Professional Documents
Culture Documents
PRAKTIKUM IZ FITOPATOLOGIJE
Osijek, 2006.
PODJELA BILJNIH BOLESTI PREMA UZROČNICIMA
Biljne bolesti poznate su od vremena kada je čovjek bio sakupljač plodina i nomad
stočar, a na značenju su dobile u trenutku kada čovjek prestaje biti sakupljač plodina i
kada se trajno nastanjuje na nekom području. Čovjek tada počinje svjesno uzgajati
pojedine biljne vrste i javljaju se prve monokulture koje su inače u prirodi rijetke. U
monokulturi biljne se bolesti šire lakše i brže jer uzročnik bolesti na maloj površini nalazi
velik broj biljaka domaćina. Ranije prostorna izolacija biljaka koje pripadaju istoj vrsti
nije omogućavala intenzivan i brz razvoj bolesti. Iako se u povijesti rijetko spominje,
bolesti su bile više puta pravi uzrok seoba naroda u potrazi za novim izvorima hrane.
Biljne bolesti uzrokuju različiti čimbenici koji se mogu podijeliti u dvije velike grupe:
SIMPTOMATOLOGIJA
PARAZITNE CVJETNJAČE
Parazitne cvjetnjače ili fanerogamni paraziti pripadaju grupi biotičkih čimbenika kao
uzročnika bolesti, a sve parazitne cvjetnjače pripadaju dvosupnicama. Danas ih je poznat
veliki broj (oko 200), ali kod nas gospodarsko značenje ima samo manji broj vrsta.
To su više biljke koje parazitiraju na drugim višim biljkama. One mogu biti poluparaziti
(Viscum sp. - imela) ili pravi paraziti (Cuscuta sp., Orobanche sp.). Poluparaziti imaju
klorofil te sami vrše fotosintezu, ali nemaju korijen pa vodu i mineralne tvari crpe iz
biljke domaćina. Pravi paraziti su biljke koje nemaju ni klorofil ni korijen te sve tvari
potrebne za život crpe od biljke domaćina pomoću sisaljki ili haustorija. Prema organima
koje parazitiraju, parazitne cvjetnjače dijele se na parazite stabljike i parazite korijena.
Biljka napadnuta od parazitne cvjetnjače najčešće ne odumire, ali slabi i zaostaje u
razvoju.
FITOPATOGENE BAKTERIJE
Riječ "fitopatogen" je grčkog podrijetla: phyton - biljka; pathos - bolest; genein - izazvati.
Bolesti koje izazivaju bakterije nazivaju se bakterioze.
Drži se da je do danas opisano preko 300 vrsta i varijeteta fitopatogenih bakterija na više
od 1000 različizih biljnih vrsta, njihovih prirodnih domaćina. Iako su, u cjelini,
fitopatogene bakterije u odnosu na gljive i viruse manje značajne, neki primjeri pokazuju
suprotno. Tako na pr. Erwinia amylovora, prva otkrivena fitopatogena bakterija, još
uvijek predstavlja ozbiljan problem u uzgoju krušaka i jabuka u SAD i Europi, a unazad
desetak godina i u nas, uzrokujući značajno sušenje voćaka.
To su jednostanični heterotrofni organizmi veličine 0,3-0,6 x 0,5-4,5 μm (najčešće
između 2 i 4 μm). Štapićastog su oblika s trepljama ili bez njih. Treplje ili flagele
omogućavaju kretanje bakterija. Broj i raspored treplji može biti različit (monotrihno,
lofotrihno, amfitrihno, peritrihno).
GLJIVE
Grč. mycota; lat. fungi.
Bolesti uzrokovane gljivama nazivaju se mikoze. Znanost koja proučava gljive zove se
mikologija.
ISHRANA GLJIVA
Gljive su heterotrofni organizmi (grč. heteros - drugi; trefo - hranim). One nemaju
klorofil i ne mogu vršiti fotosintezu kao što to mogu više biljke već za ishranu uzimaju
gotovu organsku tvar. Prema tome iz kojih izvora uzimaju organsku tvar, gljive se dijele
na:
⇒ neseptiran micelij
⇒ septiran micelij
SMJEŠTAJ MICELIJA
Micelij parazita može se nalaziti na ili u biljnom tkivu te prema tome razlikujemo
endofitne i epifitne parazite.
2. ENDOFITNI PARAZITI
Razvijaju se u unutrašnjosti biljnog tkiva. Češći su nego epifitni paraziti. Micelij
endofitnog parazita može se razvijati:
a) intracelularno
Micelij se razvija prolazeći kroz stanice domaćina. Opna micelija je polupropusna
membrana, te micelij čitavom svojom površinom kojom prolazi kroz stanicu upija
hranu.
a) intercelularno
Micelij prolazi između stanica domaćina. Da bi mogao crpiti hranjive tvari micelij
mora imati haustorije koje prodiru u unutrašnjost stanica.
Zadatak:
1. Mikroskopirajte i nacrtajte jednostaničan i višestaničan micelij.
RAZMNOŽAVANJE GLJIVA
a) NESPOLNO RAZMNOŽAVANJE
Spore nastaju fragmentacijom i transformacijom hifa. Nespolno razmnožavanje u
prvom redu omogućuje širenje parazita tijekom vegetacije.
b) SPOLNO RAZMNOŽAVANJE
Spore se razvijaju nakon spolne oplodnje. Ovo razmnožavanje ima za zadatak
omogućiti održavanje gljive pod nepovoljnim uvjetima (temperaturni ekstremi,
nedostatak vlage, odsutnost domaćina). Spolno razmnožavanje može biti:
Spore (grč. spora - sijanje, sjetva, usjev) su tvorevine različitog podrijetla, obllika i
dimenzija, sastavljene od jedne ili više stanica, visoko specijalizirane za reprodukciju,
preživljavanje i rasprostiranje vrste. Po postanku mogu biti spolne i nespolne, a po ulozi
trajne (za održavanje parazita u nepovoljnim uvjetima) i propagativne (za širenje parazita
tijekom vegetacije).
1. SPORANGIOSPORE
Sporangiospore (Slika 24) su endogene
(grč. endon - unutra; genos - rod) spore
koje nastaju unutar stanica koje se zovu
sporangiji (grč. endon - unutra; angos -
posuda). Sporangij nastaje na posebnom
nosaču - sporangioforu. Spore iz
sporangija se oslobađaju nakon njegovog
pucanja.
Slika 24 Sporangiji sa sporangiosporama
2. ZOOSPORE
Zoospore su slične sporangiosporama, ali imaju jedan ili više bičeva (flagela) pomoću
kojih se kreću kroz vodu. To su endogene spore koje nastaju unutar zoosporangija
(Slika 25).
Slika 25 Zoosporangij sa
zoosporama
3. KONIDIJE
Konidije su najčešće i najraširenije spore kod gljiva. U osnovi je njihovog postanka
fragmentacija i transformacija hifa, odnosno nespolno razmnožavanje. To su
propagativne spore jer u prvom redu služe za širenje parazita tijekom vegetacije.
Gljiva ih stvara u velikom broju, klijavost gube relativno brzo. Mogu biti različite
prema obliku, veličini, broju septi, boji i slično, a sve navedene razlike važne su kod
determinacije gljive do vrste.
Konidije nastaju na nosačima - konidioforima. Po svom smještaju one su egzogene
(grč. exo - vani; genos - rod) jer ne nastaju u stanici, nego izvana na konidioforu.
Konidije se oslobađaju s konidiofora odvajanjem s mjesta gdje su bile pričvršćene.
Konidiofori mogu biti pojedinačni i sakupljeni u koremije i sporodohije. Koremij
predstavlja skup jednostavnih dugačkih konidiofora čvrsto skupljenih u snopić, dok je
sporodohij tvorevina sastavljena od konidiofora kraćih od normalnih, koji rastu
zgusnuto u grupi ili jastučiću.
Na vrhu konidiofora nastaju posebni izraštaji koji se zovu zupci ili sterigme (grč.
sterigma - potporanj), a na njima se nalaze konidije. Broj sterigmi, njihov izgled i
veličina ovise o vrsti parazita.
Konidije mogu nastati na vrhu konidiofora (terminalno) ili bočno (pleuralno).
Konidiofori mogu biti jednostavni ili razgranati. Postoje tri tipa grananja konidiofora:
1. Simpodijalno
Na vrhu konidiofora ispod formirane konidije stvara se proširenje kojim se konidija
odbacuje, i od tog proširenja konidiofor raste dalje i može stvarati novu konidiju
Konidije mogu nastati i unutar posebnih plodišta koja se nazivaju piknidi (Slika 29) i
acervuli (Slika 30). Ova plodišta nastaju nespolnim putem, a nalazimo ih kod
4. ASKOSPORE
Askospore se javljaju kod gljiva iz pododjela Ascomycotina, a
nastaju u posebnim tvorevinama koje se zovu askusi (Slika 31).
Nastaju spolnim putem i imaju haploidan broj kromosoma. U
jednom askusu najčešće ima osam askospora. Askospore su
endogene spore.
Slika 31 Askus s
askosporama
5. BAZIDIOSPORE
Bazidispore se javljaju kod gljiva iz pododjela Basidiomycotina i također, kao i
askospore, nastaju spolnim putem i imaju polovičan (n) broj kromosoma. To su
egzogene spore jer nastaju izvana, na posebnim nosačima koji se nazivaju bazidi.
Bazidi mogu biti jednostanični (Slika 32) ili višestanični (Slika 33), a na njima
obično dolaze četiri bazidiospore.
6. HLAMIDOSPORE
Hlamidospore (Slika 34) su nespolne, uglavnom
okrugle spore koje nastaju fragmentacijom
micelija. To su trajne spore i služe za održavanje
parazita tijekom nepovoljnih uvjeta.
Hlamidospore su obavijene s dvije opne:
- endosporija - unutrašnja, tanka i nježna opna
koja čuva sadržaj protoplazme
- episporija - vanjska, jako zadebljala opna,
obojena žuto do smeđe, može biti glatka ili
hrapava, a ako je hrapava može biti mrežasto ili
rebrasto hrapava Slika 34 Tilletia controversa -
Unutrašnjost hlamidospore bogata je rezervnim hlamidospore
tvarima (glikogen i ulje), koje, uz zadebljalu opnu, omogućuju održavanje spore.
Hlamidospore se javljaju npr. kod uzročnika snijeti, te nekih gljiva iz roda Fusarium.
Mogu klijati vegetativno u micelij ili generativno
kada na njima nastaje bazid s bazidiosporama.
7. TELEUTOSPORE
Teleutospore (Slika 35) su trajne spore kod
uzročnika hrđa. One služe za prezimljavanje
parazita. Imaju jako zadebljalu opnu, a mogu biti
jednostanične ili višestanične. Nastaju
fragmentacijom hifa u teleutosorusima. Imaju
dvije haploidne jezgre. Kliju generativno dajući Slika 35 Puccinia graminis f. sp.
bazid s bazidiosporama. tritici - teleutospore
8. UREDOSPORE
Uredospore (Slika 36) su propagativne
spore kod uzročnika hrđa i služe za širenje
parazita tijekom vegetacije. Nastaju
fragmentacijom hifa u uredosorusima.
Imaju dvije haploidne jezgre.
Zadatak:
SISTEMATIKA GLJIVA
Gljive su prema starijim sistematikama bile ubrajane u biljno carstvo. Međutim, između
gljiva i biljaka postoji niz razlika. One se očituju u:
1. Način ishrane - biljke su autotrofni, a gljive heterotrofni organizmi
2. Veza između stanica - kod biljaka stanice su povezane pomoću plazmodezmi kroz
koje kola plazma, ali ne i organele. Kod gljiva u septi između stanica postoji centralna
pora kroz koju prolaze plazma i organele.
3. Građa stijenke stanica - osnovna građevna tvar kod stanica biljaka je celuloza, a kod
gljiva hitin. Jedino kod gljiva iz razreda Oomycetes u stijenci dolazi celuloza.
4. Pigmenti - kod biljaka su najčešći klorofil i karotenoidi, a kod gljiva melanin.
5. Ciklus razvoja - kod biljaka je prisutna smjena haploidne i diploidne faze. Kod gljiva
prevladavaju haploidna i dikarionska faza, a diploidna faza je rijetka ili traje veoma
kratko.
Zbog ovih razlika, gljive su danas izdvojene iz carstva biljaka, te čine posebno carstvo
MYCOTA ili FUNGI.
Svrstavanje gljiva u pojedine sistematske jedinice temelji se na građi vegetativnog tijela,
načinu spolnog i nespolnog razmnožavanja, građi spora, obliku plodišta. Osim toga, za
fitopatogene gljive u obzir se uzimaju i promjene na biljkama koje paraziti izazivaju,
način ulaska parazita u biljku, tijek patoloških promjena, ciklus razvoja parazita i slično.
Postoje brojne sistematike gljiva, ali za fitopatologiju je najprimjerenija sistematika po
Ainsworth-u (1973.).
Carstvo Mycota ili Fungi podijeljeno je na niže sistematske jedinice:
ODJEL - mycota
PODODJEL - mycotina
RAZRED - mycetes
RED - ales
PORODICA - aceae
ROD
VRSTA
ODJEL MYXOMYCOTA
Ime odjela dolazi od grčke riječi myxa - sluzav. To su gljive sluznjače ili sluzave plijesni.
Myxomycota su vrlo primitivni organizmi koji nemaju micelij. Njihovo vegetativno tijelo
zove se plazmodij, a čini ga sluzasta tvorevina s mnogo jezgara koja nema stanične
membrane. Citoplazma plazmodija bogata je vodom i glikogenom. Jezgre u plazmodiju
mogu biti haploidne i diploidne. Myxomycota primaju hranjive tvari u otopljenom obliku,
ali i kao čvrste čestice, kada govorimo o fagotropnoj ishrani (slično ishrani kod ameba).
Kod Myxomycota postoje zoospore koje se zovu miksoflagelate i imaju na prednjem
dijelu dva biča. Miksoflagelate se neko vrijeme kreću, a zatim odbace flagele i prelaze u
oblik miksamebe. Fiziološki različite miksamebe mogu kopulirati te nastaje amebozigota,
koja je diploidna i daje plazmodij.
Myxomycota su najčešće epifiti. Njihov plazmodij razvija se na površini biljaka ili
različitih organskih tvari, a hrani se saprofitski. Plazmodij nekada može nanijeti štetu
zbog smanjenja intenziteta fotosinteze ili narušavanja izgleda ukrasnih biljaka. Kao
paraziti značajni su predstavnici razreda Plasmodiophoromycetes, koji se razvijaju
endofitno. Iz porodice Plasmodiophoraceae važni su rodovi Plasmodiophora
(Plasmodipohora brassicae - kupusna kila), Spongospora (Spongospora subterranea -
prašna krastavost krumpira) i Polymyxa (Polymyxa betae).
ODJEL EUMYCOTA
Ime dolazi od grčke riječi eu - pravi. Odjel Eumycota dijeli se na više pododjela.
PODODJEL MASTIGOMYCOTINA
Gljive iz ovog razreda nemaju pravi micelij. Tijelo im se uglavnom sastoji od gole
protoplazmatične mase koja poprima oblik stanice koju parazit inficira. Samo kod malog
broja gljiva iz razreda Chytridiomycetes protoplazma je pokrivena vlastitom membranom
i postoji začetak micelija.
Predstavnici razreda Chytridiomycetes najčešće žive u vodi, kao saprofiti ili paraziti na
algama i vodenim životinjama. Manji broj vrsta prilagođen je životu izvan vode, ali su u
svom razvoju vezani za vlažne uvjete. Među njima ima parazita kultiviranog bilja. Širenje
parazita tijekom vegetacije omogućuju zoospore koje se kreću kroz vodu pomoću bičeva
- to je nespolno razmnožavanje. Spolno razmnožavanje odvija se kopulacijom fiziološki
različitih zoospora, čime nastaje zigota koja daje zimski zoosporangij sa zadebljalom
opnom, pomoću kojeg se gljiva održava pod nepovoljnim uvjetima.
Iz ovog razreda za fitopatologiju značajne su dvije porodice:
1. OLPIDIACEAE
2. SYNCHITRIACEAE
Razred CHYTRIDIOMYCETES
Porodica SYNCHITRIACEAE
Rod SYNCHITRIUM
SYNCHITRIUM ENDOBIOTICUM - uzročnik raka krumpira
Zadatak:
1. Mikroskopirajte, opišite i nacrtajte zimske zoosporangije Synchitrium endobioticum.
2. Nacrtajte shemu razvoja Synchitrium endobioticum.
RAZRED OOMYCETES
Gljive iz ovoga razreda imaju dobro razvijen jednostanični ili neseptirani micelij. U
miceliju se nalazi veći broj jezgara koje se mogu razlikovati i morfološki i fiziološki.
Stanične stijenke kod gljiva iz razreda Oomycetes građene su od celuloze, čime se ove
gljive razlikuju od svih ostalih gljiva (kod kojih su stijenke građene od hitina). Prema
načinu ishrane među ovim gljivama ima saprofita, fakultativnih i obligatnih parazita.
Prema sredini u kojoj žive, ove gljive mogu biti vodene, suhozemne ili prijelazne.
Razmnožavanje gljiva iz ovog razreda može biti spolno i nespolno. Nespolno
razmnožavanje kod parazita vezanih za vodu vrši se pomoću zoospora s dva biča koje se
razvijaju u zoosporangijima. Kod parazita prilagođenih suhozemnom načinu života,
nespolno razmnožavanje vrši se pomoću konidija. Prijelaz između ova dva načina
nespolnog razmnožavanja takva je pojava da kod nekih gljiva, ovisno o uvjetima vanjske
sredine, zoosporangij može dati zoospore ili može proklijati izravno u micelij, dakle
ponašati se kao konidija.
Spolno razmnožavanje tipična je heterogamija i ima poseban naziv - oogamija. Spolne
stanice su anteridij i oogonij, a njihovom kopulacijom nastaje trajna spora - oospora. Ona
ima jako zadebljalu opnu i može očuvati vitalnost kroz duže vremensko razdoblje.
Anteridij i oogonij razvijaju se na ograncima hife i odvojeni su septama od ostatka
micelija (to su jedine septe kod ovih gljiva). Kod nekih predstavnika ovoga razreda
spolne stanice mogu biti pokretne i zovu se planogamete, a takvo razmnožavanje naziva
se planogamija.
U razredu Oomycetes paraziti kulturnih biljaka javljaju se u dva reda:
Red SAPROLEGNIALES - za poljoprivredu je važan rod Aphanomyces;
Red PERONOSPORALES - sadrži velik broj vrlo značajnih parazita.
RED PERONOSPORALES
Zadatak:
1. Nacrtajte i opišite životni ciklus krumpirove plijesni.
PORODICA ALBUGINACEAE
Ova gljiva parazitira samo biljke iz porodice Brassicaceae. Posebno često dolazi na
rusomači (Capsela bursa-pastoris), hrenu i sjemenskom kupusu.
Na zaraženim biljnim dijelovima uočavaju se slabije ili jače deformacije, te bijela
ispupčenja. Epiderma koja pokriva ova ispupčenja nakon nekog vremena puca i oslobađa
se bijeli prah. Zbog ovih simptoma bolest se naziva bijela hrđa. Ovu hrđu treba
razlikovati od ostalih hrđa, s kojima A. candida nema ništa zajedničko, sličnost je samo u
simptomima.
Gljiva je obligatni intercelularni parazit. Prezimi u stadiju oospore ili kao micelij u tkivu
višegodišnjih domaćina. Ako prezimi kao micelij gljiva se aktivira kada se počme
razvijati i domaćin i ostvaruje sistemičnu zarazu. Ako prezimi oospora, u proljeće se iz
nje oslobađaju zoospore koje vrše zarazu. U zaraženom biljnom tkivu micelij gljive raste,
grana se i nakon nekog vremena stvara kratke jednostavne konidiofore. Konidiofori se
stvaraju jedan pored drugog ispod same epiderme domaćina. Na konidioforima se
razvijaju konidije okruglastog oblika. Između pojedinih konidija u nizu nalaze se sterilne
stanice disjunktori (lat. disjungere - razrezati, rastaviti), koje olakšavaju odvajanje
konidija. Zrele konidije se odvajaju i ispunjavaju prostor ispod epiderme biljke.
Pucanjem epiderme oslobađa se bijeli prah koji čine konidije. Konidije kliju izravno u
micelij ili se u kapi vode preobraze u zoosporangij sa zoosporama. Spolni način
razmnožavanja je oogamija, nakon čega nastane oospora pomoću koje gljiva prezimi.
PORODICA PERONOSPORACEAE
Rod PLASMOPARA
- monopodijalno grananje konidiofora;
- tri sterigme;
- konidije okruglog ili ovalnog oblika;
- konidije kliju u zoosporangij sa zoosporama.
Rod PERONOSPORA
- dihotomo razgranati konidiofori;
- dvije nejednake zašiljene sterigme;
- konidije okruglog, ovalnog ili rjeđe limunastog oblika;
- konidije kliju u micelij.
Rod PSEUDOPERONOSPORA
- dihotomo razgranati konidiofori;
- dvije nejednake zašiljene sterigme;
- konidije ovalne ili okrugle;
- konidije kliju u zoosporangij sa zoosporama.
Rod BREMIA
- dihotomo razgranati konidiofori;
- tri do pet sterigmi;
- konidije ovalne ili okrugle;
- konidije kliju u micelij.
Slika 47 Plasmopara viticola - pjege na licu lista Slika 48 Plasmopara viticola - prevlake na
naličju lista
povećavaju, u sredini postaju smeđe, a okolo imaju žuti prsten. Pjege se šire dok ne
zahvate prostor između većih žila, a list postaje crveno-smeđ, suši se i otpada. Stari
listovi su otporni na napad bolesti.
Ako je zaraza jaka bivaju zaražene i mladice i vitice koje su prvo pokrivene prevlakom
micelija, a zatim posmeđe i otpadnu.
Ako je u cvatnji došlo do zaraze grozdića u cvatu,
obično je cijeli cvjetni "grozdić" pokriven bijelom
prevlakom (Slika 49). Takvi grozdići brzo posmeđe
i otpadnu.
Simptomi plamenjače se razlikuju kod sitnih (do
1/3 veličine) i krupnih (1/3 do 2/3 veličine) bobica.
Kod sitnih bobica zaraza se vrši preko puči na
bobici, na njima se javi bijela prevlaka, koja ostaje
nekoliko dana, a zatim se izgubi. U međuvremenu
one potamne i smežuraju. Obično je zaražen veći
dio grozda ili čitav grozd. Kod krupnijih bobica
zaraza nastaje preko puči peteljčica. Meso u bobici
Slika 49 Plasmopara viticola - prevlaka
postepeno zasušuje, pa bobice smežuraju, posmeđe na zaraženim grozdićima
(često "poplave") i osuše se. Takove bobice
konačno otpadnu, ali se na njima ne javlja nikakva prevlaka. Kako zaraza ide preko
peteljčica stradavaju samo one bobice koje sjede na tim peteljčicama.
Kasnije kada bobice pređu 2/3 veličine do zaraze više ne može doći.
Plasmopara viticola je obligatni intercelularni parazit. Gljiva prezimljuje u obliku
oospora u otpalim listovima. Listovi do proljeća propadnu, a oospore slobodno leže na
tlu. Kada je tlo dovoljno vlažno i toplo oospora klije. Na njoj se stvara nosač na čijem
vrhu nastaje makrozoosporangij s 40-60 zoospora. Makrozoosporangij biva vjetrom ili
kišnim kapima donijet na list, oslobađaju se zoospore koje se kreću do puči, kliju u
micelij i vrše zarazu preko puči. Tako dolazi do primarne zaraze. U zaraženom tkivu
micelij se širi, te nakon nekoliko dana stvara monopodijalno razgranate konidiofore s
konidijama (zoosorangijima) koji izlaze kroz puči te se na kraju uočava prevlaka na
naličju lista. Sekundarne infekcije obavljaju konidije (zoosporangiji) nošene vjetrom ili
vodom na organe loze. Iz njih se oslobodi 4-8 zoospora, kreću se do puči, kliju u micelij i
zaraza nastaje preko puči. Spolno razmnožavanje je oogamija koja rezultira formiranjem
oospora u listu.
Zadatak
Ovaj parazit je usko specijaliziran, jer napada uglavnom biljke iz roda Nicotiana,
prvenstveno vrstu N. tabacum. Rjeđe dolazi na nekim drugim biljkama iz porodice
Solanaceae.
Bolest potječe iz Australije gdje je prvi puta utvrđena 1891. godine, odakle se proširila po
većem dijelu svijeta. Širenje gljive omogućila je njezina sposobnost stvaranja ogromnog
broja konidija (1,5 milijun/cm2) koje se vjetrom mogu prenijeti na velike udaljenosti. Iz
Australije je prenesena na Floridu (SAD) 1921 godine. Do 1947. godine bolest se
proširila po cijelom SAD-u, te Južnoj Americi. U Englesku plamenjača duhana prenesena
je 1957. godine. U Hrvatskoj je utvrđena
1960. godine, da bi 1961. godine
zahvatila sva područja uzgoja duhana u
Europi i proširila se u sjevernu Afriku.
Oboljeti mogu svi dijelovi biljke duhana
osim korijena. Duhan može biti zaražen
tijekom cijele vegetacije, a najveće su
štete na rasadu, kada mlade biljčice
mogu potpuno propasti. Zaraze mogu
biti sistemične i lokalne. Kod sistemične
zaraze micelij gljive proraste čitavu
biljku. Ona ostaje kržljava, sa skraćenim Slika 50 Peronospora tabacina - prevlake na naličju
internodijima, deformiranim listovima lista
koji su na naličju pokriveni gustom sivo-plavičastom prevlakom (Slika 50). U slučaju
lokalne zaraze na listovima se jave u početku sitne klorotične pjege, koje se kasnije
povećavaju tako da zauzmu prostor između krupnijih žila. Na naličju lista, na prijelazu
oboljelog tkiva ka zdravom, razvija se prevlaka koju čine konidiofori s konidijama. Zbog
plavičaste boje ove prevlake bolest se još zove i plava plijesan.
Peronospora tabacina je obligatni
intercelularni parazit. Micelij se širi u
listu, a na naličju lista kroz puči izlaze
konidiofori s konidijama koji čine
prevlaku. Konidiofori su dihotomo
razgranati i završavaju s dvije nejednako
duge zašiljene sterigme koje nose
konidije uglavnom ovalnog oblika (Slika
51). Konidije se stvaraju tijekom noći i
ujutro su fiziološki zrele. Za stvaranje
konidija potrebna je visoka relativna
vlaga zraka (preko 97%) i dosta niske Slika 51 Peronospora tabacina - konidiofori i
temperature (opt. 15ºC). Ako su noćne konidije
temperature niže od 2ºC ili više od 21ºC,
ili ako je niska relativna vlaga zraka konidije se ne razvijaju. Odvajanje konidija s
konidiofora je lako jer konidiofori čine nagle, konvulzivne, pokrete kojima se konidije
odbacuju i šire se vjetrom. Ako su konidiofori nakvašeni kišom ili rosom konidije se ne
odvajaju. Konidije kliju u micelij, koji može izvršiti zarazu preko puči ili direktno
probijajući kutikulu. Pod povoljnim uvjetima vrijeme fruktifikacije iznosi oko 7 dana, što
znači da se u roku od 7 dana od zaraze razvije nova generacija konidija kojima se zaraza
dalje širi.
Gljiva stvara oospore, međutim njihova uloga u prezimljenju i održavanju bolesti je
beznačajna. Smatra se da primarne zaraze duhana u našim područjima potječu od
konidija nastalih na duhanu u sjevernoj Africi, odakle se bolest širi preko Italije i
Makedonije do Hrvatske.
Zadatak:
1. Mikroskopirajte, opišite i nacrtajte:
a) oospore Plasmopara viticola
b) konidiofore i sterigme kod Bremia lactucae.
PODODJEL ASCOMYCOTINA
Zadatak
1. Nacrtajte postanak askusa i askospora.
2. Nacrtajte i opišite načine oslobađanja askospora iz askusa.
Podjela pododjela Ascomycotina na razrede temelji se na tome imaju li gljive ili nemaju
plodište te ako ga imaju, kakav je njegov oblik.
1. Razred HEMIASCOMYCETES
Gljive iz ovog razreda nemaju plodište. Askusi se razvijaju izravno na miceliju. Iz
ovoga reda važan je red Taphrinales s porodicom Taphrinaceae. Porodica
Taphrinaceae ima više vrsta koje su obligatni paraziti voćaka (Taphrina deformans -
kovrčavost lišća breskve, Taphrina pruni - rogač šljive, Taphrina cerasi - vještičina
metla na trešnjama, Taphrina insititiae -vještičina metla na šljivama).
2. Razred DISCOMYCETES
Ovaj razred karakterizira plitko, zdjeličasto, potpuno otvoreno plodonosno tijelo koje
se naziva apotecij. Po površini apotecija u jednom su sloju raspoređeni askusi.
3. Razred PLECTOMYCETES
Kod gljiva iz ovog razreda askusi se razvijaju u okruglim, potpuno zatvorenim
plodištima koja se nazivaju kleistoteciji. Plodište je izvana obraslo izraštajima koji se
zovu crvuljci ili appendicesi, a služe za učvršćivanje plodišta. Najvažniji red je
Erysiphales.
4. Razred PYRENOMYCETES
Plodište kod ovih gljiva ima oblik vrča, s kraćim ili dužim vratom, na čijem se vrhu
nalazi otvor - pora ili ostiolum. Takvo plodište zove se peritecij. Ono je izvana
obraslo appenidicesima. Većina predstavnika ovog razreda fakultativni su paraziti.
5. Razred LOCULOASCOMYCETES
Plodonosno tijelo je također peritecij. Najvažnija je porodica Venturiaceae s rodom
Venturia (V. inaequalis - čađava krastavost jabuka, V. pruni-cerasi - krastavost
trešnje).
RAZRED DISCOMYCETES
2. Rod BOTRYOTINIA
Ovaj rod također stvara sklerocije u ili na tkivu domaćina. Konidijski stadij postoji i
nosi poseban naziv - Botrytis. Najznačajniji predstavnik je Botryotinia fuckeliana
(konidijski stadij Botrytis cinerea) - uzročnik sive truleži grožđa, jagoda, suncokreta i
drugog kultiviranog bilja.
3. Rod MONILINIA
Gljive iz ovoga roda ne stvaraju prave sklerocije, nego dovode do mumifikacije
plodova koje parazitiraju i stvaraju tzv. lažne sklerocije ili mumije. Lažna sklerocija
sastoji se od hifa gljive i ostataka tkiva ploda, za razliku od pravih koje se sastoje
samo od hifa gljive. Nakon prezimljenja, na mumijama se formiraju nove generacije
konidija ili se razvijaju apoteciji. Konidijski stadij ovoga roda pripada rodu Monilia.
Predstavnici su M. fructigena i M. laxa (izazivaju trulež plodova, a kod koštuničastog
voća i sušenje mladica).
Zadatak:
1. Opišite lažne sklerocije s višanja i krušaka.
2. Mikroskopirajte i opišite presjek apotecija s askusima i askosporama.
ROD PSEUDOPEZIZA (porodica Dermataceae)
Ima sitne apotecije koji se razvijaju u površinskim tkivima parazitiranih organa.
Ova dva uzročnika bolesti imaju gotovo identičan ciklus razvoja. U našoj zemlji to su
najčešće mikoze listova djeteline i lucerne. Posebno su opasne na teškim tlima, za toplog
i vlažnog vremena. Ukoliko se bolest pojavi na
sasvim mladim biljkama može doći do njihovog
potpunog uništenja. Na starijim biljkama gljiva
napada listove te dovodi do njihovog sušenja i
lomljenja. Osim smanjenja količine krme uslijed
gubitka lista, smanjuje se i kakvoća zbog
mikotoksina koje gljiva luči (kumestrol).
Simptomi napada su karakteristični: prvo se jave
sitne, okrugle, žućkaste pjege okružene tamnim
rubom (Slika 52). Kasnije pjege poprime tamno
smeđu do crnu boju. U središnjem dijelu pjege
Slika 52 Pseudopeziza trifolii -
ispod epidermalnog staničja lista razvijaju se
simptom na listu djeteline
plodonosna tijela apoteciji. U početku su rubovi
apotecija savijeni prema unutra, a kada su askusi i askospore potpuno formirani epiderma
se raspuca, rubovi apotecija se šire i on dobiva svoj karakterističan izgled. Kod uzročnika
pjegavosti lista lucerne simptomi se mogu se pojaviti i na lisnim peteljkama, ali su tada
pjege nešto krupnije.
Gljiva prezimi u zaraženim biljnim ostacima u kojima se nalaze apoteciji. Askospore iz
prezimjelih apotecija vrše primarnu zarazu, a zatim se na zaraženom lišću stvaraju novi
apoteciji čije askospore vrše sekundarne zaraze. Ove gljive nemaju konidijski stadij.
Sclerotinia sclerotiorum je polifagna gljiva koja parazitira na 408 biljnih vrsta svrstanih u
278 rodova i 75 porodica. Domaćini bijeloj truleži nisu samo kultivirane biljke nego i
neke veoma agresivne korovne vrste kao što su Abutilon theophrasti Medick., Ambrosia
artemisifolia L. i Amaranthus retroflexus L. Od kultiviranih biljaka najznačajniji je
uzročnik bolesti na suncokretu, soji, uljanoj repici, duhanu, salati, grahu, kupusu,
krastavcima, luku, paprici, krumpiru i dr.
Bijela trulež suncokreta prvi je puta u našim krajevima zapažena pedesetih godina. Od
tada do danas javlja se svake godine u slabijem ili jačem intenzitetu, kako na suncokretu
tako i na drugim osjetljivim vrstama.
Bijela trulež se javlja na suncokretu tijekom čitave vegetacije u različitim oblicima:
propadanje sjemena i palež klijanaca, venuće biljaka kao posljedica zaraze na korijenu i
prizemnom dijelu stabljike, venuće i lomljenje gornjeg dijela biljaka zbog zaraze na
sredini stabljike i trulež glave.
Propadanje sjemena i palež klijanaca javlja se u godinama kada poslije sjetve suncokreta
nastane duže razdoblje prohladnog i vlažnog vremena, a sjeme propadne prije klijanja.
Klica isklijalog sjemena nekrotizira i propada.
Zaražena tkiva su u početku pokrivena bijelom
prevlakom koju čiji micelija parazita, koja brzo
nestane zbog pojave saprofitne mikoflore.
Korijenska forma (Slika 53) se javlja od početka
butonizacije do kraja vegetacije suncokreta.
Venjenje lišća popraćeno prijevremenim
venjenjem cijelih biljaka vanjski je simptom koji
se lako uočava na polju. Na prizemnom dijelu
biljaka dolazi do nekroze tkiva i ono postaje
tamne boje. U uvjetima visoke vlažnosti na
Slika 53 Sclerotinia sclerotiorum -
zaraženim tkivima i tlu oko njih formira se bijela, korijenski tip bolesti
gusta prevlaka koju čini micelija i koja za vrijeme
suše brzo nestaje. Zaražena tkiva trunu, a kasnije
se na površini i u unutrašnjosti tkiva formiraju
krupne sklerocije.
Zaraza na sredini stabljike (Slika 54), kao treći
oblik bijele truleži, počinje se uočavati kada dođe
do lomljenja gornjeg dijela stabljike. Tome
prethodi zaraza najkrupnijeg lišća i lisnih peteljki,
najčešće na sredini stabljike. Parazit naseli
propalo lisno tkivo koje je prethodno oštećeno ili
oslabljeno od različitih čimbenika parazitske ili
neparazitske prirode. Zaraženo tkivo postaje
tamno, a za vlažnog vremena nastaju bijela
micelija i sklerocije. S peteljki zaraza se širi na
stabljiku gdje se pojavljuju manje ili veće
nekrotične pjege oštro odijeljene od zdravog
dijela. Pjege postepeno rastu te nakon nekog
vremena prstenasto obuhvaćaju stabljiku.
Bijela trulež glave suncokreta (Slika 55) se Slika 54 Sclerotinia sclerotiorum -
najčešće javlja krajem cvatnje i kasnije. Na donjoj zaraza srednjeg dijela stabljike
strani glave javljaju se tamne pjege čija se
veličina brzo povećava. Zaraženo tkivo u
okviru pjega se razmekša i počinje trunuti.
Između sjemenki stvara se gusta bijela
micelija koja se kasnije pretvara u sklerocije.
Sklerocije se rijetko formiraju u samom
sjemenu. Zaraženo sjeme ima neprijatan miris
i gorko je, a sklerocije smanjuju kvalitetu ulja.
Sclerotinia se bolje razvija na lakim,
prozračnim, ocjeditim tlima i za prohladnog
(15 do 21º) i vlažnog vremena. U svim
zaraženim organima gljiva stvara sklerocije
Slika 55 Sclerotinia sclerotiorum - zaraza kao organe za prezimljavanje i održavanje.
glave suncokreta Sklerocije kliju u miceliju ili se na njima
formiraju apoteciji (Slika 56) s askusima i
askosporama te se tako obavlja zaraza.
Klijanjem sklerocija u tlu nastaje micelij
koji se prvo naseli na mrtvu organsku tvar, a
zatim prodire (mehanički) u korijen te vrši
zarazu. Ukoliko se radi o stabljičnoj formi
bolesti zarazu obavljaju askospore.
Oštećeno lišće na sredini stabljike
predstavlja primarno mjesto infekcije, dok
gornje i donje lišće obično biva pošteđeno. Slika 56 Sclerotinia sclerotiorum - apoteciji
Hife iz proklijalih askospora se šire s lista
na lisnu peteljku i stabljiku. Parazit ne može askosporama ostvariti zarazu kroz
neoštećene dijelove stabljike. Zarazu glave također obavljaju askospore i to preko
cvjetova.
Vrste roda Monilinia izazivaju trulež plodova, a kod koštuničastog voća i sušenje mladica
s cvjetovima. Na jezgričastom voću najčešće dolazi M. fructigena, a na koštuničastom M.
laxa. Askomicetni stadij gljive M. laxa opisan je prvi puta 1905. godine kao Sclerotinia
laxa. Konidijski stadij poznat je pod imenom Monilia laxa i prvi je puta opisan 1866.
godine. Askomicetni stadij M. fructigena opisan je prvi puta 1936. godine, a njegov
konidijski stadij Monilia fructigena 1801. godine. Obje vrste rasprostranjene su u Europi,
Americi, Australiji i Novom Zelandu, a M. fructigena i u Aziji i Africi.
Bolest se širi na stablima i u skladištu.
Kod jabuka bolest direktno utječe na smanjenu berbu jer uzrokuje trulež plodova na
voćkama, a kasnije i u skladištu. U skladištu je česta i tzv. "sterilna" Monilia, kad plod
pocrni i otpadne, ali na njemu nema konidija.
Plod (pokožica) prvo dobije tamnu pjegu koja se brzo širi, a meso ploda ispod pjege
smeđi i trune te je ubrzo zahvaćen cijeli plod. Na površini ploda razviju se žućkasti (M.
fructigena) jastučići u koncentričnim krugovima. Kasnije se takav raspored jastučića
može izgubiti te su tada nepravilno razbacani. Ako se dva ploda dodiruju trulež prelazi s
jednog na drugi.
Zaraženi ili truli plodovi zasuše i ostanu na stablu ili padnu na tlo. Ti su plodovi potpuno
protkani micelijem gljive, te predstavljaju micelij protkan suhim i trulim ostacima ploda.
U tom obliku gljiva prezimi. To je "mumija". Slijedeće se godine na mumijama razviju
novi jastučići koji sadrže velik broj konidija koje izazivaju nove zaraze.
Na pojedinim plodovima može se razviti i savršeni oblik - apotecij s askusima i
askosporama, ali to se u prirodi ne dešava često već se gljiva održava u konidijskom
stadiju. Tvorba novih jastučića u proljeće kod Monilia fructigena počinje relativno kasno,
te su stoga primarne zaraze (kod jabuka i krušaka) u cvatnji rijetke. Formiranje konidija
na mumijama u pravilu počinje tek iza cvatnje, tako da te konidije zaražavaju samo
plodove.
Vlažno vrijeme pozitivno utječe na razvoj i širenje bolesti, dok na samu zarazu vlaga
nema velik utjecaj jer do zaraze dolazi putem rana. Zasjenjeni i vlažniji položaji i
preguste krošnje pružaju bolje uvjete za jači napad monilije.
Kod koštuničastog voća (višnje, trešnje, breskve, kajsije, šljive) bolest (Monilia laxa)
se javlja u dva različita oblika - sušenje mladica s cvjetovima i trulež plodova. Monilia
laxa se ponekada može naći na jezgričastom voću, a Monilia fructigena i na plodovima
koštuničastog voća.
Sušenje mladica u cvatnji očituje se kroz naglo posmeđenje, sušenje i propadanje tek
procvalih cvjetova. Mladica se osuši. Broj osušenih mladica može biti velik i na njima
nema plodova. Gljiva prezimi u zaraženim polusuhim granama, na kojima u proljeće
nastaju ležišta konidija. Konidije obavljaju zarazu u cvatnji mladice preko cvjetnih
organa. Ponekada može doći do zaraze dok je cvijet još zatvoren ili kada su plodovi već
zametnuti. Najkritičnije vrijeme je cvatnja, odnosno kišovito i prohladno vrijeme u to
vrijeme. Na odumrlim cvjetovima i mladicama razvija se velik broj jastučića konidija
sive boje, za razliku od žućkastih jastučića kod M. fructigena.
Simptomi truleži plodova jednaki su kao i kod jabuka i krušaka. Plodovi prvo dobiju
smeđu pjegu, koja se brzo širi, trune i ubrzo biva zahvaćen cijeli plod. Ako se plodovi
dodiruju trulež prelazi s jednog na drugi.
Gljiva Botryotinia fuckelinana poznata je pod imenom svog konidijskog stadija Botrytis
cinerea koji je prvi puta opisan 1886. godine. Gljiva je ubikvist i polifag, jako
rasprostranjen u prirodi i dolazi na velikom broju vrsta. Tijekom vegetacije gljiva razvija
isključivo konidijski stadij. Pred kraj vegetacije stvara sklerocije ili prezimljuje kao
micelij na zaraženim biljnim dijelovima. Na sklerocijama u proljeće dolazi do stvaranja
micelija s konidijama, ili rjeđe apotecija.
Suncokret
Botrytis cinerea zaražava suncokret u većini zemalja gdje se ova kultura sije, ali se u
jačem intenzitetu javlja se samo u godinama s većom količinom kiše i to uglavnom u
drugom dijelu vegetacije.
Suncokret može biti zaražen tijekom cijelog razvoja. Truljenje sjemena, bolest tipa paleži
klijanaca i propadanje mladih biljaka je rijetko, a ukoliko se u poljskim uvjetima javi
ostaje nezapaženo.
Botrytis cinerea zaražava lišće, peteljke,
stabljiku i glave suncokreta (Slika 57).
Simptomi su tamne pjege koje 5-6 dana iza
pojave prekriva gusta siva prevlaka. Zaraza
nastaje kroz oštećena tkiva, ali i preko
potpuno neoštećene kore. Napadnuta tkiva su
razmekšana usljed čega lišće i peteljke venu,
a stabljike se mogu polomiti. Glave
suncokreta bivaju inficirane s doljnje strane,
obično na rubu. Pri ranim zarazama i
uvjetima vlažnog i toplog vremena glave se Slika 57 Botrytis cinerea - zaraza glave
suncokreta
raspadaju, a većina zrna je zaražena.
Ponekada se u sivoj prevlaci micelija stvaraju crni, nepravilni sklerociji veličine 1-2 mm.
Jagoda
Gljiva napada listove, cvjetove i najviše
plodove. Na napadnutim organima nastaju
smeđe pjege (Slika 58). Za vlažna vremena
pokrije ih siva plijesan poput paučine. Bolest
se na plodvima dalje širi u transportu i
skladištima, te može dovesti do potpunog
propadanja plodova.
Do jakog napada posebice dolazi u pregustim
nasadima. Najviše trunu oni plodovi koji su
bliže površini tla.
Slika 58 Botrytis cinerea na jagodama
Vinova loza
Siva plijesan je tipična bolest vinove loze "visokog" standarda, odnosno intenzivnog
uzgoja (pojačana gnojidba, visokorodne sorte zbijenih grozdova, ostavljanje velike lisne
mase za dovoljnu asimilaciju i donošenje ploda, bujniji čokoti, uzgoj na žici, bujnije
podloge).
Napadnuti mogu biti i listovi i mladice, ali
najveće štete nastaju na grozdićima u i poslije
cvatnje, peteljčicama i bobama (Slika 59).
Do napada posve mladih grozdića dolazi
ukoliko je vrijeme dugo vlažno i prohladno.
Grozdići dobiju vodenast izgled i nakon
kratkog vremena zasuše i otpadnu. Za vlažnog
i toplijeg vremena grozdiće pokrije sivi
micelij. Napad najčešće počinje u
precvjetavanju, kada u vinogradu ima puno
konidija te se te konidije nasele u ocvali Slika 59 Botrytis cinerea na vinovoj lozi
grozdić (gljiva živi saprofitski na ostacima
cvjetova i tada ne pričinjava štetu). Ovo je značajno stoga što je ovo početak naseljavanja
sive plijesni i što suzbijanje, da bi bilo uspješno, moramo početi u ovoj fazi. Ova se faza
naziva saprofitska ili 1. faza.
Faza zelene ili kisele plijesni (2. faza) je parazitska i u toj fazi dolazi do zaraze peteljčica
i bobica. Gljiva može u tkivo prodrijeti direktno, ali češće prodire kroz ranice (od tuče,
insekata, te zbog odvajanja bobe od peteljke). Urašćujući hifama u peteljčice i peteljke
gljiva razara tkivo i ono nekrotizira. U njima dolazi do prekida kolanja sokova i
nedovoljne ishrane boba, pa se one smežuraju i osuše, a gljiva se proširi u njih. U ovoj
fazi dolazi i do zaraze boba (direktno ili putem ranica) pa i one propadaju. Sve opisano se
događa ljeti, a štete nisu velike. U ovoj fazi gljiva stvara obilje konidija koje omogućuju
razvoj 3. faze (siva plijesan u užem smislu). Siva plijesan javlja se u kolovozu, rujnu i
početkom listopada i tada nastaju direktne štete (trulež grožđa). Napadnute bobice
posmeđe, raspucavaju se, a za suhog vremena suše se i otpadaju. Na napadnutim bobama
nastaje siva prevlaka konidiofora i konidija. Što boba sadrži više šećera, a manje kiseline
i tanina pogodnija je za napad sive plijesni.
Šteta - manji prinos grožđa lošije kvalitete, poremećeno vrenje jer gljiva luči antibiotik
botricin.
Gljiva može biti korisna u krajevima gdje krajem vegetacije prevladaju sušni uvjeti. Tada
se micelij razvija samo u pokožici i ne prodire dublje u plod. Pokožica je
dezorganizirana, voda jače isparava, a gljiva za ishranu koristi više kiseline, a manje
šećera. Zbog svega toga dobije se visoka koncentracija šećera, vino je jako i slatko te ima
posebnu aromu.
RAZRED PLECTOMYCETES
Neke pepelnice kao npr. E. polygoni parazitiraju velik broj biljnih vrsta, ali većina gljiva
iz ove porodice pokazuje visok stupanj specijalizacije. Tako npr. E. graminis napada
samo strna žita. Unutar E. graminis postoje forme specialis ili specijalne forme koje
napadaju pojedine vrste stnih žita. Tako imamo:
E. graminis f. sp. tritici - pepelnica pšenice
E. graminis f. sp. hordei - pepelnica ječma
E. graminis f. sp. secalis - pepelnica raži
Unutar svake forme specialis postoji daljnja specijalizacija na patotipove koji napadaju
pojedine sorte.
Pepelnica je jedna od najčešćih bolesti
strnih žita (Slika 66). Zaraza obično
nastupi već u jesen i gljiva na zaraženoj
biljci prezimi kao micelij, te u proljeće
nastavlja razvoj. Bolest se obično prvo
javi na donjim listovima i širi se prema
gore, pa tako može parazitirati i klas
dok je zelen. Nakon žetve na biljnim
ostacima ostaju kleistoteciji pomoću
kojih gljiva preživi ljeto kada nema
domaćina na kojem bi se hranila. Slika 66 Erysiphe graminis f. sp. tritici - simptom na
Askospore iz tih kleistotecija listu pšenice
zaražavaju samoniklu ili u jesen
posijanu pšenicu i tako se zaraza obnavlja.
Zadatak:
1. Opišite list pšenice zaražen pepelnicom. Mikroskopirajte kleistotecije, opišite ih i
nacrtajte.
RAZRED PYRENOMYCETES
Karakteristika ovog razreda su vrčasta plodišta - periteciji (Shema 5). Oni mogu nastati
pojedinačno ili u složenim plodištima - stromama. Periteciji mogu biti različite građe,
boje i izgleda.
Red HYPOCHREALES
porodica HYPOCHREACEAE rod NECTRIA
CALONECTRIA
GIBBERELLA
Red CLAVICIPITALES
rod CLAVICEPS
Red SPHAERIALES
porodica SPHERIACEAE rod GAEUMANNOMYCES
Razred PYRENOMYCETES
Red SPHAERIALES
Porodica SPHAERIACEAE
GAEUMANNOMYCES GRAMINIS (sin.
OPHIOBOLUS GRAMINIS) - uzročnik patološkog
polijeganja pšenice
Gljiva Venturia inaequalis ima konidijski stadij Fusicladium dendriticum. Parazit napada
najčešće list i plod, a znatno rjeđe cvijet i mladice. Krastavost ili fuzikladij je u našoj
zemlji, kao i u drugim zemljama gdje se jabuka uzgaja, najvažnija i najštetnija bolest.
Ova je bolest toliko važna da se najčešće cijeli plan zaštite jabuke ravna prema planu
prskanja protiv krastavosti.
Na listovima se od proljeća do jeseni
uočavaju maslinasto zelene pjege (Slika
71) i to pretežito na gornjoj strani lista
(oko 1 cm). Pjege se mogu spajati, a list
je često deformiran što za posljedicu
ima slabiju asimilaciju, jaču
transpiraciju i izvor zaraze za plodove.
Ukoliko se na listu formira veći broj
pjega on se osuši i otpadne. Pjege
rijetko nalazimo na naličju što se
objašnjava dlakavošću te je otežana
infekcija. Gljiva nije tipični endoparazit Slika 71 Venturia inaequalis - pjege na listu
jer hife zalaze samo subkutikularno, a
ne prodiru u epidermu i parenhim. Rub pjega nije oštro odjeljen od zdravog dijela, nego
postepeno prelazi u nezaraženi dio plojke. Štetnost napada na lišće očituje se u smanjenoj
asimilaciji, a takovo lišće i jače transpirira (takav gubitak vode posebice dolazi do
izražaja u vrućim ljetnim mjesecima), lišće postepeno žuti i otpada još tijekom vegetacije,
i na kraju, napadnuto lišće je izvor zaraze za plodove.
Na zarazu su osjetljiviji mladi listovi (stari su otporniji, ali i oni mogu biti zaraženi).
Najjaču zarazu nalazimo u unutrašnjosti krošnje zbog dužeg zadržavanja visoke vlage
zraka odnosno kapi vode. Što je voćnjak bujniji i gušćeg sklopa to su razlike u
zaraženosti unutrašnjosti krošnje i rubova manje.
Na plodovima se takđer javljaju maslinasto-zelene pjege veličine obično 2-6 mm, ali
mogu biti i veće (1-2 cm). Jako zaraženi plodovi su deformirani, sitniji i otpadaju. Stariji
plodovi, čak i ako su jače zaraženi, u pravilu ne
otpadaju, već se unutar pjege raspucavaju
(Slika 72). Ispod zaraženog staničja se stvara
plutasto staničje (aktivna obrambena reakcija)
koje odjeljuje zaraženo tkivo od zdravog.
Posljedice napada plodova su: gubitak plodova
(otpadaju, sitni su i deformirani), kroz pukotine
ulaze drugi paraziti (Monilia), loš kvalitet i s
tim u vezi niža tržišna cijena.
Napad fuzikladija na cvjetovima nije česta
pojava, ali se može naći. Zaraza se javlja na
laticama i lapovima u obliku maslinasto-zelenih Slika 72 Venturia inaequalis - simptom na
pjega, a direktnih šteta nema. plodovima jabuke
Napad na kori mladica kod jabuka nije česta pojava. Simptomi napada na mladicama su
krastava mjesta s plitko raspucanom korom. U tim krastama prezimi micelij, a u proljeće
kraste poprimaju maslinasto-zelenu boju zbog formiranja konidija.
Zaraženo lišće otpada tijekom cijele vegetacije, a posebice u jesen. Tada gljiva prelazi na
saprofitski način života, a micelij prelazi iz subkutikularnog staničja u mezofil gdje se
proširi. U proljeće se nakon spolnog razvoja formiraju periteciji s askusima i
askosporama, a vratovi plodišta pojavljuju su na licu lista u ožujku i travnju. Askospore
se oslobađaju aktivno i za to je potrebna voda (kiša). Ukoliko nema dovoljno kiše ni
dozreli periteciji neće izbaciti askospore. Primarnu zarazu obavljaju askospore ili
konidije koje se razvijaju na kori mladice što je na jabuci rijetko. Ako askospore kliju u
micelij na listovima dolazi do perforacije kutikule i micelij se smjesti subkutikularno.
Nakon inkubacije nastaju pjege, a na njima konidije, koje se šire kišom i omogućuju
sekundarne infekcije.
Novija istraživanja su pokazala da fuzikladij jabuka može prezimjeti u obliku micelija na
kori mladica. U rano proljeće se na kori prošlogodišnjih izboja formiraju konidije i mogu
izvršiti primarnu zarazu.
Broj generacija konidija je velik i generacije se međusobno isprepliću. Jak razvoj parazita
treba očekivati u godinama s čestim kišama u travnju i svibnju uz relativno toplo vrijeme.
Zadatak:
1. Opišite list i plod jabuke zaražen čađavom krastavošću.
PODODJEL BASIDIOMYCOTINA
Paraziti iz ovoga pododjela imaju dobro razvijen višestaničan ili septiran micelij. U
razvoju gljive prevladava dikarionska faza u kojoj svaka stanica micelija ima dvije
haploidne jezgre.
Karakteristika je ovih gljiva formiranje bazida s bazidiosporama. Bazid nastaje na
terminalnoj stanici dikarionske hife. U početku je uzak i izdužen, a kasnije se uveća i
proširi. U mladom bazidu dolazi do spajanja dviju haploidnih jezgri (kariogamija), a
diploidna se jezgra odmah mejotički dijeli (I i II dioba), čime nastanu 4 haploidne jezgre.
Na vrhu bazida se javljaju 4 izraštaja ili sterigme čiji se vrhovi proširuju. U te proširene
dijelove sterigmi prelaze jezgre iz bazida te tako nastaju egzogene, jednostanične
haploidne bazidiospore. Bazidiospore su morfološki jednake, ali se razlikuju fiziološki i
označavaju se s + i -. Tipičan bazid nosi četiri bazidiospore, ali taj broj može biti i manji
ili veći, ovisno o vrsti gljive. Kod hrđa i snijeti koje su za fitopatologiju najvažnije
Basidiomycotine, bazidi se razlikuju od ovih tipičnih bazida. Oni se razvijaju iz
debelostijene trajne spore koja služi za prezimljenje i klijući daje takozvani promicelij na
kojem se razvijaju bazidiospore (sporidije). Bazid može ostati u vidu jedne stanice ili se
dijeli, te nastaje višestanični, najčešće četverostanični bazid. Više basidiomycotine
stvaraju bazide u plodonosnim tijelima ili bazidiokarpima. Ova plodišta mogu biti vrlo
različita po obliku, boji, veličini - to su "gljive". U plodištu bazidi obično čine suvisli sloj
ili himenij, slično sloju askusa kod ascomycotina. Hrđe i snijeti ne stvaraju plodišta. Zrele
bazidiospore oslobađaju se odvajanjem sa sterigme ili nosača. Njihovim klijanjem nastaje
primarni micelij čija svaka stanica sadrži jednu haploidnu jezgru. Iz bazidiospore +
nastaje primarni micelij +, i obrnuto. Primarni micelij ima ograničen razvoj i ne može
parazitirati na biljci. Iz ovog primarnog micelija ili izravno iz bazidiospora, nakon
plazmogamije, nastaje sekundarni dikarionski micelij čiji je razvoj neograničen, koji se
razvija u biljci i vrši zarazu. Većina basidiomycotina nema posebne spolne organe, nego
primarni miceliji i bazidiospore preuzimaju spolnu funkciju. Do plazmogamije i stvaranja
dikarionske micelije može doći između dviju fiziološki različitih primarnih micelija ili
izravno između dvije fiziološki različite bazidiospore, bilo da su one odvojene od bazida
ili vezane za njega. Povezivanje bazidiospora ili primarnih micelija vrši se preko
protoplazmatičnog mostića i zove se anastomoza. Preko protoplazmatičnoig mostića
jezgra jedne stanice prelazi u drugu, pri čemu se jezgre ne spajaju. Nakon anastomoze
nastaje prva dikarionska stanica, a dijeljenjem te stanice nastaje sekundarni dikarionski
micelij. Na njemu se mogu razviti bazidi s bazidiosporama ili njegovom fragmentacijom
nastaju trajne spore. Kod uzročnika snijeti to su hlamidospore, a kod hrđa teleutospore.
U procesu nastajanja sekundarnog dikarionskog micelija razlikujemo haploidnu i
diploidnu fazu. Haploidna faza traje od formiranja bazidiospora do anastomoze, a
diploidna od prvih dikariona i traje u razvoju sekundarnog dikarionskog micelija.
Pododjel Basidiomycotina dijeli se na razrede:
1. HYMENOMYCETES
2. GASTEROMYCETES
3. HEMIBASIDIOMYCETES
Red USTILAGINALES
- izazivaju snijeti;
- bazid je jednostaničan ili višestaničan, a nastaje klijanjem hlamidospora.
Red UREDINALES
- izazivaju hrđe;
- bazid je uvijek višestaničan i nastaje klijanjem teleutospora.
RED USTILAGINALES
Različite snijeti mogu zarazu izvršiti u različito vrijeme. Tri su osnovna tipa zaraze:
1. Zaraza u fazi klijanja i nicanja;
2. Zaraza u fazi cvatnje;
3. Zaraza tijekom čitave vegetacije onih tkiva koja nisu završila rast.
Zadatak:
1. Opišite zdrav klas pšenice i klas zaražen smrdljivom snijeti. Napravite preparat,
mikroskopirajte hlamidospore i opišite ih.
2. Opišite klas ječma zaražen prašnom snijeti. Napravite preparat, mikroskopirajte i
opišite hlamidospore.
3. Opišite klip kukuruza zaražen mjehurastom snijeti.
RED UREDINALES
Gljive iz ovoga reda izazivaju bolesti koje zovemo hrđe. Ime dolazi otuda što većina
vrsta stvara crvenonarančaste spore.
Ove gljive su paraziti viših biljaka i paprati. Trajne spore kod hrđa nazivaju se
teleutospore. One imaju zadebljalu opnu, a mogu biti jednostanične ili višestanične,
ovisno o gljivi. Nastaju fragmentacijom sekundarnog dikarionskog micelija. Sadrže dvije
haploidne jezgre, a u zreloj teleutospori dolazi do kariogamije. Prilikom klijanja na
svakoj stanici teleutospore nastaje 4-staničan bazid, odnosno promicelij s
bazidiosporama.
Pored teleutospora hrđe imaju još neke vrste spora. Njihov je ciklus razvoja složen i ima
više stadija i više vrsta spora. Stadiji se označavaju brojevima 0 - lV.
0 i lV stadij imaju n broj kromosoma (haploidna faza u razvoju gljive). l, ll i lll stadij
imaju 2n broj kromosoma (diploidna faza u razvoju gljive). Do plazmogamije i stvaranja
dikarionskog micelija dolazi u stadiju spermagonija. Uredospore omogućuju širenje hrđe
tijekom vegetacije (ljetne spore). Prezimljenje hrđa ili njihovo održavanje pod
nepovoljnim uvjetima osiguravaju teleutospore.
Hrđe koje imaju svih pet stadija i svih pet vrsta spora nazivamo MAKROCIKLIČNE.
Osim njih, postoje i MIKROCIKLIČNE hrđe kod kojih pojedini stadiji izostaju. Primjer
makrociklične hrđe je Puccinia graminis (crna žitna hrđa), a primjer mikrocikliče
Puccinia striiformis = P. glumarum (žuta hrđa).
Kod makrocikličnih hrđa razlikujemo autoecijske i heterecijske hrđe. Kod
AUTOECIJSKIH (grč. auto - sam, isti) ili MONOKSENIH hrđa svih pet stadija razvijaju
se na istoj biljnoj vrsti. Autoecijske hrđe su npr. P. helianthi i Uromyces appendiculatus.
HETERECIJSKE (grč. heteros - drugi, različit; oikos - dom) ili HETEROKSENE hrđe za
svoj potpuni razvoj trebaju dva domaćina koji pripadaju različitim biljnim vrstama. Biljke
na kojima se razvijaju 0 i l stadij heterecijske hrđe onačavaju se kao PRIJELAZNI
DOMAĆINI, a ona na kojoj se stvaraju ll i lll stadij je GLAVNI DOMAĆIN. Stadij
bazida je prijelazni stadij koji se odvija na biljnim ostacima u tlu, i predstavlja vezu
između glavnog i prijelaznog domaćina.
Glavni i prijelazni domaćini često su botanički vrlo udaljeni.
Budući da se kod različitih hrđa teleutospore mogu znatno razlikovati, sistematika reda
temelji se na karakteristikama teleutospora.
Red Uredinales dijeli se na tri porodice koje se razlikuju prema tome imaju li
teleutospore dršku ili nemaju.
Crna hrđa je jedna od najranije opisanih biljnih bolesti. Za ovu se bolest znalo 1400-2000
godina prije nove ere, a Rimljani su imali boga Robigusa kome su prinosili žrtve kako bi
njihovu pšenicu sačuvao od ove bolesti. Gljiva parazitira sva strna žita i velik broj trava.
Crna hrđa razvija se pretežno na vlati i rukavcu lista, ali može doći i na pljevici i na
klasu.
Tijekom vegetacije na parazitiranim organima mogu se uočiti uredosorusi koji su hrđaste
boje, izduženi, dugi nekoliko mm do 1 cm (Slika 82). Sorusi se često spajaju tako da
nastaju duže ili kraće pruge. U početku su uredosorusi pokriveni epidermom, koja se
kasnije raspuca i dolazi do oslobađanja hrđaste prašne mase koju čine jednostanične
uredospore (Slika 83). One omogućuju širenje hrđe tijekom vegetacije. Pred kraj
Zadatak:
1. Mikroskopirajte teleutospore Puccinia graminis, opišite ih i nacrtajte.
2. Mikroskopirajte teleutospore Uromyces appendiculatus, opišite ih i nacrtajte.
Koja je razlika između njih i teleutospora Puccinia graminis?
Parazitski je uvijek konidijski stadij. Ukoliko spolni stadij postoji, najčešće pripada u
pododjel Ascomycotina, a puno rjeđe u Basidiomycotina. Gljive svrstane u ovaj pododjel
najčešće su saprofiti, ali ima i dosta fakultativnih parazita, od kojih su neki vrlo štetni za
poljoprivredu. Neke Deuteromycotine mogu se javiti i kao paraziti životinja i čovjeka, i
izazvati različite bolesti. Uglavnom su intercelularni endoparaziti.
Razmnožavanje
Red MELANCONIALES
- plodište - acervul
- mnoge vrste iz ovog roda su paraziti i izazivaju bolesti koje zovemo
antraknoze
- konidije se često oslobađaju u vidu kapljica
- rod: COLLETOTRICHUM (C. lindemutianum)
2. Razred HYPHOMYCETES
Red HYPHALES
- ove gljive nemaju plodišta, konidiofori s konidijama stvaraju se
izravno na miceliju
- rodovi: CLADOSPORIUM (C. herbarum), VERTICILLIUM (V.
albo-atrum, V. dahliae), BOTRYTIS (B. cinerea), MONILIA (M.
laxa, M. fructigena), ALTERNARIA (A. helianthi, A alternata),
HELMINTHOSPORIUM (H. sativum, H. teres, H. gramineum, H.
carbonum), CERCOSPORA (C. beticola, C. kikuchi), FUSARIUM
(F. graminearum, F. moniliforme, F. oxysporum i drugi)
ROD FUSARIUM
Rod Fusarium pripada razredu Hyphomycetes, redu Hyphales. Rod sadrži velik broj vrsta
koje su većinom saprofiti, a fitoparazitne vrste pripadaju u grupu fakultativnih parazita.
Izvor inokuluma mogu biti zaraženo tlo, zaraženo sjeme ili alternativni domaćini,
prvenstveno brojne korovne vrste. Zaraza sjemena može biti površinska i dubinska.
Predstavlja jedan od ekonomski najznačajnijih rodova gljiva. Fusarium vrste napadaju
velik broj biljaka (kultiviranih i korovnih) iz različitih porodica i izazivaju različite tipove
bolesti - palež klijanaca (pšenica, ječam, kukuruz (Slika 88), trulež korijena (pšenica,
ječam, kukuruz), lukovica (tulipani, narcisi (Slika 89), luk) i gomolja (krumpir (Slika
90), trulež stabljike (kukuruz (Slika 91), palež klasova (pšenica), trulež klipa (kukuruz
(Slika 92) i sl. Mogu izazvati uvelost biljaka (karanfili, rajčica, krastavci (Slika 93) kada
se razvijaju u provodnim elementima, te govorimo o traheofuzariozama.
U konidijskom stadiju razvoja gljiva na zaraženim biljnim organima stvara prevlake
bijele ili ružičaste boje koju čine micelij i konidije. Tijekom spolnog stadija, ukoliko je
on poznat, parazit formira peritecije s askusima i askosporama (Slika 94) te prema
spolnom stadiju pripada uglavnom rodovima Nectria, Calonectria i Gibberella (pododjel
Ascomycotina, razred Pyrenomycetes).
Fusarium vrste imaju višestanični micelij na kojem nastaju konidiofori s konidijama. Ove
gljive uglavnom stvaraju dvije vrste konidija - mikro i makrokonidije.
Mikrokonidije (Slika 95) su najčešće ovalnog oblika i jednostanične, ali mogu imati 1, 2
ili rjeđe 3 septe. Neke vrste formiraju i kruškolike mikrokonidije. One nastaju na
jednostavnim, nerazgranatim konidioforima, pojedinačno, u nizovima (Slika 96) ili u tzv.
lažnim glavicama (Slika 97), što je od velikog značenja za determinaciju.
Makrokonidije su srpasto povijene, s izduženom vršnom stanicom i bazalnom stanicom
koja ima oblik stopice (Slika 98). One su uvijek višestanične i uglavnom imaju 3 do 7
septi. Najčešće nastaju na razgranatim konidioforima u sporodohijama.
Neke vrste osim konidija stvaraju i hlamidospore (Slika 99) kao organe za konzervaciju.
One mogu nastati u miceliji ili u makrokonidijama. Mogu biti smještene na kraju micelije
- terminalno ili unutar micelija - interkalarno. Hlamidospore koje nastaju u
makrokonidijama obično su interkalarne. Nastaju pojedinačno, u paru ili nizu.
Slika 88 Fusarium graminearum - palež klijanaca Slika 89 Fusarium oxysporum f. sp. narcissi - trulež
kukuruza lukovica narcisa
Slika 103 Fuzarijska palež klasova Slika 104 Klas zaražen s Fusarium spp.
Bolesna zrna zaražena tijekom oplodnje sitnija su, smežurana i često gube klijavost. Što
je do zaraze došlo kasnije u vegetaciji zrna imaju "normalniji" izgled i masu, dobro su
nalivena i, u pravilu, ne gube klijavost. Simptomi bolesti lako se uočavaju na polju u
mliječnoj zriobi kada su zdravi klasovi zalene boje i nešto povijeni od težine zrna, dok su
bolesni klasovi ili dijelovi klasa slamnato žute boje i uspravni, a na bazi pojedinih
klasića, ako je relativna vlaga zraka visoka, mogu se uočiti naranđaste ili ružičaste
prevlake (Slika 104). Zaraženi mogu biti pojedini klasići, dio klasa ili cijeli klas.
Fusarium graminearum (Gibberella zeae)
Gljiva najviše napada pšenicu i kukuruz, a uzak plodored (pšenica-kukuruz) ili uzgoj
navedenih kultura u monokulturi značajan je faktor jače pojave fuzarioza. Uzrokuje
propadanje klijanaca, trulež korijena i stabljike i palež klasova. Stvara samo
makrokonidije. Hlamidospore stvara interkalarno, pojedinačno ili u nizovima.
Fusarium moniliforme (G. fujikuroi) i F. subglutinans (G. subglutinans)
Pored makrokonidija stvaraju i mikrokonidije, koje su kod F. moniliforme u nizovima, a
kod F. subglutinans pojedinačno ili u lažnim glavicama. Hlamidospore ne stvaraju.
Microdochium nivale (Calonectria graminicola)
Najviše napada pšenicu i raž. Uzrokuje, prije svega, propadanje biljaka zimi, jer su
optimalni uvjeti za širenje bolesti vlažno i hladno vrijeme, osobito ispod snijega. Kod
slabijeg napada biljke ne propadnu potpuno, ali im je napadnuto podnožje, a kasnije u
vegetaciji gljiva može izazvati i palež klasova. Simptomi bolesti se najbolje uočavaju u
proljeće nakon topljenja snijega, kada su biljke polegle i pokrivene bjeličastom
prevlakom koja za sunčanog i vjetrovitog vremena brzo nestane. Hlamidospore ne stvara.
Zadatak:
1. Mikroskopirajte konidije Fusarium graminearum i F. moniliforme. Opišite ih i
nacrtajte.
2. Opišite čiste kulture F. graminearum, F. moniliforme i F. subglutinans uzgojene
na krumpir-dekstrozom agaru.