, Gould i Lewontin grade krajnje iskrivljenu sliku adapta-cionistikog istraivakog programa, kakav, prema Maveru, nitko od postojeih evolucijskih biologa ne provodi. tovie, optuujui svoje kolege za primjenu takvog programa, oni ih ujedno vrijeaju pretpostavkom da ne poznaju ili namjerno u svojim analizama ignoriraju opepoznate bioloke mehanizme, poput genskog drifta ili korelacije osobina. Adap-tacionizam je istraivaki program, i to znanstveno uinkovit'istraivaki program. Adaptacionistiki modeli tragaju za fiksacijom osobine ili osobina u kontekstu hipotetiki pretpostavljenog optimuma odnosa osobine, ili osobina, i okolia. Naravno da adaptacionistiki modeli kao istraivaki instrumenti, tovie, i kao istraivaki modeli u svim drugim znanostima bitno pojednostavljuju problem i zanemaruju mehanizme iji je utjecaj zanemariv pri stvaranju optimuma. Meutim, ne radi se o tome da adaptacionisti ne priznaju utjecaj na evoluciju mehanizama koje navode Gould i Lewontin, ve o tome da ne priznaju njihovu ravnopravnost ili nadmonost prirodnoj selekciji. Zato? Jednostavno zato to su sve takve pojave u prirodi iznimno rijetke i stoga pri izradi modela zanemarive, te stoga to adaptacionistiki istraivaki programi posjeduju visoku heuristiku vrijednost. Meutim, s druge strane, primjerice, korelacija osobina i superiornost heterozigota posjeduju, i unutar adaptacionistike perspektive, jednu drugu nezanemarivu vrijednost. Naime, kao to je dokazao veliki populacijski genetiar Dobzhanskv (1965), upravo stoga to (makar i neznatno) ometaju fiksaciju odreenih genotipsko-fenotipskih rjeenja, djeluju (poglavito uz sluajne mutacije) kao uvari neprestane proizvodnje varijacija. ivi svijet organizama vrsto fiksiranih osobina i izvanredno adaptiranih na odreeni okolij Znanstveni i neznanstveni initelji sociobioloke kontroverzije brzo bi izumro i zbog ne nuno velikih promjena u okoliu. Krajnje je pogreno predbacivati neznanje o tim injenicama biolozima koji se bave istraivanjem adaptacija. Adaptacionistiki istraivaki program u evolucijskoj biologiji, i ue, u sociobiologiji, u potpunosti se podvrgava epi-stemikim normama. Propast Istoka - pobjeda sociobiologije Prema Ruseu (2001), na jedan je nain u pitanju evolucijske teorije objektivizam pobijedio. U poetku su teorijom evolucije dominirale sociokulturalne, neepistemike vrijednosti, ali su ih s vremenom istis-nule one epistemike. Meutim, i neepistemike su vrijednosti odnijele pobjedu na jedan drugi nain. Ne kao dio znanosti, ve kao vrijednosti o znanosti, koje Ruse naziva metavrijednostima. To su vrijednosti koje proimaju samu kulturu znanosti, koje ne ugroavaju znanost, ve promiu norme radi kojih mislimo daje znanost objektivna, poput norme da se u znanstvenom radu izbjegavaju sociokulturalne vrijednosti. Sto je Ruse zakljuio o znanstvenim radovima Goulda, Lewontina i Wil-sona? Kada bi im se davale ocjene iz epistemike vrijednosti, tada bismo mogli rei daje Ruse Gouldu dao dvojku, Wilsonu etvorku, a Lewon-tinu peticu. Gould je, prema Ruseu,

izvanredan popularizator i branitelj evolucijske teorije u iroj javnosti, ali u biolokoj zajednici, to pokazuje i analiza citiranosti Gouldovih radova, nije ostavio nekog velikog traga. Lewontin je, naprotiv, izvanredan znanstvenik, pravi primjer proizvoaa epistemiki korektnih radova, te iako su na njega djelovale neepistemike vrijednosti, to su prije bile metavrijednosti koje su govorile o naravi dobre znanosti. Wilson se, pak, prema Ruseu, razlikuje od Lewontina u istraivakom stilu, pristupu znanosti. Mnogo je hrabriji i mnogo ee postavlja odvanije hipoteze, poput ljudske sociobiologije i biofilije, ljudima uroene ljubavi prema okoliu. Iako je na svu trojicu djelovala mjeavina epistemikih i neepistemikih initelja, njihovo bitno neslaganje izrazilo se u razliitim metavrijednostima o naravi znanosti. Do slinog zakljuka, razliitim putem, dola je i sociologinja znanosti Ullica Segerstiile. Prema njoj, arite rasprave nisu bili razliiti politiki, ideoloki i moralni svjetonazori, nego razliiti pogledi na "dobru" znanost i znanstvenu metodu. Neslaganje oko biolokih utjecaja na ljudsko drutveno ponaanje, uzrokovano specifinim subjektivnim neepistemikim initeljima, poput idovskog podrijetla i marksizma, utjecalo je na Goulda i Lewontina da prihvate mnogo stroe metavrijednosti o znanosti, dok su specifine; subiiektivne^neepistemke_Wilsonoye n Josip Hrgovi vrijednosti, poput junjakog podrijetla i liberalizma, utjecale da djeluje u znanstvenom radu pod mekim metavrijednostima. Zanimljiva Ruseova formula, s kojom se ipak neemo u potpunosti sloiti, kao ni sa zakljukom U. Segerstrale. Naime, upravo je priroda ljudske naravi ono to treba dokazati, a metavrijednosti znanosti trebale bi prema samima sebi biti univerzalne za sve znanstvenike, bez obzira na neepiste-mike initelje koji na njih djeluju. Nadalje, Gouldova teorija isprekidanih ravnotea i Lewontinova holistika teorija, za koju Ruse tvrdi da je uzor episteminosti, koja na tragu njegove metode gel-elektroforeze navodi na zakljuak o selektivnoj neutralnosti gena nisu nita manje hipotetine od Wilsonove sociobiologije. Gould je 1972. s kolegom paleontologom Nielsom Eldredgeom poeo zastupati paleontoloku teoriju isprekidanih ravnotea. Teorija je tvrdila da je pogrena klasina novodarvinistika teorija evolucije kao polaganog, postupnog procesa koji je skriven zbog nepotpunosti fosilnih nalazita koja ne otkrivaju prijelazne oblike. Prema Gouldu i Eldre-dgeu, fosilni nalazi nisu toliko nepotpuni, a evolucija nije polagana, ve nagla. Nove vrste ne nastaju u podruju svojih predaka, ne nastaju sporim transformacijama iz svih svojih predaka. Evolucija se mnogo bolje moe prikazati isprekidanim ravnoteama nego filetikim graduali-zmom. Slika evolucije je slika ravnotea koje krajnje rijetko bivaju poremeene naglim epizodama specijacije. Kako se to zbiva? Mala skupina organizama biva izolirana od ishodine populacije. Skupina posjeduje samo dio kombinacija potpunih moguih genskih

kombinacija roditeljske populacije ("genski drift"), to ubrzo dovodi do genske revolucije meu lanovima izolirane skupine te nagle evolucije u nove oblike. Naglaujui specijaciju prije no adaptaciju, Eldredge i Gould prebacili su se s gena/jedinke kao jedinice selekcije na jedinku/skupinu, prebacivi se ujedno s metodolokog individualizma na holizam. S vremenom je Gould sve uestalije poeo napadati adaptacionizam i sve se vie poeo pribliavati njemakoj morfolokoj tradiciji prirodne filozofije, holistike filozofije (Ruse, 2001), koja je isticala da su najznaajnija karakteristika organskog ivota izomorfizmi koji povezuju organizam s organizmom. Adaptacija je sekundarna ili nepostojea, a jedinica tipa ili Bauplane, organski plan ili arhetip, jest primarna. Metodoloki individualizam je nemogu. Sluajevi na vioj razini ne mogu se reducirati na niu razinu jer arhitektura organizama ini odreene zahtjeve. Promjena neke osobine, mogua u teoriji adaptacionista, nije mogua u praksi. Arhitektura organizma postavlja bitna ogranienja razvoju organizma. Iako nagle promjene stoga nisu mogue na mikro-razini, mogue su na makrorazini te se ne mogu objasniti svoenjem na Znanstveni i neznanstveni initelji sociobioloke kontroverzije mikrorazinu i prirodnu selekciju. One su iznimne, a iz svih tih razloga novi oblici organizama nisu optimalni i sveukupno funkcionalni, ve krajnje sluajni. Adaptacionizam nema vanost. Sve navedene teorijske i metodoloke implikacije teorije isprekidanih ravnotea koje je Gould s vremenom izgradio, temelje se na krajnje jednostavnoj, jednoj jedinoj empirijskoj nedoumici. Na nepotpunosti fosilnih nalaza. Meutim, jednako kao to nepotpunost fosilnih nalaza ne govori u prilog klasinoj novodarvinistikoj evoluciji, tako ne govori ni u prilog Gouldovoj teoriji isprekidanih ravnotea. Ali, ostaju nam drugi epistemiki kriteriji. Glede plodnosti, teorija se u posljednjih trideset godina nije pokazala plodnom, za razliku od gradualistiko-adaptacionistike paradigme. Iako unutarnju logiku dosljednost zadovoljava, radi vanjske sukladnosti s bliskim teorijama morala je odbaciti gradualizam, prirodnu selekciju i adaptacionizam, a u metodolokom smislu individualizam te primijeniti teko provjerljivu holistiku teoriju Bauplanea. Meutim, teorija ispunjuje zahtjev za parsimoninou. Lewontin je 1960-ih u suradnji s Hubbvjem izmislio metodu za koju je vjerovao da prikazuje sluajne uzroke genoma. Ugrubo, metodom se mjeavina bjelanevina postavlja na tanak sloj gela. Gel razdvaja bjelanevine u jednom smjeru na temelju njihove zasebne veliine, a u drugim smjerovima na temelju njihova elektrokemijskog naboja. Na koncu svaka bjelanevina zauzima zasebno mjesto, toku na sloju gela. Meutim, elektroforeza ne moe raspoznati vrlo velike ili vrlo male bjelanevine. Genskim polimorfizmom oznauje se pojava pri kojoj se dva ili vie alela, varijacije jednoga gena, pojavljuje u istom lokusu. Ako se drugi alel pronalazi u odreenoj populaciji uestalou od pet posto i vie, tada se dogovorno smatra daje lokus polimorfan. Lewontin i Hubby su pretpostavili da e stupanj

polimorfizma otkriven njihovom metodom pruiti pretpostavku o koliini varijabilnosti koja se javlja u pojedinanom organizmu i u populaciji. Analizirajui jednu vrstu vinske muice (1966) pokazali su daje ta vrsta polimorfna u trideset i devet posto od osamnaest analiziranih lokusa, da je prosjena populacija te vrste polimorfna u trideset posto svojih lokusa i daje prosjena jedinka polimorfna u dvanaest posto svojih lokusa. Rezultati su bili zapanjujui. Naime, dotad se vjerovalo daje najvaniji mehanizam ouvanja genskog polimorfizma heterozigotna superiornost. Heterozigotna superiornost jest pojava pri kojoj su dva razliita alela u istom lokusu podobnija za organizam i od para prvog alela i od para drugog alela. Meutim, takav mehanizam moe biti odgovoran samo za mali postotak polimorfizma. Rezultati su, stoga, Lewontina, u knjizi Genske osnove evolucijske promjene iz 1974., odvele do Josip Hrgovi hipoteze o neutralnosti gena, koja jednostavno tvrdi da na veinu gena prirodna selekcija ne djeluje. Ideja o neutralnosti gena navela gaje pak, kao i Goulda, da odbaci gradualistiku teoriju evolucije, teoriju prirodne selekcije i adaptacije i metodoloki individualizam, odvevi ga u metodoloki holizam i "Bauplane" prirodnu filozofiju, jednako kao i Goulda (Lewontin i drugi, 1984). Lewontin je, ini se, sav svoj teorijski razvoj utemeljio na empirijskim rezultatima gel-elektroforeze. Meutim, 1960-ih gel-elektroforeza nije bila toliko sigurna metoda mjerenja genskog polimorfizma. Naime, metodom nisu raspoznavali neposredno pojedine alele, ve njihove proizvode, bjelanevine. Sasvim je bilo mogue da je, primjerice, odreena bjelanevina na ploici s gelom proizvod nekoliko razliitih gena, a ne varijacija istoga gena. Nadalje, ak i ako uzmemo golem postotak polimorfizma kao toan, jo uvijek ne znamo jesu li takvi aleli odabrani prirodnom selekcijom ili su neutralni od nje. To se moe konano dokazati iskljuivo analizom svakog lokusa zasebno. Nadalje, dovreni projekti genoma nekoliko vrsta, ukljuujui i ljudsku manje od 1 posto varijabilnosti u sekvencama DNK (Human Genome Project Information, 2004) - pokazali su oekivani genski polimorfizam malih postotaka. S obzirom na navedene nedoumice oko Gouldove i Lewontinove teorije, moe se rei da za razliku od Rusea u svojim tvrdnjama nisu bili nita manje odvani od Wilsona, tovie, vjerojatno su bili i ddvaniji. Naime, radi izgradnje svojih teorijskih sustava morali su odbaciti mnoge, empirijski dobro utvrene dijelove evolucijske teorije, poput gradua-lizma i prirodne selekcije. Wilson, naprotiv, nije nita odbacio od postojeih dijelova evolucijske biologije, nego je teoriju proirio na prouavanje ljudskog ponaanja. Nikako se ne moe tvrditi da su epistemike kvalitete znanstvenoga rada Goulda i Lewontina slabije od epistemikih kvaliteta Wilsonova znanstvenoga rada, ali se ne moe tvrditi ni suprotno. Sva trojica su izvanredni znanstvenici s izvornim vlastitim teorijama koje su snano utjecale i utjeu na niz mlaih generacija. Zbog svoga golemog utjecaja, sva trojica pripadaju maloj, ali udarnoj elitnoj skupini znanstvenika koji se, ponekad, u sociologiji i filozofiji znanosti nazivaju divovima.

Vratimo se jo nakratko na kraju neepistemikim vrijednostima Goulda i Lewontina. Vjerovanje Goulda i Lewontina da geni ne utjeu bitno na ljudsko ponaanje, da na najvei dio ljudskih osobina nije utjecala prirodna selekcija i da nisu posljedice adaptacija, vjerovanje u prvot-nost grupe ili populacije pri prouavanju evolucije organizama te zastupanje holizma nasuprot metodolokom individualizmu, u potpunosti su u skladu s njihovim marksistikim svjetonazorom, prema kojemu je Znanstveni i neznanstveni initelji sociobioloke kontroverzije ljudsko ponaanje krajnje plastino i tako pogodno oblikovanju socijalistikih socijalnih inenjera, koji e nas sve na kraju odvesti u bolje, ravnopravnije i pravednije drutvo. S druge strane, prema njima je liberal Wilson u najmanjoj mjeri branitelj postojeeg drutvenog stanja u Sjedinjenim Amerikim Dravama. Tko je, dakle, odnio pobjedu na toj neepistemikoj, ideoloko-politikoj razini? Maarski sociolog Zoltan Tagabvi objavio je 1992. analizu o recepciji sociobiologije meu znanstvenicima u tranzicijskim dravama Istone Europe. Doao je do razoaravajueg zakljuka. I nakon ruenja totalitarnih reima znanstvenici se nisu mogli osloboditi marksistike indoktrinacije, ponajprije MarxEngels-Lenjinovog otkrivenja prema kojemu na ljudsko ponaanje iskljuivo djeluju varijacije u kulturi, ekonomiji i drutvu, pri emu bioloki initelji nemaju nikakvog znaenja. Potrebno je naglasiti injenicu da sociobioloka kontroverzija u drutvima s monistikim totalitarnim dravnim poretkom utemeljenim na marksizmu, nikada nije postojala, nije mogla postojati. Tko je mogao slobodno raditi na teoriji koja pokuava unutar epistemikih normi dobre znanosti ugroziti najbranjenije temelje marksizma? Najstraviniji primjer nasilja ideologije nad biologijom odvijao se u Sovjetskom Savezu tijekom Staljinove i Hruovljeve vladavine (primjerice, Keen, 1998). Biolog Trofim Denisovi Lvsenko, blizak reimu, vjerovao je - u skladu s vladajuom ideologijom - da se usjevi mogu brzo poboljati nasljeivanjem steenih karakteristika, stoje bila teorija (lamarkizamje, u neepi-stemikom, utopijskom kontekstu, sukladan s marksizmom po stavu o uspjenosti socijalnog inenjeringa masama) empirijski odbaena prije gotovo sto godina. Trideset je godina Lvsenko unazaivao poljoprivredu jedne itave zajednice naroda i trideset godina su genetiari koji su zastupali empirijski ispravne teorije, ali suprotne vladajuoj ideologiji, zatvarani, slani u gulage, pa i ubijani. Pogledajmo sada drutveno-politiki sustav za iju obranu su Gould i Lewontin optuivali Wilsona. Podsjetimo: godine 1964. sastalo se pet mladih biologa, meu kojima Richard Lewontin i Edward Wilson, i dogovorilo se oko unapreivanja evolucijske biologije. Danas, s etrdesetogodinjim odmakom, moe se rei da su vie no uspjeli. Evolucijska teorija prodrla je u sve drutvene i humanistike znanosti, stvorene su nove discipline i nova interdisciplinarna podruja, objavljene tisue knjiga i lanaka. U ovom kontekstu kritika Nove ljevice koju su predvodili Gould i Lewontin zaista je bila plodonosna, bez obzira na njihove motive. Prenaglaujui negativne ideoloke i politike aspekte evolucijske teorije i sociobiologije, djelovali su kao plodonosan instrument socijalne kontrole, sprijeivi negativne politike zloporabe, zloporabe poput onih

Josip Hrgovi u politizaciji biologije poetkom dvadesetog stoljea. Ujedno su, moda paradoksalno, poboljali kvalitetu biolokih teorija ljudskog ponaanja upozoravajui na iznimnu etiko-politiku osjetljivost takvih pokuaja. Pluralistiki socijalni sustav u kojemu su iznosili svoje najee neznanstvene i teke kritike i optube, sustav protiv kojeg su se borili, nije im zabranjivao da piu, govore ili misle to to su pisali, govorili ili mislili. U to su vrijeme, da podsjetimo, Gould, Lewontin i Wilson radili na istom Odsjeku za zoologiju na harvardskom Sveuilitu. Nitko nije izgubio posao, nitko nije zatvoren, nitko nije ubijen. Prepriajmo na kraju jednu zanimljivu anegdotu. Upitao je neki novinar Wilsona kakav je njegov odnos s Lewontinom nakon svih onih nimalo ugodnih optubi? Pa, nismo neko vrijeme razgovarali u dizalu, odgovorio je Wilson. Literatura Alcock, J. (2001) The Triumph oj Sociobiology. NewYork: Oxfbrd Universitv Press. Allen , E. i drugi (1975) "Against 'Sociobiology"\ The New York Review oj Books, October 12. Alper, S. i drugi (1979) "The Politics of Sociobiologv". (Pismo). TheNew York Revieiv of Books, May 31. Alper, S. i drugi (1976) "The Implications of Sociobiology". (Pismo). Science 192 (4238): 424, 426-428. Dawkins, R. (1997) Sebini gen. Zagreb: Izvori. Dawkins, R. (1999) The Extended Phenotype. Oxford, NewYork: Oxford Universitv Press. Dennet, D. C. (1995) Darwin 's Dangerous Idea: Evolution and the Meanings oj Lije. Riverside: Simon and Schuster. Dobzhansky, T. (1965) Heredity and Nature ojMan. London: George Allen & Unwin LTD. Edwards, J. (2003) Evolutionary psychology and politics. Economy and Society 32 (2): 280-298. Fukuvama, F. (1994) Kraj povijesti i posljednji ovjek. Zagreb: HSN. Gould, S. J., Lewontin, R. C. (1979) "The spandrels of San Marco and the Panglossian paradigm: A critique of the adaptationist programme". U: Proceedings oj the Royal Society ojLondon 205. str. 281-288. Gould, S. J. (1978) "Sociobiology: the art of storvtelling". New Scientist 16: 530-533. Gould, S.J. i Eldredge, N. (1977). "Punctuated equilibria". Paleobiology 3: 115-151. Znanstveni i neznanstveni initelji sociobioloke kontroverzije Hamilton, W D. (1963) "The evolution of altruistic behaviour". The American Naturalist 97, str. 354-356. U Narroiv Roads oj Gene Land: The Collected

Papers'ojW.D. Hamilton. (1996) Vol. 1: Evolution of Social Behaviour. Oxford, New York, Heidelberg: Oxford University Press. Hamilton, W D. (1964) "The genetical evolution of social behaviour, I." Journal oj'Theoretical Biology 7, str. 1-16. U Narrou> Roads oj Gene Land: The Collected Papers oj W.D. Hamilton. (1996) Vol. 1: Evolution of Social Behaviour. Oxford, New York, Heidelberg: Oxford University Press. Human Genome Project Information (2004), http://www.ornl. gov/sci/techresources/Human_Genome/faq/snps.shtml #snps Jianhui, L., Fan, H. (2003) "Science as Ideology: The rejection and recep-tion of sociobiologv in China". Journal oj the History ojBiology 36 (3): 567--578. Keen, R (1998) "Phvsics, Genetics, Zhdanovshchina". Europe-Asia Studies 50 (7): 1183-1203. Lewontin, R. C. (1974) The Genetic Basis oJEvolutionary Change. New York: Columbia Universitv Press. Lewontin, R. C. (1977) "Caricature of Darwinism". Review, Nature 266: 283-284. Lewontin, R. C. (1979) "Sociobiologv as an adaptationist program". Behavioral Science 24: 5-14. Lewontin, R. C. (1991) Biology as Ideology. New York: HarperPerennial. Lewontin, R. C, Hubby,J. L. (1966) "Amolecular approach to the study of genic heterozigosity in natural populations. II. Amount of variation and degree of heterozigosity in natural populations ofDrosophila pseudoobscura". Genetics 54: 595-609. Lewontin, R. C, Rose, S. i Kamin, L. (1984) Not in Om Genes. New York: Pantheon Books. Mark, R. (1996) "Architecture and Evolution". American Scientist JulyAugust: 383-389. Mayr, E. (1986) "How to Carry Out the Adaptationist Program?" American Naturalist 121 (3): 324-334. Mayr, E. (2000) Darwinov veliki dokaz: Charles Darwin i postanak moderne evolucijske misli. Zagreb: Dom i svijet. Nietzsche, F. (2001) Genealogija morala. Beograd: Bonart. Rose, H., Rose, S. (ur.) (2000) Alas, Poor Darwin: Arguments Against Evolutionary Psychology. London: Vintage. Ruse, M. (2001) Mystery ojMysteries: Is Evolution a Social Constructiori? Cambridge: Harvard University Press. Segerstrale, U. (2000) Dejenders oj the Truth: The Sociobiology Debate. Oxford & New York: Oxford University Press.

Josip Hrgovi Tagabvi, Z.(1992) "Eastern Europe Confronts Sociobiology: Contemporary East European Reaction to Western Social Science". The Mankind Quarterly 33 (1): 109-119. Trivers, R. L. (1972) "Parental investment and sexual selection". U: Sexual Selection and the Descent ofMan, 1871-1971. Campbell, B. (ur.). Chicago: Aldine. Trivers, R. L. (1974) "Parent-offspring conflict". American Zoohgist 14, str. 249-264. Trivers, R. L., Willard, D. E. (1973) "Natural selection of parental ability to vary the sex ratio of offspring". Science 179, str. 90-92. Trivers, R. L., Willard, D. E. (1971) "The evolution of reciprocal altruism". The Quarterly Revieiv ofBiology. 46 (Mar.):35-57. Williams, G. C. (1966) Adaptation and Natural Selection: A Critiaue o/Some Current Evolutionarj Thought. Princeton: Princeton Universitv Press. Wilson, E. O. (1975/2000) Sociobiology: TheNew Synthesis. Twenty-Fifth Anniversarv Edition. Cambridge, Massachsetts, London: The Belkanp Press of Harvard Universitv Press. Wilson, E. O. (1975) "For Sociobiology". (Pismo). The New York Review of Books, December 11. Wilson, E. O. (1978) "Introduction: Wliat is Sociobiology?". U: Michael S. Gregory, Anita Silvers, and Diane Sutch (ur.). Sociobiology and Human Nature: An Interdisciplinary Critiaue and Defense. San Francisco, CA: JossevBass, pp. 1-12. Intervju: Robert Trivers na krilima anela razgovor vodio Josip Hrgovi Profesore Trivers, poznati ste kao ameriki promicatelj teorije srod-nike selekcije Williama Donalda Hamiltona. Koliko je ta teorija bila vana za va teorijski razvoj i vau znanstvenu karijeru uope? Ta teorija srodnosti je temeljna. Ona predstavlja jedinu promjenu u naem poimanju prirodne selekcije koja se oduprla testu vremena i neizbjeno poboljanje koje vam omoguuje kombiniranje genetike s Darwinovom prirodnom selekcijom. Morate poeti s mjerenjem stupnja srodnosti meu jedinkama, roacima, braom i djecom, ak i ako nisu u meusobnim interakcijama, morate vidjeti to je vano u gen-skom smislu, vidjeti interese razliitih gena i tek tada krenuti dalje. U svakom sluaju, ta teorija apsolutno je temeljna i duboka, a ne tek ubacivanje roaka u neki teorijski sustav. $

to se tie mog osobnog rada, bila je jednako kritina za moj rad u 1970-ima i za ono to radim danas, a to je genomski imprinting. Bila je krajnje vana za moj rad o sukobu roditelja i potomaka, u kojemu sam koristio Hamiltonov stupanj srodnosti kako bih analizirao odnos s toki gledita i roditelja i djece. Bila je vana da pokaem neovisan i ponekad suprotan interes djece naspram roditelja. Danas imate najvanije otkrie u posljednjih deset-petnaest godina, a to je genomski imprinting, pri kojemu znamo da su geni u nama u meusobnom sukobu s obzirom na to jesu li naslijeeni od oca ili majke oko toga kako emo se razvijati kao mladi i kako emo se ponaati kao odrasli. Jedna od implikacija Hamiltonova rada bila je spoznaja da postoji unutarnji genski sukob zbog toga to razliiti genski elementi posjeduju razliita pravila nasljeivanja. Na primjer, postoje geni koje ki uvijek nasljeuje od oca, a sin od majke. To je tema velike knjige koju upravo dovravam, a koja e se zvati Geni u sukobu: biologija sebinih genskih Intervju s Robertom Triversom elemenata. Neposredan znaaj Hamiltonove teorije bio je onaj o hap-lodiploidnim himenopterama. Zanimljivo je da sam primijetio pogreku u matematikom izvodu u njegovom izvornom radu i napisao mu pismo. Odgovorio je da sam jedina osoba uz njega koja je primijetila pogreku. Meutim, govorei o njegovoj teoriji studentima, zapazio sam da i neki drugi aspekti njegove logike nisu najbolje izvedeni. Te su pogreke, uza samu teoriju, utjecale na moje rane radove. U posljednje se vrijeme pojavilo nekoliko preglednih radova u asopisima s podruja psihologije i antropologije u kojima autori biolozi postavljaju tezu daje u evolucijskoj biologiji danas Hamiltonova teorija inkluzivne podobnosti krajnje marginalna. Koje je vae miljenje? To je za mene vrlo teko pitanje, jer u posljednje vrijeme ne pratim toliko cjelokupni razvoj evolucijske biologije. Naime, ovaj moj dugogodinji rad na genomskom imprintingu zaista me iscrpio. Ma kako bilo, mogu zamisliti obrazovne ustanove u kojima ne pridaju vanost inkluzivnoj podobnosti. Pri analizi mnogih organizama moete koristiti dobar stari pojam reproduktivnog uspjeha. Nekad se koristio pojam podobnost, a i sada ga mnogi koriste. Nikada nisam volio taj pojam, jer navodi na pogrean trag, nosi mnoga znaenja koja vode ljude u slijepe ulice. Nasuprot tome, pojam reproduktivnog uspjeha mnogo je toniji. Ma kako bilo, reproduktivni e vam uspjeh za mnoge organizme otkriti smjer prirodne selekcije a da se ne gnjavite inkluzivnom podobnou, jer ti organizmi s obzirom na veinu morfolokih i fiziolokih osobina imaju vrlo malo meudjelovanja sa srodnim organizmima. Meutim, prouavate li drutveno ponaanje, tada mislim da vanost inkluzivne podobnosti nije nimalo smanjena. Moete li mi detaljnije izloiti to kritiari tvrde? Pa, u svojim se kritikama oslanjaju na neutralnu teoriju prirodne selekcije, ponajprije citiraju holistiki pristup profesora Lewontina, nasuprot genetikoj toki gledita.

Mislim daje to potpuno uzaludno. Lewontin govori besmislice, politiki je nezreo, opinjen marksizmom koji ba nije dobro razumio. Jednom je objavio rad sa svojim prijateljem u kojem je tvrdio da ne postoji nita u znanosti to se moe usporediti s marksizmom i lenjiniz-mom. Ako je to tako, onda su marksizam i lenjinizam prazni, jer se ne Robert Trivers na krilima anela mogu ni na to osloniti. S druge strane, morate znati daje 1970-ih bilo popularno izvoditi tezu kako takozvani bioloki determinizam posjeduje faistike implikacije. Drutvena klima je bila takva, rat u Vijetnamu i pokret za graanska prava. Oni su tu klimu zloporabili za kritiku evolucijskih argumenata. Nimalo ih nisam potivao. Tih sam godina jednom prilikom vodio raspravu s Lewontinom na Bostonskom sveuilitu o biolokim osnovama homoseksualnosti. Nakon toga sam shvatio da to nema smisla i daje svaka rasprava s tim ljudima uzaludna i isti gubitak vremena. Mislio sam, priekajmo. Tada, mislim 1994., objavljenje rad o nizu alela naXkromosomu za koje se pokazala povezanost s homoseksualnou. Meutim, morate znati da sam sredinom 1970-ih osjeao da smo intelektualno zreli i, kako da kaem, na strani anela. Recimo, ako moj rad o sukobu roditelja i mladih naglaava interes mladih, rad o recipronom altruizmu naglaava evoluciju osjeaja pravednosti, a rad o roditeljskom ulaganju i spolnoj selekciji prvi puta objektivno naglaava ravnopravne perspektive spolova, pa zato onda netko govori o predrasudama? U svakom sluaju, ono to sam htio rei jest da su brzina i stupanj u kojemu su ti radovi prevladali u svim podrujima biologije bili krajnje pobjedonosni i iznenaujui. Ugodno me iznenadila brzina obrata kojom su biolozi preuredili podruja ponaanja ivotinja. S druge strane, iznenadila me sporost kojom su te ideje prodirale u drutvene znanosti. Naivno sam mislio, primjerice u mome radu o recipronom altruizmu, da e socijalni psiholozi pri bavljenju altruizmom, a to je neto to pogreno nazivaju prosocijalnim ponaanjem, preusmjeriti svoj rad na mnogo produktivniji nain. Meutim, vratimo se Lewontinu i njegovoj skupini koju spominjete. Pristupate li nekom znanstvenom problemu negativno, samo zato da biste pokuali obraniti neto sasvim drugo, to nije nuno dobar nain dolaenja do istine, posebno ako itate radove koji su negativni prema izvorno znanstvenim dokazima. Recimo, teza o grupnoj selekciji temeljno je pogrena, i to morate kritizirati iz znanstvene toke gledita da biste postigli bar neko razumijevanje evolucije. Meutim, Lewontin je djelovao iz perspektive svojih psiholokih, osobnih razloga i tako stigao do svojih besmislenih ideja, koje, prema mojem miljenju, ne posjeduju nikakvu primjenu. Ako je to skupina koja tvrdi da inkluzivna podobnost nije vana, ne treba im pridavati nikakvu pozornost. Vaa teorija roditeljskog ulaganja i spolne selekcije iz 1972. i teorija sukoba roditelja i mladih iz 1974. predstavljaju referentne toke Intervju s Robertom Triversom

razmiljanja o biolokim osnovama drutvenog ponaanja. Moete li pojasniti osnovna uporita tih teorija i usporediti ih s izvornim teorijama spolne i prirodne selekcije Charlesa Darwina? Poet u sa sukobom roditelja i podmlatka. Od Darwinova vremena na odnos roditelja i mladih gledalo se iz toke gledita roditelja. Roditelji su koristili mlade za maksimiziranje reproduktivnog uspjeha s obzirom na kriterije koji ine smislenim maksimiziranje ukupnog broja preivjelih mladih ili, drugim rijeima, ukupni stvarni reproduktivni uspjeh. Meutim, stanite malo. Mladi su od trenutka oplodnje jajaca zasebni organizmi sa zasebnim interesima koji se teko podudaraju s interesima roditelja jer su sa svakim od njih tek napola srodni. Na taj nain dobivate selekciju mladih nasuprot interesa roditelja, to se razlikuje od Dar-winova rada i svakog rada koji je slijedio. Moja se teorija pokazala plodnom. Recimo, slijedili su radovi genijalnog australskog genetiara Davida Haiga; primjerice, predivan rad o sukobu majke i fetusa, koji sa-imlje sve to znamo o trudnoi iz evolucijske toke gledita. Kad je rije o teoriji roditeljskog ulaganja, pria postaje zamrenija. Darwin je posjedovao elemente, ali ne i cjelovitu teoriju. Nije uvidio da je potrebno razlikovati elemente roditeljskog ulaganja - svakog ponaanja koje poveava vjerojatnost stvarnog preivljavanja i razmnoavanja mladih - od ostalih povezanih ponaanja koja ne utjeu stvarno na tu vjerojatnost. Nije uvidio ni relativnost roditeljskog ulaganja s obzirom na spolove - koliko ulae enka, a koliko mujak. Znao je da postoji neka vrsta selekcije koja se zbiva za vrijeme parenja koju je elio razlikovati od prirodne selekcije, jer prirodna selekcija u svakoj generaciji umnogome ukljuuje djelovanje okolia, dok to nije nuno za spolnu selekciju. Mnogo moemo zahvaliti Darwinovu pojmu enskog izbora koji ukljuuje maksimizaciju genskog uspjeha mladih, jer spermiji su sve to mujak pridonosi, te daje velik dio evolucije mukog spola voen izborom enki u smjeru genski kvalitetnijeg potomstva. Bilo je jo mnogo vanih radova o spolnoj selekciji i nakon Darwina. Meutim, ja sam prvi prikazao cjelokupnu, sistematinu, logiki jasno organiziranu teoriju, s empirijski utemeljenim spolno relativnim roditeljskim ulaganjem, mjerom diferencijalne smrtnosti, mjerom snage spolno relativne diskriminacije pripadnika suprotnog spola, mjerom spolno relativne snage natjecanja za vrijeme parenja i tako dalje. Rad se pokazao vrlo bitnim za biologe. To je jo uvijek moj najcitiraniji rad, citiran u, otprilike, etiri tisue znanstvenih radova. Robert Trivers na krilima anela Rad koji ste 1973. objavili s profesorom Willardom, (Prirodna selekcija sposobnosti roditelja da utjeu na spolni omjer mladih), jo je uvijek aktualan i, mogli bismo rei, jednako kontroverzan. Mislite li da brojni empirijski dokazi koji dolaze iz analiza ljudske i ostalih vrsta podravaju vau hipotezu? S obzirom na te dokaze, biste li mijenjali svoju hipotezu danas?

Ne bih danas mijenjao hipotezu, jer mislim da postoji dovoljno dokaza koji je podupiru. S druge strane, postoje i neke opreznije analize. Hipoteza ima, na neki nain, neobinu povijest. George Williams, biolog kojega izvanredno potujem, objavio je 1978. osporavajui rad radi kojega sam zamalo pomislio da nisam bio u pravu s hipotezom. Meutim, ubrzo sam dobio e-mail od jednog kolege u kojemu navodi rad koji pokazuje da ljudski spolni omjer varira s obzirom na vrijeme zaea, u skladu s logikom Trivers-Willardove hipoteze. Nedavno sam referirao rad o spolnom omjeru u jedne vrste jelena, koji pokazuje da spolni omjer ovisi o klimatskim uvjetima. Takoer, prije otprilike godinu dana, objavljenje rad koji pokazuje da u mieva spol ovisi o prehrani enke. Dakle, mnogi radovi koji opisuju analize ljudi, jelena i mieva jesu u skladu s Trivers-Willardovom hipotezom. Meutim, ideja je naila na odreene probleme pri analizama majmuna. Nedavno je objavljen rad koji pokazuje da to je vei uzorak, to je manje vjerojatno da e se pokazati Trivers-Willardov uinak. To je obeshrabrujue, jer navodi na zakljuak da su analize koje su potvrdile hipotezu izvrene na malim uzorcima. Meutim, pri analizi majmuna morate uzeti u obzir i druge varijable. Primjerice, u nekih vrsta enke ostaju u skupini, a keri nasljeuju poloaj na drutvenoj ljestvici od majke. To mijenja itavu stvar, ali uzme li se u obzir, Trivers-Willardova logika i dalje je odriva. Rad Nesimetrinost u evoluciji spolnog izbora enki, koji ste objavili s Jonom Segerom 1986., nije privukao toliko pozornosti kao vai ostali radovi. Koji su razlozi tomu? Pogreke u argumentaciji ili nesukladnost hipoteze sa perspektivama "privlanog sina" i "dominantnog zrelog mujaka" koje vladaju u humanoj evolucijskoj psihologiji? Nadalje, moemo li zaista tvrditi da su, u skladu s hipotezom, alfa-mujaci nositelji gena alfa-enki? Ne postoje li, u sluaju da je tono da se enski izbor mujaka vodi enskim osobinama mujaka, implikacije koje su kontradiktorne tvrdnjama teorije roditeljskog ulaganja, a posebno TriversWillardove hipoteze? Intervju s Robertom Triversom Mislim da je Jon Seger pogrijeio, stoga to nije ukljuio dovoljno verbalnih argumenata. Pa ak i sam naslov bio je pogrean. Ja bih rad nazvao enski izbor usmjeren kerima. Takav bi naslov privukao pozornost. Verbalna je argumentacija trebala biti bolje razraena. Problem rada bio je to nije ukazao na konkretnu uporabu hipoteze, koja vam ujedno omoguuje promatranje problematike iz sasvim nove perspektive. Uzmimo primjer jelenovih rogova. Koliina izvora hrane kojoj jelen ima pristup gotovo je simetrina rastu kostiju, a tako i rogova. Tako je veliina tijela i rogova simetrina, a tim osobinama jelen pokazuje enkama svoju sposobnost pribavljanja hrane. enke dobivaju priliku uvidjeti koliko su dobri geni pojedinog mujaka. Da, rad je dobio malo citata, ali to onda, moji prijanji radovi proli su vie no dobro. Zanimljivo je, prije nekoliko dana sam razgovarao s Davidom Haigom. Priao sam mu kako sam 1977. namjeravao raditi na teoriji drutvenosti putem

prirodne selekcije utemeljenoj na enskom izboru usmjerenom kerima. Druga tema na kojoj sam elio raditi bila je logika samoobmane. Bio sam pozvan na konferenciju takozvanog Kraljevskog drutva u Engleskoj da odrim govor o toj temi. Naglasio sam "takozvano" Kraljevskog. Naime, pozovu vas, a ne plate dovoljno trokove prijevoza do Engleske. Mislim da moete dosegnuti tek Irsku. Naravno, ne plate vam trokove povratka. Poznati ste kao gorljiv protivnik perspektive grupne selekcije. Takav va stav nabolje je doao do izraaja u prikazu Sober-Wilsonove teorije grupne selekcije objavljenom u Skeptic Magazineu 1998. Moete li navesti razloge zbog kojih mislite da prirodna selekcija ne moe djelovati na razini skupine? Pa i moe djelovati na razini skupine. Ali s obzirom na moje miljenje, za takvo neto bi bile potrebne varijacije meu skupinama koje se nasljeuju na razini skupina. To je krajnje nevjerojatno za itav niz pojava. Tako, recimo, teorija grupne selekcije pri odreenju veliine populacije Wynne-Edwardsa nikako nije mogla biti tona. Recimo, postoji skupina organizama koji se reproduciraju stoje mogue manje, a tada se pojavi sebini mutant koji se maksimalno reproducira; tada se njegovo ponaanje poinje iriti kroz generacije i populacija se nae na rubu istrebljenja. Postoji mogunost da viak organizama migrira u druge populacije. Sve u svemu, selekcija se zbiva na razini jedinki. Sober i Wilson napravili su greku jer su pokuali od svega nainiti grupnu selekciju. Recimo, srodnika selekcija je za njih grupna selekRobert Trivers na krilima anela cija. Vidite, nas dvojica smo dvije jedinke i posjedujemo, kao i sve druge ljudske jedinke na Zemlji, odreeni koeficijent srodnosti. Meutim, jesmo li skupina? Nismo, ve dvije jedinke u meudjelovanju. Sto, dakle, dobivam napustim li dobru staru teoriju srodnike selekcije koja djeluje na razini jedinki i zamijenim je srodnikom selekcijom koji djeluje na razini skupine? Nita. Jednako vrijedi za reciproni altruizam. Sto bih dobio kada bi suradnju prouavao na skupinskoj razini? Nita. Najblie to moete prii grupnoj selekciji u ljudske vrste jest genocidno ponaanje. itave skupine bivaju istrijebljene, a njihov ivotni prostor zauzet. Pa ak ni u tom sluaju ne elim slijepo preuzeti perspektivu skupinske selekcije. Tko ratuje, a tko na kraju ima koristi od toga? Oni koji ratuju? Gotovo nikada. Pogledajte Irak u kojem pogibaju stotine amerikih mladia. Je li to njihova politika? Imaju li oni koristi od toga? Nemaju. U pozadini svega je zarada, zarada za odreene pojedince pri restrukturiranju Iraka. U znanosti se vrijednost stvari u konanici mjeri time koliko su korisne u uvianju novih pojava, novom razumijevanju starih pojava, nastajanju novih istraivakih mogunosti i tako dalje. Uzmemo li taj kriterij, grupna selekcija ne stvara nita. Jo jedna stvar. Ja gotovo nikada ne radim prikaze knjiga. Meutim, odluio sam prikazati tu knjigu zato to sam se zaista elio upoznati s dostignuima nove perspektive. Tada sam se gorko razoarao. Kakav gubitak vremena!

U predgovoru prvoga izdanja Sebinog gena Richarda Dawkinsa izrazili ste optimizam glede revolucije koju e u drutvene znanosti donijeti teorija prirodne selekcije. Kasnije ste priznali da ste bili pretjerano optimistini. Koji su po vama razlozi da se revolucija nije dogodila? Mislite li jo uvijek da se drutvene znanosti i biologija mogu ujediniti, moda ne revolucionarno, nego mnogo sporije? Sociolozi i kulturalni antropolozi nainili su prije tridesetak godina kobnu pogreku odluivi odbaciti biologiju. Meutim, to nisu uinili na temelju empirijskih dokaza, ve deklarativno. Recimo, prije stotinu godina bavili su se istraivanjem. No, tada smo doznali da su podaci bili pogreni; recimo, doznali smo da su ispitanici varali Margaret Mead. Ali, danas kulturalni antropolozi ne ine ak ni to. Dopustite mi da vam ispriam jedan vic u kojemu ima mnogo istine. uo sam ga od DeVorea. Ode postmodernistiki antropolog na teren popriati sa svojim ispitanikom. Nakon etiri sata ispitanik podigne ruke i kae: "Dosta o vama, dozvolite mi da kaem nekoliko rijei i o sebi". Intervju s Robertom Triversom Usporedite li zadivljujui napredak sociobiolokih ideja u biologiji sa zadivljujuim nenapredovanjem drutvenih znanosti, vidjet ete koje je znaenje odbacivanja tih ideja. Mislim da e drutvene znanosti ipak poeti napredovati. Mislim da napokon evolucijska psihologija postaje dovoljno znaajna da ih pokrene. Biolozi se razlikuju po skupinama organizama koje prouavaju, a ne toliko po metodologiji. Humanolozi, nazovimo tako drutvene znanstvenike, razlikuju se iskljuivo po metodologiji, jer prouavaju samo jednu vrstu. Mnogo ee mijenjaju metodologiju, mnogo ee kreu ispoetka i najee ne dolaze nigdje. Uzmite pojam prosocijalnog ponaanja. to to znai "prosocijalno"? Naime, socijalno meudjelovanje jest meudjelovanje ljudi, pa ak i kada se tuku, a ne nuno samo altruistino meudjelovanje. Razlog tom krivom poimanju jest to socijalni psiholozi, barem u Americi, ne tragaju za istinom o ljudskom ponaanju, ve ele uiniti neto drutveno korisno. Tako imaju antisocijalno ponaanje, ime naglauju, po njima, negativne vrste ponaanja, te prosocijalno ponaanje, ime naglauju pozitivne vrste ponaanja. Meutim, pogledajte sada teoriju srodnikog i teoriju recipronog altruizma. Ljudi djeluju pozitivno prema pojedincima koji nalikuju na njih, ili, u drugom sluaju, prema pojedincima kojima vraaju uslugu, ili se nadaju da e njima u budunosti biti vraena usluga. Sada dobivate mnogo jasniju sliku, ne onoga kako bi trebalo biti, nego kako jest. Dakle, mislim da uope ne bi trebali mijenjati toliko metodologiju, koliko smjer istraivanja. Jedan od izvora problema lei u izobrazbi. Primjerice, da biste dobili diplomu biologa, morate savladati neke osnove fizike i nekoliko predmeta iz kemije. Meutim, recimo na Harvardu prije tridesetak godina, mogli ste dobiti diplomu psihologa bez ikakvog znanja biologije, a to vrijedi jo uvijek za mnoga sveuilita. Nadalje, sve ove prie u drutvenim znanostima "za ili protiv" biologije samo pokazuju da ti ljudi ne posjeduju ni elementarna znanja s podruja biologije. Kada bi i htjeli, oni ne bi mogli uklopiti nove bioloke spoznaje u drutvene znanosti.

Nadam se da e ubudue, recimo evolucijski psiholozi, sluati kolegije poput ponaanja ivotinja i evolucijske teorije. Meutim, za sve to bit e potrebno dosta vremena. Nadalje, neke discipline, poput psihologije i ekonomije, temelje se na ponaanju pojedinaca i na samom poetku time su sklonije evolucijskoj teoriji nego neke druge discipline, poput sociologije, kulturalne antropologije i socijalne psihologije. Vratimo se na osobni dio pitanja o Richardu Dawkinsu. Richard Dawkins, kojega je moja ena znala zvati "sebinim genijem", zamolio me da napiem predgovor prvom izdanju Sebinog gena u doba kada sam, po njegovu miljenju, bio velik. ak je i rekao da jejo u redu, jer Robert Trivers na krilima anel je ionako najveim dijelom moj rad preprian u toj knjizi. Tada je stiglo drugo izdanje i on je uinio neto gotovo nezamislivo u povijesti izdavatva. Izbacio je predgovor objavljen u prvome izdanju. Gledajte, ak i ako nagovorite nekoga da vam napie predgovor drugome izdanju, uvijek ga objavljujete s predgovorom iz prvog izdanja. Jednom sam upitao Ernesta Mayra sjea li se jo kojeg takvog sluaja. Sjetio se samo jednog, a to je bio sluaj u kojemu su dva suradnika zapala u ozbiljnu razmiricu. Mislim daje to iskljuivo posljedica Dawkinsonova ega. Poeo je vjerovati novinama koje su pisale daje uinio neto novo i znaajno. Jedina nova stvar u toj knjizi jest pojam "mema". Vidite, zanimljiva je stvar s ljudskom psihom da se tako malih, beznaajnih stvari sjeamo cijeloga ivota i da se neemo ustruavati otrovati hrvatski um njihovim me-mom. Znate to mislim? Ma kako bilo, on je nevana osoba i nije potrebno vie o njemu raspravljati. Humana evolucijska psihologija i humana bihevioralna ekologija dvije su velike discipline izrasle iz klasine humane sociobiologije. Meutim, daleko od naela "jedinstva znanja" one su dovoljno nesukladne. Naime, stav je humane evolucijske psihologije da trenutano ponaanje i razlike u reproduktivnom uspjehu nisu vane za prouavanje ljudske adaptivnosti, dok je stav humane bihevioralne ekologije suprotan. Koje je vae miljenje o toj kontradikciji? Ed Wilson jednom je rekao da evolucijska psihologija nije nita do socio-biologija. Na to sam odgovorio da evolucijska psihologija nije nita do sociobiologija plus nekoliko pogreaka. Mislim da evolucijski psiholozi previe naglauju adaptiranost ljudskog uma. Recimo, naete li se u golemom gradu, sa svim tim svjetlima, strkom i bukom, to je nevjerojatno iskustvo za mozgove primata, poput naih. Cesto se moete nai u situacijama u kojima ne znate to se u osjetilnom smislu zbiva oko vas, bez obzira na stupanj adaptiranosti. Jer, neodvojiva od ivota nije injenica da mnogi od nas u takvim trenutcima nee djelovati adaptivno, ve je neodvojivo od ivota da neprestano djeluje prirodna selekcija. Neodvojivo od ivota jest da se u spolno reproducirajuih vrsta neprestano, radi vanih razloga, stvara mnogo genskih varijabilnosti, od kojih su mnoge negativne. Logika je univerzuma da se vanjski neivi svijet mijenja, a

unutarnji organski evoluira. Uvijek do nekog stupnja ne slijedimo okoli i uvijek do nekog stupnja djelujemo neadaptivno. Dakle, mislim daje stav humanih biheIntervju s Robertom Triversom vioralnih ekologa bolji, jer je okrenut sadanjem stanju vrste, a ne naglaivanju davnog takozvanog okolia evolucijske adaptiranosti. Rekli ste da namjeravate napisati knjigu o samoobmanjivanju. Mislite li da znanost moe biti ponekad samoobmanjujua? Naravno. Naravno da moe. Ali, znanost ujedno posjeduje ugraene osobine koje su oblikovane da se suprotstave samoobmanjivanju. Recimo, pravila bavljenja znanou strogo su propisana korak po korak, upravo stoga da netko drugi moe ponoviti postupak i vidjeti moe li doi do istih rezultata. To sigurno vrijedi za eksperimentalnu stranu znanosti. Meutim, imate dvije krajnosti. Sjedne strane je matematika, u kojoj je svaki simbol do krajnosti jasno definiran i vrijedi nuno univerzalno. S druge strane nalaze se, primjerice, sociologija i kulturalna antropologija, gdje nita nije jasno definirano, gdje se nita ne moe ponovno provjeriti, dakle, gdje ne postoje zatitni mehanizmi protiv samoobmane. Mislim da ih samoobmana spreava da uoe samoobmanu. Mnogi kritiari sociobiologije koji dolaze upravo iz krugova sociologije i kulturalne antropologije, primjerice Hilary Rose u knjizi Alas Pbor Darwin, svrstavaju vas u tabor, citiram: "mukih ovinista i bijelih rasista". Meutim, proitao sam negdje da ste se 1979. pridruili afro-amerikoj stranci Crnih pantera. Koji su bili vai motivi i jeste li jo uvijek lan? Ne, nisam vie lan. Izbaen sam iz stranke. Izbacio me Huey Newton, jedan od osnivaa stranke. Newton je radio doktorat na Kalifomijskom sveuilitu u isto vrijeme kada sam ja ondje radio. Jedna od stvari koje su me privukle Crnim panterama bila je hrabrost da u 1960-im discipliniraju policiju. Bilo je jasno da policiju treba disciplinirati s obzirom na njihov odnos prema Afro-Amerikancima. Mnoge ubojice afro-ameri-kih voa bivali su oslobaani bez podizanja optunica, ili ih je porota oslobaala u parnicama, a bijeli odredi smrti djelovali su nesmetano na amerikom Jugu. Huey Newton jedini je imao hrabrosti da se oruano suprotstavi tadanjoj policiji. S vremenom smo postali vrlo bliski prijatelji, akje bio i krsni kum jednom od mojih blizanaca. Jednog mi je dana rekao da sam mnogo uinio za njega i upitao to on moe uiniti za mene. Zamolio sam ga da me ukljui u Crne pantere. Odgovorio je da mogu biti njegov zamjeRobert Trivers na krilima anel nik, drugi u hijerarhiji. Rekao sam da to nije potrebno, da elim biti samo vojnik. Tako je poelo. Pa, oduvijek su me privlaile tamnopute ene. Moje obje ene su s Jamajke. Nadalje, moram priznati daje blisko prijateljstvo s legendarnim Huevem Newtonom djelovalo na rast moga ega. Meutim, izbaen sam iz stranke nekoliko godina kasnije zbog svae s Newtonom. U to vrijeme sam bolovao i nisam bio

svjestan svoga ponaanja, tako daje za mene postalo opasno biti dalje pripadnikom Crnih pantera. Naime, prijetila je opasnost da me ubiju drugi lanovi stranke, bez obzira na Newtonovu zatitu. Ionako je stranka bila u slabljenju. Newton je vie nije elio voditi, bio je umoran, znao je daje povijesni trenutak za stranku proao. Nedugo je zatim ubijen. To je bio kraj svake moje povezanosti s Panterama, osim s Newtonovim bratom Melvinom, s kojim sam jo uvijek vrlo dobar prijatelj. Vaa je bogata karijera dokaz da ste znanstvenik u punom, elitistikom smislu te rijei. Svaki je va rad izvorna teorija ili hipoteza koje su do danas utjecale na tisue znanstvenika, posebno mladih. Moete li nam, na kraju, odati tajnu vaeg uspjeha, te navesti nekoliko savjeta mladim ljudima koji ele i pripremaju se postati dobrim znanstvenicima. Kao prvo, ovjek mora postati svjestan dviju stvari: za stoje prirodno nadaren i to ga uistinu zanima. Ako je svjestan prirodne nadarenosti i dri se samo onoga to ga zanima, tada e biti spreman uloiti mnogo energije u svoj posao i svaki uspjeh smatrati velikom nagradom. Sljedea je stvar da se mora baviti vanim, a ne nevanim temama. Mnogi se ljudi bave nevanim temama. Uzmimo primjer moga rada na recipronom altruizmu. 1960-ih sam shvatio da ne postoji zadovoljavajua znanstvena teorija drutvenog ponaanja. Mislim, postojalo je nekoliko reenica u Darwina i nekoliko reenica u Williamsa, ali to nije bilo "to". Koncem 1960-ih nije bilo ak ni zadovoljavajueg znanstvenog objanjenja recipronog ponaanja. Antropolozi su imali nekakvu teoriju interge-neracijske recipronosti; kao: jedna generacija ulae u djecu, pa e i ta druga ulagati u svoju djecu. Mislim da to nema veze s recipronou. Dakle, niste trebali biti genij da shvatite da je reciproni altruizam potrebno objasniti, daje to vana tema i daje vrijedna ulaganja energije i vremena. Sve druge teme koje sam obradio imale su istu pozadinu. Jedino na Trivers-Willardovoj hipotezi moram najvie zahvaliti studentima, njihovoj naivnosti pri postavljanju pitanja. Stoje pitanje naivnije, to je bolje, jer upravo takva pitanja ne postavljate sebi samima. Dobro, Intervju s Robertom Triversom dakle, da samem savjete mladim znanstvenicima. Odaberite ono to vas zaista zanima. Izaberite vanu temu, usredotoite se samo na nju i ne gubite vrijeme na sporedne stvari. Generalizirajte teoriju. Piite i govorite jasno i razgovijetno. Biljeke o autorima Satnuel Bowles istraiva je i ravnatelj Programa za bihevioralne znanosti na Institutu Santa Fe, New Mexico, SAD, redovni profesor ekonomije na Sveuilitu Siena, Italija i profesor emeritus na Odsjeku za ekonomiju na Sveuilitu Massachusetts, SAD. Robert Boyd redovni je profesor na Odsjeku za antropologiju na istome sveuilitu. Richerson i Boyd autori su mnogih zajednikih znanstvenih radova s podruja evolucije kulture te nekoliko knjiga, meu kojima Culture and the Evolutionary

Process (1985) i najnovije, Not By Genes Alone: How Culture Transformed the Evolutio-natj Process (u tisku) i The Origin and Evolution ofCultures (u tisku). Colin F. Camerer redovni je profesor poslovne ekonomije na Odsjeku za humanistike i drutvene znanosti na California Institute of Technologv, SAD. Henrich, Bowles, Fehr, Boyd, Gintis, McElreath i Camerer autori su brojnih znanstvenih radova na podruju evolucijske ekonomije, evolucijske teorije igara i evolucije suradnje. Ishod njihove dugogodinje suradnje je i zbornik Foundations of Human Sociality: Ethnography and Experiments in 15 Small-scale Societies (u tisku). Martin Daly i Margo Wilson redovni su profesori na Odsjeku za psihologiju na Sveuilitu McMaster, Hamilton, Kanada. Od nekolicine su sredinjih autoriteta na podruju evolucijske psihologije i autori brojnih zajednikih znanstvenih radova i knjiga meu kojima treba istaknuti Homicide (1988). Ernst Fehr istraiva je i ravnatelj Instituta za empirijska istraivanja u ekonomiji na Sveuilitu u Zurichu, vicarska. Evolucija drutvenosti Herbert Gintis istraiva je na Institutu Santa Fe i profesor emeri-tus na Odsjeku za ekonomiju na Sveuilitu Massachusetts, SAD. Asmir Graanin asistent je na Odsjeku za psihologiju Filozofskog fakulteta Sveuilita u Rijeci. William Donald Hamilton (1936-2000), prema suvremenim evolucijskim biolozima kandidat za najveeg darvinista nakon Darwina, autor je brojnih paradigmatskih znanstvenih radova s podruja biologije drutvenog ponaanja, autor teorije srodnike selekcije i koautor teorije recipronog altruizma te tako utemeljitelj sociobiolokog teorijskog okvira. Svi radovi Williama D. Hamiltona objavljeni su u zbornicima radova Narroiv Roads oj Gene Land: The Collected Papers ofW.D. Hamilton. Vol. 1: Evolution ofSocial Behaviour (1996) i posthumno, Narroiv Roads oj Gene Land: The Collected Papers ojW.D. Hamilton. Vol. 2: Evolution oj Sex. (2002). Sarah B. Hrdy je profesor emeritus na Odsjeku za antropologiju na Sveuilitu California - Davi, SAD. Objavila je brojne znanstvene radove i knjige na podruju sociobiologije i feministike evolucijske antropologije, meu kojima su The Woman that Never Evolved (1981) i Mother Nature: A Histotj ojMothers, Injants and Natural Selection (1999). Joseph Henrich redovni je profesor na odsjeku za antropologiju na Sveuilitu Emory u Atlanti, Georgia, SAD. Josip Hrgovi je asistent na Institutu drutvenih znanosti Ivo Pilar. Ivana Hromatko je asistentica na Odsjeku za psihologiju Filozofskog fakulteta Sveuilita u Zagrebu. Ivana Ivuli diplomirana je psihologinja.

Tomislav Janovi znanstveni je suradnik na Institutu za antropologiju u Zagrebu i autor znanstvenih radova s podruja filozofije biologije. Igor Kardum izvanredni je profesor na Odsjeku za psihologiju Filozofskog fakulteta Sveuilita u Rijeci, autor znanstvenih radova s podruja evolucijske psihologije i autor knjige Evolucija i ljudsko ponaanje (2003). Kristijan Krka asistent je na Filozofskom fakultetu Drube Isusove i predava na Zagrebakoj koli ekonomije i managementa. Biljeke o autorima Richard McElreath izvanredni je profesor na Odsjeku za antropologiju na Sveuilitu California Davi, SAD. Davor Penjak znanstveni je suradnik na Institutu za filozofiju u Zagrebu i autor znanstvenih radova s podruja filozofije biologije. Steven Pinker redovni je profesor na Odsjeku za psihologiju na Sveuilitu Harvard, SAD. Autor je brojnih znanstvenih radova i est knjiga na podruju kognitivne neuroznanosti, jezika i evolucije, meu kojima The Language Instinct (1994), How the Mind Works (1999), Words and Rules (1999) i The Blank Slate (2002). Darko Polek izvanredni je profesor sociologije na Pravnom fakultetu Sveuilita u Zagrebu i vii znanstveni suradnik Instituta drutvenih znanosti Ivo Pilar. Urednik je zbornika Sociobiologija (1997). Peter J. Richerson redovni je profesor na Odsjeku za znanost o okoliu i upravljanje okoliem na Sveuilitu California - Davi, SAD. Boyd i Richerson autori su mnogih zajednikih znanstvenih radova s podruja evolucije kulture te nekoliko knjiga, meu kojima Culture and the Evolutionary Process (1985) i najnovije, Not By Genes Alone: How Culture Transjormed the Evolutionary Process (u tisku) i The Origin and Evolution ojCultures (u tisku). Michael Ruse redovni je profesor filozofije (evolucijske) biologije, etike, povijesti i filozofije znanosti na Odsjeku za filozofiju na Florida State Universitv. Autor je brojnih znanstvenih radova i knjiga na podruju filozofije evolucijske biologije i povijesti biologije, meu kojima su The Darwinian Revolution (1999), Mystery ojMysteries: Is Evolution a Social Construction (1999) i Darwin & Design: Does Evolution Have a Purpose? (2003). Elliott Sober redovni je profesor filozofije na Sveuilitu Wiscon-sin, SAD. Autor je brojnih znanstvenih radova i knjiga s podruja filozofije (evolucijske) biologije, meu kojima su FromABiolo-gical Point ojVieiv: Essays in Evolutionary Philosophy (1994) i The Nature oj Selection: Evolutionary Theory in Philosophical Focus (1984). Zoran Tadi istraiva je na Zavodu za animalnu fiziologiju i izvanredni profesor na Biolokom odsjeku Prirodoslovno-matematikog fakulteta Sveuilita u Zagrebu i autor znanstvenih radova s podruja ponaanja ivotinja.

Evolucija drutvenosti Meri Tadinac izvanredna je profesorica na Odsjeku za psihologiju Filozofskog fakulteta Sveuilita u Zagrebu i autorica znanstvenih radova s podruja bioloke i evolucijske psihologije. Robert L. Trivers redovni je profesor antropologije i biolokih znanosti na Odsjeku za antropologiju na Sveuilitu Rutgers u New Jersevu, SAD. Autor je teorije roditeljskog ulaganja i spolne selekcije i koautor teorije recipronog altruizma. Objavio je brojne paradigmatske radove na podruju evolucije drutvenog ponaanja i jedan je od utemeljitelja sociobiologije. Vano je spomenuti knjigu koja se smatra temeljnim sociobiolokim udbenikom Social Evolution (1985) i zbornik radova Natural Selection and Social Theory: Selected Papers of Robert Trivers (2002). Frans De Waal redovni je profesor na Odsjeku za psihologiju na Sveuilitu Emory u Atlanti, Georgia, SAD, gdje predaje Ponaanje primata, a ujedno je i ravnatelj Yerkes Regional Primate Research Center. Autor je brojnih radova i knjiga s podruja evolucije i ponaanja primata, a meu njima TheApe and the Sushi Master (2001), Tree ofOrigin (2001), Good Natured (1996) i Peacemaking Among Primates (1989). David S. Wilson redovni je profesor na Odsjeku za biologiju i Odsjeku za antropologiju na Sveuilitu Binghamton, NfewYork, SAD. Autor je brojnih znanstvenih radova i knjiga na podruju evolucije ovjeka, meu kojima su Darwin's Cathedral: Evolution, Religion and the Nature ofSociety (2002) i, u suradnji sa Elliottom Soberom, Unto Others: The Evolution and Psychology oj Unselfish Behavior (1998). Wilson i Sober autori su suvremene preobli vane teorije grupne selekcije. UDK 316.6:316.245>(082) 316.245(082) 159.9.015.7(082) EVOLUCIJA drutvenosti / priredili Josip Hrgovi i Darko Polek. - Zagreb :Naklada Jesenski i Turk, 2004. - (Biblioteka 42) ISBN 953-222-182-4 1. Hrgovi, Josip 2. Polek, Darko I. Socijalno ponaanje -- Evolucijske teorije II. Sociobiologija - Studije III. Evolucijska psihologija - Studije Naklada Jesenski i Turk Urednitvo Sokolgradska 58, 10000 Zagreb, Hrvatska, tel. ++ 385 (0)1 3845 048, + + 385 (0)1 3845 050, fax: ++ 385 (0)1 3845 049, naklada@jesenski-turk.hr Prodaja Sokolgradska 58, 10000 Zagreb, Hrvatska, tel. ++ 385 (0)1 3845 060, fax: + + 385 (0)1 3845 042, jesenski-turk@jesenski-turk.hr

www.jesenski-turk.hr Knjiga je nastala na temelju konferencije Evolucija drutvenosti drave u okviru projekta 0194206 Ministarstva znanosti, obrazovanja i porta Republike Hrvatske Knjinica Zelina 540023063