Richard Dawkins

SEBINI GEN
TREE IZDANJE (U POVODU TRIDESETE OBLJETNICE) Preveo Petar Krui

SADRAJ

Predgovor treem, jubilarnom izdanju (u povodu tridesete obljetnice) Predgovor drugom izdanju 1. Zato postojimo? 2. Umnoivai 3. Besmrtne zavojnice 4. Genski stroj 5. Agresija: stabilnost i sebini stroj 6. Genstvo 7. Planiranje obitelji 8. Borba generacija 9. Borba spolova 10. Ti ekaj moja lea, ja u na tvoja zajahati 11. Memi: novi umnoivai 12. Dobri momci na cilj stiu prvi 13. Duga ruka gena Dopunske napomene
Izvori

I 7 11 22 33 61 83 107 127 145 163 193 216 231 263 297

325

Kazalo i klju za izvore

335

PREDGOVOR TREEM, JUBILARNOM IZDANJU

(U POVODU TRIDESETE OBLJETNICE)
trenjujua je pomisao da sam gotovo polovicu svoga ivota proivio uz Sebini gen - u dobru i u zlu. Tijekom godina, kako je izlazilo mojih sedam sljedeih knjiga, izdavai su me slali na proputovanja da ih promoviram. Sluatelji su svaku, bez obzira o kojoj se radilo, prihvatili s oduevljenjem, pristojno mi pljeskali, postavljali pametna pitanja. Tada bi stali u red kako bi kupili i dali mi na potpis... Sebini gen. Ovo je pomalo preuveliano. Neki su doli zbog nove knjige, a za ostale me supruga tjei priom da je normalno da ljudi koji otkriju novog autora ele krenuti od njegove prve knjige: proitavi Sebini gen, sigurno e ustrajati do posljednje i (naklonjenom roditelju) omiljene bebe? Vie bi me to smetalo kad bih mogao rei da je Sebini gen ve zastario. Naalost (s jedne toke gledita), ne mogu. Pojedinosti su se dakako promijenile, a i primjeri su obilno propupali. Meutim, uz izuzetak na koji u se uskoro vratiti, malo je toga to bih sada povukao ili se zbog toga ispriao. Arthur Cain, pokojni profesor zoologije iz Liverpoola i jedan od mojih inspirativnih mentora na Oxfordu ezdesetih godina, opisao je 1976. godine Sebini gen kao "knjigu mladog pisca". Namjerno je citirao komentatora A. J Aye rove Is Line i logike jezika. Bio sam poaen usporedbom, iako sam znao da se Ayer odrekao velikog dijela svoje prve knjige i nije mi mogla promaknuti Cainova poruka da bih prolaskom vremena i ja trebao uiniti isto. Poet u s nekim svojim dvojbama gloe naslova knjige. Godine 1975., uz posredovanja prijatelju Denmonda Morrisa, nokny.no nnim riinlnmirnn dovrenu kniimi Tomu Muscliluru.

doajenu londonskih izdavaa. Razgovarali smo u njegovoj sobi. Sviala mu se knjiga, ali ne i naslov. "Sebian je", rekao je "negativna rije". Zato se ne bi zvala Besmrtni gen? Besmrtan je "pozitivna" rije, besmrtnost genskog zapisa je nit vodilja knjige, a "besmrtni gen" ima jednako intrigantan prizvuk kao i "sebini gen" (mislim da nitko od nas nije bio primijetio slinost s Oscar Wildeovim Sebinim divom.) Sad mislim da je Maschler moda bio u pravu. Mnogi kritiari, a naroito oni buni filozofskog obrazovanja, koliko sam primijetio, radije od knjiga itaju naslove. Nema sumnje da je to sasvim u redu u sluaju Pria o Petru Zecimiru ili Uspona i pada Rimskog carstva, ali sumnjam da sam "Sebini gen", bez velike biljeke u obliku cijele knjige, moe dati valjanu sliku sadraja. Ovih bi dana svaki ameriki izdava ionako inzistirao na podnaslovu. Najbolji nain za objanjavanje naslova je stavljanjem naglaska. Naglasite "sebian" i pomislit ete da je knjiga o sebinosti kojoj se, ako nita drugo, pridaje vie pozornosti nego altruizmu. Ispravna rije u naslovu koju treba istaknuti je "gen" i sad u objasniti zato. Glavna rasprava u darvinizmu vodi se oko jedinice koja je zapravo odabrana: o entitetu koji preivljava, ili izumire, kao posljedica prirodnog odabira. Ta jedinica, po definiciji, postaje "sebina". Altruizam moe biti poeljan na drugim razinama. Odabire li prirodna selekcija izmeu vrsta? Ako je tako, mogli bismo oekivati da se pojedine jedinke ponaaju altruistiki "za dobrobit vrste". Mogle l)i ograniiti razmnoavanje kako bi se sprijeila prenapuenost, ili ograniiti lov kako bi se lovina sauvala za budunost. Upravo su me takva iroko rasprostranjena kriva tumaenja darvinizma potakla da napiem knjigu. Ili prirodni odabir, kako ja ovdje navodim, odabire gene? 11 tom sluaju ne bi nas trebalo iznenaditi da se jedinke neseI>ino ponaaju "za dobrobit gena", na primjer da hrane i tite Mi'odstvo koje vjerojatno nosi iste kopije gena. Takva velikodunost prema srodnicima je jedini nain kako se sebinost ('."na moe prevesti u altruizam jedinke. Ova knjiga objanjava kako to funkcionira, zajedno s reciprocitetom, odnosno drugim glavnim pokretaem altruizma po darvinistikoj teoriji. Kad luli sada pisao knjigu, kao preobraenik na Zahavi/Grafenovo naelo hendikepa" , posvetio bih neto mjesta ideji Amotza

Zahavija da nesebino darivanje moe biti poruka nadmoi: vidi koliko sam iznad tebe, mogu si priutiti da te darujem! Ponovit u i proiriti logiku podlogu rijei "sebian" u naslovu. Presudno pitanje je koja e se razina u hijerarhiji ivota pokazati kao neizbjeno "sebina", ona na koju djeluje prirodni odabir? Sebina vrsta? Sebina skupina? Sebina jedinka? Sebini ekosustav? Veina toga se moe argumentirati, i veinu su nekritino predlagali ovi ili oni autori, ali svi su u krivu. Ako Darwinovu poruku jezgrovito svedemo na Sebino Neto, pokazat e se da je to neto gen, zbog uvjerljivih razloga koji se u knjizi navode. Bez obzira hoete li na kraju prihvatiti te dokaze ili ne, to je objanjenje naslova. Nadam se da e ovo sprijeiti ozbiljnije nesporazume. Ipak, osvrui se, primjeujem vlastite propuste upravo na tu temu. Naroito su prisutni u Poglavlju 1, saeti u reenici "Pokuajmo nauiti velikodunost i altruizam, jer smo roeni sebini." Nema nita pogrenoga u uenju velikodunosti i altruizma, ali ono da smo "roeni sebini" dovodi u zabludu. Djelomino objanjenje je da sam tek 1978. poeo jasno razmiljati o razlici izmeu "strojeva za preivljavanje" (obino organizama) i "umnoivaa" koji u njima obitavaju (u praksi gena: cijela je ideja objanjena u Poglavlju 2 koje je dodano u drugom izdanju). Molim da mentalno izbriete tu grubu reenicu i druge poput nje, i zamijenite je s neim iz ovog odlomka. S obzirom na opasnosti pogreaka ove vrste, jasno mi je koliko naslov moe biti pogreno shvaen, i to je jedan od razloga zato sam se vjerojatno trebao odluiti za naslov Besmrtni gen. Altruistino vozilo bi bilo druga mogunost. Moda bi to bilo previe zagonetno, meutim oita prepirka o genu i organizmu kao suparnicima u prirodnom odabiru (kojom se pokojni Ernst Mayer bavio do samog kraja) je rijeena. Postoje dvije vrste jedinica u prirodnom odabiru i meu njima nema suparnitva. Gen je jedinica u smislu umnoivaa. Organizam je jedinica u smislu stroja za preivljavanje. Obje su vane. Nijednog ne treba zanemarivati. Predstavljaju dvije potpuno zasebne vrste jedinica i ostat emo beznadno zbunjeni dok ne shvatimo razliku. Druga dobra alternativa Sebinom genu bio bi Kooperativni gen. Zvui paradoksalno suprotno, ali srednji dio knjige

bavi se oblikom suradnje meu samoivim genima. Naglaava da skupine gena ne napreduju na raun drugih iz iste skupine, ili na raun onih iz drugih skupina. Svaki gen se dri vlastitog sebinog rasporeda u drutvu ostalih gena iz iste genske zalihe - seta kandidata za spolno ispreplitanje unutar vrste. Ti ostali geni su dio okolia u kojem svaki gen preivljava, jednako kao to su i vremenske prilike, grabeljivci i plijen, vegetacija i bakterije u tlu dio okolia. S gledita svakog gena, "pratei" geni su oni s kojima dijeli tijela na svom putovanju kroz generacije. Kratkorono, to su ostali geni iz genoma. Dugorono, to su ostali geni u genskoj zalihi vrste. Za prirodni odabir to znai da uzajamno usklaeni geni - to gotovo znai suradljivi - imaju prednost u prisustvu jedni drugih. Niti u jednom trenutku taj razvoj "kooperativnog gena" ne ugroava osnovne temelje "sebinoga gena". Poglavlje 5 razvija ideju kroz analogiju s veslaima, a poglavlje 13 je dalje razrauje. A sada, s obzirom da prirodna selekcija sebinih gena tei poticanju suradnje meu genima, mora se priznati da postoje i geni koji ne surauju i rade nautrb ostatka genoma. Neki ih autori zovu odmetnutim genima, drugi ultrasebinim genima, a neki samo sebinim genima - ne shvaajui sitne detalje koji ih razlikuju od gena koji surauju unutar udruenja u kojem svatko ima vlastiti cilj. Primjeri ultrasebinih gena su geni koji izvru mejotsku diobu (mejotiki ispad", spomenut na str. 265, i "parazitska DNK" koja je izvorno predloena na stranicama 57-58, a kasnije su je razradili razni autori pod parolom "Sebina DNK". Otkrivanje novih i sve udnijih primjera ultrasebinih gena postalo je senzacija u godinama otkako je knjiga prvi puta objavljena. Sebini gen je kritiziran zbog antropomorfne personifikacije i za to je takoer potrebno objanjenje, ako ne i isprika. Iskoritavam dvije razine personifikacije: gena i organizama. Personifikacija gena zaista ne bi trebala biti problem, jer nijedna normalna osoba ne misli da molekula DNK ima osobnost, pa nijedan razborit itatelj ne bi autoru pripisao takvu zabludu. Jednom sam imao ast sluati kako znamenit molekularni biolog Jacques Monod govori u kreativnosti u znanosti. Zaboravio sam njegove tone rijei, ali otprilike je rekao da kad razmilja o nekom kemijskom problemu, pokuava zamisliti to bi on ui-

nio kad bi bio elektron. Peter Atkins u svojoj prekrasnoj knjizi Revizija Postanka koristi slinu personifikaciju kad govori o svjetlosnoj zraci koja prelazi u medij s veim indeksom loma i to je usporava. Zraka se ponaa kao da nastoji smanjiti vrijeme potrebno za dolazak do cilja. Atkins je zamilja kao spasitelja na plai koji uri spasiti kupaa od utapanja. Treba li jurnuti ravno prema kupau? Ne, jer trati moe bre nego plivati, pa je poeljno da produi vrijeme kretanja po kopnu. Treba li trati do mjesta na plai koje je tono nasuprot njegovog cilja, te tako svest na najmanju mjeru vrijeme plivanja? Bolje, ali jo uvijek ne idealno. Kad bi za to imao vremena, izraun bi mu otkrio optimalni srednji kut koji treba slijediti pri brzom trku i zatim neizbjeno sporijem plivanju. Atkins zakljuuje:
Upravo takvo je ponaanje svjetlosti pri prelasku u gui medij. Ali kako svjetlost zna, oito unaprijed, koji je put najkrai? I zato ju je to uope briga?

Razvija ta pitanja u oaravajuem izlaganju potaknutom kvantnom teorijom. Personifikacija takve vrste nije samo zabavno didaktiko sredstvo. Moe i pomoi profesionalnim znanstvenicima da dou do pravog odgovora suoeni sa zavodljivim iskuenjem pogrenoga. Takav je sluaj s darvinovskim ocjenjivanjem altruizma i sebinosti, suradnje i prkosa. Vrlo je jednostavno doi do pogrenog odgovora. Personifikacija gena, ako se uini paljivo i uz oprez, esto postaje najkrai put spaavanje darvinovskih teoretiara od utapanja u bari. Dok sam se trudio primijeniti taj oprez, ohrabrio me majstorski prethodnik W. D. Hamiton, jedan od etiri imenovana heroja u knjizi. U radu iz 1972. (godine kad sam poeo pisati Sebini gen) Hamilton je napisao:
Gen ima prednost u prirodnom odabiru ako nakupina njegovih replika u rastuem postotku sudjeluje u ukupnoj genskoj zalihi. Bavit emo se genima koji bi trebali utjecati na drutveno ponaanje svojih nositelja, pa pokuajmo raspravu uiniti ivopisnijom privremeno pripisavi genima inteligenciju i izvjesnu slobodu izbora. Zamislite da gen razmatra problem rastueg broja svojih kopija i da moe birati izmeu...

To je upravo ozraje u kojom treba itati vei dio Sebinog gena,.

Personifikacija organizama moe biti sporna. To je zato to organizmi, za razliku od gena, imaju mozak, pa bi mogli imati i sebine ili altruistine motive u neem slinom subjektivnom doivljaju koji poznajemo. Knjiga poput Sebinog lava mogla bi zbuniti na nain kako Sebini gen ne moe. Upravo kako se netko moe staviti u poloaj izmiljene svjetlosne zrake dok razumno odabire put kroz kaskadu lea i prizama, ili izmiljenog gena koji bira optimalan put kroz generacije, tako moe utjeloviti i lavicu koja bira optimalnu strategiju ponaanja za dugotrajno budue preivljavanje njenih gena. Hamiltonov prvi dar biologiji bila je precizna matematika koju bi stvarna darvinistika jedinka poput lavice morala primijeniti u donoenju odluka proraunatih za maksimalno preivljavanje njenih gena. U ovoj sam knjizi upotrijebio verbalne ekvivalentne takvog izrauna - na dvije razine. Na stranici 153 brzo preskaemo s jedne razine na drugu:
Prouili smo okolnosti pod kojima bi se majci stvarno isplatilo pustiti goljavka da ugine. Po intuiciji bismo mogli pretpostaviti da e se sam goljavko nastojati boriti do posljednjeg daha, ali teorijska predvianja to neminovno ne potvruju. im neki goljavko postane tako malen i slab da se oekivana duina njegovog ivota smanji na vrijednost kada e korist koju e on imati od roditeljskog ulaganja biti manja od pola koristi koju isto ulaganje potencijalno moe dati ostaloj djeci, goljavko e pristojno i drage volje uginuti. Time e on najvie pomoi svojim genima.

To je introspekcija na razini pojedinca. Ne pretpostavlja se da krljavko odabire ono to mu najvie odgovara ili izaziva ugodu. Umjesto toga, od pojedinaca se u darvinistikom svijetu oekuje da na temelju kako-ako raunice uine ono najbolje za njihove gene. Isti odlomak to dalje objanjava naglim skokom na personifikaciju na razini gena.
Zapravo gen koji daje uputu; "Tijelo moje, ako si mnogo manje od tijela tvoje brae u leglu, dii ruke od borbe i ugini" - mogao bi biti uspjean u genskoj zalihi, jer ima 50 posto izgleda da e se nai i u tijelu svakog spaenog brata ili sestre, dok su izgledi da preivi u tijelu goljavka ionako vrlo mali.

A tada se odlomak odmah vraa na introspektivnog goljavca:

U ivotu goljavka mora postojati toka s koje vie nema povratka. Prije nego to dostigne tu toku, on se mora boriti za preivljavanje. No, im je dostigne, mora se predati i, po mogunosti, dopustiti da ga pojedu roditelji i ostali iz legla.

Zaista vjerujem da te dvije razine personifikacije nisu zbunjujue ako se itaju u kontekstu i u cijelosti. Obje razine "kakoako raunice" dolaze do istog rjeenja ako se provedu pravilno: to je kriterij za ocjenu njihove ispravnosti. Zato mislim da personifikacija nije neto to bih odstranio kad bih ponovno pisao knjigu. Nepisanje knjige je jedno. Neitanje je neto sasvim drugo. Sto da uinimo sa sljedeom presudom jednog itatelja iz Australije?
udesno, ali ponekad poelim da je nisam itao... S jedne strane, mogu se uivjeti u Dawkinsovo uenje dok razrauje tako sloene procese... Ali istovremeno, predbacujem Sebinom genu brojne napade depresije od kojih sam patio dulje od desetljea... Uvijek nesiguran u duhovnom dijelu mog ivota, ali trudei se pronai neto dublje - trudei se vjerovati, ali ne mogavi - shvatio sam da je ova knjiga rasprila sve nejasne zamisli koje sam imao u tom pogledu i sprijeila ih da se ikad spoje. To je prije nekoliko godina kod mene izazvalo duboku osobnu krizu.

I ranije sam opisao nekoliko slinih reakcija mojih itatelja:

Jedan strani izdava moje prve knjige priznao je da nije mogao spavati tri noi nakon to ju je proitao, toliko ga je pogodilo ono to je smatrao hladnom i turobnom porukom. Drugi su me pitali kako ujutro uope mogu ustati. Uitelj iz daleke zemlje pisao mi je prijekorno da mu je uenica dola u suzama nakon to je proitala knjigu, jer ju je ona uvjerila da je ivot isprazan i besmislen. Savjetovao joj je neka ne pokazuje prijateljima knjigu, kako i njih ne bi zarazila istim nihilistikim pesimizmom (Rasplitanje duge).

Kad je neto tono, nikakvo eznutljivo razmiljanje to ne moe izbrisati. To je prvo to treba rei, ali i ono drugo je jednako vano. Kao to sam nastavio,

Pretpostavimo da zaista nema svrhe u konanoj sudbini svemira, ali vee li itko od nas nae ivotne nade uz konanu sudbinu svemira? Naravno da ne; ne ako smo normalni. Naim ivotima vladaju svakojake blie, toplije, ljudske ambicije i percepcije. Optuiti znanost da oduzima ivotu toplinu koja mu daje smisao je toliko pogreno i toliko suprotno mojim vlastitim osjeajima i osjeajima veine znanstvenika da me gotovo gura u beznae, zbog kojeg me pogreno sumnjie.

Slinu tenju prema ubijanju glasnika pokazali su i drugi kritiari koji su se protivili onome to vide kao neugodne drutvene, politike i ekonomske implikacije Sebinog gena. Ubrzo nakon to je gospoa Thatcher 1979. godine prvi puta pobijedila na izborima, moj je prijatelj Steven Rose u New Scientistu napisao sljedee:
Ne elim rei da su Saatchi i Saatchi angairali skupinu sociobiologa da za gospou Thatcher napiu tekst, ak ni da izvjesni znalci s Oxforda i Sussexa poinju uivati ovom praktinom izrazu jednostavne istine sebinoga genstva koju su nam predstavljali. Podudarnost pomodne teorije s politikim dogaajima je prljavija od toga. Vjerujem, meutim, da kad e se pisati povijest desnog skretanja u kasnim sedamdesetim godinama 20. stoljea, sa zakona i reda na monetarizam i (jo proturjenije) i do napada na dravnost, tada e promjena znanstvene struje, makar i prelazak s modela selekcije skupine na selekciju srodnika u evolucijskoj teoriji, postati zapaena kao dio vala koji je na vlast gurao taeriste i njihov koncept krute, zastarjele i ksenofobine ljudske prirode.

"Znalac sa Sussexa" je bio pokojni John Maynard Smith, kojem smo se jednako divili i Steven Rose i ja, a koji je svojstveno odgovorio pismom u New Scientists: "Sto smo trebali uiniti, guslati po jednadbama?" Jedna od glavnih poruka Sebinog gena jest da svoje vrijednosti ne trebamo crpiti iz darvinizma, osim ako je to s negativnim predznakom. Na mozak je napredovao do toke kad smo sposobni pobuniti se protiv naih sebinih gena. injenica da to moemo uiniti postala je oita kroz koritenje prezervativa. Isto naelo moe, i treba, funkcionirati i na irom rasponu.

PREDGOVOR DRUGOM IZDANJU

gena, njegova je sredinja poruka postala pravovjernost udbenika. To je neobino, ali ne na oiti nain. Ne radi se o jednoj od onih knjiga koje su nakon objavljivanja najprije oklevetane kao prevratnike, a zatim su postupno stjecale pristae dok napokon nisu postale toliko prihvaene da se danas pitamo zato su uope podigle prainu. Ba naprotiv. Prve kritike bile su vrlo povoljne i isprva knjigu nisu doivljavali kao spornu. Njen prevratniki ugled izgraivao se godinama i sad se openito smatra djelom radikalnog ekstremizma. Ali tijekom tih istih godina dok je jaao njen ugled ekstremistikog djela, njen se sadraj inio sve manje i manje ekstremnim, da bi konano postao ope prihvaen. Teorija sebinog gena je Darwinova teorija, izraena na nain kojeg Darwin nije odabrao, ali vjerujem (i nadam se) da bi on njegovu prikladnost odmah uvidio. To je zapravo logini nastavak ispravnog neodarvinizma izraen u novom duhu. Umjesto da se usredotoi na pojedine organizme, on promatra svijet oima gena. Radi se o drugom gleditu, a ne o drugoj teoriji. Na uvodnim stranicama knjige Proireni fenotip objasnio sam to usporedbom s Neckerovom kockom.

IJEKOM GODINA otkako je objavljeno prvo izdanje Sebinoga

To je dvodimenzionalni trag tinte na papiru, ali mi ga opaamo kao prozirnu, trodimenzionalnu kocku. Promatrajte je nekoliko sekundi i kocka e se okrenuti. Nastavite li je gledati, ponovno e se vratiti u izvorni poloaj. Oba prikaza jednako odgovaraju dvodimenzionalnim podacima na naoj mrenici pa ih mozak spremno izmjenjuje. Niti jedan od njih nije ispravniji od drugog. Ono to elim rei je da postoje dva naina gledanja na prirodno odabiranje, sa stanovita gena i sa stanovita pojedinca. Moete ih izmjenjivati, ali to e i dalje biti jednaki neodarvinizam. Sad znam da je ta usporedba bila previe oprezna. Najznaajniji prilog kojeg znanstvenici mogu dati ne mora uvijek biti predlaganje nove teorije ili otkrivanje nove injenice, ve to esto moe biti pronalaenje-novih naina sagledavanja starih teorija i injenica. Usporedba s Neckerovom kockom je pogrena, jer dovodi do zakljuka da su dvije teorije jednako vrijedne. Ipak, usporedba je djelomino tona: stajalita se, za razliku od teorija, ne mogu ispitati pokusom; u ovom sluaju ne moemo pribjei prihvaenom kriteriju za provjeru istinitosti ili lanosti. Ali promjena vienja moe u najboljem sluaju dovesti do neeg veliajnijeg od teorije. Moe uvesti itavo ozraje razmiljanja, u kojem mogu niknuti mnoge uzbudljive i ispitive teorije i razotkriti se neke nezamislive injenice. Usporedba s Neckerovom kockom je to se toga tie potpuno pogrena. Ona obuhvaa zamisao o mijenjaju gledita, ali joj ne pridaje odgovarajuu vrijednost. Ono o emu sad govorimo nije okretanje drugom gleditu jednake vrijednosti ve, u krajnjem sluaju, preobraaj. urim se zanijekati takav status moga vlastitoga skromnog priloga. U svakom sluaju, iz tog mi je razloga drae ne povlaiti strogu granicu izmeu znanosti i njene 'popularizacije'. Tumaenje zamisli koje su se ranije pojavljivale samo u strunoj literaturi nije jednostavno. Zahtijeva nadahnuta nova izraavanja i mnoge prikladne metafore. Dopustite li da novine u jeziku i metafore odu dovoljno daleko, moda ete doi do novog vienja. A novo vienje, upravo sam objasnio, moe samo po sebi pridonijeti znanosti. I sam je Einstein bio natprosjeni popularizator, a ja sam se esto pitao nisu li njegove ive metafore bile neto vie od pomoi za nas ostale. Nisu li one takoer pokretale njegov kreativni genij?

Darvinizam s gledita gena nazirao se ve u djelima R. A. Fishera i drugih velikih zaetnika neodarvinizma u ranim tridesetim godinama, a jasno su ga istaknuli W. D. Hamilton i G. C. Williams u ezdesetim godinama. Po meni, njihove predodbe imaju vizionarsku vrijednost, no njihov izraz mi se ini previe lakonski, nedovoljno glasan. Bio sam uvjeren da proirena i razvijena inaica njihovog djela moe sva pitanja o ivotu postaviti na njihovo mjesto, u srcu jednako kao i u umu. Odluio sam napisati knjigu koja prikazuje evoluciju s gledita gena. inilo se da bih se trebao usredotoiti na primjere drutvenog ponaanja, kako bih ispravio nesvjesno priklanjanje skupnom odabiranju koje je tada proimalo popularni darvinizam. Knjigu sam zapoeo 1972. godine, kad su redukcije struje proistekle iz sukoba u industriji prekinule moja laboratorijska istraivanja. Zamraivanja su naalost (s jednog gledita) prestala ve nakon drugog poglavlja, pa je rukopis leao u ladici do 1975. kad sam uzeo studijsku godinu. U meuvremenu se teorija proirila, emu su najvie pridonijeli John Maynard Smith i Robert Trivers. Sada vidim da je to bilo jedno od onih udesnih razdoblja kad se ini da zamisli lebde u zraku. Sebini gen sam napisao u svojevrsnoj groznici uzbuenja. Kad mi se Oxford Univerity Press obratio zbog drugog izdanja, ustrajali su da uobiajeno opseno prepravljanje nije potrebno. Postoje knjige koje su osuene na niz obnovljenih i nadopunjenih izdanja, a Sebini gen to oito nije. Prvo izdanje preuzelo je mladenaku kvalitetu iz vremena kad je napisano. To je bilo vrijeme kad se posvudao osjeao daak revolucije i traak Wordsworthovog svitanja. teta je mijenjati dijete toga vremena, udebljati ga novim injenicama ili opteretiti problemima i upozorenjima. Zato prvotni tekst ostaje onakav kakav je bio. Ispravke, objanjenja i nove spoznaje dodane su u napomenama na kraju knjige. Trebalo je napisati i dva nova poglavlja, o temama ija e novost u njihovo vrijeme dalje prenijeti raspoloenje revolucionarne zore. Tako su nastala dvanaesto i trinaesto poglavlje. Nadahnue za njih dobio sam iz dviju knjiga koje su me proteklih godina najvie uzbuivale: Robert Axelrodove The Evolution of Cooperation (Evolucija suradnje), jer nudi svojevrsnu nadu u nau budunost, te moje vlastite The Extended Phenotype (Produeni fenotip), jer me zaokupljala svih tih godina i jer je

- po svojoj vrijednosti - vjerojatno najbolje djelo koje u ikada napisati. Naslov 'Dobri momci na cilj stiu prvi' posudio sam iz BBC-jevog programa Horizon kojeg sam vodio 1985. godine. Radilo se o pedesetominutnoj dokumentarnoj emisiji u produkciji Jeremyja Taylora o teorijskim pristupima evoluciji suradnje. Ta emisija je, zajedno s emisijom The Blind Watchmaker (Slijepi urar) istog producenta, pobudila u meni novo zanimanje za tu profesiju. Ono to je najbolje, producenti BBC-a pretvaraju se u napredne strunjake za temu koja im je u rukama. Moja suradnja s Jeremyjem Taylorom i ekipom pridonijela je mnogo vie nego imenom dvanaestom poglavlju ove knjige, i na tome sam zahvalan. Nedavno sam doznao neprijatnu injenicu: neki utjecajni znanstvenici imaju obiaj dodati svoja imena na radove u ijem pisanju nisu sudjelovali. Oito je da se nekim znanstvenicima ini dovoljnim posuditi radni stol, izdvojiti neto vremena i proitati rukopis da bi se smatrali koautorima rada. itav znanstveni ugled moe se izgraditi na radovima studenata i suradnika! Ne znam to se moe uiniti da bi se suzbilo takvo nepotenje. Moda kad bi izdavai traili potpisano svjedoanstvo o tome to je koji autor napravio. Ali ovo spominjem samo usput. Zapravo sam samo htio istaknuti suprotnost. Helena Cronin se toliko potrudila poboljati svaki redak - svaku rije - da bi njeno ime, da to nije odluno odbila, trebalo stajati kao koautorsko na svim novim dijelovima ove knjige. Duboko sam joj zahvalan, i alim to moju zahvalnost moram ograniiti na ovo. Zahvaljujem i Marku Ridleyu, Marian Dawkins i Alanu Grafenu na savjetima i konstruktivnoj kritici nekih dijelova, kao i Thomasu Websteru, Hilary McGlynn i ostalima iz Oxford University Pressa koji su mi dobronamjerno opratali sve moje hirove i otezanja.

RICHARD DAWKINS

ZATO POSTOJIMO?

NTELIGENTNI IVOT na naem planetu pojavio se onog trenutka kad je shvatio razlog svoga postojanja. Ako neka via bia iz svemira ikada posjete Zemlju, prvo pitanje koje e postaviti kako bi procijenili razinu nae civilizacije, bit e: "Jesu li ve otkrili evoluciju?" ivi organizmi postojali su na Zemlji, uope ne znajui zato, vie od tri tisue milijuna godina prije nego je jedan od njih konano spoznao istinu. Njegovo je ime Charles Darwin. Iskreno reeno, i drugi su, tu i tamo, nasluivali istinu, ali Darwin je prvi sastavio logiki dosljedno i odrivo objanjenje zato postojimo. Darwin je omoguio razumno odgovoriti znatieljnom djetetu ije je pitanje naslov ovog poglavlja. Vie ne moramo pribjegavati praznovjerju da bismo odgovorili na ozbiljna pitanja poput: Ima li ivot smisao? Zbog ega postojimo? to je ovjek? Nakon to je postavio i posljednje pitanje, istaknuti zoolog G. G. Simpson je rekao: "Ono to sad elim naglasiti je kako su svi pokuaji odgovora na to pitanje iz vremena prije 1859. bezvrijedni, te ih je kao takve najbolje zanemariti."* Danas je teorija evolucije podlona sumnji jednako koliko i teorija po kojoj se Zemlja okree oko Sunca, ali potpuno znaenje Darwinove revolucije tek treba shvatiti. Zoologija je na sveuilitima i danas sporedni predmet, a ak i oni koji se opredjeIjuju za nju esto se na to odluuju ne shvaajui njeno duboko lilozofsko znaenje. Filozofija i predmeti poznati kao "humaniHliki" i dalje se ue kao da Darwina nikada nije ni bilo. To e se H vremenom, bez sumnje, promijeniti. U svakom sluaju, ova knjiga nije zamiljena kao obrana darvinizma. Umjesto toga, u njoj se s posebnom namjerom ispituju posljedice teorije evolu-

cije. Moja je namjera prouiti biologiju sebinosti i nesebinosti (altruizma). Osim vanosti koju ovaj predmet ima za znanost, njegov ljudski znaaj je jasan. To se pitanje tie svih strana naeg drutvenog ivota, naih ljubavi i mrnji, borbe i suradnje, davanja i oduzimanja, nae pohlepe i nae velikodunosti. Ove bi se tvrdnje mogle izrei i za Lorenzovu knjigu 0 agresiji, Ardreyev Drutveni ugovor i Eibl-Eibesfeldtovu Ljubav i mrnju. Problem je tih knjiga to su njihovi pisci potpuno u krivu. A u krivu su zato to su pogreno shvatili tijek evolucije. Pogreno su pretpostavili kako je ono to je u evoluciji vano dobrobit vrste (ili skupine), a ne dobrobit jedinke (ili gena). Ironino je to Ashley Montagu kritizira Lorenza kao "neposrednog potomka onih mislilaca devetnaestog stoljea koji su smatrali kako su zubi i pande prirode crveni od krvi..." Onako kako ja shvaam Lorenzovo vienje evolucije, on bi se vrlo spremno sloio s Montaguem u odbacivanju onoga to se pod uvenom Tennysonovom reenicom podrazumijeva. Za razliku od obojice, ja mislim kako je izrekom o "crvenim zubima i pandama prirode" divno saeto suvremeno shvaanje prirodnog odabiranja. Prije nego ponem razlagati vlastitu temu, htio bih ukratko objasniti kakva je to tema, a kakva nije. Kad bismo uli da je neki ovjek dugo i uspjeno ivio u svijetu gangstera iz Chicaga, mogli bismo pretpostaviti kakav je to ovjek bio. Mogli bismo oekivati kako su ga krasile osobine poput ilavosti, brzine na pitolju i sposobnosti privlaenja odanih prijatelja. To ne bi bili nepogreivi zakljuci, ali znamo li neto o uvjetima u kojima je taj ovjek uspio preivjeti i uspjeno ivjeti, mogli bismo izvesti i neke zakljuke o njegovom ivotu. U ovoj knjizi iznosim tvrdnju kako smo, jednako kao i sve ostale ivotinje, samo strojevi koje odreuju nai geni. Nai su geni, poput uspjenih gangstera iz Chicaga, uspjeli, u nekim sluajevima i po vie milijuna godina, preivjeti u izrazito natjecateljskom svijetu. To nam daje pravo oekivati od naih gena odreena svojstva. Ja tvrdim kako je nemilosrdna sebinost dominantna osobina koju treba oekivati od svakog uspjenog gena. Ta sebinost gena obino e dati povod sebinosti u ponaanju jedinke. Vidjet emo, ipak, kako postoje i posebne okolnosti u kojima gen najbolje moe postii vlastite sebine ciljeve tako to e, s gledita pojedinanih ivoti

nja, poduprijeti izvjesni ogranieni oblik nesebinosti. "Posebne" i "ogranieni" su vane rijei u posljednjoj reenici. Koliko god, moda, eljeli vjerovati kako to nije tono, bezuvjetna ljubav i dobrobit vrste kao cjeline su pojmovi koji u evoluciji jednostavno nemaju smisla. To me dovodi do onog prvog to elim istaknuti u pogledu ove knjige: to ona nije. Ne zastupam moralnost koja se zasniva na evoluciji.* Govorim o tome kako su stvari evoluirale. Ne govorim o tome kako se mi, ljudska bia, trebamo ponaati u moralnom pogledu. Ovo naglaavam zato to znam kako postoji opasnost da me pogreno shvate oni, a njihov je broj vrlo velik, koji ne mogu razlikovati stav kojim se izlae miljenje o nekom predmetu i zastupanje miljenja o tome kakav bi taj predmet trebao biti. Ja osobno mislim kako bi ljudsko drutvo utemeljeno jednostavno na genskom zakonu sveope nemilosrdne sebinosti, bilo drutvo u kojem bi ivot bio odvratan. Ali, na nesreu, koliko god moda alili zbog neega, ono zbog toga nee prestati biti takvo kakvo je. Glavni je cilj ove knjige biti zanimljivo tivo, ali elite li iz nje izvui neku pouku, itajte je kao opomenu. Shvatite je kao opomenu, jer elite li, kao i ja, izgraditi drutvo u kojem e jedinke nesebino i velikoduno suraivati kako bi postigle zajedniku sreu, onda od bioloke prirode oekujte malo pomoi. Pokuajmo nauiti velikodunost i nesebinost, jer smo roeni sebini. Pokuajmo shvatiti to su sve sposobni nai sebini geni, jer tada emo moda moi poremetiti njihove puteve neto o emu niti jedna druga vrsta nije nikada ni sanjala. Uz ove primjedbe o uenju stoji kao zakljuak jedno miljenje, sluajno vrlo esto pogreno, a to je pretpostavka kako su genetski naslijeene osobine odreene kao stalne i nepromjenljive. Nai nas geni moda ue sebinosti, ali mi ih nismo prisiljeni sluati cijelog ivota. Jedino je nesebinost tee nauiti nego to hi to bio sluaj da smo genetski programirani za nesebinost. Medu ivotinjama, ovjek je jedinstven jer njime vlada uljudba, naueni i obiajima prenoeni utjecaji. Netko bi mogao rei kako je uljudba toliko vana da su geni, bili sebini ili ne, stvarno nevani za razumijevanje ljudske prirode. Drugi se ne bi sloili s tim. Sve ovisi o tome za to se zauzimamo u raspravi o "prirodi i odgoju" kao odrednicama ljudskih osobina. To me dovodi do

onog drugog to ova knjiga nije: ona nije zastupanje ovog ili onog gledita u sporu priroda/odgoj. Ja o tome, naravno, imam svoje miljenje, ali neu ga iznositi, osim u onoj mjeri u kojoj se ono podrazumijeva u vienju kulture, a to u izloiti u posljednjem poglavlju. Ako se utvrdi kako su geni zaista nevani za odreivanje ponaanja suvremenih ljudi, ako smo u tom pogledu zaista jedinstveni meu ivotinjama, ipak je, ako nita drugo, zanimljivo ispitati to pravilo iji smo izuzetak tek nedavno postali. A ako naa vrsta nije toliko izuzetna kao to nam se moda svia misliti, onda je jo vanije prouiti to pravilo. I tree ova knjiga nije podrobno opisno izlaganje o ponaanju ovjeka ili bilo koje druge ivotinjske vrste. Stvarne pojedinosti koristit u samo kao opisne primjere. Neu govoriti: "Promatrate li ponaanje pavijana, otkrit ete kako je ono sebino; svi su izgledi, dakle, da je i ovjekovo ponaanje sebino." Logika mog zakljuka o "ikakim gangsterima" potpuno je razliita. Ona je u slijedeem. Ljudska bia i pavijani razvili su se putem prirodnog odabiranja. Promatra li se djelovanje prirodnog odabiranja, ispada da sve to se razvilo putem prirodnog odabiranja mora biti sebino. Zato moramo oekivati da emo promatranjem ponaanja pavijana, ljudi i ostalih ivih bia otkriti kako je ono sebino. Zakljuimo li da je nae oekivanje pogreno i zapazimo li da je ponaanje ljudi u stvari nesebino, onda emo se nai pred neim zbunjujuim, neim to zahtijeva objanjenje. Prije negoli krenemo dalje, potrebna nam je jedna definicija. Za neko bie kao to je pavijan kae se da je nesebino ako svojim ponaanjem poveava blagostanje nekog drugog takvog bia na raun svog vlastitog. Sebino ponaanje ima potpuno suprotno djelovanje. "Blagostanje" se odreuje kao "mogunost preivljavanja" ak i ako je djelovanje na stvarni ivot i vjerojatnost smrti toliko malo da izgleda zanemarivo. Iznenaujua je posljedica moderne verzije Darwinove teorije kako na izgled siuni, triavi utjecaji na vjerojatnost preivljavanja mogu u evoluciji imati presudne posljedice i to zbog beskrajnosti vremena koje te posljedice imaju na raspolaganju dok bi se konano osjetile. Vano je shvatiti kako su gornje definicije nesebinosti i sebinosti ponaajne, a ne subjektivne. Ja se ovdje ne bavim

psihologijom motiva. Neu raspravljati o tome da li ljudi koji se ponaaju nesebino "u stvari" to ine iz nekih tajnih ili nesvjesnih sebinih pobuda. Moda ine, moda ne ine, a moda nikada i neemo moi saznati, no to ni u kojem sluaju nije neto emu bi ova knjiga bila posveena. Moja definicija odnosi se jedino na pitanje sniava li, ili poveava, neki postupak uinkovito izglede za preivljavanje neke nesebine jedinke i izglede za preivljavanje pretpostavljenog korisnika. Pokazati djelovanje ponaanja na dugoronije izglede za preivljavanje vrlo je sloeno. U praksi, kada tu definiciju primjenjujemo na pravo ponaanje, moramo se ograditi izrazom "naizgled". Naizgled nesebini postupak je onaj koji, povrno promatrano, poveava mogunost (koliko god mala bila) smrti nesebine jedinke i preivljavanje korisnika altruizma te jedinke. Ispitaju li se poblie, esto se zakljui kako su ti postupci prividne nesebinosti, u stvari, preruena sebinost. Ponovno naglaavam, da pritom ne mislim kako su te pobude u osnovi tajno sebine, ve da je pravo djelovanje tog postupka na izglede za preivljavanje obrnuto od onog to smo u prvi tren mislili. Navest u nekoliko primjera naizgled sebinog i naizgled nesebinog ponaanja. Sto se tie nae vlastite vrste, teko je svladati subjektivna ustaljena miljenja pa u zato birati primjere iz svijeta drugih ivotinja. Najprije nekoliko raznovrsnih primjera sebinog ponaanja pojedinanih ivotinja. Crnoglavi galebovi gnijezde se u velikim kolonijama i gnijezda su im jedna od drugih udaljena nekoliko desetaka centimetara. Kad se mladi izlegnu, sitni su, bespomoni i lako ih je progutati. Galebu je potpuno normalno priekati susjedov odlazak s gnijezda, koji je moda otiao loviti ribu, i okomiti se na nekog od njegovih ptia te ga cijelog progutati. Na taj nain on pribavlja dobar hranjiv obrok; ne mora se muiti i loviti ribu niti ostavljati vlastito gnijezdo nezatieno. Poznatiji je mrani kanibalizam enke bogomoljke. Bogomoljke su veliki kukci mesoderi. Obino jedu manje kukce poput muica, ali napadaju sve to se kree. Prilikom parenja, mujak se oprezno popne na enku i pari s njom. Ukae li se enki prilika, ona e ga pojesti, poevi s odgrizanjem glave jo dok joj se mujak primie ili odmah poto se popeo na nju, ili poslije razdvajanja. Pomislili bismo kako je za nju pametnije priekati

zavretak parenja prije negoli ga pone jesti. No, ini se da gubitak glave ne ometa preostali dio mujakovog tijela u spolnome inu. Ba naprotiv, budui da je kod kukaca glava sjedite nekih inhibitornih ivanih sredita, mogue je da enka jedui mujakovu glavu poboljava njegovu seksualnu aktivnost.* Ako je tako, za enku je to dodatna dobit. Prva joj je dobit to si je pribavila obrok. Rije "sebian" moda ne izgleda dovoljna za takve krajnje sluajeve kanibalizma, iako se oni vrlo dobro uklapaju u nau definiciju. Naem suosjeanju moda je blie kukaviko ponaanje carskih pingvina na Antarktiku. Zamijeeno je kako oni ekaju na rubu vode, oklijevajui prije nego to zarone, jer prijeti opasnost da ih pojedu tuljani. Kad bi samo jedan zaronio, ostali bi znali je li tuljan ovdje ili nije. Nitko, naravno, ne eli biti pokusni kuni, pa svi stoje i ekaju, ponekad pokuavajui jedan drugog gurnuti u vodu. U jednostavnijim sluajevima sebino ponaanje moe se pokazati u odbijanju dijeljenja nekih vrijednosti kao to su hrana, teritorij ili seksualni partner. A sad nekoliko primjera naizgled nesebinog ponaanja. Ubodi pela-radilica vrlo su uspjena obrana od kradljivaca meda. Ali pele koje ubadaju su borci-kamikaze. Prilikom uboda se zajedno sa alcem iz tijela istrgnu ivotno vani unutarnji organi pa pela ubrzo umire. Njenim samoubilakim inom spaene su ivotne zalihe hrane u konici, no nje vie nema kako bi uivala u tim plodovima. Po naoj definiciji to je nesebino ponaanje. No, sjetite se kako ne govorimo o svjesnim pobudama. I u ovom primjeru, kao i u primjerima sebinosti; takvih pobuda moda ima, a moda i nema, no za nau definiciju one nisu vane. Poloiti vlastiti ivot za ivot prijatelja oito je nesebino, ali jednako je nesebino i izloiti se radi prijatelja ak i malenoj opasnosti. Mnoge ptiice, primjetivi pticu grabljivicu poput sokola, isputaju karakteristini "poziv na uzbunu", na koji cijelo jato poinje bjeati. Postoje neposredni dokazi kako ptica koja poziva na uzbunu dovodi sebe u opasnost, jer privlai posebnu panju grabljivice. Njoj prijeti samo mala dodatna opasnost, no ipak to po naoj definiciji spada u nesebino ponaanje. Najee i najuoljivije nesebino ponaanje meu ivoti-

njama vidimo kod roditelja, pogotovo majki, u odnosu na vlastitu djecu. One ih izlegu, bilo u gnijezdima, bilo u vlastitom tijelu, hrane ih uz golemu portvovnost i izlau se velikim opasnostima ne bi li ih zatitili od grabeljivaca. Navest emo samo jedan posebni primjer: mnoge ptice koje se gnijezde na zemlji igraju, priblii li im se neki grabeljivac, na primjer lisica, takozvanu "igru odvlaenja panje". Ptica-roditelj odepa iz gnijezda, glumei da joj je slomljeno krilo. Grabeljivac, osjeajui laki plijen, slijedi pticu udaljujui se od gnijezda u kojem su mladi. Odrasla ptica se na kraju prestane pretvarati i u posljednji trenutak odleti pred otvorenim eljustima lisice. Ta igra vjerojatno spaava ivot mladima, no uz nemalu opasnost po samog roditelja. Ne pokuavam izvesti zakljuke na temelju navoenja primjera. Odabrani primjeri nisu nikada sigurni dokaz za vrijedno poopavanje. Svrha ovih primjera je iskljuivo ilustracija onoga to na razini jedinke podrazumijevam pod nesebinim i sebinim ponaanjem. Ova e knjiga pokazati kako se i pojedinana sebinost i pojedinana nesebinost objanjavaju temeljnim zakonom koji u nazvati sebinost gena. Ali prvo se moram pozabaviti jednim posebnim pogrenim objanjenjem altruizma, jer je ono iroko poznato i ui se ak u kolama. Ovo objanjenje temelji se na pogrenom shvaanju koje sam ve spomenuo, a to je da se iva bia razvijaju inei stvari "za dobrobit vrste" ili "za dobrobit skupine". Lako je uvidjeti kako je ta zamisao nastala u biologiji. Veliki dio ivota ivotinja posveen je razmnoavanju i veinu djela nesebine portvovnosti zapaenih u prirodi ine roditelji zbog svojih mladih. "Produetak vrste" uobiajeni je eufemizam za razmnoavanje, a ono je bez sumnje posljedica razmnoavanja. Treba samo malo rastegnuti logiku i zakljuiti kako je "funkcija" razmnoavanja produiti, ovjekovjeiti vrstu. Odavde pa do zakljuka kako e se ivotinje, openito uzevi, ponaati na taj nain kako bi se omoguio nastavak vrste, samo je jo jedan mali, pogreni korak. Iz toga vjerojatno slijedi altruizam prema ostalim pripadnicima iste vrste. Ovaj pravac razmiljanja moe se neodreeno iskazati i darvinovskim izriajima. Evolucija djeluje putem prirodnog odabiranja, a prirodno odabiranje znai preivljavanje "najsposobnijih". No, je li tu rije o najsposobnijim jedinkama, najsposobni-

jim rasama, najsposobnijim vrstama? Kad je neto drugo u pitanju to i nije naroito vano, ali kad govorimo o nesebinosti to je, oigledno, presudno. Ako se u onome to je Darwin nazivao borbom za ivot natjeu vrste, onda je na jedinku najbolje gledati kao na ulog u toj igri, ulog koji se rtvuje kada to zahtijevaju vii interesi vrste kao cjeline. Treba li to izraziti na malo ueniji nain, rei emo kako je za jednu skupinu, kao to je vrsta ili neka skupina unutar vrste, iji su pripadnici spremni rtvovati se za dobrobit te skupine, manje vjerojatno da e izumrijeti nego suparnika skupina iji pripadnici kao jedinke na prvo mjesto stavljaju vlastite sebine interese. Stoga je svijet nastanjen uglavnom skupinama koje se sastoje od jedinki spremnih na rtvovanje. To je teorija "skupnog odabiranja" za koju su biolozi, neupoznati s pojedinostima teorije evolucije, dugo mislili da je tona; nju je na vidjelo iznijela poznata knjiga V. C. WynneEdvardsa, a popularizirao ju je Robert Ardrey u Drutvenom ugovoru. Ispravna alternativa se obino naziva "pojedinano odabiranje", iako ja osobno vie volim govoriti o genskom odabiranju. Spreman odgovor zagovornika "pojedinanog odabiranja" na upravo iznesen argument bio bi, otprilike, ovaj: ak i u skupini nesebinih jedinki gotovo sigurno e postojati i manjina koja e odstupati i koja e odbijati podnoenje bilo kakve rtve. Postoji li samo jedan sebini pobunjenik koji je spreman iskoritavati nesebinost ostalih, po definiciji je vjerojatnije da e upravo on preivjeti i imati potomstvo. Svaki njegov potomak teit e naslijediti njegove sebine odlike. Nakon vie narataja takvog prirodnog odabiranja, sebine jedinke nadvladat e "nesebinu skupinu" i ona e postati nerazluiv dio sebine skupine. ak i ako dopustimo mogunost nevjerojatnog sluajnog poetnog postojanja isto nesebinih skupina, bez ijednog pobunjenika, teko je pretpostaviti to bi to zaustavilo sebine jedinke da se ne dosele iz susjednih sebinih skupina i mijeanjem pokvare istou nesebinih skupina. Zagovornik pojedinanog odabiranja priznao bi kako skupine zaista izumiru i da na to, hoe li izumrijeti ili ne, moe utjecati ponaanje pojedinaca u njima. On bi ak mogao priznati i to kad bi jedinke u skupini imale mo predvianja, mogle bi uvidjeti kako je njihov najbolji vlastiti interes u smislu izbjegavanja

unitenja skupine, dugorono gledano, obuzdavanje te sebine pohlepe. Ali gaenje skupine spori je proces u usporedbi s naglim prodorom i naletom natjecanja pojedinaca. ak i kad skupina polako i neumoljivo ide nizbrdo, sebine jedinke, kratkorono gledano, napreduju na raun nesebinih. Iako teorija skupnog odabiranja sada uiva malu podrku u redovima strunih biologa koji shvaaju evoluciju, ona je za neupuene i dalje vrlo privlana. Generacije novih studenata biologije se jedna za drugom ude kad se vrate s fakulteta i otkriju kako to nije pravilno gledite. Teko ih je i okriviti zbog toga, jer u Nuffieldovom priruniku za nastavnike biologije (Nuffield Biology Teachers' Guide), namjenjenom nastavnicima koji predaju biologiju u viim razredima u Engleskoj, nalazimo slijedee: "Kod viih ivotinja ponaanje moe poprimiti oblik samoubojstva jedinke kako bi se osiguralo preivljavanje vrste." Neimenovani pisac ovog prirunika ostaje u blaenom neznanju da je izrekao proturjenost. U tom smislu on spada u drutvo dobitnika Nobelove nagrade. Konrad Lorenz u knjizi 0 agresiji govori o funkcijama agresivnog ponaanja ija je svrha "odravanje vrste", a jedna takva funkcija je i omoguavanje razmnoavanja samo najsposobnijim jedinkama. Ovo je pravi biser od zakljuka koji se vrti u krug. No, ja bih htio rei kako je misao o skupnom odabiranju toliko duboko usaena u svijest da ni Lorenz, kao ni pisac Nuffieldovog prirunika, oigledno nisu shvatili kako se njihove tvrdnje sukobljavaju s pravovaljanom Darwinovom teorijom. Nedavno sam uo jedan divni primjer iste vrste u inae odlinoj televizijskoj emisiji BBC-ja o australskim paucima. "Struna osoba" je u toj emisiji najprije primijetila kako golema veina mladih pauia zavrava kao plijen ostalih vrsta, pa poslije nastavila: "Moda je to i svrha njihovog postojanja, jer je za odravanje njihove vrste potreban sasvim mali broj preivjelih!" Robert Ardrey je u Drutvenom ugovoru uzeo teoriju o skupnom odabiranju kao objanjenje za itav drutveni poredak uope. On ovjeka jasno vidi kao vrstu koja je odlutala sa staze ivotinjske ispravnosti. Ardrey je bar asno obavio svoj posao. Njegova odluka o neslaganju s izvornom teorijom je svjesni in i zbog toga mu treba odati priznanje. Jedan od razloga privlanosti teorije skupnog odabiranja

moda lei u tome to je ona potpuno u skladu s moralnim i politikim naelima veine nas. Moda se mi kao jedinke esto ponaamo sebino, ali u trenucima veeg idealiziranja slavimo one koji na prvo mjesto stavljaju dobrobit drugih i divimo im se. Ostajemo, ipak, malo zbunjeni s tim koliko iroko tumaenje elimo pridati rijei "drugi". Nesebinost unutar jedne skupine esto ide uz sebinost izmeu razliitih skupina. To je osnova sindikalizma. Na drugoj razini, nacija je glavni korisnik nae nesebine portvovnosti, a od mladia se oekuje da, kao jedinke, poginu za slavu svoje zemlje kao cjeline. Nadalje, oni su ohrabreni za ubijanje drugih jedinki o kojoj ne znaju nita, osim da pripadaju drugoj naciji. (udno, mirnodopski pozivi pojedincima za podnoenje male rtve u obliku smanjenja brzine poveavanja svoga ivotnog standarda kao da su manje uspjeni od ratnih poklia za polaganje ivota.) U posljednje vrijeme nastaje reakcija na rasizam i patriotizam te tenja da itava ljudska vrsta bude predmet nae ljubavi prema blinjem. Ovo humanistiko proirenje cilja nae nesebinosti ima jednu zanimljivu posljedicu koja, izgleda, ponovno podupire ono shvaanje evolucije koje govori o "dobrobiti vrste". Politiki liberali, obino najuvjereniji zagovornici etike vrste, sada se uglavnom odnose s prezirom prema onima koji su u svojoj nesebinosti otili malo dalje te nesebinost proirili i na druge vrste. Kaem li takvima da me vie zanima spreavanje pokolja velikih kitova nego poboljanje stambenih uvjeta u kojima ljudi ive, vjerojatno u zapanjiti neke svoje prijatelje. Osjeaj kako pripadnici vlastite vrste, u usporedbi s pripadnicima drugih vrsta, zasluuju posebne moralne obzire je star i duboko usaen. Ubijanje ljudi u mirno vrijeme smatra se najveim zloinom to ga se moe poiniti. Jedino to naa kultura jo stroe zabranjuje je jesti ljude (ak i ako su ve mrtvi). Pa ipak, mi uivamo jesti pripadnike drugih vrsta. Mnogi e se uasnuti pred sudskim izvrenjem smrtne kazne ak i nad najokrutnijim zloincima meu ljudima, ali e veselo odobravati ubijanje, bez suenja, sasvim blagih napasnika meu ivotinjama. U stvari, mi pripadnike ostalih, bezazlenih vrsta ubijamo radi zabave i razonode. ovjeji fetus, koji jo nema vie osjeta od amebe, uiva potovanje i zakonsku zatitu veu nego to se prua odrasloj impanzi. impanza meutim, osjea i misli, a pre-

ma novim eksperimentalnim dokazima moe ak i nauiti odreeni oblik ljudskog jezika. Fetus pripada naoj vlastitoj vrsti i radi toga mu odmah pridajemo razliite povlastice i prava. Da li se "etika vrste" po Richardu Ryderu moe postaviti na logino stanovite vrijednije nego to je stanovite "rasizma", to ne znam. Ono to znam je da ta etika nema vrstih temelja u evolucijskoj biologiji. Smuenost ljudske etike u pogledu razine na kojoj je altruizam poeljan obitelj, nacija, rasa, vrsta ili sva iva bia ogleda se u odgovarajuoj smuenosti biologije u pogledu razine na kojoj se, prema teoriji evolucije, nesebinost moe oekivati. ak ni pristae skupnog odabiranja ne bi se iznenadile kada bi otkrile kako su pripadnici suparnikih skupina zli jedni prema drugima: poput lanova sindikata ili vojnika, oni, na taj nain potpomau vlastitu skupinu u borbi za ograniena sredstva. Ali tada treba pitati kako pristalice skupnog odabiranja odluuju koja je razina vana. Ako odabiranje postoji izmeu skupina unutar jedne vrste i izmeu vrsta, zato se ono ne bi dogaalo i izmeu veih grupacija? Vrste se zbrajaju u rodove, rodovi u redove, a redovi u razrede. I lavovi i antilope pripadaju razredu sisavaca, kao i mi. Zar ne bi stoga trebalo od lavova oekivati da se uzdre od ubijanja antilopa "radi dobrobiti sisavaca"? Da bi sprijeili odumiranje razreda oni bi, naravno, umjesto antilopa trebali loviti ptice ili gmazove. Ali u tom sluaju, to je s potrebom da se odri itavo koljeno kraljenjaka? Sasvim bi mi lako bilo raspravljati putem reductio ad absurdum i ukazivati na tekoe skupnog odabiranja. Prividno postojanje pojedinane nesebinosti ipak ostaje za objasniti. Ardrey ide jo dalje pa tvrdi kako je skupno odabiranje jedino mogue objanjenje za ponaanje poput "skakanja" Thomsonovih gazela. To estoko i upadljivo skakanje ispred grabeljive zvijeri odgovara pozivu na uzbunu kod ptica, jer upozorava sudrugove na opasnost, a istodobno privlai panju grabeljivca na samog skakaa. Naa je obveza objasniti skakanje gazela i sve sline pojave i to je ono ime u se pozabaviti u sljedeim poglavljima. No, prije toga moram dokazati svoje vjerovanje da je najbolji nain gledanja na evoluciju onaj kojim se promatra dogaanje odabiranja na najnioj postojeoj razini. U tom uvjerenju duboko sam i pod utjecajem velike knjige G. C. Williamsa "Prila-

22 Sebini gen goavanje i prirodno odabiranje" (Adaptation and Natural Selection). Sredinju zamisao koju u koristiti nagovijestio je pak poetkom stoljea, jo u vrijeme prije otkria gena, A. Weismann to je ono njegovo uenje o "kontinuiranosti klicine plazme". Tvrdim kako osnovna jedinica odabiranja, pa prema tome i zastupanja vlastitog interesa, nije ni vrsta niti skupina pa ak ni jedinka. To je gen, jedinica nasljeivanja.* Ovo nekim biolozima u poetku moe zvuati pretjerano. Nadam se kako e se i oni, kad vide u kojem smislu to smatram, sloiti kako je to u biti ispravno, ak i ako je prikazano na neobian nain. Za razvijanje ove tvrdnje potrebno je vrijeme, te moramo poeti od poetka, od samog porijekla ivota.

2
UMNOIVAI

kako je nastao obini svemir. Nadam se da se slaemo kako bi bilo jo tee objasniti iznenadnu pojavu potpuno opremljenog sloenog poretka ivota, ili bia koje je u mogunosti stvoriti ivot. Darwinova teorija evolucije putem prirodnog odabiranja zadovoljava jer nam pokazuje na koji se nain jednostavnost mogla izmjeniti u sloenost i kako su se nesreeni atomi mogli okupljati u sve sloenije uzorke, dok na kraju nisu stvorili i ovjeka. Darwin prua rjeenje, od svih do sada predloenih jedino mogue, za sloen problem naeg postojanja. Pokuat u ovu veliku teoriju objasniti na neto jednostavniji nain negoli je uobiajeno, poevi od vremena kada jo ni sama evolucija nije poela. Darwinovo "preivljavanje najsposobnijeg" zapravo je posebni sluaj opeg zakona odravanja stabilnoga. Svemir je nastanjen stabilnim stvarima. Stabilna stvar je skup atoma koji je dovoljno trajan ili est da bi mu se dalo ime. Moe to biti jedinstveni skup atoma poput Matterhorna, koji traje dovoljno dugo da mu vrijedi dati ime. A moe biti i vrsta tvari kao to su kine kapi, koje na svijet dolaze u dovoljno velikom broju da zasluuju zajedniko ime, premda je svaka kratkotrajna. Stvari koje vidimo oko sebe i za koje mislimo kako im je potrebno objanjenje stijene, svemir, morski valovi sve su to manje ili vie postojani skupovi atoma. Mjehuri od sapunice tee zauzimanju loptastog oblika, jer je to stabilna konfiguracija za tanku opnu ispunjenu plinom. U svemirskom brodu je i voda stabilna u obliku loptica, ali na Zemlji, gdje postoji sila tee, stabilna povrina

POETKU BIJAE

jednostavnost. Prilino je teko objasniti i to

mirne vode je ravna i horizontalna. Kristali soli imaju oblik kocke, jer je to stabilni nain povezivanja iona natrija i klora. Na Suncu se najjednostavniji atomi, atomi vodika, spajaju kako bi stvorili atome helija, zato to je, u okolnostima koje tamo prevladavaju, konfiguracija helija stabilnija. Ostali jo sloeniji atomi oblikuju se u zvijezdama irom svemira i nakon to je u "Velikom prasku", po prevladavajuoj teoriji, nastao svemir. Iz zvijezda dakle potjeu elementi naeg svijeta. Kad se meusobno sretnu, atomi ponekad stupaju u kemijske reakcije u kojima se povezuju i stvaraju molekule, koje mogu biti manje ili vie stabilne. Neke molekule su vrlo velike. Kristal poput dijamanta se moe smatrati jednom jedinom molekulom, poslovino stabilnom, a isto tako i vrlo jednostavnom, jer se njena unutranja atomska struktura beskonano ponavlja. U suvremenim ivim organizmima postoje druge velike molekule koje su vrlo sloene, a sama njihova sloenost pokazuje se u nekoliko razina. Hemoglobin u krvi tipina je proteinska molekula. Sastavljen je od lanaca manjih molekula, amino-kiselina, od kojih svaka sadri nekoliko desetaka atoma rasporeenih po tonom pravilu. U jednoj molekuli hemoglobina vezano je 574 molekula aminokiselina. One su rasporeene u etiri lanca, koji su spleteni jedan oko drugoga i tvore okruglu, trodimenzionalnu tvorbu zapanjujue sloenosti. Model molekule hemoglobina nalikuje na trnoviti grm. Ali za razliku od pravog grma, njegov oblik nije sluajan, ve je to konana i nepromjenjiva struktura koja se u prosjenom ljudskom tijelu ponavlja, potpuno ista, vie od est tisua milijuna milijuna milijuna puta. Tono odreeni grmoliki oblik proteinske molekule poput hemoglobina stabilan je u tom smislu to e dva lanca sastavljena od jednakih nizova aminokiselina teiti, poput dviju opruga, doi u stanje mirovanja u tono isti trodimenzionalni spiralni oblik. Hemoglobinski grmovi u naem tijelu zauzimaju svoj "omiljeni" oblik brzinom od oko etiri stotine milijuna milijuna podeavanja u sekundi, dok se ostali jednakom brzinom unitavaju. Hemoglobin je suvremena molekula, upotrebljena kao ilustracija spajanja atoma u stabilne oblike. Ono to je ovdje vano je kako je prije pojave ivota na Zemlji moglo doi do svojevrsne poetne evolucije molekula putem obinih fizikih i kemijskih procesa. Nema potrebe misliti o planu, svrsi ili usmjerenosti.

Ukoliko neka skupina atoma uz pomo energije zauzme stabilniji oblik, nastojati e taj oblik zadrati. Najraniji oblik prirodnog odabiranja bio je jednostavno odabiranje stabilnijih oblika i odbacivanje nestabilnih. U tome nema niega tajanstvenoga. To se moralo dogoditi samo po sebi. Iz toga, naravno, ne proizlazi da se pojava jedinki sloenih poput ovjeka, moe objasniti po potpuno istim naelima. Ne moemo samo uzeti odgovarajui broj atoma, pomijeati ih uz dotok vanjske energije pa da se oni sloe u ispravan uzorak i tako stvori Adam! Na taj nain moemo napraviti molekulu sastavljenu od nekoliko desetaka atoma, no ovjek se sastoji od vie od tisuu milijuna milijuna milijuna milijuna atoma. U nastojanju da na taj nain stvorimo ovjeka u biokemijskoj koktelmjealici moglo bi protei toliko vremena da bi ukupno dosadanje trajanje svemira bilo kao treptaj oka, a da ak ni tada ne uspijemo. Upravo ovdje u pomo pristie Darwinova teorija u svom najopenitijem obliku. Darwinova teorija stupa na scenu ondje gdje je scenarij o sporom nastanku molekula naputa. Opis nastanka ivota koji u dati neizbjeno je teoretski, jer tome dogaaju nitko nije bio nazoan pa da bi mogao svjedoiti kako se zbio. Postoji niz razliitih teorija, ali neke osobine su im svima zajednike. Pojednostavljeni pregled koji u iznijeti vjerojatno nije daleko od istine.* Ne znamo kojim je kemijskim tvarima Zemlja obilovala prije nastanka ivota, ali vrlo je vjerojatno da si to bile voda, ugljikov dioksid, metan i amonijak jednostavni spojevi za koje je poznato da postoje barem na jo nekim planetima Sunevog sustava. Kemiari su pokuavali oponaati uvjete kakvi su vladali na mladoj Zemlji. Stavili su u bocu te jednostavne tvari i osigurali dovod energije u obliku ultraljubiastog zraenja ili elektrinog izbijanja to je umjetna inaica izvora energije na prvobitnoj Zemlji. Poslije nekoliko tjedana u boci bi obino pronali neto zanimljivo: nestalnu tamnu juhu sastavljenu od mnogobrojnih molekula sloenijih od onih s kojima je pokus zapoet. Posebno su naene aminokiseline sastavni dijelovi proteina, odnosno jedne od dviju znaajnih vrsta biolokih molekula. Prije negoli su ti pokusi provedeni, prirodno nastale aminokiseline smatrane su znakom postojanja ivota. Da su, na primjer, otkrivene na Marsu, prisustvo ivota na tom planetu inilo bi se pri-

lino sigurnim. Sada, meutim, njihova prisutnost podrazumijeva samo postojanje nekoliko jednostavnih plinova u atmosferi, postojanje vulkana, Suneve svjetlosti ili munja. Nedavno su laboratorijskim oponaanjem kemijskih uvjeta na prvobitnoj Zemlji dobijene organske tvari nazvane purini i pirimidini. To su dijelovi iz kojih se gradi genska molekula, odnosno sama DNK. ini se da su procesi slini ovima omoguili nastanak "prajuhe" koja je bila, kako vjeruju biolozi i kemiari, sastojak mora prije nekih tri do etiri milijarde godina. Organske tvari skupljale su se na nekim mjestima, moda u osuenoj pjeni na morskoj obali ili u sitnim kapljicama. Pod daljnjim utjecajem energije, poput ultraljubiaste svjetlosti, one su se udruivale u molekule. Danas krupne organske molekule ne bi trajale dovoljno dugo da ih zapazimo, jer bi ih bakterije ili ostala iva stvorenja brzo upila i unitila. Ali i mi i bakterije doli smo kasnije, pa su u ono vrijeme velike organske molekule mogle nesmetano plutati po sve guoj juhi. U jednom se trenutku sluajno oblikovala naroita molekula koju emo nazvati umnoiva. Umnoiva nije morao biti najvea ili najsloenija od svih molekula u okolini, ali je imao neobino svojstvo stvaranja vlastite kopije. Vrlo je mala vjerojatnost da se takvo neto dogodi, no dogodilo se. Bilo je to zaista nevjerojatno. Za ivota jednog ovjeka, stvari koje su tako nevjerojatne mogu praktino gledano ispasti nemogue. Zato nikad neete dobiti glavni zgoditak na lotu. Ali u naim ljudskim procjenama onog to je vjerojatno i onog to nije vjerojatno nismo navikli imati posla sa stotinama milijuna godina. No, kada biste stotinu milijuna godina svakog tjedna ispunjavali listie, vjerojatno biste dobili nekoliko glavnih zgoditaka. Molekulu koja stvara vlastite kopije nije toliko teko zamisliti kao to se u poetku inilo, a bilo je dovoljno da se ona pojavi samo jednom. Taj umnoiva moemo zamisliti kao kalup. Zamislite ga kao veliku molekulu koja se sastoji od sloenog lanca koji je pak sastavljen od razliitih vrsta graevnih blokova. Malih graevnih blokova bilo je u izobilju u juhi koja je okruivala umnoiva. Pretpostavimo da svaki graevni blok ima sklonosti prema vlastitoj vrsti. Kad god neki graevni blok iz juhe dospije uz dio umnoivaa prema kojem ima sklonost, on e pokuati tu i ostati. Graevni blokovi koji se meusobno privlae

na taj nain e se automatski poredati u niz koji oponaa niz graevnih blokova samog umnoivaa. Nije teko zamisliti kako se ti nizovi udruuju i stvaraju stabilni lanac kao i prilikom stvaranja onog prvog umnoivaa. Taj se proces moe nastaviti u vidu progresivnog slaganja, sloj po sloj. Na taj su nain nastali kristali. Dva se lanca, s druge strane, mogu i rastaviti, dajui tako dva umnoivaa od kojih svaki moe nastaviti stvarati nove kopije. Sloenija je mogunost da svaki graevni blok nema sklonost prema vlastitoj vrsti, ve prema nekoj drugoj vrsti bloka. U tom sluaju umnoiva ne djeluje kao kalup za istovjetnu kopiju, ve tek za svojevrsni "negativ" koji pak, sa svoje strane, sad pravi na isti nain identinu kopiju poetnog pozitiva. Za nau svrhu nije vano je li poetni proces umnoivanja bio pozitiv-negativ ili pozitiv-pozitiv, iako moemo primijetiti da molekula DNK, odnosno suvremeni ekvivalent prvih umnoivaa, koristi umnoavanje od pozitiva prema negativu. Ono bitno u tome jest kako je nova vrsta "stabilnosti" iznenada dola na svijet. Prije toga prvobitna juha vjerojatno nije bila bogata nekom odreenom vrstom sloenih molekula, jer je svaka ovisila o graevnim blokovima koji su se sluajno povezivali u stabilne tvorbe. im je nastao, umnoiva je rairio svoje kopije po cijelome moru, sve dok nije zavladala nestaica manjih molekulni graevnih blokova, te su se ostale velike molekule stvarale sve rijee. Tako je, izgleda, nastala velika populacija jednakih kopija. Sad moramo istaknuti vanu osobinu svakog postupka kopiranja: nesavrenost. Javljaju se pogreke. Nadam se da u ovoj knjizi nema tiskarskih pogreaka, ali potraite li paljivo, nai ete ih zasigurno. One vjerojatno nee znaajnije promijeniti znaenje reenica, jer e to biti pogreke "prve generacije". Ali zamislite one dane prije pronalaska tiska, kada su knjige, poput evanelja, pisane rukom. Vjerojatno je svaki pisar, ma koliko bio paljiv, napravio nekoliko pogreaka, a neke od njih su zapravo bile mala namjerna "poboljavanja". Da su svi prepisivali iz istog izvornika, znaenje ne bi bilo iskrivljeno u velikoj mjeri. Ali kada se prijepisi rade s drugih prijepisa, koji su pak napravljeni H nekih treih prijepisa, pogreke se poinju zbrajati i postaju ozbiljne. Skloni smo pogreno prepisivanje smatrati neim loAim, a kad su u pitanju dokumenti nekog ovjeka, teko je i za-

misliti da se za one na kojima postoje pogreke moe rei kako su poboljani. Mislim da se za uene ljude Septuaginte moe rei da su zapoeli neto veliko kad su pogreno preveli hebrejsku rije za "mladu enu" u grku rije za "djevicu" i izrekli proroanstvo: "Eto, djevica e zatrudnjeti i rodit e sina..."* Bilo kako bilo, vidjet emo kako pogreno kopiranje biolokih umnoivaa moe dovesti do poboljanja u pravom smislu rijei. Pojava odreenih pogreaka bila je bitna i za napredujuu evoluciju ivota. Ne znamo koliko su tone bile kopije koje su stvarale poetne molekule umnoivai. Njihovi suvremeni potomci, molekule DNK, zapanjujue su pouzdani u usporedbi s najpouzdanijim postupkom kopiranja koji ovjek moe izvesti, ali ak i oni grijee te upravo time omoguuju evoluciju. Poetni umnoivai su vjerojatno puno vie grijeili, no u svakom sluaju moemo biti sigurni da je do pogreaka dolazilo i da su se te pogreke zbrajale. Kako su pogrene kopije nastajale i irile se, tako se prvobitna juha umjesto populacijom istovrsnih kopija ispunjavala populacijom razliitih varijeteta umnoivakih molekula koje su sve "potjecale" od istog pretka. Jesu li neki varijeteti bili brojniji od drugih? Gotovo je sigurno da jesu. Osobina nekih varijeteta bila je vea stabilnost nego to su je imali ostali. Za neke molekule bilo je manje vjerojatno da e se, kad se jednom stvore, ponovo raspasti. Broj takvih varijeteta u juhi srazmjerno je rastao, ne samo kao neposredna logina posljedica svoje "dugovjenosti", ve i zato to su ti tipovi molekula imali vie vremena za pravljenje vlastite kopije. Umnoivai dugog ivotnog vijeka bi, stoga, bili sve mnogobrojniji i uz sve ostale podjednake uvjete moglo bi se rei da je u toj populaciji molekula postojao "evolucijski trend" prema veoj dugovjenosti. Ali ostali uvjeti vjerojatno nisu bili podjednaki te se brzina umnoavanja ili "plodnost" pojavila kao druga osobina varijeteta umnoivaa koja je bila jo vanija za rasprostiranje u populaciji. Ako umnoivake molekule tipa A stvaraju vlastite kopije jednom tjedno, dok ih one tipa B stvaraju svakog sata, nije teko predvidjeti da e molekule tipa A vrlo brzo biti brojano nadjaane, ak i ako "ive" due od molekula tipa B. Odavde je vjerojatno postojao "evolucijski trend" prema veoj "plodnosti" molekula u juhi. Trea pozitivna odlika umnoivakih molekula bila je tonost umnoavanja. Ako molekule tipa X i tipa Y traju jed-

nako dugo i umnoavaju se istom brzinom, ali X radi pogreke prosjeno pri svakom desetom umnoavanju, dok ih Y radi pri svakom stotom, Ye sigurno postati brojniji. Dio populacije koju predstavljaju X molekule ne gubi samo "zalutalu djecu", ve i sve njihove stvarne i mogue potomke. Ako neto ve znate o evoluciji, onda u ovoj posljednjoj toki moete otkriti neto pomalo paradoksalno. Moemo li pomiriti zamisao da su pogreke u umnoavanju bitni preduvjet evolucije, s pretpostavkom kako prirodno odabiranje odrava veliku vjernost kopiranja? Odgovor je da premda se evolucija u nekom smislu moe initi dobrom, posebno to smo mi njen proizvod, nita zapravo "ne eli" evoluirati. Evolucija je neto to se dogaa htjeli ili ne htjeli, unato svim naporima umnoivaa (danas gena) da je sprijee. Jacques Monod je ovo vrlo lijepo istaknuo u svom predavanju posveenom Herbertu Spenceru, kad je napomenuo: "Jo jedna zanimljiva znaajka teorije evolucije je ta da svatko misli da je razumije!" Vratimo se prvobitnoj juhi: postala je nastanjena varijetetima molekula koje su bile stabilne bilo po tome to su pojedine molekule bile dovoljno dugovjene, po tome to su se brzo umnoavale ili po tome to su se tono umnoavale. Evolucijski trendovi prema tim trima vrstama stabilnosti zbili su se u sljedeem smislu: kad bismo u dva navrata uzeli uzorke juhe, zadnji uzorak bi sadravao vei udio molekula koje su dugovjenije, plodnije, tonije kopirane. U biti, to je ono to biolog podrazumijeva pod evolucijom kad govori o ivim biima, a mehanizam je isti prirodno odabiranje. Trebamo li, dakle, poetne umnoivake molekule nazivati "ivima"? Je li to uope vano? Mogao bih rei: "Darwin je najvei ovjek koji je ikada ivio", a vi biste mogli rei: "Ne, najvei je Newton". Nadam se da tu raspravu ne bismo produili. Stvar je u tome to, na koji god nain rijeili raspravu, to ne bi utjecalo na temeljni zakljuak. ivoti i dostignua Newtona i Darwina ostaju potpuno neizmjenjeni, nazvali ih mi "velikima" ili ne. Slino tome se i povijest umnoivakih molekula vjerojatno odvijala otprilike onako kako je iznosim, bez obzira na to hoemo li ih nazivati "ivima". Ljudske patnje izaziva to to mnogi ne mogu .shvatiti da su rijei samo orue kojim se sluimo te da puka prisutnost rijei poput "ivi" u rjeniku ne mora znaiti kako se ta

rije odnosi na neto odreeno u stvarnom svijetu. Nazivali mi rane umnoivae ivima ili ne, oni su bili preci ivota; oni su nai praoevi. Slijedea vana karika u izlaganju, karika koju je Darwin posebno podvlaio (iako je on govorio o ivotinjama i biljkama, a ne o molekulama) je natjecanje. Prajuha nije bila u mogunosti podravati beskonaan broj umnoivakih molekula. Kao prvo, Zemlja ima konanu veliinu, ali i ostali ograniavajui imbenici morali su biti vani. Predstavljajui umnoiva kao kalup pretpostavili smo kako se on kupa u juhi bogatoj malim blokovima graevnih molekula koji su vani za stvaranje kopija. Kad je broj umnoivaa narastao, graevni blokovi su se koristili takvom brzinom da su postali rijetka i dragocjena sirovina. Razliiti varijeteti ili vrste umnoivaa vjerojatno su se natjecali za njih. Uzeli smo u obzir injenice koje su mogle poveati brojnost povlatenih vrsta umnoivaa. Sada moemo vidjeti kako su manje povlateni varijeteti postajali malobrojni uslijed natjecanja, pa su se mnoge njihove grane morale ugasiti. Meu varijetetima umnoivaa postojala je borba za preivljavanje. Oni nisu znali da se bore, niti im je do toga bilo stalo; borba je voena bez ikakvih osjeaja. Ipak, borili su se u tom smislu to je svako pogreno umnoavanje koje je rezultiralo novom, viom razinom stabilnosti ili novim nainom umanjivanja stabilnosti suparnika bilo automatski ouvano i dalje umnoavano. Tijek poboljanja bio je kumulativan. Naini poveavanja vlastite stabilnost i umanjivanja stabilnosti suparnika postali su razraeniji i uspjeniji. Nekim je nainima ak "otkrivano" kako kemijski razbiti molekule suparnikih varijeteta te osloboditi graevne blokove koji su se zatim mogli iskoristiti za stvaranje vlastitih kopija. Ti su pramesoderi tako dobivali hranu i istovremeno se oslobaali suparnika s kojima su se natjecali. Ostali umnoivai su moda otkrili kako se zatititi, bilo kemijski ili izgradnjom proteinskog zida oko sebe. Moda su se ba tako pojavile prve iva stanice. Umnoivai vie nisu samo postojali, ve su i stvarali svoje omotae u kojima e nastaviti ivjeti. Umnoivai koji su preivjeli bili su oni koji su stvorili strojeve za preivljavanje u kojima e ivjeti. Prvi strojevi za preivljavanje vjerojatno su se sastojali samo od zatitnog omotaa. Ali postankom novih protivnika, s boljim i uspjenijim strojevima za preivljavanje,

bilo je sve tee odrati se na ivotu. Strojevi za preivljavanje postajali su vei i razraeniji, a taj tijek je bio kumulativan i napreduju. Je li ikada mogao doi kraj poboljavanju tehnika i izuma kojima su se umnoivai koristili kako bi osigurali svoje preivljavanje u svijetu? Za poboljavanje je bilo dovoljno vremena. Kakve su neobine strojeve za samozatitu trebali izumiti slijedeih tisua godina? etiri miljarde godina kasnije, kakva je trebala biti sudbina nekadanjih umnoivaa? Oni nisu izumrli, jer su to stari majstori umjetnosti u preivljavanju. Ali ne traite ih kako slobodni plutaju po moru, jer su od te viteke slobode odavno odustali. Sada se gomilaju u velikim kolonijama, sigurni unutar golemih trapavih robota,* zapeaeni i odvojeni od vanjskog svijeta s kojim komuniciraju vijugavim i posrednim putevima i kojima upravljaju putem daljinske kontrole. Oni se nalaze u vama i u meni; stvorili su nas, nae tijelo i duh; njihovo ouvanje je konani smisao naeg postojanja. Dug put su preli ti umnoivai. Sada se kreu pod nazivom geni, a mi smo njihovi strojevi za preivljavanje.

3
BESMRTNE ZAVOJNICE

i SMO STROJEVI za preivljavanje, ali to "mi" ne oznaava samo ljude. Ono obuhvaa sve ivotinje, biljke, bakterije i viruse. Bilo bi vrlo teko prebrojiti ukupni broj svih strojeva za preivljavanje na Zemlji, a nepoznat je ak i ukupni broj vrsta. Uzmemo li samo kukce, broj ivih vrsta procjenjuje se na tri milijuna, a broj jedinki kukaca mogao bi biti milijun milijuna milijuna. Po vanjtini i po unutarnjim organima, vrste strojeva za preivljavanje izgledaju vrlo raznovrsno. Hobotnica nije nimalo slina miu, a oboje su sasvim drukiji od hrasta. Pa ipak, po svojoj osnovnoj kemiji, oni su gotovo istovjetni. To se posebno odnosi na umnoivae u njima, gene, koji su kod svih nas u biti istovjetne molekule jednake kod bakterije kao i kod slona. Svi smo mi strojevi za preivljavanje za istu vrstu umnoivaa, to jest replikatora molekula zvanih DNK ali na svijetu postoji mnogo razliitih naina ivljenja, a replikatori su izgradili veliki I roj razliitih strojeva koje e iskoritavati. Majmun je stroj koji odrava gene na drveu, a riba je stroj koji odrava gene u vodi; postoji ak i mali crv koji odrava gene u podmetaima za krigle piva. DNK djeluje na tajanstvene naine. Zbog jednostavnosti sam stvorio dojam da su suvremeni geni, sastavljeni iz DNK, naelno jednaki prvim umnoivaima u iskonskoj juhi. Za ovo izlaganje to nije vano, ali to zapravo ne mora biti tono. Moda su prvi replikatori bili molekule srodne DNK, a moda su bili potpuno drukiji. U drugom bismo sluaju mogli rei da je DNK prigrabila njihove strojeve za preivljavanje u nekom kasnijem stupnju. Ako je tako, onda su oni poetni

umnoivai potpuno uniteni, pa u suvremenim strojevima za preivljavanje od njih nije ostalo ni traga. Slijedei ovaj pravac razmiljanja, A. G. Cairns-Smith je postavio zanimljivu pretpostavku da nai preci, prvi umnoivai, moda uope nisu bile organske molekule, ve neorganski kristali minerali, komadii gline. Nasilni prisvaja ili ne, molekula DNK je danas neupitno na vlasti, osim ako je upravo sada, kao to pokuavam ukazati u jedanaestom poglavlju, na pomolu nova smjena vlasti. Molekula DNK je dugi lanac graevnih blokova malih molekula zvanih nukleotidi. Kao to su proteinske molekule lanci aminokiselina, tako su DNK lanci nukleotida. Molekula DNK je premalena da bi je se moglo vidjeti, ali njen toni oblik je posrednim putem domiljato otkriven. Ona se sastoji od dva nukleotidna lanca smotana u elegantnu spiralu; "dvostruki heliks"; "besmrtna zavojnica". Nukleotidni graevni blokovi dolaze u samo etiri oblika, iji se nazivi mogu skratiti na A, T, C i G. Kod svih ivotinja i biljaka oni su isti. Ono to se razlikuje jest redoslijed kojim su nukleotidi nanizani. Graevni blok G u ovjeku je u svakoj pojedinosti istovjetan graevnom bloku G u puu. Ali slijed graevnih blokova u ovjeku ne samo to se razlikuje od onoga u puu nego se, isto tako, razlikuje premda manje od slijeda u svakom drugom ovjeku (osim u posebnom sluaju jednojajanih blizanaca). Naa DNK ivi unutar naih tijela. Ona nije koncentrirana u nekom odreenom dijelu tijela, nego je rasporeena po stanicama. Prosjeno ljudsko tijelo sastoji se od oko tisuu milijuna milijuna stanica i, uz neke izuzetke koje moemo zanemariti, svaka od tih stanica sadri potpunu kopiju tjelesne DNK. Ta DNK se moe promatrati kao skup uputa kako nainiti to tijelo, uputa ispisanih A, T, C i G abecedom nukleotida. To je kao kad bi u svakoj prostoriji neke divovske zgrade postojala polica za knjige s graevinskim nacrtima za cijelu zgradu. Ta "polica za knjige" u stanici zove se jezgra. U ovjeku graevinski nacrti ispunjavaju 46 svezaka - kod ostalih vrsta taj broj je drukiji. Ti "svesci" se nazivaju kromosomi. Pod mikroskopom se oni vide kao dugake niti uzdu kojih su redom nanizani geni. Nije lako, a moda to ne bi imalo ni smisla, rei gdje jedan gen zavrava, a slijedei zapoinje. Kao to emo u ovom poglavlju vidjeti, ovo, na sreu, za nae svrhe nije vano.

Koristit u se metaforom graevinskih planova i slobodno mijeati jezik metafore s jezikom stvarne znanosti. Rije "svezak" upotrebljavat u naizmjence s rijeju kromosom. Rije "stranica" privremeno u koristiti naizmjence s rijeju gen, premda je podjela izmeu gena manje otra nego podjela izmeu stranica knjige. Ta e nas usporedba odvesti prilino daleko. Kad se ona na kraju prekine, uvest u druge usporedbe. Usput reeno, "graditelja", naravno, nema. Upute DNK sloene su putem prirodnog odabiranja. Molekule DNK ine dvije vane stvari. One se, prvenstveno, umnoavaju, odnosno stvaraju vlastite kopije. To se bez prestanka odvija od samog poetka ivota i danas su molekule DNK u tome doista vrlo uspjene. Vi se, kao odrastao ovjek, sastojite od tisuu milijuna milijuna stanica, ali ste u trenutku zaetka bili jedna jedina stanica, opremljena izvornim primjerkom graditeljskih planova. Ta se stanica podijelila na dvije i svaka je dobila vlastitu kopiju plana. Uzastopnim dijeljenjem broj se stanica poveavao na 4, 8, 16, 32, i tako dalje do milijardi. Prilikom svake podjele, planovi DNK su vjerno kopirani, tako rei bez ikakvih pogreaka. Ovdje govorimo o udvajanju DNK. Ali ako je DNK doista skup planova za gradnju tijela, kako se ti planovi provode u djelo? Kako se prevode u strukture tijela? To me dovodi do druge vane stvari koju ini DNK. Ona posredno nadgleda proizvodnju druge vrste molekula - proteina. Hemoglobin, koji je spomenut u prolom poglavlju, samo je jedan primjer iz bezbrojnog niza proteinskih molekula. Kodirana poruka DNK ispisana etveroslovnom abecedom nukleotida, jednostavnim mehanikim putem prevodi se u drugu abecedu. To je abeceda aminokiselina kojom HC ispisuju proteinske molekule. Put od gradnje proteina do gradnje tijela moe izgledati vrlo dugaak, ali to je prvi mali korak u tom pravcu. Osim to izgrauju veliki dio tjelesnog tkiva, proteini takoer kontroliraju sve kemijske procese u stanicama te ih selektivno ukljuuju i iskljuuju u tono odreeno vrijeme i na tono odreenom mjestu. Kako se sve to tono odvija tijekom razvoja djeteta, pria je za koju e embriolozima biti potrebna desetljea, a moda i stoljea da je otkriju. Ali, injenica je da se to dogaa. Geni posredno kontroliraju stvaranje tijela i njihov je utjecaj strogo jednosmje-

ran: steene osobine se ne nasljeuju. Koliko god znanja i mudrosti stekli za ivota, genetski na vau djecu nee prijei mi mrvica. Svaki novi narataj poinje od izvorita. Tijelo je put kojim geni odravaju gene neizmjenjenima. injenica da geni kontroliraju embrionalni razvoj vana je za evoluciju zbog slijedeeg: geni su barem djelomino odgovorni za vlastito preivljavanje u budunosti, jer njihovo preivljavanje ovisi od uinkovitosti tijela u kojima ive i ijoj su gradnji pripomogli. Davno, davno, prirodno odabiranje se sastojalo u selektivnom preivljavanju umnoivaa koji su slobodno plutali u prajuhi. Danas prirodno odabiranje daje prednost umnoivaima koji su uspjeni u izgradnji strojeva za preivljavanje, odnosno genima koji su se izvjetili u umijeu upravljanja embrionalnim razvojem. U tome umnoivai nisu nita svjesniji nego to su ikada bili. I dalje se jednako slijepo i neizbjeno odvijaju jednaki tijekovi automatskog odabiranja izmeu suparnikih molekula prema njihovoj dugovjenosti, plodnosti i vjernosti kopiranja, kao to se dogaalo i u ona pradavna vremena. Geni nemaju mo predvianja. Oni ne planiraju unaprijed. Neki geni su tu vie, a neki manje, i to je sve. Ali osobine koje odreuju dugovjenost i plodnost nekog gena nisu ni izdaleka onako jednostavne kao to su neko bile. U novije vrijeme otprilike u posljednjih est stotina milijuna godina umnoivai su postigli znaajna ostvarenja u tehnologiji strojeva za preivljavanje miie, srce i oi (koji su se nezavisno razvijali u nekoliko navrata). Prije toga su korjenito izmijenili osnovne osobine svog naina ivota kao umnoivaa to, elimo li nastaviti izlaganje, moramo shvatiti. Prvo to treba shvatiti o suvremenom umnoivau je da je on vrlo "drutven tip". Stroj za preivljavanje je prenositelj koji ne sadri samo jedan, nego mnogo tisua gena. Proizvodnja tijela je suradniki pothvat tolike sloenosti da je gotovo nemogue razmrsiti doprinos jednog gena od doprinosa drugog.* Neki gen e na razliite dijelove tijela imati mnoga i sasvim razliita djelovanja. Na neki dio tijela utjecat e mnogi geni. Uinak bilo kojega gena ovisi o meudjelovanju s mnogim drugim genima. Neki geni imaju ulogu gena nadzornika koji kontroliraju rad skupine ostalih gena. Posluimo li se analogijom, moemo rei da svaka stranica planova upuuje na mnoge druge dijelove zgrade;

i da svaka stranica ima smisla jedino kao unakrsna uputnica na mnoge druge stranice. Moda ete se zbog ove sloene meuovisnosti gena upitati zato rije "gen" uope upotrebljavamo. Zato ne upotrijebimo neku opu imenicu poput "sklop gena"? Moglo bi se rei da bi to za mnoge potrebe zaista bila dobra zamisao. Ali pogledamo li stvari na drugi nain, onda ima smisla misliti o sklopu gena takoer kao o neemu to je razdijeljeno na razdvojene umnoivae ili gene. To nastupa zbog pojave spola. Spolno razmnoavanje ima za posljedicu mijeanje i premjetanje gena. To znai da je svako pojedino tijelo samo privremeni prenositelj jedne kratkovjene kombinacije gena. Ta kombinacija gena kakvu predstavlja svaka jedinka moda jest kratkovjena, ali sami geni potencijalno su vrlo dugog vijeka. Njihove se staze neprestano sputaju i isprepliu u slijedeim pokoljenjima. Na jedan gen se moe gledati kao na jedinicu koja preivljava kroz veliki broj uzastopnih pojedinanih tijela. To je sredinja teza koju u razviti u ovom poglavlju. Neki od mojih najuvaenijih kolega uporno odbijaju sloiti se s njome, te mi morate oprostiti ako vam se uini da je preopirno izlaem! Ponajprije moram ukratko objasniti spolove. Rekao sam da su planovi za gradnju ljudskog tijela ispisani u 46 svezaka. U stvari, to je bilo pretjerano jednostavno. Istina je pomalo udna. Onih 46 kromosoma sastoji se od 23 para kromosoma. Moemo rei da, sloeni u jezgri svake stanice, postoje dva alternativna primjerka svakog od 23 svezaka planova. Nazovimo ih Svezak la i Svezak lb, Svezak 2a i Svezak 2b i tako dalje, sve do Sveska 23b. Naravno, brojevi koje koristim pri oznaavanju svezaka, a kasnije i stranica, potpuno su proizvoljni. Svaki kromosom dobivamo netaknut od roditelja u ijem je testisu ili jajniku nastao. Svesci la, 2a, 3a,... potjeu, recimo, od oca. Svesci lb, 2b, 3b,... dolaze od majke. U praksi je to vrlo teko, ali u teoriji biste mogli mikroskopom gledati tih 46 kromosoma u svakoj stanici i izdvojiti onih 23 koji dolaze od oca i onih 23 koji nam dolaze od majke. Spareni kromosomi ne provode itav ivot u fizikom dodiru jedan sa drugim, pa ak ni blizu jedan drugoga. U kojem su onda smislu "spareni"? U tom smislu to se svaki svezak koji potjee od oca moe promatrati, stranicu po stranicu, kao nepoHredna alternativa odreenom svesku

koji potjee od majke. Na primjer, stranica 6 Sveska 13a i stranica 6 Sveska 13b mogu obje biti "o" boji oiju; na jednoj moda pie "plave", dok na drugoj pie "smee". Ponekad su dvije alternativne stranice istovjetne, ali u drugim sluajevima, kao u primjeru s bojom oiju, one se razlikuju. Ako daju proturjene "preporuke", to onda tijelo ini? Odgovor je promijenjiv. Ponekad jedna uputa nadvlada drugu. Kod upravo navedenog primjera s bojom oiju, osoba bi stvarno imala smee oi: prilikom gradnje tijela uputa za plavu boju oiju bila bi zanemarena, premda je to ne bi sprijeilo da prijee na sljedee narataje. Gen zanemaren na takav nain naziva se recesivnim. Suprotnost recesivnom genu je dominantni gen. Gen za smee oi dominantan je u odnosu na gen za plave oi. Neka e osoba imati plave oi ako su obje kopije odgovarajue stranice suglasne u preporuivanju plavih oiju. Kad dva alternativna gena nisu istovjetna, obiniji je ishod neka vrsta kompromisa tijelo se gradi po nekom prelaznom planu ili ispada potpuno drukije. Kad su dva gena, poput gena za smee oi i gena za plave oi, suparnici za isti poloaj na kromosomu, onda se oni nazivaju alelima. Za nae potrebe, rije alel je sinonim rijei suparnik. Zamislite sveske graditeljskih planova kao da listovi u njima nisu povezani, pa se stranice mogu vaditi i premijetati. Svaki Svezak 13 mora imati stranicu 6, ali ima nekoliko moguih stranica koje se mogu umetnuti izmeu pete i sedme stranice. Jedna verzija kae "plave oi", a druga mogua verzija kae "smee oi"; ire gledano, mogu postojati jo i druge verzije te stranice, na kojima bi bile ispisane druge boje, recimo "zelena". Postoji moda jo nekoliko alternativnih alela koji se nalaze na mjestu stranice 6 u trinaestom kromosomu, a koji su raspreni po populaciji kao cjelini. No, pojedina osoba ima samo dva kromosoma Sveska 13. Stoga i moe imati najvie dva alela na stranici 6, odabrana iz nekoliko alternativa koje postoje u itavoj irokoj populaciji. Ne moete, naravno, doslovno otii i odabrati sebi gene iz genske zalihe itave populacije. U svakom trenutku, svi su geni povezani unutar pojedinanog stroja za preivljavanje. Nai su nam geni dodijeljeni prilikom zaea i tu mi nita ne moemo. Pa ipak, u nekom smislu i dugorono gledano, geni u jednoj po-

pulaciji mogu se smatrati zajednikom zalihom gena. Taj je izraz, u stvari, tehniki izraz kojim se koriste genetiari. Genska zaliha je vrijedna apstrakcija zato to spolni proces mijea gene, premda na briljivo organizirani nain. Posebno, kao to emo uskoro vidjeti, doista se dogaa neto poput izdvajanja i razmjenjivanja stranica i svenjeva stranica iz labavo vezanih korica. Ve sam opisao normalnu diobu stanice na dvije nove, od kojih svaka dobiva potpunu kopiju svih 46 kromosoma. Ta normalna dioba stanica naziva se mitoza. Ali postoji jo jedna vrsta diobe stanica koju zovemo mejoza. Ona nastaje samo prilikom stvaranja spolnih stanica - spermija ili jajaca. Spermiji i jajaca jedinstveni su meu naim stanicama po tome to umjesto 46 kromosoma, sadre samo 23. To je, naravno, tono polovica od 46 sasvim zgodno da kad se spoje u inu oplodnje stvore novu jedinku! Mejoza je posebna vrsta podjele stanice koja se odvija samo u sjemenicima i jajnicima, u kojima se stanica s potpunim dvostrukim skupom od 46 kromosoma dijeli tako tvori spolne stanice s jednim jedinim skupom od 23 kromosoma (zbog ilustracije, stalno se koristimo brojem kromosoma kod ovjeka). Spermij, sa svoja 23 koromosoma, stvoren je u sjemeniku mejotikom diobom jedne od obinih stanica sa 46 kromosoma. Kojih 23 kromosoma ulaze u bilo koju spermnu stanicu? Od presudne je vanosti da spermij ne dobije bilo koja stara 23 kromosoma: u njemu se na kraju ne smiju nai, recimo, dvije kopije Sveska 13, a nijedna Sveska 17. Teorijski bi bilo mogue da jedinka nekom svom spermiju podari samo kromosome koji potpuno potjeu od, recimo, njegove majke; to jest, da taj spermij dobije Svezak lb, 2b, 3b,... 23b. Prilikom takvog, malo vjerojatnog dogaaja, dijete zaeto tim spermijem dobilo bi polovinu svojih gena od svoje bake po ocu, a nijedan od djeda po ocu. No tako jednostavna raspodjela cijelih kromosoma se ne dogaa. Istina je mnogo sloenija. Sjetite se da o svescima (kromosomima) treba misliti kao o labavo povezanim koricama. U procesu stvaranja spermija dogaa se da se same stranice ili, jo bolje, svenjevi od nekoliko stranica odvoje i razmjene s odgovarajuim svenjevima iz alternativnog sveska. Na taj nain odreena spermna stanica moe svoj Svezak 1 sastaviti tako to e uzeti prvih 65 stranica iz Sveska la, a od stranice 66. do kraja iz Sveska b. Preostala 22 sveska te spermne stanice bit e sastav-

ljena na slini nain. Stoga je svaka spermaa stanica nastala unutar jedne jedinke jedinstvena, iako svaka preuzima svojih 23 kromosoma iz dijela istog skupa od 46 kromosoma. Jajaca se u jajnicima stvaraju na slian nain i ona su takoer, svako za sebe, jedinstvena. Mehanika ovog mijeanja u stvarnom ivotu dobro je poznata. Za vrijeme stvaranja spermija (ili jajaaca) komadii svakog kromosoma od oca fiziki se odvajaju i zamjenjuju mjesta s odgovarajuim komadiem kromosoma majke. (Imajte na umu da govorimo o kromosomima koji prvobitno potjeu od roditelja jedinke koja stvara spermu, to jest od djeda i bake po ocu djeteta koje e se tom spermom zaeti). Taj proces razmjene komadia kromosoma naziva se crossing-over. Za cijelu tezu ove knjige, on je vrlo vaan. To znai da ako uzmete mikroskop i pogledate kromosome u nekom svome spermiju (ili jajacu, ako ste ena), samo biste gubili vrijeme pokuavajui identificirati kromosome koji su prvobitno potekli od vaeg oca i one koji su prvobitno potekli od vae majke. (Ovo je u izrazitoj suprotnosti sa sluajem obinih tjelesnih stanica vidjeti stranicu 37). Svaki pojedini kromosom u spermiju bio bi mjeavina, mozaik sastavljen od majinih i oevih gena. Usporedba gena sa stranicom ovdje prestaje. U nepovezane korice moe se umetnuti i iz njih izvaditi ili premjestiti cijela stranica, ali ne i dio stranice. Kompleks gena je samo jedan dugi niz nukletidnih slova koja ni na koji oiti nain nisu podijeljena na zasebne stranice. Naravno, postoje naroiti simboli za KRAJ PORUKE PROTEINSKOG LANCA i POETAK PORUKE PROTEINSKOG LANCA koji SU ispisani istom etvoroslovnom abacedom kao i same poruke proteina. Izmeu ta dva znaka interpunkcije kodirane su upute za stvaranje jednog proteina. Gen moemo definirati kao slijed nukleotidnih slova koja lee izmeu znaka za POETAK i znaka za KRAJ, a predstavljaju kod za jedan proteinski lanac. Za jedinicu definiranu na taj nain upotrebljava se rije cistron. Neki rije cistron koriste naizmjence s rjeju gen. Ali crossing-over ne potuje granice izmeu cistrona. Do cijepanja moe doi unutar cistrona jednako kao i izmeu njih. To je isto kao kad bi graevinski planovi umjesto na razdvojenim stranicama bili napisani na 46 kolutova teleprinterske vrpce. Cistroni nemaju utvrenu duinu. Jedini nain da se odredi gdje jedan cistron zavrava, a

drugi poinje bio bi da se itaju simboli na vrpci, da se trai znak za KRAJ PORUKE i znak za POETAK PORUKE. Crossing-over se zamilja tako to se uzimaju odgovarajue majine i oeve vrpce kojima se sijeku i razmjenjuju dijelovi, bez obzira na to to je na njima ispisano. U naslovu ove knjige rije gen ne oznaava samo sam cistron, nego neto mnogo istananije. S mojom definicijom se nee ba svi sloiti, ali za gen ni ne postoji jednoglasno prihvaena definicija. No ak i da postoji, u definicijama nema niega svetog. Za vlastite potrebe neku rije moemo definirati kako god elimo, pod uvjetom da to radimo jasno i nimalo dvosmisleno. Definicija kojom u se ja koristiti dolazi od G. C. Williamsa. Gen je definiran kao bilo koji dio kromosomskog materijala koji potencijalno traje kroz dovoljno generacija da bi posluio kao jedinica prirodnog odabiranja. Kao to je reeno u prethodnom poglavlju, gen je umnoiva koji stvara vrlo vjerne kopije samoga sebe. Visoka vjernost kopiranja je samo drugi izraz za dug ivot u obliku kopija, to u radi jednostavnosti skratiti u izraz dugovjenost. Ovu definiciju je potrebno donekle opravdati. Po svakoj definiciji, gen je dio kromosoma. No, pitanje je koliko je taj dio velik koliko dugaak dio teleprinterske vrpce. Zamislite slijed uzastopnih ifriranih znakova na takvoj vrpci. Nazovimo taj slijed genska jedinica. To moe biti slijed od samo deset slova u jednom cistronu; to moe biti niz od osam cistrona; moe zapoeti i zavriti usred cistrona. Preklapat e se s ostalim genskim jedinicama. Sadravat e manje jedinice, a bit e dio veih. Bez obzira na to koliko je dug ili kratak, mi emo ga za potrebe ove rasprave nazivati genskom jedinicom. To je samo njegova duina, koja se fiziki ni u emu ne razlikuje od ostatka tog kromosoma. Sada dolazi neto vano. to je neka genska jedinica kraa, to e generacijski gledano vjerojatnije due ivjeti. Znatno je manja vjerojatnost da e se podijeliti prilikom bilo kojeg pojedinanog crossing-overa. Pretpostavimo da e najvjerojatnije cijeli kromosom, prosjeno uzevi, biti pod djelovanjem crossing-overa svaki put kad mejotikom podjelom nastanu spermij ili jajace, a taj crossing-over se moe dogoditi na bilo kojem mjestu po cijeloj duini kromosoma. Promatramo li vrlo velike genske jedinice, recimo polovinu duine kromosoma, pedeset je

posto vjerojatnosti da e se jedinica podijeliti prilikom svake mejoze. Isto tako, ako je promatrana genska jedinica jedan posto duine kromosoma, moemo pretpostaviti da e vjerojatnost njene podjele prilikom svake mejoze biti samo jedan posto. To znai da ta jedinica moe oekivati preivljavanje kroz velik broj generacija u potomcima te jedinke. Svaki pojedini cistron je vjerojatno manji od jedan posto duine kromosoma. ak se i za skupinu od vie susjednih cistrona moe oekivati da e opstati vie generacija prije nego bude razbijena crossing-overom. Prosjeni oekivani ivotni vijek neke genske jedinice obino se izraava u generacijama, to se, opet, moe izraziti u godinama. Ako za pretpostavljenu gensku jedinicu uzmemo cijeli kromosom, onda njegova ivotna povijest traje samo jednu generaciju. Pretpostavimo da je to va kromosom 8a, kojeg ste naslijedili od oca. On je stvoren u jednom od sjemenika vaeg oca neznatno prije vaeg zaetka. Nikada prije, tijekom cijele povijesti svijeta, on nije postojao. Stvoren je mejotikim procesom premjetanja, sloen tako da su djelovi kromosoma vaih bake i djeda po ocu doli u dodir jedni s drugima. Smjeten je u odreeni spermij i jedinstven je. Taj je, opet, bio jedan od nekoliko milijuna spermija, koji su svi zajedno, poput armade malih brodova, uplovili u vau majku. Taj odreeni spermij bio je jedini iz flote (osim ako niste blizanac) koji je u jajacu vae majke naao pristanite i zbog toga postojite. Genska jedinica o kojoj raspravljamo, va kromosom 8a, poeo se umnoavati zajedno s ostalom vaom genskom graom. On i sada postoji, u obliku kopija, po cijelom vaem tijelu. Ali, kad doe vrijeme da imate djecu, taj e kromosom prilikom stvaranja jajaca (ili spermija) biti uniten. Njegovi djelovi izmijeat e se s dijelovima kromosoma 8b, koji potjee od vae majke. U svakoj spolnoj stanici nastat e novi kromosom broj 8, moda "bolji" nego to je bio stari, a moda "loiji" od njega, ali iskljuimo li prilino nevjerojatnu sluajnost potpuno drukiji i jedinstven. Dakle ivotni vijek pojedinog kromosoma je jedna generacija. No, kako je sa ivotnim vijekom manjih genskih jedinica, recimo stotim* dijelom duine vaeg kromosoma 8a? I ta jedinica potjee od vaeg oca, ali najvjerojatnije nije sastavljena u njemu. Slijedei ranija razmiljanja, moemo rei s devedesetdevet postotnom vjerojatnou da je on tu jedinicu naslijedio od jednog

od svojih roditelja. Recimo da ju je naslijedio od majke, vae bake. I ponovno su 99-postotni izgledi da ju je ona naslijedila od jednog od svojih roditelja. Na kraju, budemo li ili dovoljno daleko tragom predaka te male genske jedinice, doi emo do njenog. stvaratelja. Na odreenoj generacijskoj udaljenosti ona je morala biti prvi put stvorena u sjemeniku ili jajniku nekog od vaih predaka. Ponovno u objasniti posebni nain na koji upotrebljavam rije "stvoriti". Manje podjedinice, koje tvore gensku jedinicu koju promatramo, moda su postojale davno prije. Naa genska jedinica je stvorena u posebnom trenutku jedino u smislu da prije toga nije postojao niti jedan posebni raspored podjedinica iz kojih je ona sastavljena. Taj trenutak stvaranja moda se dogodio nedavno, recimo u nekome od vaih djedova ili baka. Ali ako razmatramo neku vrlo malu gensku podjedinicu, ona je moda prvi put sastavljena u nekom mnogo udaljenijem pretku, vjerojatno u nekom majmunu slinom pretku prije nastanka ovjeka. Osim toga, neka mala genska jedinica u vama moe otii isto tako daleko u budunost, prolazei netaknuta kroz dugi niz vaih potomaka. Zapamtimo i to da potomci nekog pojedinca ne tvore ravnu liniju nego se granaju. Tko god da je od vaih predaka "stvorio" posebni mali dio vaeg kromosoma 8a, on ili ona, vrlo vjerovatno, imaju i mnogo drugih potomaka osim vas. Jedna od vaih genskih jedinica moe biti prisutna i u vaem daljnjem roaku. Moe biti prisutna u meni, i u predsjedniku vlade, i u vaem psu, jer ako se vratimo daleko u prolost, svi imamo zajednike pretke. Ista ta mala jedinica moe biti sluajno sastavljena nekoliko puta nezavisno: ako je jedinica mala, sluajnost nije nevjerojatna. Ali ak i za vaeg bliskog roaka malo je vjerovatno < e imati isti kromosom kao i vi. to je genska jedinica manja, I H l.o je vea mogunost za postojanje u drugom pojedincu vjerovatnije e biti predstavljena irom svijeta u obliku mnogobrojnih kopija. Sluajno spajanje, putem crossing-overa, ranije postojeih podjedinica uobiajen je nain stvaranja novih genskih jedinica. Drugi nain u evoluciji vrlo vaan, ali rijedak naziva se tokastu mutacija. Tokasta mutacija je pogreka koju moemo usporediti s jednim jedinim pogreno otisnutim slovom u knjizi.

Ona je rijetka, ali je jasno da to je neka genska jedinica dua, vjerovatnije je da e negdje u svojoj duini biti nekom mutacijom izmijenjena. Druga rijetka vrsta pogreke ili mutacije koja ima znaajne dugorone posljedice naziva se inverzija. Komadi kromosoma otkine se na oba kraja, okrene se i ponovo se spoji u obrnutom poloaju. Prema naoj ranijoj usporedbi, to bi zahtijevalo izvjesno novo obiljeavanje brojeva stranica. Dijelovi kromosoma ponekad se ne samo preokrenu, ve se spoje za neki potpuno razliiti dio kromosoma ili se pak potpuno pridrue nekom drugom kromosomu. To bi odgovaralo prenoenju dijela listova iz jednog sveska u drugi. Vanost ovakve pogreke je u tome to, iako je obino razorna, ona moe ponekad dovesti i do tijesnog vezanja dijelia genske grae koji, sluajno, dobro djeluju jedni s drugima. Moda e putem inverzije jedan drugome blizu biti dovedena dva cistrona koja imaju korisno djelovanje samo kada su oba prisutna i oni se na neki nain mogu dopunjavati i pojaavati. Prirodno odabiranje e tada davati prednost tako novostvorenoj "genskoj jedinici" i u buduoj populaciji ona e se rasprostraniti. Mogue je da su kompleksi gena tijekom godina u velikoj mjeri iznova sreivani ili "ureivani" na taj nain. Jedan od najjasnijih primjera za to je pojava poznata pod nazivom mimikrija. Okus nekih leptira je odvratan. Njihove su boje obino svijetle i specifine te ih ptice naue izbjegavati zahvaljujui tim njihovim znakovima "upozorenja". Meutim, druge vrste leptira, koje bi bile pticama ukusne, izvlae korist iz toga. One ih oponaaj u. Raaju se tako da po boji i obliku (ali ne po okusu) slie njima. Na ovakav nain uspijevaju zavarati prirodoslovce, ali i ptice. Ptica koja je jednom okusila leptira s odvratnim okusom, izbjegavat e sve leptire koji izgledaju kao on. Time su obuhvaeni i imitatori, te prirodno odabiranje daje prednost genima za mimikriju. Na taj se nain mimikrija i razvija. Ima mnogo razliitih vrsta "bljutavih" leptira, ali oni nisu jednaki jedni drugima. Imitator ne moe sliiti na sve njih: mora se drati jedne odreene bljutave vrste. Openito, svaka posebna vrsta imitatora specijalizirala se za imitaciju jedne odreene bljutave vrste. Ali postoje neke vrste imitatora koje ine neto vrlo udno. Neke jedinke te vrste imitiraju jednu bljutavu vrstu;

druge jedinke imitiraju drugu. Svaka jedinka koja bi bila neto izmeu ili bi pokuavala imitirati obje bljutave vrste, bila bi pojedena; ali takvi se prijelazni oblici ne raaju. Kao to je neka jedinka ili odreeno muko ili odreeno ensko, tako i pojedini leptir imitira ili jednu bljutavu vrstu ili drugu. Jedan leptir moe imitirati vrstu A, dok njegov brat imitira vrstu B. ini se da jedan jedini gen odreuje da li e neka jedinka imitirati vrstu A ili vrstu B. Ali kako jedan jedini gen odreuje sve raznovrsne pojedinosti mimikrije boju, oblik, aru, ritam leta? Odgovor je da jedan gen u smislu cistrona to vjerojatno ne moe. Ali nesvjesnim i automatskim "ureivanjem" postignutim putem inverzija i drugih sluajnih preureivanja genske grae, velika skupina ranije razdvojenih gena tijesno se skupila u nekom kromosomu. itava se skupina ponaa kao jedan jedini gen po naem tumaenju ona i je jedan jedini gen i posjeduje "alel" koji je, u biti, neka druga skupina. Jedna skupina sadri cistrone koji se bave imitiranjem vrste A; druga one koji se bave imitiranjem vrste B. Te se skupine prilikom crossing-overa tako rijetko cijepaju da se u prirodi nikada ne nailazi na leptira koji bi bio neki prijelazni oblik. Ipak, oni se vrlo esto pojavljuju kad se u laboratoriju uzgaja velik broj leptira. Rije gen koristim kako bih oznaio gensku jedinicu koja je dovoljno mala da traje tijekom velikog broja generacija kako bi bila rasprostranjena u obliku mnogih kopija. To nije neko strogo i iskljuivo tumaenje, ve vie tumaenje koje se gubi, kao tumaenje "velikog" ili "starog". to je vea vjerojatnost da e se neka duina kromosoma podijeliti putem crossing-overa ili izmijeniti putem razliitih mutacija, to je manje opravdano nazva I i taj dio kromosoma genom u onom smislu u kojem se ja koristim tim izrazom. Za cistron je to opravdanje, ali isto tako i za vee jedinice. Dvanaest cistrona mogu biti tako blizu jedan drugome u kromosomu da, to se nas tie, oni ine jednu jedinu I rujnu gensku jedinicu. Skupina cistrona za mimikriju leptira je dobar primjer. Kada cistroni napuste neko tijelo i uu u drugo, kada se ukrcaju na spermatozoid ili jajnu stanicu i krenu na put u slijedei narataj, oni e vjerojatno otkriti kako njihov brodi nosi i bliske suputnike s predhodnih putovanja, stare prijatelje s kojima su plovili na dugom putovanju iz tijela dalekih predaka. SuHjedni cistroni u istom kromosomu tvore tijesno zbijenu gru-

pu suputnika koji rijetko proputaju ukrcati se na isti brod kada doe vrijeme mejoze. Tonije reeno, ova se knjiga ne bi trebala zvati Sebini cistron niti Sebini kromosom, ve Pomalo sebini veliki komad kromosoma i jo sebiniji mali komad kromosoma. Najmanje to se moe rei je kako to i nije neki privlani naslov, pa sam, oznaivi gen kao mali komad kromosoma koji potencijalno djeluje kroz mnoge generacije, knjigu nazvao Sebini gen. Sada smo se vratili na mjesto koje smo napustili pri kraju prvog poglavlja. Tamo smo vidjeli da sebinost moemo oekivati u svakom entitetu koji zasluuje naziv osnovne jedinice prirodnog odabiranja. Vidjeli smo kako neki ljudi jedinicom prirodnog odabiranja smatraju vrstu, drugi populaciju ili skupinu unutar neke vrste, a trei jedinku. Rekao sam da kao osnovnu jedinicu prirodnog odabiranja, pa prema tome i osnovnu jedinicu zastupanja vlastitog interesa, vie volim zamiljati gen. A sada sam definirao gen na takav nain da jednostavno ne mogu biti u krivu! Prirodno odabiranje, jednostavno shvaeno, oznaava selektivno preivljavanje bia. Neka bia ive, a druga umiru, ali da bi ta selektivna smrt imala bilo kakvog utjecaja na svijet, mora biti zadovoljen jo jedan uvijet. Svako bie mora postojati u obliku mnogobrojnih kopija i bar neka bia moraju potencijalno biti sposobna odrati se u obliku kopija tijekom znaajno dugog razdoblja evolucijskog vremena. Male genetske jedinice imaju te odlike: jedinke, skupine i vrste nemaju. Velika je zasluga Gregora Mendela to je pokazao kako se nasljedne jedinice praktino mogu smatrati nedjeljivim i nezavisnim esticama. Danas znamo kako je to malo pojednostavljeno. ak se i cistron povremeno dijeli i ne postoje dva gena na istom kromosomu koja su potpuno nezavisna. Ja sam gen definirao kao jedinicu koja se u velikoj mjeri pribliava idealu nedjeljivosti estica. Gen nije nedjeljiv, ali se dijeli rijetko. On je ili potpuno prisutan, ili potpuno odsutan u tijelu bilo kojeg pojedinca. Gen netaknut putuje od djeda do unuka, prolazei izmeu njih ravno kroz generaciju, bez stapanja s ostalim genima. Kada bi se geni neprestano mijeali jedni s drugima, prirodno odabiranje onako kako ga danas shvaamo bilo bi nemogue. To je, sluajno, dokazano za Darwinova vremena i zadalo je Darwinu mnogo briga, jer se u

ono vrijeme pretpostavljalo kako je nasljee proces mijeanja. Mendelovo otkrie ve je bilo objavljeno i moglo je pritei u pomo Darwinu, ali on, na alost, nikada nije saznao za njega: kao da ga nitko nije ni proitao sve dok i Darwin i Mendel nisu odavno bili mrtvi. Mendel moda nije ni shvatio znaaj svojih nalaza, jer bi inae pisao Darwinu. Drugo svojstvo gena kao estice je da ne stari: nita nije vjerojatnije da e umrijeti kada mu je milijun godina nego kada mu je sto. On generacijama skae iz tijela u tijelo, upravljajui jednim tijelom za drugim na vlastiti nain i zbog vlastitih ciljeva, naputajui niz umiruih tijela prije nego to utonu u starost i smrt. Geni su besmrtnici ili bolje reeno oznaavaju se kao genska bia koja nisu daleko od toga da zasluuju ovaj naziv. Mi, pojedinani strojevi za preivljavanje u svijetu, moemo se nadati da emo poivjeti jo nekoliko desetljea. Ali geni na svijetu mogu oekivati dugovjenost koja se mjeri ne desetljeima ve tisuama i milijunima godina. Kod vrsta koje se razmnoavaju spolnim putem, jedinka je prevelika i previe privremena genska jedinica da bi se mogla uzeti za znaajnu jedinicu prirodnog odabiranja.* Skupina jedinki je jo vea jedinica. Govorei jezikom gena, jedinke i skupine su kao oblaci na nebu ili pjeane oluje u pustinji. One su privremeni skupovi ili savezi. U vremenu evolucije oni nisu trajni. Populacije pripadnika neke vrste mogu trajati dugo, ali one se neprekidno mjeaju s ostalim populacijama i tako gube svoj identitet. One su, isto tako, podlone i evolucijskoj promjeni iznutra. Jedna populacija nije dovoljno odvojen entitet da bi bila jedinica prirodnog odabiranja, nije dovoljno trajna i ujedinjena da bi bila "izabrana" umjesto neke druge populacije. Pojedinano tijelo izgleda dovoljno odvojeno od drugih dok traje, ali koliko dugo je to? Svaka jedinka je jedinstvena. Ne moemo imati evoluciju ako se odabiranje vri samo meu biima koja sva postoje samo po jednoj jedinoj kopiji. Spolno razmnoavanje nije umnoavanje identinog. Kao to je neka populacija "zaraena" ostalim populacijama, tako su i budui narataji neke jedinke "zaraeni" njenim spolnim partnerom. Vaa djeca su samo polovica vas, a vai unuci samo etvrtina. Kroz nekoliko generacija, najvie emu se moete nadati je velik broj potoma-

ka od kojih e svaki nositi samo maleni dio vas nekoliko gena ak i ako e neki nositi vae ime. Jedinke nisu trajne, one su prolazne. I kromosomi su izmjeani u zaboravu, kao i karte koje ste imali u ruci nakon odigrane igre. Ali same karte preivljavaju mijeanje. Karte su geni. Geni nisu uniteni prilikom crossing-overa, oni samo mijenjaju partnere i nastavljaju dalje. Naravno da nastavljaju dalje. To im je posao. Oni su umnoivai, a mi smo njihovi strojevi za preivljavanje. Kada odsluimo svoje, odgurnuti smo u stranu. Ali geni su stanovnici geolokog vremena: geni su vjeni. Geni su vjeni kao i dijamanti, ali ne ba na isti nain. Kod dijamanta pojedinani kristal traje kao neizmjenjen oblik atomske reetke. Molekule DNK nemaju tu vrstu trajnosti. ivot svake pojedinane, tjelesne molekule DNK prilino je kratak moda samo mjesec dana, ali u svakom sluaju ne vie od jednog ivotnog vijeka. Ali molekula DNK moe, teorijski, nastaviti ivjeti u obliku vlastitih kopija i sto milijuna godina. Osim toga, kopije nekog odreenog gena, ba kao i nekadanji umnoivai u onoj prvobitnoj juhi, mogu biti rasprostranjeni irom svijeta. Razlika je u tome to su suvremeni primjeri svi uredno smjeteni u tijela strojeva za preivljavanje. Upravo sada istiem potencijalnu besmrtnost gena, u obliku kopija, kao njegovu odreujuu osobinu. Za neke potrebe dovoljno je definirati gen kao jedan jedini cistron, ali za potrebe teorije evolucije tu definiciju treba proiriti. Koliko e ta definicija biti proirena odreeno je njenom svrhom. Mi elimo pronai praktinu jedinicu prirodnog odabiranja. Kako bismo to postigli, poinjemo time to identificiramo osobinu koju neka uspjena jedinica prirodnog odabiranja mora imati. Prema onome to smo rekli u posljednjem poglavlju, te osobine su dugovjenost, plodnost i vjernost prilikom udvajanja. Zatim, jednostavno, "gen" definiramo kao strukturu koja u najveem stupnju, barem potencijalno, ima te osobine. Gen je dugovjeni umnoiva i postoji u obliku mnogobrojnih umnoenih kopija. Njegova dugovjenost nije beskonana. ak ni dijamant ne traje doslovce vjeno, a i cistron se moe prerezati na dvoje putem crossing-overa. Gen se definira kao dio kromosoma koji je dovoljno kratak da potencijalno traje dovoljno dugo kako bi djelovao kao znaajna jedinica prirodnog odabiranja.

Koliko tono iznosi to "dovoljno dugo"? Brzog i otrog odgovora nema. Odgovor e ovisiti o tome koliko je jak "pritisak" prirodnog odabiranja, to jest, od toga kolika je vea vjerojatnost da e "loa" genska jedinica umrijeti, nego vjerojatnost da e umrijeti njen "dobar" alel. To je stvar veliine koja e se mijenjati od primjera do primjera. Najvea praktina jedinica prirodnog odabiranja gen obino e leati negdje izmeu cistrona i kromosoma. Njegova potencijalna besmrtnost ini gen dobrim kandidatom za osnovnu jedinicu prirodnog odabiranja. Ali sada je dolo vrijeme kako bi se istakla rije "potencijalan". Neki gen moe ivjeti milijun godina, ali mnogi novi geni ne uspijevaju preivjeti ak ni svoju prvu generaciju. Ono malo gena koji u tome uspijevaju, ine to djelomice zato jer imaju sreu, ali uglavnom zato jer imaju ono to je vano, a to znai da su uspjeni prilikom stvaranja strojeva za preivljavanje. Oni imaju takav utjecaj na razvoj embrija svakog uzastopnog tijela u kojem e se nai, da to tijelo ima neto malo veu vjerojatnost da e ivjeti i razmnoavati se nego to bi to bilo pod utjecajem suparnikog gena ili alela. Na primjer, "dobar" gen moe sebi osigurati preivljavanje tako to e biti sklon da tijela u kojima e se zatei obdari dugim nogama, to tim tijelima pomae pobjei od grabeljivaca. To je posebni, a ne opi primjer. Duge noge nisu, uostalom, uvijek neka prednost. Krtici bi, na primjer, one samo smetale. Umjesto da se zapetljavamo u pojedinosti, moemo li zamisliti ikakve sveope odlike koje bismo mogli oekivati u svim (to jest dugovjenim) genima? I obratno, koje su osobine koje odmah obiljeavaju neki gen kao "lo", kratkovjean? Takvih opih osobina moglo bi biti vie, ali postoji jedna koja je za ovu knjigu naroito znaajna: na razini gena, nesebinost mora biti loa, a sebinost dobra. To neumoljivo proizlazi iz naih definicija nesebinosti i sebinosti. Geni se za svoje preivljavanje bore neposredno sa svojim alelima, jer su im u fondu gena njihovi aleli suparnici za isto mjesto u kromosomima buduih generacija. Svaki gen koji se ponaa tako da na raun svojih alela poveava vlastite izglede za preivljavanje u zalihi gena, eli i po samoj definiciji, tautoloki, preivjeti. Gen je osnovna jedinica sebinosti. Upravo smo izrekli glavnu poruku ovog poglavlja. Ali spomenuo sam i odreene komplikacije i skrivene pretpostavke. Pr-

va komplikacija je ve ukratko spomenuta. Koliko god geni bili nezavisni i slobodni na svom putovanju kroz generacije, oni nisu nezavisni i slobodni pri upravljanju razvojem embrija. Oni surauju i djeluju na nezamislivo sloene naine i to kako meusobno tako i s vanjskim svijetom. Izrazi kao to su "gen za duge noge" ili "gen za nesebino ponaanje" zgodni su govorni izrazi, ali vano je shvatiti to oni znae. Ne postoji gen koji stvara samo nogu, dugu ili kratku. Stvaranje noge zajedniki je pothvat vie gena. Potrebni su jo i utjecaji iz vanjske sredine: noge su, uostalom, stvarno napravljene iz hrane! Ali ipak moe postojati i jedan jedini gen koji, ako je sve ostalo podjednako, tei noge uiniti duima nego to bi to one bile pod utjecajem alela toga gena. Kao usporedbu, zamislite utjecaj umjetnog gnojiva, recimo nitrata, na rast penice. Svatko zna da itarice, gnojene nitratom, narastu vee nego bez njegove prisutnosti. No, nitko nije tako lud tvrditi kako bi vam nitrat mogao napraviti itaricu. Sjeme, tlo, sunce, voda, razliiti minerali sve je to, oigledno, isto tako potrebno. Ali, ako se svi ti drugi imbenici dre nepromjenjivima, pa i ako im se dopusti izvjesna promjenjivost u odreenim granicama, dodatak nitrata poveat e rast itarice. Tako je i s pojedinanim genima u razvoju embrija. Embrionalnim razvojem upravljaju tako tijesno isprepleteni odnosi, da je o njima ovdje bolje ne razmiljati. Niti jedan imbenik, genski ili vanjski, ne moe se smatrati jedinim "uzrokom" bilo kojeg dijela djeteta. Svi dijelovi djeteta imaju bezbroj prethodnih uzroka. Ali razlika izmeu dvoje djece, razlika u duini nogu, lako se moe pratiti unatrag do jedne ili vie jednostavnih prethodnih razlika, bilo u okoliu bilo u genima. U borbi za preivljavanje vane su razlike; a u evoluciji su vane genski upravljane razlike. Kad je o nekome genu rije, njegovi su mu aleli smrtni suparnici, ali ostali su geni samo dio njegovog okruenja i mogu se usporediti temperaturom, hranom, grabljivcima ili pratiteljima. Djelovanje nekog gena ovisi o njegovom okoliu, a to obuhvaa i ostale gene. Ponekad jedan gen djeluje na neki nain u prisutnosti drugog gena, a potpuno drukije djeluje u prisutnosti nekog drugog skupa prateih gena. Cijeli skup gena u nekom tijelu tvori neku vrstu genske klime ili pozadine, koja mijenja djelovanja svakog pojedinanog gena i utjee na njih.

Ali sada oito imamo paradoks. Ako je stvaranje djeteta toliko zamren suradniki pothvat i ako je svakome genu potrebno vie tisua drugih gena kako bi mu upotpunili posao, kako emo onda to uskladiti s onom slikom o nedjeljivim genima koji poput besmrtnih divokoza skau stoljeima iz tijela u tijelo: slikom slobodnih, nesputanih, koristoljubivih imbenika ivota? Je li sve to bila glupost? Nikako. Moda sam otiao predaleko s onim kienim ulomcima teksta, ali besmislice nisam govorio, niti ovdje ima stvarnog paradoksa. To moemo objasniti jednom drugom usporedbom. Jedan vesla ne moe sam pobijediti u utrci amaca Oxforda i Cambridgea. Potrebno mu je osam kolega. Svaki od njih je specijalist koji sjedi na posebnom mjestu u amcu na pramcu, zapovjednom mjestu, za krmom i tako dalje. Veslanje je zajedniki pothvat, ali neki su pri tom ipak bolji od drugih. Pretpostavimo kako trener mora izabrati idealnu posadu iz jedne skupine kandidata, od kojih su se neki specijalizirali za poloaj na krmi, drugi za mjesto na pramcu i tako dalje. Pretpostavimo kako on izbor radi na slijedei nain: svaki dan sastavlja tri nove probne ekipe tako to nasumce postavlja kandidate na svaki poloaj pa se te tri ekipe meusobno takmie. Nakon nekoliko tjedana, vidjet e se da u pobjednikom amcu esto sjede isti pojedinci. Oni su oznaeni kao dobri veslai. Ostali pojedinci se stalno nalaze u gubitnikim ekipama i na kraju bivaju odbaeni. Ali ak i jedan izuzetno dobar vesla moe ponekad biti lan ekipe koja gubi, ili zato jer su ostali lanovi sporiji ili zbog loe sree primjerice jakog vjetra iz suprotnog smjera. Najbolji ljudi nalaze se u pobjednikom amcu samo uzevi prosjeno. Veslai su geni. Suparnici za svako mjesto u amcu su aleli potencijalno sposobni zauzeti isto mjesto u duini jednog kromosoma. Brzo veslanje odgovara gradnji tijela koje uspijeva preivjeti. Vjetar je vanjski okoli. Skupina kandidata je zaliha gena. Kada je posrijedi preivljavanje bilo kog pojedinanog tijela, svi njegovi geni nalaze se u istom amcu. Mnogo dobrih gena dospijeva u loe drutvo, te je primorano dijeliti tijelo s nekim smrtonosnim genom koji to tijelo ubija u djetinstvu. Tada onaj dobar gen biva uniten sa svim ostalim genima. Ali to je samo jedno tijelo, a kopije istog dobrog gena nastavljaju ivjeti u drugim tijelima u kojima nema onog smrtonosnog gena. Mnoge ko-

pije dobrih gena odbaene su samo zato jer su dijelile tijelo s loim genima, a mnogi nestaju uslijed neke druge zle kobi, recimo ako njihovo tijelo pogodi grom. Ali kob, dobra ili zla, nailazi sluajno, te gen koji se stalno nalazi na strani koja gubi nije nesretan; to je lo gen. Jedna od odlika svakog dobrog veslaa je timski rad, sposobnost uklapanja i suradnje s ostalima u posadi. To moe biti isto' toliko vano koliko i jaki miii. Kao to smo u sluaju s leptirima vidjeli, prirodno odabiranje moe nesvjesno "urediti" kompleks gena putem inverzije i ostalih krupnih pokreta dijelia kromosoma, te tako dovesti gene koji dobro surauju u tijesno povezane skupine. Ali dogaa se i to da geni koji ni na koji nain nisu fiziki povezani mogu biti odabirani zato jer se uzajamno slau. Gen koji dobro surauje s veinom ostalih gena na koje e u generacijskom slijedu tijela vjerojatno naii, to jest sa svim genima u zalihi gena, imat e prednost. Na primjer, tijelo uspjenog mesodera mora imati velik broj osobina otri sjekutii, prava vrsta crijeva za probavu mesa i mnoge druge pojedinosti. Uspjenom biljoderu, s druge strane, potrebni su ravni kutnjaci i mnogo dua crijeva s drugom vrstom probave. U biljoderskoj zalihi gena, novi gen koji bi svome vlasniku prenosio otre mesoderske zube ne bi bio uspjean. Ne zato to je mesoderstvo, openito uzevi, loe, ve zato to se meso ne moe uspjeno jesti ako ne postoji prava vrsta probavila, kao i ostale osobine neophodne za mesoderski nain ivota. Geni za otre mesoderske zube nemaju priroenost loih gena. Oni su loi samo u zalihi gena u kojem prevladavaju geni za biljoderske osobitosti. Ovo je njena, sloena zamisao. Sloena je, jer se "okoli" nekog gena sastoji uglavnom od drugih gena, od kojih je svaki i sam izabran zbog svoje sposobnosti suraivanja sa svojim okoliem ostalih gena. Postoji slinost kojom se moe izraziti ovo osjetljivo mjesto, ali ona nije iz svakidanjeg iskustva. To je slinost s "teorijom igrara" kod ljudi, o kojoj e biti rijei u petom poglavlju, u svezi s agresivnim natjecanjima izmeu pojedinanih ivotinja. Zato odgaam daljnju raspravu o ovome za kraj toga poglavlja i vraam se ovoj sredinjoj poruci. A ta poruka je da osnovnom jedinicom prirodnog odabiranja ne treba smatrati vrstu niti populaciju, pa ak ni jedinku, ve malu jedinicu gens-

kog materijala koju je zgodno oznaiti kao gen. Kamen temeljac ove tvrdnje, kao to je ranije reeno, je pretpostavka kako su geni potencijalno besmrtni, dok su tijela i sve vie jedinice privremeni. Ta pretpostavka poiva na dvije injenice: na injenici spolnog razmnoavanja i crossing-overa te na injenici smrtnosti jedinke. Te su injenice nepobitna istina. Ali to nas ne sprijeava da se pitamo zato su one istina. Zato mi i veina ostalih strojeva za preivljavanje primjenjujemo spolno razmnoavanje? Zato nai kromosomi izvode crossing-over? I zato ne ivimo vjeno? Pitanje zato umiremo od starosti je sloeno pitanje, a pojedinosti prelaze ovu knjigu. Osim posebnih razloga, predloeni su i neki opi. Po jednoj teoriji, na primjer, starost predstavlja nagomilavanje pogubnih pogreaka injenih tijekom kopiranja te zbog ostalih oteenja gena koja nastaju tijekom ivota jedinke. Jedna druga teorija, koju predstavlja Sir Peter Medawar, dobar je primjer evolucijskog naina miljenja u smislu genskog odabiranja. Medawar najprije odbacuje uobiajene tvrdnje kao to su: "Smrt starih jedinki je nesebini in u odnosu na ostale lanove vrste, jer kada bi se stari zadravali i tada kad postanu previe oronuli za razmnoavanje, tada bi svijet bez ikakve svrhe bio pretrpan njima." Kao to Medawar istie, ovo je dokaz koji se vrti u krug, dokaz koji pretpostavlja ono to treba dokazati, kako su stare ivotinje, naime, previe oronule za razmnoavanje. To je, takoer, dokaz iz one grupe naivnih objanjenja koja govore o odabiranju skupine ili odabiranju vrste, iako bi se taj dio objanjenja mogao izraziti i neto pristojnije. Logika same Medawarove teorije je divna. Moemo je izloiti na slijedei nain. Ve smo postavili pitanje koja su najvanija obiljeja "dobrog" gena, i odluili kako je "sebinost" jedno takvo obiljeje. Ali jedno drugo ope obiljeje koje e imati uspjeni geni je sklonost odlaganja smrti svojih strojeva za preivljavanje sve do poslije razmnoavanja. Nema sumnje da su neki vai bratii ili bakina braa umrli u djetinjstvu, ali zato nije niti jedan jedini va predak. Preci, jednostavno, ne umiru kao djeca! Gen koji dovodi do toga da njegovi vlasnici umru naziva se letalnim genom. Poluletalni gen ima slabije djelovanje, te tako ini vjerojatnijom smrt iz nekih drugih razloga. Svaki gen svoj

vrhunac djelovanja na tijelo postie u odreenom stupnju ivota, a letalni i poluletalni gen nisu izuzeci. Veina gena djeluje tijekom razvoja fetusa, drugi tijekom djetinjstva, trei u mladosti, neki u zrelo doba, a neki pak u starosti. (Razmislite o tome kako gusjenica i leptir koji nastaje iz nje imaju potpuno isti skup gena.) Postoji, oito, sklonost da se letalni geni odstrane iz zalihe gena. Ali je isto tako oigledno kako e kasno djelujui letalni gen biti u zalihi gena postojaniji nego rano djelujui letalni gen. Gen koji je letalan u nekom starijem tijelu moe se ipak zadrati u zalihi gena pod uvjetom da se njegovo smrtonosno djelovanje ne otkrije sve dok tijelo ne bude imalo vremena razmnoiti se bar do izvjesne mjere. Na primjer, gen koji dovodi do raka u starijim tijelima moe se prenijeti mnogobrojnim potomcima zato to e se te jedinke razmnoiti prije nego to dobiju rak. S druge strane, gen koji u mladih odraslih tijela dovodi do raka nee biti preneen prevelikom broju potomaka, a gen koji dovodi do smrtonosnog raka kod djece nee nikako biti prenesen potomcima. Prema ovoj teoriji, dakle, propadanje u starosti jednostavno je nusproizvod nagomilavanja kasno djelujuih poluletalnih gena u zalihi gena, gena kojima je omogueno da kroz mreu prirodnog odabiranja prokliznu jednostavno zato to djeluju u kasnijoj dobi ivota. Ono to nam Medawar istie je kako e odabiranje dati prednost onim genima koji imaju uinak odlaganja djelovanja drugih, letalnih gena i da e isto tako davati prednost genima koji djeluju na ubrzavanje uinaka dobrih gena. Mogue je da se veliki dio evolucije sastoji od genski upravljanih promjena vremena poetka aktivnosti gena. Vano je primijetiti kako po ovoj teoriji nije znaajno praviti bilo kakve prethodne pretpostavke da se razmnoavanje zbiva samo u odreenom uzrastu. Ako poemo od toga kako je za sve jedinke podjednako vjerojatno da e u bilo kojem uzrastu imati dijete, onda bi se Medawarovom teorijom lako moglo predvidjeti da e se kasno djelujui kodljivi geni nagomilavati u zalihi gena, a sklonost prema smanjenom razmnoavanju u starosti slijedila bi iz toga kao sekundarna posljedica. Osim toga, dobra je osobina ove teorije to nas navodi na prilino zanimljiva razmiljanja. Iz nje, na primjer, proizlazi da ako elimo produiti ljudski ivotni vijek, onda postoje dva glav-

na naina kako bismo to postigli. Prvo, trebali bismo sprijeiti dobivanje djece prije odreene starosti, prije, recimo, etrdesete godine. Poslije nekoliko stoljea, ova najnia starosna granica povisila bi se na pedeset godina, i tako dalje. Moglo bi se pomisliti kako bi se na taj nain ivotni vijek ljudi mogao produiti na nekoliko stotina godina. No, ne mogu zamisliti da bi itko ozbiljno elio provesti ovakvu politiku. Kao drugo, mogli bismo pokuati "prevariti" gene kako bi pomislili da je tijelo u kojem se nalaze mlae nego to je stvarno. U praksi, to bi znailo odrediti koje se kemijske promjene dogaaju za vrijeme starenja. Svaka takva promjena mogla bi biti "prekida" koji "ukljuuje" kasnodjelujue smrtonosne gene. Oponaanjem vanjskih kemijskih svojstava mladog tijela mogue bi bilo sprijeiti pojavljivanje kasnodjelujuih kodljivih gena. Zanimljivo je da kemijski signali starosti u normalnom smislu ne moraju biti kodljivi sami po sebi. Pretpostavimo, na primjer, kako je tvar S koncentriranja u tijelima starih nego u tijelima mladih jedinki. Sama tvar S mogla bi biti sasvim bezazlena, to bi mogao biti neki sastojak hrane koji se vremenom nagomilava u tijelu. Ali automatski, svaki gen koji bi sasvim sluajno imao kodljivo djelovanje u prisutnosti tvari S, a inae bi imao dobro djelovanje, bio bi pozitivno odabiran iz zalihe gena, te bi, u stvari, bio gen "za" umiranje od starosti. Lijek bi jednostavno bio da He tvar S odstrani iz tijela. U ovoj ideji revolucionarno je to to je samo S "etiketa" za starost. Svaki lijenik koji bi primjetio kako visoka koncentracija tvari S tei izazvati smrt, vjerojatno bi o S mislio kao o nekoj vrsti otrova i potrudio bi se otkriti neposrednu uzronu vezu izmeu tvari S i tjelesnog poremeaja. Ali u naem zamiljenom sluaju on bi samo gubio vrijeme! Mogla bi postojati i tvar Y, "etiketa" mladosti u tom smislu sto bi se u mladim tijelima nalazila u veoj koncentraciji nego u starim. I opet, moglo bi doi do odabiranja gena koji bi imali povoljno djelovanje u prisutnosti tvari Y, ali koji bi u njenoj odsutnosti bili kodljivi. Kako nemamo nikakvog naina saznati sto su S i Y a takvih tvari moe biti mnogo moemo samo predvidjeti da to vie budemo oponaali ili podravali odlike mladog tijela u nekom starom tijelu, ma koliko beznaajno te odlike izgledale, to e ono staro tijelo due i ivjeti.

Moram naglasiti kako su ovo samo pekulacije koje se baziraju na Medawarovoj teoriji. Iako u izvjesnom smislu Medawarova teorija mora imati u sebi i zrnce istine, to ne znai kako ona daje i ispravno objanjenje za bilo koji stvarni primjer starake oronulosti. Ono to je za nau svrhu vano je da shvaanjem evolucije u smislu odabiranja gena nije teko objasniti pojavu umiranja ostarjelih jedinki. Pretpostavka o smrtnosti jedinke, koja je u ovom poglavlju u sreditu naeg izlaganja, u okviru ove teorije ima opravdanja. Tee je opravdati drugu pretpostavku koju sam spomenuo, pretpostavku o postojanju spolnog razmnoavanja i crossing-overa. Do crossing-overa ne mora uvijek doi. Kod mujaka vinskih muica ga nema. Takoer, enke imaju jedan gen koji suzbija crossing-over. Kada bismo odgajali populaciju muica koje bi sve imale taj gen, kromosom u "zalihi kromosoma" postao bi osnovna nedjeljiva jedinica prirodnog odabiranja. U stvari, kada bi svoju definiciju slijedili sve do njenog loginog zakljuka, cijeli bi kromosom morao biti smatran jednim "genom". I tu, opet, postoje alternative za spol. enke zelenih muica mogu dati ive enske potomke bez oca, i svaka od njih nosit e sve majine gene. (Dogaa se da embrij u majinoj "maternici" nosi jo manji embrij u vlastitoj "maternici". Tako enka zelene muice moe istodobno "roditi" ker i unuku, i obje e biti istovjetne njenim vlastitim identinim blizankama.) Mnoge se biljke ire vegetativno tako to putaju izdanke. U tom sluaju moda je bolje govoriti o rastu nego o razmnoavanju; ali tada, ako razmislimo, vidi se kako je u svakom sluaju razlika izmeu rasta i nespolnog razmnoavanja prilino mala, jer se i jedno i drugo dogaa putem jednostavne mitotske podjele stanica. Ponekad se biljke nastale vegetativnim razmnoavanjem odvajaju od "roditelja". U drugim sluajevima, kod brijesta, na primjer, sastavni izdanci ostaju netaknuti. U stvari, cijeli brijest se moe smatrati jednom jedinom jedinkom. I tako, postavlja se pitanje: ako zelene muice i brijestovi to ne rade, zato mi ostali ne alimo truda te mijeamo svoje gene s tuima prije nego napravimo dijete? Taj put je pomalo udan. I prije svega, zato je spol, ta udnovata nastranost neposrednog umnoavanja, uope nastao? Kakva je korist od spola? Ovo je pitanje na koje je onome tko se bavi evolucijom izu-

zetno teko odgovoriti. Mnogi ozbiljni pokuaji kako bi se pronaao odgovor podrazumijevaju sloeno matematiko razmiljanje. Obeavam da u to izbjegavati, osim to u rei jednu stvar. Od svih moguih potekoa na koje teoretiari nailaze kada ele objasniti evoluciju, pola potjeu od injenice to oni obino misle da jedinka pokuava to vie poveati broj svojih gena koji e je nadivjeti. U tom smislu izgleda da je spol paradoksalan zato jer je "nedjelotvoran" nain na koji neka jedinka rasprostranjuje svoje gene: svako dijete ima svega 50 posto gena te jedinke, dok ostalih 50 posto potjeu od partnera suprotnog spola. Ako bi iz nje, kao iz zelene muice, nicala djeca koja bi bila tono kopija nje same, onda bi ta jedinka slijedeem narataju, tijelu svakog djeteta, predala sto posto svojih gena. Ovaj prividni paradoks naveo je teoretiare prihvatiti zamisli o skupnom odabiranju, jer je jednostavno lako zamisliti prednosti koje postojanje spolova ima na razini skupine. Kako je W. F. Bodmer kratko rekao, spol "u jednoj jedinoj jedinici olakava nagomilavanje povoljnih mutacija koje se odvojeno javljaju u razliitim jedinkama". Ali taj paradoks izgleda manje paradoksalan slijedimo li tezu ove knjige i jedinku promatramo kao stroj za preivljavanje to ga je sagradio jedan kratkovjeni savez dugovjenih gena. Sa stanovita jedinke, "djelotvornost" je tada nevana. Spolno razmnoavanje nasuprot nespolnog promatrat e se kao odlika koju kontrolira jedan jedini gen, ba kao to je sluaj s plavim oima nasuprot smeih. Gen "za" spol manipulira svim ostalim genima zbog vlastitih sebinih ciljeva. Isto ini i gen za crossing-over. I'ostoje ak i geni koji se zovu mutatori koji manipuliraju brojem pogreaka u kopiranju ostalih gena. Po tumaenju, pogreka u kopiranju nepovoljna je za gen koji se pogreno udvostruio. Ali ako je ona povoljna za sebini mutatorski gen koji je do nje doveo, mutator se moe proiriti po zalihi gena. Slino ovome, ako crossing-over koristi gen odgovoran za crossingover, to je dovoljno objanjenje za postojanje crossing-overa. A iiko spolno razmnoavanje, nasuprot nespolnom, koristi gen za spolno razmnoavanje, to je onda dovoljno objanjenje za postojanje spolnog razmnoavanja. Da li preostalim genima jedinki; ono koristi ili ne, srazmjerno je nevano. Vien sa stanovita sebinog gena, spol, na kraju, i nije toliko udnovat. Ova tvrdnja opasno se pribliava granici kad poinje vrtnja

u krug, jer je postojanje spolnosti preduvjet itavog niza zakljuaka koji vode do toga da se gen promatra kao jedinica odabiranja. Uvjeren sam da postoje naini za izbjegavanje te vrtnje u krug, ali ova knjiga nije mjesto za pretresanje tog pitanja. Spolnost postoji. To je nepobitno. Posljedica spolnosti i crossingovera je' mala genska jedinica ili gen koji se moe smatrati neim to je u nama najblie bitnom, nezavisnom djelatnom imbeniku evolucije. Spolnost nije jedini prividni paradoks koji postaje manje zagonetan od trenutka kada nauimo misliti na nain sebinog gena. Na primjer, ustanovljuje se kako je koliina DNK u organizmima vea nego to je to, strogo uzevi, neophodno za njihovu gradnju: veliki dio DNK nikada se ne pretvori u proteine. Sa stanovita pojedinanog organizma to izgleda paradoksalno. Ako je "svrha" DNK nadziranje gradnje tijela, onda iznenauje otkrie kako velika koliina DNK to ne ini. Biolozi lupaju glavom pokuavajui izmisliti koji korisni zadatak obavlja taj prividni viak DNK. Ali sa stanovita samih sebinih gena, paradoksa nema. Istinska svrha DNK je preivjeti ni manje ni vie. Najjednostavniji nain za objanjavanje vika DNK je pretpostaviti kako je to parazit ili, u najboljem sluaju, bezazleni ali beskorisni prolaznik koji trai da ga povezu strojevi za preivljavanje to su ih stvorili ostali DNK.* Netko ovakvom vienju evolucije upuuje prigovor smatrajui da je previe gensko. Na kraju krajeva, tvrde oni, to to stvarno ivi ili umire jesu cijele jedinke sa svim svojim genima. Nadam se da sam u ovom poglavlju dovoljno rekao pokazujui kako ovdje, u stvari, i nema nekog neslaganja. Kao to cijeli amci pobjeuju ili gube na regati, tako i jedinke ive ili umiru, i neposredno djelovanje prirodnog odabiranja je priblino uvijek na razini jedinke. Ali dugorone posljedice namjerne smrti jedinke i uspjenost u razmnoavanju iskazuju se u vidu promjenjive uestalosti gena u zalihi. Uz izvjesne ograde, zaliha gena igra za suvremene umnoivae istu ulogu kao i ona iskonska juha za prve umnoivae. Spolni proces i kromosomski crossingover imaju ulogu ouvanja tijeka suvremenog ekvivalenta juhe. Uslijed spolnog procesa i crossing-overa zaliha gena je uvijek dobro uskomeana, a geni djelomino izmijeani. Evolucija je proces kojim neki geni u zalihi gena postaju mnogobr&jniji, a

drugi malobrojniji. Dobro je stei naviku da se, kad god pokuamo objasniti evoluciju neke odlike kao to je nesebino ponaanje, jednostavno pitamo: "Kakvo e djelovanje ta odlika imati na uestalost gena u zalihi gena?" Jezik gena ponekad postaje pomalo jednolik te emo se radi kratkoe i ivosti vraati metafori. Ali na te metafore moramo uvijek briljivo motriti kako bismo bili sigurni da se, ukoliko to bude potrebno, mogu prevesti natrag na jezik gena. to se gena tie, zaliha gena je samo nova vrsta juhe u kojoj on vodi ivot. Jedino to se promijenilo je to da on danas vodi takav ivot da prilikom gradnje jednog smrtnog stroja za preivljavanje za drugim, surauje sa, iz zalihe gena izvuenim, skupinama prijatelja koje nastaju jedna za drugom. U slijedeem poglavlju okrenut emo se samim strojevima za preivljavanje i nainu na koji se za gene moe rei kako nadziru njihovo ponaanje.

4
GENSKI STROJ

su zapoeli kao pasivna spremita za gene, koja su genima pruala tek neto vie od zidova za zatitu od kemijske ratne opreme suparnika i od pustoenja sluajnih molekulnih bombardiranja. U prvo vrijeme su se "hranili" organskim molekulama kojih je u prajuhi bilo u izobilju. Tom lagodnom ivotu doao je kraj kad je iz juhe iskoritena sva organska hrana koja se tijekom stoljea bila polako stvarala pod utjecajem suneve svjetlosti. Veliki ogranak strojeva za preivljavanje, koje danas zovemo biljkama, poeo je izravno iskoritavati sunevu svjetlost za izgradnju sloenih molekula iz jednostavnih, ostvarujui tako mnogo bre sintetske procese kakvi su se odvijali i u prvobitnoj juhi. Drugi ogranak, sada poznat pod nazivom ivotinje, "otkrio" je kako jedui biljke ili pak druge ivotinje moe iskoristiti kemijski trud biljaka. Oba ova osnovna ogranka strojeva za preivljavanje pronalazila su i razvijala sve domiljatije naine za poveavanje svoje djelotvornosti u razliitim nainima ivota, a novi naini ivota su se neprestano ukazivali. Razvijali su se podogranci i podpodogranci od kojih je svaki imao posebni nain ivljenja: u moru, na kopnu, u zraku, pod zemljom, na drveu, u ostalim ivim tijelima. Ti podogranci su doveli do ogromne raznolikosti ivotinja i biljaka, to danas im nas ostavlja velik dojam. 1 ivotinje i biljke razvile su se u mnogostanina tijela u njim je svim stanicama rasporeen potpuni broj kopija svih genu. Ne znamo kad se, zato, i u koliko nezavisnih navrata to dogodilo. Neki ljudi koriste se metaforom kolonije, opisujui tijelo Uno koloniju stanica. Ja vie volim o tijelu razmiljati kao o koTROJEVI ZA PREIVLJAVANJE

loniji gena, a o stanici kao o pogodnoj radnoj jedinici kemijske industrije gena. Moda tijela i jesu kolonije gena, ali nepobitno je da su ona stekla vlastitu individualnost u ponaanju. ivotinja se kree kao koordinirana cjelina, kao jedinica. Ja se subjektivno osjeam kao jedinka, a ne kao kolonija. To treba i oekivati. Odabiranje je davalo prednost onim genima koji su suraivali s ostalima. U nemilosrdnom natjecanju za oskudna sredstva, odnosno u estokom nastojanju da se pojedu ostali strojevi za preivljavanje i da se izbjegne da oni pojedu tebe, u zajednikom se tijelu suradnja morala nagraivati vie nego anarhija. Danas je uzajamna koevolucija gena odmakla tako daleko da je zajednika priroda nekog pojedinanog stroja za preivljavanje zaista neprepoznatljiva. Mnogi biolozi je zato ni ne priznaju i nee se sloiti sa mnom. Sreom za ono to bi novinari nazvali "vjerodostojnou" preostalog dijela ove knjige, ovo neslaganje je uglavnom akademskog karaktera. Kao to nije zgodno govoriti o kvantu i elementarnim esticama kad se raspravlja o radu automobila, tako je esto zamorno i nepotrebno uvlaiti gene u raspravu o strojevima za preivljavanje. U praksi je obino praktino promatrati pojedinano tijelo kao imbenik koji "nastoji" poveati broj svih svojih gena u slijedeim generacijama. Koristit u se praktinim jezikom. Ako ne kaemo drukije, "nesebino ponaanje" i "sebino ponaanje" znait e ponaanje jednog ivotinjskog tijela prema drugome. Ovo poglavlje odnosi se na ponaanje vjetinu brzog kretanja kojom se obilno koristio ivotinjski ogranak strojeva za preivljavanje. ivotinje su postale aktivna vozila za nabavu gena genski strojevi. Znaajka ponaanja, onako kako se biolozi koriste tim izrazom, je brzina. Biljke se kreu, ali vrlo sporo. Kad ih promatramo na ubrzanom filmu, biljke penjaice izgledaju kao aktivne ivotinje. Ali najvei dio kretanja biljaka u stvari je nepovratni rast. ivotinje su, s druge strane, razvile naine za stotine i tisue puta bre kretanje. tovie, pokreti koje one ine mogu se povui i u suprotnom pravcu te ponavljati beskonani broj puta. Ono to su ivotinje razvile kako bi postigle brzo kretanje bio je mii. Miii su strojevi koji, poput parnog stroja i motora

s unutranjim sagorijevanjem, koriste energiju uskladitenu u kemijskom gorivu kako bi proizveli mehaniko gibanje. Razlika je u tome to se neposredna mehanika snaga miia proizvodi u obliku napetosti, a ne u obliku parnog tlaka kao kod parnog stroja i motora s unutranjim sagorijevanjem. Ali miii su slini strojevima po tome to svoj rad esto ostvaruju preko konopa i poluga sa arkama. Te poluge su u nama poznate pod nazivom kosti, konopi su tetive, a arke zamjenjuju zglobovi. Mnogo je toga poznato o tonim molekulnim nainima djelovanja miia, ali za mene je mnogo zanimljivije pitanje kako su kontrakcije miia vremenski usklaene. Jeste li ikada promatrali neki sloeniji umjetni stroj, primjerice stroj za ivanje ili pletenje, stroj za automatsko punjenje boca ili kombajn? Pokretaka snaga potjee od nekud, primjerice iz elektromotora ili traktora. Ali mnogo vie zbunjuje sloeno vremensko usklaivanje operacija. Ventili se otvaraju i zatvaraju pravilnim redosljedom, elini prsti spretno veu vor oko bale sijena, a zatim u pravom trenutku iskae no i sijee vrpcu. U mnogim strojevima vremensko usklaivanje postignuto je sjajnim izumom zupanika koji posredstvom posebno oblikovane osovine prevodi jednostavno okretanje u sloenu ritmiku operaciju. Na slinom naelu radi i muzika kutija. Ostali strojevi, poput parnih orgulja ili mehanikog klavira, slue se svitcima papira ili kartama izbuenim po posebnim obrascima. Odnedavno postoji trend zamjene jednostavnih mehanikih vremenskih usklaivaa s elektronskim. Digitalna raunala su primjeri velikih i raznovrsnih elektronskih ureaja koji se mogu koristiti za stvaranje sloenih vremenski usklaenih obrazaca kretanja. Osnovna komponenta suvremenog elektronskog stroja poput raunala je ip, koji je graen od mnotva poluvodikih elemenata. ini se da su strojevi za preivljavanje zaobili zupanike, buene kartice i ipove. Aparatura kojom se oni koriste za vremensko usklaivanje pokreta ima vie toga zajednikog s elektronskim raunalom, iako se po osnovnoj operaciji potpuno razlikuje od njega. Osnovna jedinica biolokih raunala, ivana stanica ili neuron, po svom unutarnjem radu nimalo ne slii tranzistoru. Kod kojim neuroni meusobno komuniciraju pomalo slii pulsirajuim kodovima digitalnih raunala, ali svaki pojedinani neuron je mnogo profinjenija jedinica za obradu podataka

nego tranzistor. Umjesto samo tri spoja s ostalim komponentama, pojedini neuron ih moe imati desetine tisua. Neuron je sporiji od tranzistora, ali je mnogo dalje odmaknuo u procesu minijaturizacije, to je trend koji u elektronskoj industriji vlada u posljednja dva desetljea. U to nas moe uvjetiti injenica kako u ljudskom mozgu postoji oko deset milijardi neurona: u lubanju bi se moglo smjestiti samo nekoliko stotina tranzistora, odnosno stotinjak suvremenih ipova. Biljkama neuroni ne trebaju, jer one uspijevaju ivjeti bez kretanja, ali kod ivotinja se oni nalaze kod veine skupina. Moda je neuron "otkriven" rano u evoluciji ivotinja te su ga naslijedile sve skupine, a moda je otkriven i vie puta nezavisno. Neuroni su u osnovi samo stanice, s jezgrom i kromosomima kao i ostale stanice. Ali njihova je stanina stijenka izvuena u duge, tanke izboine nalik ici. Neuron esto ima jednu posebno dugu "icu" koja se zove akson. Iako je debljina aksona mikroskopski malena, njegova duina moe iznositi vie od metra: postoje aksoni koji se proteu cijelom duinom irafinog vrata. Aksoni su obino povezani u snopove u obliku viestrukih kablova koje zovemo ivcima. Oni vode od jednog dijela tijela do drugog prenosei poruke, slino telefonskim kablovima. Drugi neuroni imaju kratke aksone i koncentrirani su u ogranienom ivanom tkivu koje zovemo ganglijima ili, ako su vrlo velika, mozgom. Moemo smatrati da je mozak po svojoj funkciji analogan raunalima.* Obje ove vrste strojeva analiziraju sloene ulazne obrasce i pozivaju se na prije obraene informacije kako bi proizvele sloene izlazne obrasce. Mozak pridonosi uspjenosti strojeva za preivljavanje kontrolirajui i koordinirajui miine kontrakcije. Za to su mu potrebni kablovi koji vode do miia, a njih zovemo motorikim ivcima. Ali to vodi uspjenom ouvanju gena samo ako je vremensko usklaivanje miinih kontrakcija u vezi s vremenskim usklaivanjem dogaaja u vanjskom svijetu. Miie eljusti vrijedi naprezati samo ako je u eljustima neto to je vrijedno vakanja, a miie noge vrijedi naprezati na nain potreban za tranje samo onda kad postoji neto prema emu ili od ega vrijedi trati. Iz tog je razloga prirodno odabiranje davalo prednost onim ivotinjama koje su se opremile osjetilnim organima, ureajima koji prevode obrasce fizikih dogaaja iz vanjskog svijeta

u pulsirajui kod neurona. Mozak je povezan s osjetilnim organima oima, uima, okusnim pupoljcima i drugima putem kablova koje nazivamo osjetilnim ivcima. Rad osjetilnog sustava posebno zadivljuje, jer on moe postii mnogo vie domete prepoznavanja obrazaca nego najbolji i najskuplji strojevi koje je napravio ovjek. Da nije tako, sve bi tipkaice bile suvine, jer bi ih istisnuli strojevi koji razumiju govor ili strojevi koji itaju rukopis. Ali tipkaice e biti potrebne jo neko vrijeme. Nekad su osjetilni organi moda manje ili vie neposredno komunicirali s miiima; morske moruzgve ni danas nisu odmakle od tog stupnja, jer je on djelotvoran za njihov nain ivota. Ali kako bi se postigle sloenije i posrednije veze izmeu vremenskog usklaivanja dogaaja iz vanjskog svijeta i vremenskog usklaivanja miinih kontrakcija, kao posrednik je trebala neka vrsta mozga. Znaajni napredak bio je evolucijsko "otkrie" pamenja. Nakon ovog pronalaska su na vremensko usklaivanje miinih kontrakcija mogli, osim dogaaja iz neposredne prolosti, utjecati i dogaaji iz davne prolosti. Spremnik ili memorija je takoer sastavni dio digitalnih raunala. Spremnici raunala su pouzdaniji od ljudskih, ali su manje spretni i po tehnici povratka informacija mnogo manje usavreni. Jedna od najupeatljivijih znaajki ponaanja strojeva za preivljavanje je prividna svrsishodnost. Pod time ne podrazumijevam samo to da je njihovo ponaanje dobro proraunato kako bi potpomoglo preivljavanju gena, iako ono jest takvo. Ja govorim o blioj analogiji sa svrsishodnim ponaanjem kod ljudi. Promatrajui ivotinju dok trai hranu, spolnog partnera ili izgubljene mladune, teko je suzdrati se da joj ne pripiemo neke subjektivne osjeaje koje sami doivljavamo kad neto traimo. To moe obuhvaati "elju" za izvjesnim predmetom, "mentalnu sliku" eljenog predmeta, "namjeru" ili "cilj koji imamo u vidu". Na temelju dokaza to nam ih daje samoopaanje, svi smo svjesni kako je barem u jednom suvremenom stroju za preivljavanje ta svrsishodnost razvila osobinu koju zovemo "svijest". Nisam filozof da bih raspravljao o znaenju toga, ali za nae trenutne potrebe to sreom nije ni vano, jer je lako govoriti o strojevima koji se ponaaju kao da su motivirani nekom svrhom, a pitanje jesu li oni stvarno svjesni moemo ostaviti otvorenim. Ti su strojevi u osnovi vrlo jednostavni, a naela nesvje-

snog svrsishodnog ponaanja spadaju u najobinija shvaanja inenjerskih znanosti. Klasini primjer je Wattov parni regulator. Osnovno naelo o kojem govorimo naziva se negativna povratna veza i postoji u razliitim oblicima. Obino se dogaa slijedee: "svrsishodni stroj", stroj ili stvar koja se ponaa kao da ima neku svjesnu namjeru, opremljena je svojevrsnim mjernim ureajem koji mjeri raskorak izmeu postojeeg stanja i "eljenog" stanja. Taj ureaj je napravljen tako da to je raskorak vei, to i stroj tee radi. Tako e stroj automatski teiti smanjenju tog raskoraka zato se to i naziva negativna povratna veza a ako dostigne "eljeno" stanje moe se i odmoriti. Wattov regulator sastoji se od para kuglica koje okree parni stroj. Svaka se kuglica nalazi na kraju kraka s zglobom. Sto se kuglica bre okree, to i centrifugalna sila vie gura krakove s kuglicama u vodoravni poloaj, a gravitacija vue kuglice natrag dolje. Kraci su povezani s parnim ventilom koji opskrbljuje stroj parom. Dotok pare smanjuje se kad se kraci priblie vodoravnom poloaju. Dakle, radi li stroj prebrzo, dotok pare e se smanjiti i on e teiti usporavanju. Ukoliko pak previe uspori, ventil e ga automatski opskrbiti novom parom i on e ponovno ubrzati. Takvi svrsishodni strojevi esto osciliraju zbog prebacivanja ili zaostajanja u vremenu, ali u kreativnost inenjera spada i ugraivanje dodatnih ureaja koji e smanjiti oscilacije. "eljeno" stanje Wattovog regulatora je tono odreen broj okretaja. Oigledno je da regulator tome ne tei svjesno. "Cilj" stroja jednostavno je odreen stanjem u koje se on nastoji postaviti. Suvremeni svrsishodni strojevi proiruju osnovna naela poput negativne povratne veza da bi postigli mnogo sloenije "ivotu slino" ponaanje. Voeni projektili, na primjer, prividno aktivno trae svoj cilj, a kad ga imaju na nianu ini se da ga progone, vodei rauna o njegovom izmicanju i bjeanju, koje ponekad ak "predviaju" ili "predosjeaju". Ne vrijedi ulaziti u pojedinosti kako se sve to postie. Tu su ukljuene negativne povratne veze razliitih vrsta, koje inenjeri izvrsno shvaaju, a danas se zna kako su u velikoj mjeri obuhvaena i radom ivih tijela. Nepotrebno je pretpostavljati postojanje neega to bi makar izdaleka podsjealo na svijest, ak i ako laik, promatrajui njegovo naizgled voljno i svrsishodno ponaanje, jedva moe po-

vjerovati kako projektil nije pod neposrednom kontrolom nekog ovjeka koji njime upravlja. esto se pogreno zakljuuje da s obzirom da su strojeve poput voenih projektila izmislili i napravili svjesni ljudi, oni zaista jesu pod neposrednom kontrolom svjesnih ljudi. Drugi oblik ovakvog pogrenog miljenja je da "raunala zapravo ne igraju ah, jer oni mogu napraviti samo ono to im naredi ovjek programer". Vano je shvatiti zato je ovo miljenje pogreno, jer ono utjee na nae razumijevanje smisla u kojem se za gene moe rei da "kontroliraju" ponaanje. Kompjuterski ah je dobar primjer za ovo objanjenje, pa u ga ukratko raspraviti. Raunala jo uvijek ne igraju ah onako dobro kao velemajstori, ali su dostigli razinu dobrog amatera. Strogo uzeto, valjalo bi rei kako su programi dostigli razinu dobrog amatera, jer programi za igranje aha ne sitniare oko raunala kojim e se koristiti kako bi pokazali svoju vjetinu. Ali sada, koja je uloga programera? Kao prvo, on u svakom sluaju ne barata raunalom iz trenutka u trenutak onako kako lutkar povlai konce marionete. To bi bilo varanje. On ispisuje program, stavlja ga u raunalo, a zatim preputa raunalo samome sebi: ovjek se dalje ne mijea, osim ako mu ne zada drukiju naredbu. Da li programer unaprijed predvia sve mogue ahovske situacije tako da opskrbi raunalo dugim spiskom dobrih poteza, po jedan za svaki mogui sluaj? Sasvim sigurno ne, jer broj moguih situacija u ahu toliko je velik da bi prije doao kraj svijeta nego bi se ispisale sve mogunosti. Iz istog razloga raunalo se nikako ne moe programirati tako da u "glavi" isprobava sve mogue poloe, ili sve mogue logike slijedove, dok ne pronae pobjedniku strategiju. Moguih ahovskih partija ima vie nego atoma u nvemiru. Toliko o trivijalnim zagonetkama vezanih za problem programiranja raunala za igranje aha. To je pretjerano teak problem i nimalo ne iznenauje to ni najbolji programi jo nisu dostigli status velemajstora.* Istinska uloga programera vie je nalik ulozi oca koji ui sina igranju aha. On upuuje raunalo u osnovne poteze igre, ne odvojeno za svaku moguu poetnu poziciju, ve u smislu ekonominije izraenih pravila. On ne kae doslovno "lovci se kreu po dijagonali", ve neto matematiki ekvivalentno, na primjer, iako krae: "Nove koordinate lovac dobiva iz starih koordinata,

dodajui istu konstantu, iako ne uvijek s istim predznakom, i to kako staroj koordinati x, tako i staroj koordinati y". Zatim bi mogao dodati i poneki "savjet", ispisan istom vrstom matematikog ili logikog jezika, ali koji bi se svodio na ljudske izraze, ukazujui na to kako "nije dobro ostavljati otkrivenog kralja" ili na korisne trikove kao to je "napadanje konjem na protivniki napad konjem". Pojedinosti su zanimljive, ali odvele bi nas predaleko. Vano je ovo: kad raunalo igra ah, preputeno je samome sebi i ne moe oekivati pomo svoga uitelja. Sve to programer moe uiniti je unaprijed osposobiti raunalo to bolje moe, uz ispravnu ravnoteu liste posebnih znanja i nagovjetaja o strategijama i tehnikama. Geni takoer kontroliraju ponaanje svojih strojeva za preivljavanje, ali ne neposredno, povlaei marionetske konce, ve posredno, poput programera raunala. Sve to mogu uiniti je da unaprijed pripreme svoj stroj za preivljavanje; dalje je on preputen sam sebi, a geni jedino mogu pasivno sjediti u njemu. Zato su toliko pasivni? Zato ne uhvate uzde i ne preuzmu upravljanje iz trenutka u trenutak? Odgovor je da to ne mogu zbog problema vremenskog razmaka. To se najbolje moe pokazati slijedeom usporedbom preuzetom iz podruja znanstvene fantastike. A for Andromeda od Freda Hoylea i Johna Elliota je uzbudljiva pria u kojoj se, kao i svakoj dobroj znanstvenoj fantastici, kriju zanimljiva znanstvena stanovita. udno, ali ini se da u knjizi nedostaju najvanija takva stanovita. Ona su preputena mati itaoca. Nadam se kako mi pisci nea zamjeriti ako to ovdje iznesem. U zvijeu Andromede, kod neke zvijezde udaljene od nas 200 svjetlosnih godina, postoji jedna civilizacija.* Andromedanci ele svoju kulturu proiriti i na udaljene svjetove. Kako e to najbolje uiniti? Izravno putovanje ne dolazi u obzir. Brzina svjetlosti namee teorijsku granicu brzini kojom se u svemiru moe putovati s jednog mjesta na drugo, dok u praksi mehanike tekoe nameu jo mnogo niu granicu. Osim toga, moda uope ne postoje svjetovi na koje bi vrijedilo otii, a pitanje je i kako saznati u kojem pravcu treba krenuti? Radio je bolji nain komuniciranja s preostalim dijelom svemira, jer imate li dovoljno snage odailjati svoje signale u svim pravcima umjesto usmjeravati ih u samo jednom, moete doprijeti do vrlo velikog broja

svjetova (ovaj broj raste s kvadratom udaljenosti koju je signal preao). Radio-valovi putuju brzinom svjetlosti, to znai kako je signalu potrebno 200 godina da stigne do Zemlje. Nevolja s tolikom udaljenou je u tome to se razgovor nikako ne moe voditi. ak i ako zanemarite injenicu da bi svaka uzastopna poruka sa Zemlje bila prenesena ljudima koje bi odvajalo dvanaest generacija, bilo bi jednostavno uzaludno pokuavati razgovarati na tolikim udaljenostima. Uskoro emo se i sami nai pred istom tekoom: radio-valovima je za put od Zemlje do Marsa potrebno oko etiri minute. Astronauti e se, nesumljivo, morati odviknuti od razgovaranja u kratkim reenicama koje se izmjenjuju i morat e prijei na dugake solilokvije ili monologe, koji e vie sliiti pismima nego razgovorima. Kao drugi primjer, Roger Payne je naveo kako akustika mora imati izvjesna neobina svojstva, to znai da se vrlo glasna "pjesma" grbavog kita teoretski moe uti oko cijelog svijeta, pod uvjetom da kitovi plivaju na odreenoj dubini. Nije poznato komuniciraju li oni meusobno na vrlo velikim udaljenostima, ali ako to ine, onda imaju jednake probleme kao i astronaut na Marsu. Brzina zvuka u vodi je tolika da su potrebna gotovo dva sata da bi pjesma prela Atlantski ocean i da bi stigao odgovor na nju. Mislim da u ovome lei objanjenje zato kitovi dre neprestane solilokvije, ne ponavljajui se punih osam minuta. Zatim se ponovno vraaju na poetak pjesme i ponavljaju sve iz poetka, a svaki potpuni ciklus traje oko osam minuta. Andromedanci iz prie uinili su isto. Poto nije imalo smisla ekati odgovor, sve to su eljeli rei sakupili su u jednu veliku, neprekinutu poruku, koju su zatim u ciklusima koji su trajali nekoliko mjeseci neprestano odailjali u svemir. Njihova se poruka, ipak, bitno razlikovala od pjesme kita. Sastojala se od ifriranih uputa za sastavljanje i programiranje golemog raunala. Upute, naravno, nisu bile na jeziku ljudi, ali vjet ifrant moe lako odgonetnuti svaku ifru, pogotovo ako su je poiljatelji namjerno sastavili tako da bude jednostavna. Poto ju je uhvatio radio-teleskop u Jordell Banku, poruka je konano deifrirana, raunalo sastavljeno i program je krenuo. Ishod je zamalo bio poguban za ovjeanstvo, jer namjere Andromedanaca nisu ba liile nesebine i raunalo je bilo na najboljem putu uvesti svijet u diktaturu, ali ga je glavni junak romana unitio sjekirom.

S naeg gledita, zanimljivo je pitanje u kojem bi se smislu moglo rei da Andromedanci mogu upravljati dogaajima na Zemlji. Oni nisu imali neposredne kontrole nad onim to je raunalo radilo iz trenutka u trenutak, a nisu ak mogli ni saznati da je raunalo napravljeno jer je poruci trebalo 200 godina da bi se vratila do njih. Odluke i akcije su u potpunosti pripadale raunalu. Ono se svojim izumiteljima nije moglo obratiti ak ni za upute koje bi se odnosile na opu politiku. Zbog nepremostive prepreke od 200 godina sve su upute morale biti unaprijed ugraene. U stvari, ono je moralo biti programirano sasvim slino raunalu koje igra ah, ali s veom sposobnou primanja lokalnih obavijesti. Jer program je bio tako zamiljen da ne radi samo na Zemlji, ve na bilo kojem svijetu s razvijenom tehnologijom, odnosno na bilo kojoj skupini svjetova ije uvjete Andromedanci nisu mogli potanko znati. Kao to su Andromedanci morali na Zemlji izgraditi raunalo koje bi iz dana u dan donosilo odluke umjesto njih, tako nai geni moraju izgraditi mozak. Ali geni nisu samo Andromedanci koji alju kodirane upute; oni su i same upute. Razlog zato ne mogu neposredno povlaiti konce nae marionete je isti: vremenski razmak. Geni djeluju upravljajui sintezom proteina. To je uinkovit nain upravljanja svijetom, ali je spor. Potrebni su mjeseci strpljivog povlaenja proteinskih konaca kako bi se izgradio embrij. to se pak ponaanja tie, s druge strane, ono bitno je njegova brzina. Ono djeluje u vremenu koje se ne mjeri mjesecima, ve sekundama i djeliima sekunde. Neto se dogodi u okolini, iznad livade proleti sova, ukanje u visokoj travi odaje joj plijen, u tisuinkama sekunde ivani sustav kree u akciju, miii se napinju i neiji ivot je spaen ili izgubljen. Geni nemaju takvo vrijeme reakcije. Kao i Andromedanci, geni mogu dati sve od sebe samo unaprijed, te si izgraditi raunalo koje brzo izvodi reakcije i unaprijed ga programirati pravilima i "savjetima" kako se odnositi prema onoliko moguih dogaaja koliko ih se moglo "predvidjeti". Ali ivot, kao i partija aha, nudi previe razliitih mogunosti da bi ih se sve moglo predvidjeti. Kao i ahovski programer, geni ne mogu svoje strojeve za preivljavanje specifino "poduiti", ve im moraju dati upute u obliku opih strategija i ivotnih trikova.* Kao to je istaknuo J. Z. Young, geni moraju obaviti zadau

slinu predvianju. Kad se izgradi neki embrionalni stroj za preivljavanje, opasnosti i tekoe njegovog ivota lee u budunosti. Tko moe rei koji ga grabljivci ekaju iza kojega grma ili koji e hitronogi plijen pretravati preko njegove staze? Takav prorok ne postoji, a ni gen. Ali neka opa predvianja se mogu postaviti. Geni polarnog medvjeda mogu sa sigurnou predvidjeti da e budunost njihovih strojeva za preivljavanje biti hladna. Oni o tome ne misle kao o nekom proroanstvu. Oni zapravo i ne misle: jednostavno naprave debeli sloj krzna, jer su to oduvijek inili s prethodnim tijelima i to je razlog zato jo uvijek postoje u zalihi gena. Mogu predvidjeti i to kako e tlo biti zameteno snijegom, pa e stoga potaknuti stvaranje bijelog krzna koje e ostati skriveno na bijeloj podlozi. Kad bi se arktika klima promijenila takvom brzinom da bi se medvjedi rodio u tropskoj pustinji, predvianja gena bila bi pogrena i oni bi za to platili kaznu. Medvjedi bi uginuo, a i oni zajedno s njim. U sloenom svijetu predvianje je rizian posao. Svaka odluka koju neki stroj za preivljavanje donosi je rizik, pa je posao Kena i to da unaprijed programiraju mozak tako da donosi odluke koje se isplate. Moneta koja se koristi u kockarnici evolucije je preivljavanje, odnosno preivljavanje gena, ali u mnogim sluajevima opravdano je govoriti i o preivljavanju jedinke. Ako ivotinja krene na pojilo, ona poveava opasnost da je pojede Krabeljivac koji pokraj izvora trai plijen. Ne sie li do izvora, uginut e od ei. Rizik postoji u svakom sluaju te se mora donijeti odluka koja e u najveoj mjeri poveati dugorone izglede za preivljavanje gena. ivotinji je vjerojatno najbolje odlagati odlazak na izvor sve dok ne postane jako edna, a onda sii do izvora i napiti se za to due vrijeme. Na taj e nain smanjiti broj pojedinanih silazaka do izvora, ali e zato due vrijeme drati glavu uz vodu dok pije. Drugi najbolji izbor mogao bi biti kada bi pila malo, ali esto, pijui vodu dok protrava pokraj izvora. Koja je kockarska strategija najbolja ovisi o mnogim sloenim stvarima, meu kojima su vane i lovake navike grabellivaca, jer su se i same razvile kako bi bile to djelotvornije u korist samog grabeljivca. Neke procjene se moraju izvesti. Naravno, ne treba misliti da ivotinje svjesno procjenjuju mogunosti. One jedinke iji geni izgrauju mozak sa sklonou prema mpravnom kockanju imaju, kao neposredni ishod, veu vjerojat-

nosti da e preivjeti pa prema tome i rasprostraniti te iste gene. Usporedbu s kockanjem moemo jo malo proiriti. Kockar mora odvagnuti tri osnovne veliine ulog, rizik i dobitak. Ako je dobitak vrlo velik, kockar je spreman riskirati velik ulog. Kockar koji riskira sve to ima na jedno jedino bacanje misli kako e mnogo i dobiti. Jednako tako moe i mnogo izgubiti, ali kockari koji ulau velike uloge u prosjeku ne prolaze ni bolje ni gore od ostalih igraa koji s malim ulozima idu na male dobitke. Ovo se moe usporediti sa pekulantima i sigurnim ulagaima na burzi. Burza je na neki nain ak bolji primjer nego kockarnica, jer kockarnice su namjerno u sprezi s bankama (to znai da e igrai koji igraju u visoke uloge u prosjeku proi slabije od onih koji igraju u male uloge, a oni koji igraju na sitno slabije od onih koji se uope ne kockaju; razlozi za to, meutim, nemaju veze s naom-raspravom). Ako to zanemarimo, i igra s visokim ulogom i igra s niskim ulogom izgledaju razumne. Ima li meu ivotinjama igraa koji igraju u visoke uloge i onih drugih, koji igraju opreznije? U devetom poglavlju vidjet emo kako je mujake esto mogue predstaviti kao igrae koji ulau visoke uloge i poduzimaju velike rizike, a enke kao sigurne ulagae, naroito kod poligamnih vrsta kod kojih se mujaci takmie za enku. Prirodnjaci koji itaju ovu knjigu mogli bi se sjetiti vrsta iji se pripadnici mogu opisati kao igrai koji ulau velike uloge i poduzimaju velike rizike, i drugih vrsta iji pripadnici vode oprezniju igru. A sada se vraam jednostavnijoj temi kako geni "predviaju" budunost. Jedan od naina na koji geni mogu rijeiti problem predvianja u prilino nepredvidivoj sredini je ugraivanje sposobnosti uenja. Ovdje programske upute stroja za preivljavanje mogu poprimiti sljedei oblik: "Evo pojava koje su odreene kao nagrada: slatki okus u ustima, orgazam, toplina, dijete koje se smije. Uini li neto za ime slijedi neto runo, nemoj to ponovo uiniti, no s druge strane ponavljaj sve za ime slijedi neto ugodno." Prednost ovakvog programiranja je u tome to znatno smanjuje broj podrobnih pravila koje treba ugraditi u program; ono uz to omoguuje snalaenje u sredini koja se promijenila u pojedinostima koje se nisu mogle predvidjeti. Ipak, neka se predvianja moraju uiniti. U naem sluaju geni predviaju da su

slatki okus u ustima i orgazam "dobri" jer su jedenje eera i sparivanje korisni za preivljavanje gena. U ovom primjeru nisu predviene mogunosti koje pruaju umjetna sladila i masturbacija, kao ni opasnosti od pretjeranog konzumiranja eera u naoj sredini gdje ga ima u neprirodnom obilju. Strategije uenja iskoritene su i u nekim programima za igranje aha. Igrajui ah protiv ljudi ili drugih raunala ti programi poboljavaju svoju vjetinu u igri. Iako su opremljeni programom pravila i taktika, oni u postupku donoenja odluka imaju ugraenu i malu sklonost sluaju. Oni biljee prole odluke, a nakon svake pobjede pridaju taktici koja ih je dovela do pobjede malo veu vrijednost. Zato e u sljedeoj igri postojati malo vea vjerojatnost da e odabrati jednaku taktiku. Jedna od najzanimljivijih metoda predvianja budunosti je simulacija. eli li neki general saznati hoe li se odreeni plan pokazati boljim nego njegove alternative, nalazi se pred problemom predvianja. Nepoznate veliine s kojima je suoen su vremenske prilike, moral njegovih trupa i mogue protumjere protivnika. Jedan od naina da otkrije je li mu plan dobar je da pokua i vidi, ali takvu je provjeru nepoeljno primjenjivati na sve planove koji se mogu osmisliti, ako ni zbog ega drugog, onda zato to je zaliha mladie spremnih poginuti "za domovinu" iscrpiva, a zaliha moguih planova vrlo velika. Razliite je planove bolje isprobati na vojnim vjebama nego u stvarnosti. To moe poprimiti oblik opsenih vjebi u kojima e se "sjevernjaci" boriti protiv "junjaka" uz upotrebu lanog streljiva, ali po utroku vremena i materijala je ak i to skupo. Ratne igre se uz manji troak mogu igrati olovnim vojnicima i maketama tenkova koje "vozimo" po velikom zemljovidu. Nedavno su raunala preuzela veliki dio takvih simulacija, jednako u vojnoj strategiji kao i na svim poljima gdje je potrebno predvianje budunosti, primjerice u privredi, ekologiji, sociologiji i drugdje. Ta tehnika djeluje na slijedei nain. Model nekog dijela svijeta ubaci se u raunalo. To ne znai kako e se, skine li se poklopac s raunala, vidjeti minijaturna maketa istog oblika kakvog je i simulirani predmet. U raunalu koje igra ah nema "mentalne slike" koja bi se u njegovoj memoriji mogla prepoznati kao ahovska ploa s lovcima i pjeacima na njoj. ahovska ploa i svaka situacija na njoj bili bi predstavljeni popi-

som digitalnih kodiranih brojeva. Za nas je zemljovid maleni srazmjerni model nekog dijela svijeta, zbijen u dvije dimenzije. U raunalu bi zemljovid vjerojatno bio predstavljen kao popis gradova i mjesta oznaenih sa po dva broja jednim za zemljopisnu irinu, a drugim za zemljopisnu duinu. Tako dugo dok se korisnik moe sluiti modelom, njime manipulirati, provoditi na njemu pokuse i primati izvjetaje koji su mu razumljivi, nije uope vano kako raunalo u svojoj memoriji pamti taj model. Tehnikom simulacije mogue je gubiti ili dobivati bitke, letjeti zrakoplovom ili ga unititi, provesti privrednu politiku koja e dovesti do napretka ili propasti. U svakom sluaju, cijeli se proces odvija u raunalu u sitnim dijeliima onog vremena koje bi za taj proces trebalo u stvarnom ivotu. Jasno je da postoje dobri i loi modeli, a ak i oni najbolji su samo priblini stvarnosti. Niti jedna simulacija ne moe predvidjeti to e se stvarno dogoditi, ali dobra simulacija prua golemu prednost u odnosu prema metodi slijepih pokuaja i pogreke. Simulacija bi se mogla nazvati posrednom metodom pokuaja i pogreke, ali taj su izraz, naalost, ve prisvojili psiholozi koji prouavaju takore. Ako je simuliranje tako dobra zamisao, mogli bismo oekivati da e ga strojevi za preivljavanje prvi otkriti. Napokon, oni su izumili mnoge druge tehnike ljudskog inenjerstva jo mnogo prije nego to smo na pozornicu stupili mi: fokusirajue lee i paraboliko zrcalo, analizu frekvencije zvunih valova, servoupravljanje, sonar i bezbroj drugih s dugakim nazivima ije pojedinosti ovdje nisu bitne. to je sa simulacijom? Naete li se pred tekom odlukom koja ovisi i o nepoznatim osobinama u budunosti, priklonit ete se svojevrsnoj simulaciji. Zamislit ete kakav e biti ishod odluite li se za bilo koju od alternativa koje vam stoje na raspolaganju. Pritom u sebi razvijate model, ali ne svega na svijetu, ve samo ogranienog broja entiteta koji vam se ine vanima. U mislima si moete vjerno predoiti svaku situaciju ili moete baratati stiliziranim apstrakcijama tih situacija. U svakom sluaju, malo je vjerojatno da negdje u vaem mozgu lei istinski prostorni model dogaaja koje zamiljate. Jednako kao i u raunalu, pojedinosti o nainu kako va mozak predstavlja model svijeta manje su vane od injenice da je on taj model sposoban iskoristiti za predvianje moguih dogaaja. Strojevi za preivljavanje koji mogu simulirati budunost jedan

su korak ispred strojeva za preivljavanje koji mogu uiti samo neposrednom metodom pokuaja i pogreaka. Nevolja s neposrednim pokuajem je u tome to oduzima vrijeme i snagu. Nevolja s neposrednom pogrekom je u tome to je esto smrtonosna. Simulacija je sigurnija i bra. ini se da je evolucija sposobnosti za simulaciju dosegla vrhunac u subjektivnoj svijesti. Zato se to dogodilo, za mene je najdublja tajna s kojom je suoena suvremena biologija. Nema razloga za pretpostavku da su elektronska raunala svjesna kad neto simuliraju, iako moramo priznati da bi u budunosti to mogla postati. Moda se svijest pojavljuje onda kad simulacija svijeta u mozgu postane tako potpuna da mora obuhvatiti i model samoga sebe.* Oito je da udovi i tijelo nekog stroja za preivljavanje moraju sainjavati znaajni dio njegovog simuliranog svijeta; iz istog bi razloga, vjerojatno, i na samu simulaciju trebalo gledati kao na dio svijeta koji treba simulirati. Drugi naziv za to zaista bi mogao biti "svijest o sebi", ali ini mi se da to nije zadovoljavajue objanjenje evolucije svijesti, i to samo djelomino zato jer predstavlja beskrajno vraanje unatrag ako postoji model modela, zato ne i model modela modela...? Bez obzira na filozofske probleme koje postavlja, svijest se u okviru naeg razmatranja moe zamisliti kao vrhunac evolucijske tenje prema oslobaanju strojeva za preivljavanje od njihovih vrhovnih gospodara gena te njihovo unapreenje u izvrsne donositelje odluka. Osim to je zaduen za nadgledanje svakodnevnih poslova svojeg stroja za preivljavanje, mozak ima sposobnost predvidjeti budunosti i u skladu s time djelovati. Moe se ak i pobuniti protiv odluke gena, primjerice tako to re odbiti napraviti onoliko potomaka koliko bi mogao. Ali u tom je sluaju ovjek, kao to emo vidjeti, vrlo poseban sluaj. Kakve sve to ima veze s nesebinou i sebinou? Pokuavam izgraditi zamisao da je ponaanje ivotinja, nesebino ili Nchicno, pod kontrolom gena samo na posredan, ali ipak vrlo Niia/.an nain. Nameui plan izgradnje strojeva za preivljavani'' i njihovih ivanih sustava, geni imaju vrhunsku vlast nad niiHini ponaanjem. Meutim, odluke koje se donose iz trenutka u trenutak o tome to dalje treba uiniti preputene su ivanom sustavu. Geni su prvi tvorci politike, a mozak je izvritelj. Kako se sve vie razvijao, mozak je na sebe preuzimao sve vie i

vie odluka koje se tiu politike, koristei se novim vjetinama poput uenja i simulacije. Logini zakljuak ovog trenda, koji jo nije dosegnut niti u jednoj vrsti, bio bi da geni stroju za preivljavanje daju samo jednu opu uputu: inite sve to mislite da je najbolje kako biste nas odrati ivima. Analogije izmeu raunala i donoenja odluka kod ljudi su oite. Sad se moramo spustiti na zemlju i sjetiti se da se evolucija odvija korak po korak putem selektivnog preivljavanja gena u genskoj zalihi. Zato je za razvijanje nekog obrasca ponaanja nesebinog ili sebinog potrebno da gen "za" to ponaanje uspjenije preivljava u zalihi gena nego suparniki gen ili alel "za" neko drukije ponaanje. Gen za nesebino ponaanje podrazumijeva bilo koji gen koji utjee na razvoj ivanog sustava na nain koji e vjerojatno dovesti do sklonosti prema nesebinom ponaanju. Postoje li ikakvi eksperimentalni dokazi o genetskom nasljeivanju nesebinog ponaanja? Ne, ali to ni ne iznenauje, jer je na podruju genetike bilo kakvog ponaanja uinjeno vrlo malo. Osvrnut u se, umjesto toga, na istraivanje posveeno odreenom obrascu ponaanja koje nije oigledno nesebino, ali je dovoljno sloeno da bi bilo zanimljivo. Ono slui kao model za mogunost nasljeivanja nesebinog ponaanja. Pele pate od zarazne bolesti koja napada liinke u konici, a naziva se zagaeno leglo. Kod nekih se domaih sojeva koje uzgajaju pelari zaraza javlja ee nego kod drugih, a pokazalo se da razlika meu njima, barem u nekim sluajevima, lei u ponaanju. Postoje takozvani higijenski sojevi koji brzo pronalaze zaraene liinke, izvlae ih i izbacuju iz konica, te tako gase zarazu. Sojevi koji su skloni zarazi ne primjenjuju ovakvo higijensko edomorstvo. Ponaanje o kojem ovdje govorimo prilino je sloeno. Radilice moraju pronai sae s oboljelom liinkom, ukloniti votani ep, izvui liinku, odvui je do otvora konice i izbaciti je. Provoenje genetskih pokusa s pelama je iz razliitih razloga prilino teak posao. Same pele radilice se ne razmnoavaju pa moramo kriati maticu jednog soja s trutom (mujakom) drugog, a tada pratiti ponaanje keri radilica. W. C. Rothenbuhler je to i uinio. Otkrio je da konice hibridnih keri prve generacije nisu bile higijenske: ponaanje njihovih higijenskih roditelja se izgubilo, iako se kasnije pokazalo da su se higijenski

geni kod njih zadrali, ali kao recesivni, poput ovjejih gena za plave oi. Nakon "povratnog krianja" hibrida prve generacije s jedinkama higijenske linije (naravno, ponovno je radio s maticama i trutovima), dobio je zanimljive rezultate. Konice keri podijelile su se u tri skupine. Jedna skupina se ponaala higijenski, druga nije pokazivala nikakvo higijensko ponaanje, a trea je bila negdje na pola puta. Ova trea skupina je, naime, skidala votane poklopce sa saa oboljelih liinki, ali je na tome stala, ne izbacivi liinke iz konice. Rothenbuhler je pretpostavio da se moda radi o dva odvojena gena jednim odgovornim za skidanje poklopaca, a drugim za izvlaenje liinki. Normalna higijenska legla sadre oba gena, a kod legla podlonih zarazi ti su geni predstavljeni drugim alelima. Hibridi koji su otili samo do pola puta vjerojatno su sadravali gen za skidanje poklopaca (u dvostrukoj dozi), ali ne i gen za izbacivanje liinki. Rothenbuhler je pretpostavio kako njegova eksperimentalna skupina nehigijenski nastrojenih pela moda krije podskupinu koja sadri Ken za izbacivanje, ali ga nije sposobna izraziti jer joj nedostaje drugi gen. To je i potvrdio tako to je sam skinuo poklopce. Polovica prividno nehigijenski orijentiranih pela tada je izbacila liinke. Ova pria oslikava niz vanijih pojedinosti koje su se pojavile u predhodnom poglavlju. Ona pokazuje da moe biti savreno ispravno govoriti o "genu za takvo i takvo ponaanje", ak i ako nemamo pojma o kemijskom nizu embrionskih uzroka koji vode od gena do ponaanja. Lanac uzroka moe ukljuivati ak i uenje. Na primjer, gen za skidanje poklopca moda postie svo|e djelovanje tako to daje pelama svojstvo zbog kojeg im se zarazeni vosak ini ukusnim. Pele e u tom sluaju ugodan okus poklopaca kojima su zatvorene rtve bolesti smatrati nagradom, pa ce nastojati pronai drugi takav poklopac i pojesti ga. ak i ako zaista tako djeluje, taj gen je i dalje gen "za otvaranje" pod uvjetom da u jednakoj okolini pele koje imaju taj gen skidaju poklopce, a pele koje ga nemaju ne skidaju. Pria takoer oslikava injenicu da geni "surauju" u svolein djelovanju na ponaanje zajednikog stroja za preivljavana' Gen za izbacivanje je beskoristan ako se uz njega ne nalazi i en za skidanje poklopca i obrnuto. Ipak, genetski pokusi podjednako jasno pokazuju da su dva gena na putovanju kroz gene-

racije u pravilu potpuno nezavisna. Kad govorimo o djelotvornosti, o takvim genima moemo razmiljati kao o jednoj jedinstvenoj suradnikoj jedinici. Kad se pak radi o udvostruavanju gena, oni su dva slobodna i nezavisna imbenika. U nastavku rasprave emo teoretski razmatrati gene "za" obavljanje raznovrsnih nevjerojatnih stvari. Govorimo li, na primjer, o hipotetskom genu "za spaavanje prijatelja od utapljanja", a vama se takva zamisao ini nevjerojatnom, sjetite se prie o higijenskim pelama. Sjetite se da ne govorimo o genu kao o jedinom pokretau svih sloenih miinih kontrakcija, osjetnih integracija ili ak svjesnih odluka koje su ukljuene u spaavanje od utapljanja. Ne osvremo se na to upliu li se uenje, iskustvo ili utjecaj okoline u razvoj ponaanja. Jedino to trebate dopustiti jest da je mogue da jedan gen, u jednakim uvjetima i uz prisustvo mnogih drugih neophodnih gena i utjecaja okoline, moe tijelu dati jai poriv za spaavanje drugih od utapljanja nego to bi to dao njegov alel. Razlika izmeu dva gena moe se oitovati samo neznatnom razlikom u nekoj jednostavnoj kvantitativnoj varijabli. Pojedinosti embrionalnog razvoja, iako su vrlo zanimljive, nemaju znaenje u razmiljanjima na podruju evolucije. Na to je vrlo lijepo ukazao Konrad Lorenz. Geni su majstori u programiranju, a za njih je programiranje pitanje ivota i smrti. Ocijenjuju se prema uspjenosti njihovih programa u pronalaenju rjeenja u svim opasnostima kojima ivot izlae njihove strojeve za preivljavanje, a sudi im nemilosrdni sudac suda preivljavanja. Kasnije emo se vratiti na naine kako se preivljavanje gena moe potpomoi onim to izgleda kao nesebino ponaanje. Ali oiti prioriteti nekog stroja za preivljavanje i mozga koji u njegovo ime donosi odluke jesu preivljavanje i razmnoavanje jedinke. Svi geni u "koloniji" sloili bi se da su im ti zadaci na prvome mjestu. Zato ivotinje pribjegavaju svakakvim sloenim nainima da bi pronale i ugrabile hranu, izbjegle da i same budu uhvaene i pojedene, izbjegle bolest i nesretni sluaj, zatitile se od nepovoljnih klimatskih uvjeta, pronale pripadnike suprotnog spola i nagovorile ih na parenje te prenijele svojoj djeci pogodnosti sline onima u kojima su same uivale. Neu navoditi primjere dovoljno je da paljivo promatrate prvu ivotinju koju vidite. elim, meutim, spomenuti jednu posebnu vrstu ponaanja, jer emo se na nju morati

pozivati u raspravi o nesebinosti i sebinosti. To je ponaanje koje bi se moglo nazvati komuniciranje. Za stroj za preivljavanje se moe se rei da je komunicirao s drugim ako je utjecao na ponaanje ili na stanje ivanog sustava toga drugoga. To nije definicija koju bih htio dugo braniti, ali za sadanju je svrhu dovoljno dobra. Pod utjecajem podrazumijevam neposredni uzroni utjecaj. Primjeri komuniciranja su mnogobrojni: cvrkut ptica, kreketanje aba, zrikanje turka, mahanje repom i kostrijeenje dlake kod pasa, smijanje kod impanze, ovjeje geste i jezik. Mnogi postupci stroja za preivljavanje posredno potpomau dobrobit njegovih gena utjeui na ponaanje ostalih strojeva za preivljavanje. ivotinje su razvile raznolike naine komuniciranja. Ptiji pjev oarava ljude iz generacije u generaciju. Ve sam govorio o jo sloenijoj i razraenijoj pjesmi grbavog kita, s onim udesnim opsegom i frekvencijama koje nadilaze sve to ljudsko uho moe uti, od podzvune tutnjave do nadzvunih krikova. Zrikavci jedne vrste iznimno pojaavaju zvuk svoje pjesme tako to zriu u jami koju brino iskopaju u obliku dvostrukog roga ili megafona. Pele pleu u tami kako bi ostalim pelama dale tonu obavijest o smjeru i udaljenosti nalazita hrane, to je podvig u komuniciranju s kojim .se moe mjeriti jedino ljudski govor. Tradicionalna pria etologa je kako se komunikacijski signali razvijaju na uzajamnu korist poiljatelja i primatelja. Na primjer, pilii utjeu na majino ponaanje isputajui visoke prodorne pijuke kada se izgube ili im je hladno. Na majku to obino djeluje tako da odmah dotri i zagrli pilia. Za ovo ponaanje moglo bi se rei kako se razvilo na uzajamnu korist, u lom smislu to je prirodno odabiranje davalo prednost onim piliima koji pijuu kada se izgube, te majkama koje na pijukanje uzvraaju na odgovarajui nain. Ako elimo (to zapravo nije nuno), signale poput dozivanja pijukanjem moemo shvatiti kao da imaju znaenje ili nose neku obavijest: u ovom sluaju, "Ja sam se izgubio". Za poziv na uzbunu sto ga diu male ptice spomenute u prvom poglavlju moglo bi H(! rei da prenosi informaciju "Evo sokola". ivotinje koje prime tu obavijest i ponaaju se prema njoj imaju koristi. Stoga im za tu obavijest moe rei kako je istinita. Ali daju li ivotinje ikada lanu obavijest, odnosno lau li?

Spomen ivotinje koja lae podloan je nesporazumu pa se moram potruditi da to preduhitrim. Sjeam se jednog predavanja kojeg su Beatrice i Allen Gardner odrali o Washoe, uvenoj impanzi koja govori (Washoe se koristi amerikim znakovnim jezikom, a njezina dostignua pobuuju veliko zanimanje jezikoslovaca). Meu sluateljima su bili i neki filozofi, koje je u raspravi nakon predavanja naroito muilo pitanje moe li Washoe lagati. Pretpostavljam da su Gardnerovi smatrali kako je mnogo vrednijih stvari o kojima treba govoriti i ja se s njima slaem. U ovoj knjizi se rijeima poput "prijevara" i "laganje" koristim u mnogo izravnijem smislu nego ti filozofi. Njih je zanimala svjesna namjera da se prevari druge. Ja jednostavno govorim o uinku koji je funkcionalni ekvivalent prijevare. Ako je neka ptica primijenila signal "Evo sokola" kad sokola nije bilo i preplaila svoje kolege tako da su odletjeli i prepustili joj svu hranu, mogli bismo rei da je ta ptica lagala. Pritom ne mislimo da je ona namjerno i svjesno htjela prevariti druge. Sve to sam htio rei je da je laljivac stekao hranu na raun drugih ptica, a razlog zato su ostale ptice odletjele bio je taj to su reagirale na povik laljivca na nain koji bi bio ispravan da je sokol bio prisutan. Mnogi jestivi kukci, poput leptira iz predhodnog poglavlja tite se tako to oponaaju vanjski izgled drugih kukaca neukusnih ili onih sa alcem. I sami esto pomislimo kako su svi kukci sa uto-crnim prugama zapravo ose. Neke muhe koje oponaaju pele su jo savrenije u prijevari. Grabljivice takoer lau. Riba grdobina strpljivo eka na dnu mora, oponaajui bojom dno. Jedini upadljivi detalj na njoj je dio tkiva koji nalikuje na mamac na kraju dugakog "ribikog tapa" koji joj izbija povrh glave. Kada joj se ribica plijen priblii, grdobina pokree mamac i mami plijen u blizinu usta. Iznenada otvara usta i usie i proguta ribu. Grdobina lae, sluei se sklonou ribice da se pribliava crvolikim predmetima koji se uvijaju. Grdobina kae: "Evo crva", a ribica koja "povjeruje" u tu la postaje njen plijen. Neki strojevi za preivljavanje iskoritavaju spolne elje drugih. Neke orhideje privlae mujake pela oponaajui cvijetom oblik enske pele. Ono to orhideja dobiva ovom prijevarom je opraivanje, jer e pela koju su dvije orhideje prevarile prenijeti pelud s jedne na drugu. Krijesnice (koje su zapravo kornjai) privlae svoje spolne partnere bljeskovima svjetlosti. Svaka vrs-

ta ima vlastito pravilo kratkog i dugog bljeska, to spreava mijeanje vrsta i krianje koje bi bilo posljedica tog mijeanja. Kao to mornari motre na svjetlosne signale odreenih svjetionika, tako i krijesnice trae ifrirane svjetlosne signale vlastite vrste. enke roda Photuris "otkrile" su da mogu namamiti mujake roda Photinus odailjui ifru svjetljenja enke Photinus. Kad joj se prevareni mujak Photinus priblii, enka Photuris ga brzo pojede. Kao analogan primjer moemo navesti sluaj sirena i Lorelei, a stanovnici Cornwalla e se sigurno sjetiti nekadanjih obalnih razbojnika koji su fenjerima mamili brodove na stijene da bi ih potom opljakali. Uvijek kad se razradi neki sustav komuniciranja javlja se opasnost da e netko drugi iskoristiti taj sustav za vlastitu dobit. Odgajani u svjetlu onog vienja evolucije koja govori o "dobrobiti vrste", o laljivcima i varalicama prvenstveno razmiljamo kao o pripadnicima razliitih vrsta: grabeljivcima, plijenu, nametnicima i tako dalje. Meutim, za oekivati je da e se la, prijevara i sebino iskoritavanje komuniciranja pojavljivati uvijek kad se raziu interesi gena razliitih jedinki. Ovime su obuhvaene i jedinke iste vrste. Kao to emo uskoro vidjeti, moramo oekivati ak i to da djeca lau roditeljima, muevi varaju ene, a brat lae bratu. Prejednostavno je ak i vjerovanje da se signali ivotinjskog komuniciranja u poetku razvijaju kako bi poticali uzajamnu korist, a zlonamjernici ih poinju iskoritavati tek poslije toga. Mogue je da svako komuniciranje kod ivotinja od samog poetka sadri zrno prijevare, jer svi odnosi izmeu ivotinjama ukljuuju u sebi barem nekoliko sukoba interesa. U slijedeem poglavlju izloit e djelotvorni nain razmiljanja o sukobima interesa s evolucijskog stanovita.

5
AGRESIJA: STABILNOST I SEBINI STROJ

izaziva mnoge nesporazume. I dalje emo govoriti o jedinki kao sebinom stroju programiranom za provoenje samo onog to je najbolje za njene gene kao cjelinu. To je primjeren jezik, a na kraju poglavlja vratit emo se jeziku pojedinih gena. Nekom stroju za preivljavanje, drugi je stroj za preivljavanje (a koji nije njegovo dijete ili neki drugi bliski roak) dio njegovog okruenja poput stijene, rijeke ili zalogaja hrane. To je neto to je preprijeilo put ili pak neto to se moe iskoristiti. No, od stijene ili rijeke razlikuje se znaajnom odlikom: drugi je stroj za preivljavanje spreman na udarac uzvratiti udarcem. I on sam je odgovoran za budunost svojih besmrtnih gena te ni njega nita nee zaustaviti u njihovu ouvanju. Prirodno odabiranje daje prednost onim genima iji se strojevi za preivljavanje, pod njihovim nadzorom, uspjevaju okoristiti svojom okolinom na najbolji mogui nain. Tu se podrazumjeva i najbolje iskoritavanje ostalih strojeva za preivljavanje, kako iste tako i drugih vrsta. U nekim sluajevima stjee se dojam da strojevi za preivljavanje vrlo malo zadiru u ivote jedni drugima. Primjerice, krI ice i kosovi se meusobno ne jedu, ne pare se, niti se bore za isti ivotni prostor. No ak i tako daleke, ne smijemo ih promatrati potpuno odvojeno jedne od drugih. Jer oni e ipak nai neto zajedniko gliste moda. To ne znai da ete ikada vidje!.i krticu i kosa kako se otimaju za glistu; kos, u stvari, moe proivjeti cijeli ivot da i ne opazi krticu. No, kad biste unitili populaciju krtica, posljedice bi po kosa mogle biti dramatine,

OVOM POGLAVLJU

govorit emo uglavnom o agresiji, temi koja

premda ne bih htio ni nagaati kakve bi pojedinosti tih posljedica mogle biti, niti kojim bi se vijugavim, zaobilaznim putevima taj utjecaj mogao kretati. Strojevi za preivljavanje razliitih vrsta djeluju jedni na druge brojnim nainima. Oni mogu biti grabljivci ili plijen, nametnici ili domaini, natjecatelji za ista oskudna sredstva. Mogu biti iskoritavani na posebne naine, poput primjerice pela, kad ih cvjetovi koriste kao prenositelje peludi. Strojevi za preivljavanje iste vrste nastoje se mnogo neposrednije umijeati u ivot druge jedinke. Ima mnogo razloga za takvo ponaanje. Prvo, polovica populacije vlastite vrste potencijalno moe biti seksualni partner te time vrijedni i iskoristivi roditelj djece. Drugo, pripadnici iste vrste su zbog velike meusobne slinosti, a budui da ive kao strojevi za ouvanje gena na istom mjestu i istim nainom ivota, neposredni suparnici za ista sredstva neophodna za ivot. Krtica moe biti suparnik kosu, no ni izdaleka tako vana kao neki drugi kos. Krtice i kosovi mogu se boriti za gliste, ali kos se s drugim kosom bori za gliste i za sve ostalo. Pripadaju li istom spolu, vjerojatno e se boriti i za seksualne partnere. Iz razloga koje emo kasnije vidjeti, obino se mujaci bore za enke. To znai da neki mujak moe osigurati dobrobit vlastitim genima na utrb drugog mujaka kojeg je pobijedio. Dakle, logino ponaanje strojeva za preivljavanje trebalo bi biti ubiti suparnike i potom ih, po mogunosti, pojesti. Premda se ubojstva i kanibalizam u prirodi dogaaju, oni nisu toliko uobiajeni koliko bi se moglo predviati na temelju povrnog tumaenja teorije o sebinom genu. I zaista, u dijelu 0 agresiji, Konrad Lorenz istie uzdranu i plemenitu prirodu borbe meu ivotinjama iste vrste. Za njega su borbe ivotinja uoljivo viteke igre koje se odvijaju u skladu s pravilima, poput boksa ili maevanja. ivotinje se bore u rukavicama i zatupljenim sabljama. Prijetnje i obmane zamjenjuju smrtonosne ozbiljnosti. Pobjednik prihvaa znake predaje i suzdrava se zadati smrtonosni udarac ili ugriz kakve bi mogli predvidjeti iz nae pojednostavljene teorije. Ovo tumaenje ivotinjske agresivnosti kao suzdrane i formalne moe se i osporavati. Posebno je pogreno osuivati dobrog starog Homo sapiensa kao jedinu vrstu koja ubija pripadni-

ke vlastite vrste i kao jedinog nasljednika Kainovog te slinih melodramskih optubi. Da li e neki znanstvenik naglaavati nasilje ili suzdranost ivotinjske agresije, ovisi o vrsti ivotinja koju je promatrao, a djelom i o njegovim evolucijskim preduvjerenjima Lorenz je, uostalom, zagovornik zamisli o "dobrobiti vrste". ak i ako je pretjerano, u vienju ivotinjskih borbi kao borbi u rukavicama postoji barem zrnce istine. Povrno to izgleda poput nekog oblika altruizma. Tu se teorija o sebinom genu mora suoiti s tekom zadaom: objasniti to. Zato ivotinje ne krenu u ubijanje suparnikih pripadnika vlastite vrste kad god im se za to prui zgoda? Openit odgovor na to je da iz neposredne borbenosti nastaju dobiti, no isto tako i gubici, i to ne samo gubici vremena i snage. Pretpostavimo, primjerice, da su i B i C moji suparnici i da sam se sluajno sreo s B-om. Za mene, kao sebinu jedinku, najpametnije bi bilo pokuati ga ubiti. Ali polako! I C je moj suparnik, a C je takoer i B-ov suparnik. Ubijem li B-a, potencijalno sam uinio uslugu C-u, jer sam uklonio (i) njegovog suparnika. Moda bi mi bolje bilo ostaviti B- a na ivotu, jer onda e se on moda natjecati za hranu, ili boriti, s C-om i tako, posredno, koristiti meni. Pouka je ovog jednostavnog pretpostavljenog primjera da nema neke oigledne koristi u pokuaju ubijanja redom svih protivnika. U sveobuhvatnom i sloenom sustavu suparnitva, odstranjivanje jednog suparnika s pozornice ne mora dovesti do neeg dobrog: ostali e suparnici vjerojatno imati vie koristi od neije smrti nego sam ubojica. To je ona vrsta neugodne istine koju su spoznali korisnici pesticida. Imate nekog ozbiljnog poljoprivrednog tetnika, otkrijete dobar nain da ga iskorijenite, to sa zadovoljstvom i uinite, a onda otkrijete da je neki drugi tetnik imao od tog istrebljenja mnogo vie koristi nego poljoprivrednik, pa na kraju ispadne loije nego na poetku. S druge pak strane, moe biti dobar plan ubiti, ili se bar boriti s njima, odreene pojedinane protivnike. Ako je B morski slon koji ima veliki harem enki, a ako ja, drugi morski slon, ubojstvom B-a mogu prisvojiti taj harem, moda bi bilo mudro to i pokuati. Ali ak i u takvoj selektivnoj ratobornosti postoje gubici i opasnosti. B-u ide u raun prihvaanje borbe, jer tako brani svoj vrijedni posjed. Ako ja zaponem borbu, pojednaki su mi izgledi, kao i njemu, da na kraju poginem. Moda i vei. On

je vlasnik neeg vrijednog, zato se ja i elim boriti s njim. Ali otkud to njemu? Moda je to dobio u borbi. Vjerojatno je prije mene ve pobijedio druge izazivae. Vjerojatno je dobar borac. ak i ako ga pobijedim i steknem taj harem, moe mi se dogoditi da u borbi budem toliko ozlijeen da neu u njemu moi ni uivati. Borba, isto tako, zahtijeva vremena i snage. Za sada bi ih moda bilo bolje priuvati. Ako se usredotoim na ishranu i neko vrijeme ne ulijeem u nevolje, postat u vei i jai. Na kraju u ga i pobijediti u borbi za taj harem, ali izgledi da ga konano pobijedim moda su vei ako priekam, nego ako odmah brzopleto uem u borbu. Ovaj je unutarnji monolog samo slikovit prikaz da, u idealnom sluaju, svakoj odluci, boriti se ili ne, treba prethoditi sloeno, premda nesvjesno, proraunavanje "gubitaka-dobitaka". Svi potencijalu. dobici nee biti na strani borbe, premda neki, bez sumnje, hoe. Slino tome, za vrijeme borbe, svaka taktika odluka o pojaavanju ili smirivanju njenog intenziteta, podrazumijeva dobitke i gubitke koji se, naelno, mogu analizirati. To su etolozi odavno ve nejasno nasluivali, ali tek je J. Maynard Smith, uobiajeno nesmatran etologom, izrazio tu zamisao snano i jasno. U suradnji s G. R. Priceom i G. A. Parkerom, on se koristi granom matematike poznatom pod nazivom teorija igara. Njihove prekrasne ideje mogu se izraziti rijeima i bez matematikih simbola, iako pomalo na raun tonosti. Osnovni je pojam, kojeg uvodi Maynard Smith, pojam evolucijsko stabilne strategije, zamisao koju je on slijedio jo od V. D. Hamiltona i R. H. MacArthura. "Strategija" je unaprijed programirani nain ponaanja. Primjer strategije je: "Napadni protivnika: ako bjei goni ga; ako uzvraa pobjegni." Vano je shvatiti da strategiju ne smatramo neim to je jedinka svjesno razradila. Sjetite se uvijek da ivotinju zamiljamo kao robotizirani stroj za preivljavanje s unaprijed programiranim raunalom za upravljanje miiima. Najpogodniji je nain o nekoj strategiji razmiljati kao o ispisu skupina jednostavnih uputa. Pomou nekog neodreenog mehanizma, ivotinja se ponaa kao da slijedi te upute. Evolucijsko stabilna strategija, ili ESS, definirana je kao najbolja strategija usvojena od veine pripadnika neke populacije te nema bolje zamjenske strategije.* Ovo je tanka, ali vana

misao. Drugim rijeima, moemo rei kako e najbolja strategija koju neka jedinka moe izabrati zavisiti od onoga to ini veina populacije. Budui da se ostatak populacije sastoji od jedinki koje sve pokuavaju uiniti vlastiti uspjeh to veim, jedina strategija koja e opstati bit e ona koju, jednom razvijenu, ne moe poboljati ni jedna jedinka koja od nje odstupa, Zbog neke velike promjene u okoliu mogu nastati kratka razdoblja evolucijske nestabilnosti, pa ak i kolebanja u populaciji. Ali kad je neka ESS jednom postignuta, ona e se i odrati: proces odabiranja e kanjavati odstupanje od nje. Za primjenu ove zamisli kod agresivnosti, razmotrimo jedan od najjednostavnijih pretpostavljenih sluajeva Maynarda Smitha. Pretpostavimo da, u nekoj populaciji odreene vrste, postoje samo dvije borilake strategije strategija jastreba i strategija goluba. (Nazivi se odnose na ono to se podrazumijeva u obinom ljudskom govoru i nemaju nikakve veze s navikama ptica iz ijih su imena izvedeni: golubi su, u stvari, prilino agresivne ptice.) Svaka jedinka nae hipotetske populacije pripada ili golubima ili jastrebovima. Jastrebi se uvijek bore najee i najneobuzdanije i povlae se tek kad su ozbiljno ranjeni. Golubi samo prijete na dostojanstven i uobiajeni nain, ali nikad nikog ne ranjavaju. Ako jastreb napadne goluba, ovaj brzo bjei i tako izbjegava povredu. No, napadne li jastreb jastreba, borba se nastavlja sve dok jedan od njih ne bude ozbiljno ranjen ili dok ne pogine. Kad se golub sretne s golubom, nitko nee biti povrijeen; oni e se dugo epuriti jedan pred drugim sve dok se jedan od njih ne umori ili mu ne dojadi pa se povue. Pretpostavimo takoer, zasad, da nema naina kojim bi neka jedinka mogla unaprijed saznati da li joj je protivnik jastreb ili golub. To e otkriti tek kad zapone borbu s njim; ne postoji ak ni pamenje na ranije borbe sa slinim protivnicima, prema kojem bi se ta jedinka mogla ravnati. Pretpostavimo sada da borcima dodjeljujemo bodove, s tim to je broj bodova odreen samovoljno. Recimo da za pobjedu dobivaju 50 bodova, 0 za poraz, 100 za ozbiljnu povredu i 10 /a vrijeme izgubljeno u dugotrajnom natjecanju. Zamislimo da NB ti bodovi neposredno mogu zamijeniti u vrijednost opstanka gona. Jedinka koja je skupila mnogo bodova, koja ima visok prosjeni "uinak", je jedinka koja za sobom ostavlja mnogo ge-

na u genskoj zalihi. ire gledano, stvarne brojane vrednosti nisu vane za analizu, ali nam pomau pri razumijevanju problema. Vano je pritom da nas ne zanima da li jastrebovi nastoje premlatiti golube kad se bore s njima. Odgovor na to ve znamo: jastrebovi e uvijek pobjeivati. Mi samo elimo saznati je li evolucijsko stabilna strategija ona od jastreba ili ona od goluba. Ako je jedna od tih strategija ESS, a druga nije, onda moramo oekivati da e se ona prava i dalje razvijati. Teorijski je mogue postojanje dviju ESS. Ovo je mogue kad je, bez obzira na to koja je to strategija koju sluajno primjenjuje veina populacije strategija jastreba ili strategija goluba najbolja strategija svakog pojedinca da joj se prilagodi. U tom sluaju, populacija bi teila odranju bilo kojeg od dva svoja stabilna stanja u kojeg je sluajno prvo dospjela. Pa ipak, kao to emo odmah vidjeti, ni jedna od tih dviju strategija, ni strategija jastreba, niti strategija goluba, ne bi zapravo bila evolucijsko stabilna sama po sebi, pa stoga ni od jedne od njih ne treba oekivati razvoj. Kako bismo ovo dokazali, moramo izraunati prosjene uinke. Pretpostavimo da imamo populaciju koja se sastoji samo od golubova. Kad god se oni bore, nitko ne biva ozlijeen. Natjecanja se sastoje od dugotrajnih ritualnih kretnji, moda netreminog gledanja, koje se zavrava tek kad jedan od protivnika odustane. Pobjednik tada dobiva 50 bodova za pobjedu u sporu, ali plaa kaznu od -10 bodova za vrijeme izgubljeno u dugom buljenju te tako, sve u svemu, zarauje 40 bodova. I poraeni je kanjen s -10 bodova za gubljenje vremena. Prosjeno se svaki pojedini golub moe nadati pobjedi u polovici svih epurenja, a u polovici e izgubiti. Stoga e njegov prosjeni uinak po natjecanju iznositi polovicu od +40 i -10, to iznosi +15. Iz te raunice proizlazi da svaki pojedini golub u populaciji golubova prolazi sasvim dobro. No, pretpostavimo sada, u populaciji se pojavi jedan jastreb mutant. Poto je on tu jedini jastreb, svaku bitku koju e zapoeti vodit e protiv nekog goluba. Jastrebovi uvijek pobjeuju golubove, tako da on za svaku borbu dobiva +50 bodova, to je i njegov prosjeni uinak. On ima golemu prednost nad golubovima iji je prosjek svega + 15. Ishod e biti brzo irenje gena jastreba po populaciji. Ali sad svaki jastreb vie ne moe raunati

na to da e svaki protivnik kojeg sretne biti golub. Uzmimo krajnji primjer: ako su se geni jastreba rairili tako uspjeno da sad itavu populaciju ine samo jastrebovi, onda e se i sve borbe voditi samo izmeu njih. Sad raunica izgleda sasvim drukije. Kad jastreb sretne jastreba, jedan od njih ostaje ozbiljno ranjen te dobiva -100 bodova, dok e pobjednik dobiti +50. Svaki jastreb u populaciji jastrebova moe se nadati da e prosjeno polovicu borbi dobiti, a polovicu izgubiti. Njegov oekivani prosjeni uinak po borbi bit e, zato, izmeu +50 i -100, to iznosi -25. A sad, razmotrimo sluaj da u populaciji jastrebova postoji jedan jedini golub. Naravno, on sve borbe gubi, ali s druge strane nikada ne ostaje ranjen. Njegov prosjeni uinak u populaciji jastrebova je 0, dok je prosjeni uinak jastreba u populaciji jastrebova -25. Geni goluba e se zato poeti iriti po populaciji. Ovako ispriano, stjee se dojam da e u populaciji postojati neprestano kolebanje. Geni jastrebova brzo e stei prednost, a zatim, kao posljedica jastrebovske veine, prednost e preuzimati geni golubova i oni e se brojano poveavati sve dok jednom ponovno ne ponu napredovati geni jastrebova i tako u krug. Pa ipak, kolebanja, poput ovog, ne mora biti. Postoji stabilni odnos jastrebova u odnosu na golubove. Po onom posebnom, dogovorenom sustavu bodovanja kojim se sluimo, izraunavanjem bi se ustvrdilo da je taj stabilan odnos 5/12 golubova prema 7/12 jastrebova. Kad se dostigne taj stabilni odnos, prosjeni uinak jastrebova bit e tono isti prosjenom uinku golubova. Stoga prirodno odabiranje nee davati prednost ni jednima ni drugima. Ako broj jastrebova u populaciji poraste i odnos vie nije 7/12, golubovi e poeti stjecati posebnu prednost i odnos e se vratiti u stabilno stanje. Kao to emo kasnije vidjeti kako je stabilni odnos spolova 50 : 50, tako je i stabilni odnos jastrebova i golubova u tom pretpostavljenom primjeru 7:5. U svakom sluaju, ako i postoje kolebanja oko toke stabilnosti, ona nisu prevelika. Povrno gledano, ovo pomalo podsjea na skupno odabiranje, ali o tome, u stvari, nema ni govora. To podsjea na skupno odabiranje samo zato jer nam omoguava razmiljanje o populaciji kao o neemu to je u stabilnoj ravnotei i u koju se, im se ona poremeti, populacija tei vratiti. Ali ESS je mnogo profinjeniji pojam nego je to skupno odabiranje. Ona ne utjee na to da

su neke skupine uspjenije od drugih. To se sjajno moe ilustrirati koritenjem samovoljnog sustava bodovanja iz naeg pretpostavljenog primjera. Prosjeni uinak neke jedinke u stabilnoj populaciji koja se sastoji od 7/12 jastrebova i 5/12 golubova je 6 1/4. Ovo vai bez obzira na to je li jedinka jastreb ili golub. Meutim, 6 1/4 znatno je manje od prosjenog uinka goluba u populaciji golubova (15). Samo kad bi svi pristali biti golubovi, svaka pojedina jedinka imala bi od toga koristi. Kod obinog skupnog odabiranja, svaka skupina u kojoj sve jedinke uzajamno pristaju biti golubovi bila bi mnogo uspjenija od protivnike skupine temeljene na odnosu ESS. (U stvari, skupina dogovorena iskljuivim zajednitvom golubova nije ba najuspjenija mogua skupina. U skupini koja bi se sastojala od 1/6 jastrebova i 5/6 golubova, prosjeni uinak po natjecanju bio bi 16 2/3. To je najuspjenija mogui savez, ali za ono to nam sada treba moemo ga zanemariti. Jednostavniji savez, koji bi se sastojao samo od golubova i imala za svaku pojedinu jedinku prosjeni uinak od 15 bodova, mnogo je bolja za svaku jedinku nego to bi to bila ESS.) Teorija skupnog odabiranja bi, stoga, predviala tenju k razvoju svegolubljeg dogovora, jer bi skupina u kojoj je odnos jastrebova 7/12 bila manje uspjena. No, problem je s dogovorima, ak i s onima, koji su dugorono gledano svima na korist, da su vrlo podloni zlouporabi. Tono je da svi bolje prolaze u skupini u kojoj se nalaze samo golubovi nego u nekoj ESS skupini. Ali, naalost, u dogovorima golubova jedan jastreb tako dobro prolazi da evoluciju jastrebova nita ne moe zaustaviti. Takav se savez, stoga, mora raspasti zbog unutarnje izdaje. ESS nije stabilna zato jer je dobra za jedinke koje u njoj sudjeluju, ve jednostavno zato to je imuna na unutarnju izdaju. Ljudima je omogueno pristupati dogovorima ili savezima koji su u interesu svakog pojedinca, ak i ako ti dogovori ili savezi nisu stabilni u smislu ESS. Ali to je mogue samo zato jer se svaki pojedinac koristi svojom svjesnom procjenom te je u stanju zakljuiti je li u njegovom dugoronom interesu pridravati se pravila dogovora. ak i ljudskim dogovorima stalno prijeti opasnost raspada, jer od tog raspada neki pojedinci mogu, kratkorono gledano, imati toliko koristi da ne mogu odoljeti iskuenju. Moda je najbolji primjer za to odreivanje cijena. U dugoronom je interesu svih pojedinih vlasnika benzinskih crpki

da se cijena benzina standardizira na nekoj umjetno utvrenoj visokoj vrijednosti. Takvi karteli, temeljeni na svjesnoj procjeni najboljih dugoronih interesa, mogu opstati prilino dugo. Pa ipak, stalno mnogi pojedinci padaju u iskuenje da sve to trenutno unite sputanjem svoje cijene. Susjedni trgovci e odmah krenuti njegovim putem i val snienja cijena zahvatit e cijelu zemlju. Na nesreu po nas ostale, svjesna dalekovidnost vlasnika crpki ponovno nastupa i oni stvaraju novi ugovor o odreivanju cijena. I tako, ak i kod ljudi, dakle vrste obdarene darom svjesnog predvianja, dogovori i savezi koji se temelje na najboljim dugoronim interesima stalno se klimaju i zbog unutarnjih izdaja vise na rubu propasti. Kod divljih ivotinja, upravljanih borbenim genima, jo je tee vidjeti nain na koji bi se mogle razviti skupne koristi ili dogovorne strategije. Za oekivati je da emo svugdje nailaziti na evolucijsko stabilne strategije. U naem zamiljenom primjeru jednostavno smo za svaku jedinku pretpostavili da je ili jastreb ili golub. Doli smo i do evolucijsko stabilnog odnosa jastrebova i golubova. To praktiki znai da je u genskoj zalihi postignut stabilan odnos gena jastrebova prema genima golubova. U genetici je tehniki izraz za ovo stanje stabilni polimorfizam. Matematiki gledano, toni ekvivalent ESS moe se postii i bez polimorfizma i to na sljedei nain: ako je svaka jedinka u svakom pojedinanom natjecanju .sposobna ponaati se bilo kao jastreb, bilo kao golub, onda se moe postii takva ESS u kojoj e za sve jedinke postojati podjednaka vjerojatnost da e se ponaati kao jastreb, to u naem spomenutom primjeru iznosi 7/12. To u biti znai da svaka jedinka ulazi u svako natjecanje potpuno sluajnim odabirom da li e se u toj prigodi ponaati ili kao jastreb ili kao golub; potpuno sluajnim odabirom, ali uz preteg od 7:5 u korist jastrebova. Vrlu je vano da su te odluke, premda naginju jastrebovima, sluniine u tom smislu da ni jedan protivnik ne moe pogoditi kako e se njegov suparnik ponaati u tom natjecanju. Nije dobro, primjerice, glumiti jastreba sedam puta uzastopno pa zatim pet puta goluba i tako dalje. Kad bi neka jedinka usvojila takav jednostavan slijed ponaanja, njeni bi je protivnici brzo "proitali" i l o iskoristili. Nain stjecanja prednosti nad jedinkom koja je usvojila takvo ponaanje je vrlo jednostavan: protiv nje treba biti jastreb samo kad se zna da e ona biti golub.

Pria o golubu i jastrebu je, naravno, naivno pojednostavljenje. Ona je "model", neto to se stvarno u prirodi ne dogaa, ali to nam pomae razumjeti zbivanja onako kako se istinski odvijaju. Modeli mogu biti vrlo jednostavni, poput naeg, ali ipak korisni za objanjenje problema ili glavne zamisli. Jednostavni se modeli mogu razraditi i postupno initi sve sloenijima. Bude li sve u redu, to sloeniji budu, to e vie sliiti stvarnom svijetu. Jedan od naina kojim moemo poeti dograivati na model s golubovima i jastrebovima je i uvoenje novih strategija. Strategija jastreba i goluba nije jedina mogunost. Sloenija je strategija, koju uvode Maynard Smith i Price, strategija osvete. Na poetku svake borbe "osvetnik" se ponaa kao golub. To znai da ne kree svom snagom u divlji napad poput jastreba, ve zapoinje nadmetanje prijetnjama. Ako ga, meutim, protivnik napadne, on jednako vraa. Drugim rijeima, osvetnik se ponaa kao jastreb tek kad ga napadne jastreb, a kao golub kad se sretne s golubom. Kad se sretne s nekim drugim osvetnikom, ponaa se kao golub. Osvetnik je uvjetni strateg. Njegovo ponaanje ovisi o ponaanju njegovog protivnika. Drugi nain ponaanja uvjetnog stratega je strategija nasilnika. Nasilnik krui okolo i ponaa se kao jastreb sve dok mu netko ne vrati. Na taj odgovor on odmah pobjegne. Slijedei uvjetni strateg je pokusni osvetnik. On je u biti slian osvetniku, ali s vremena na vrijeme pokuava nakratko pojaati borbu. Ukoliko njegov protivnik ne uzvraa, ponaa se poput jastreba. No, uzvrati li njegov protivnik, vraa se na uobiajene golublje prijetnje. Kad je napadnut, ponaa se kao obini osvetnik. Ako svih ovdje spomenutih pet strategija stavimo u raunalnu simulaciju i usporedimo ih, vidjet emo da je samo jedna, strategija osvete, evolucijsko stabilna.* Strategija pokusnog osvetnika je gotovo stabilna, dok strategija goluba nije, jer bi populaciju golubova osvojili jastrebovi i nasilnici. Strategija jastreba nije stabilna, jer bi populaciju jastrebova osvojili golubovi i nasilnici. Strategija nasilnika nije stabilna, jer bi nju osvojili jastrebovi. U populaciji osvetnika ne bi nadvladala nijedna druga strategija, jer nema strategije s kojom bi se bolje prolazilo nego s njom. Pa ipak, u populaciji osvetnika golub prolazi jednako dobro. To znai da e, ako sve ostale stvari budu iste, broj golu-

bova polako rasti. No, ako se broj golubova znatno povea, pokusni osvetnici (a usput i jastrebovi i nasilnici) poet e stjecati prednost, jer e protiv golubova bolje prolaziti nego osvetnici. Sama strategija pokusnog osvetnika, za razliku od strategije jastreba i nasilnika, gotovo je ESS, jer u populaciji pokusnog osvetnika samo jo jedna strategija, strategija osvetnika, vodi k veem uspjehu, no neznatno veem. Zbog toga moemo oekivati prevladavanje mjeavine osvetnika i pokusnih osvetnika izmeu njih e biti moda i malih kolebanja povezanih s kolebanjem veliine golublje manjine. I ponovno naglasimo, ne smijemo misliti na nain polimorfizma u kojem svaka jedinka sprovodi samo jednu ili drugu strategiju. Svaka jedinka moe usvojiti sloeno izmjeano ponaanje izmeu strategija osvetnika, pokusnog osvetnika i goluba. Ovaj teorijski zakljuak nije daleko od onog to se stvarno dogaa u ponaanju veine divljih ivotinja. Na neki nain, objasnili smo onaj oblik ivotinjske agresivnosti za koji se moe rei da je "u rukavicama". Naravno, pojedinosti ovise od tonog "bodovanja" koje se dodjeljuje za pobjedu, povredu, gubljenje vremena i tako dalje. Kod morskih slonova, nagrada za pobjedu moe biti gotovo monopolizirano pravo na veliki harem enki. Uinak se pobjede zbog toga mora ocjenjivati kao vrlo visok. Nikakvo udo to su njihove borbe vrlo nemilosrdne, a vjerojatnost tekog ranjavanja visoka. Cijenu izgubljenog vremena treba smatrati malom u usporedbi s opasnou od povrede i koristi od pobjede. Nasuprot tome, za neku ptiicu koja ivi u hladnom podneblju, cijena izgubljenog vremena moe biti vrlo velika. Kad odrasla sjenica hrani mlade ptie, ona mora uhvatiti prosjeno ledan plijen svakih tridesetak sekundi. Svaka joj je sekunda dnevne svjetlosti dragocjena. U ponaanju te ptice ak i srazmjerno kratko vrijeme izgubljeno u borbi jastrebovskog tipa treba smatrati ozbiljnijom tetom nego opasnost od povrede. Za sada, na /.lost, premalo znamo da bi mogli gubicima i dobicima razliitili vrsta borbi u prirodi pripisati bilo kakve stvarne vrijednosti. Moramo paziti i ne donositi zakljuke koji bi proizlazili samo iz naeg samovoljnog izbora vrijednosti. Najznaajniji opi zakljuci su da evolucijsko stabilne strategije tee razvoju, da neka ESS nije isto to i optimum kojeg bi mogla postii neka zajednica dogovorom, i da zdrav razum moe zavesti.

Druga vrsta ratne igre koju je prouavao Maynard Smith je "rat iscrpljivanjem". On se javlja kod vrsta koje se nikad ne uputaju u ozbiljnu borbu, moda kod vrsta s vrstim oklopom ili kod kojih su povrede malo vjerojatne. Svi sporovi kod takve vrste rjeavaju se uobiajenim epirenjem. Natjecanje se uvijek zavrava povlaenjem jednog od suparnika. Sve to treba uiniti za pobjedu je vrsto stajati na svome mjestu i strijeljati protivnika oima sve dok on konano ne podvije rep. Jasno, nijedna ivotinja ne moe provesti beskrajno dugo vremena prijetei drugoj; na nekom drugom mjestu ekaju je vane stvari. Sredstvo oko kojeg se ona spori moda je vrijedno, ali ne i najdragocjenije. Ono vrijedi samo odreenu koliinu vremena i, kao na aukcijskoj prodaji, svaka je jedinka spremna zbog njega potroiti samo toliko. Na toj aukciji izmeu dva ponuaa, moneta je vrijeme. Pretpostavimo da su sve takve jedinke unaprijed tono procijenile koliko vremena predmet spora, recimo enka, vrijedi. Mutantna jedinka, koja je spremna zadrati se malo due od ostalih, uvijek bi pobjeivala. Stoga je strategija utvrene granice natjecanja nestabilna. ak ako se vrijednost predmeta spora moe potpuno tono procijeniti i ako sve jedinke daju za nju tono pravu protuvrijednost, strategija je nestabilna. Bilo koje dvije jedinke koje bi se natjecale po toj strategiji maksimuma odustale bi istog trenutka i spornu stvar ne bi osvojila nijedna! Stoga bi se svakoj jedinki vie isplatilo odustati odmah u poetku nego gubiti vrijeme u takvom natjecanju. Uostalom, vana razlika izmeu rata iscrpljivanjem i istinske aukcijske prodaje je u tome to u ratu iscrpljivanjem oba ponuaa plaaju cijenu, ali samo jedan dobiva robu. U populaciji ponuaa koji su unaprijed odredili maksimum strategija odustajanja na samome poetku, bila bi dakle uspjena i rairila bi se po toj populaciji. Ovo bi imalo za posljedicu stjecanje odreenog dobitka za jedinke koje nisu odmah odustale, ve su prije toga poekale nekoliko trenutaka. Ta bi strategija postala isplativom kad se primjenjuje protiv onih koji se odmah povlae, a koji sad prevladavaju u populaciji. Selekcija bi meutim, tada davala prednost strategiji postepenog produavanja vremena odustajanja, sve dok se ono jo jednom ne bi pribliilo maksimumu koji doputa objektivna korisnost predmeta spora o kojem je rije.

I ponovno smo, povedeni rijeima, poeli zamiljati odreeno kolebanje u populaciji. I ponovno nam matematika analiza pokazuje da to nije nuno. Postoji jedna evolucijsko stabilna strategija koja se moe izraziti matematikom formulom, a iskazana rijeima svodi se na slijedee: svaka jedinka ide dalje nepredvidivo dugo vremena. Odnosno, nepredvidivo dugo u svakoj odreenoj prigodi, ali u prosjeku ono odgovara istinskoj vrijednosti predmeta spora. Pretpostavimo da predmet spora stvarno vrijedi pet minuta natjecanja. Po ESS, svaka jedinka mogla bi se natjecati due od pet minuta, krae od toga, ili moda tono pet minuta. Vano je da njen protivnik nema naina saznati koliko je vremena ona spremna ustrajati u toj odreenoj situaciji. Oigledno je u ratu iscrpljivanjem svakoj jedinki od ivotne vanosti ne odati nikakvim nagovjetajem namjeru svog odustajanja. Svatko tko bi, ma i najmanjim trzajem brka, odao razmiljanje o bacanju koplja u trnje, bio bi odmah gubitnik. Ako bi, recimo, to trzanje brka bilo pouzdani znak za povlaenje tijekom jedne minute, onda bi vrlo jednostavna pobjednika strategija bila ova: "Ako je tvoj protivnik trznuo brkom, priekaj jo minutu bez obzira kakve si planove prije toga imao. Ako tvoj protivnik jo nije trznuo brkom, a tebi je ostala jo samo minuta do trenutka kada si htio odustati, odustani odmah i nemoj vie troiti vrijeme. Nikada ne trzaj svojim brkovima." Tako bi prirodno odabiranje brzo kanjavalo trzanje brkovima kao i svako slino odavanje budueg ponaanja. Razvilo bi se pokerako lice. Zato pokerako lice, a ne okorjele lai? Jo jednom, zato to laganje nije stabilno. Pretpostavimo sluaj da se veina jedinki epiri tek kad se zbilja namjerava vrlo dugo zadrati u ratu iscrpljivanjem. Oigledno je da bi se u tom sluaju razvila protuigra: kada im se protivnik pone epiriti, jedinke bi odmah odustajale. Ali bi se tada mogli poeti razvijati laljivci. Jedinke koje zapravo i nemaju namjeru dugo se zadrati u natjecanju, roguile bi se u svakoj prigodi i ubirale plodove lake i brze pobjede. Tako bi se geni laljivca irili. Kad bi laljivci prerasli u veinu, odabiranje bi prednost davalo jedinkama koje bi prozreli! njihovu prevaru. Broj laljivaca bi stoga ponovno opao. U ratu iscrpljivanjem laganje nije evoluciono stabilnije od govorenja istine. Pokerako lice je evolucijsko stabilno. Predaja, kad do nje konano doe, iznenadna je i nepredvidiva.

Do sada smo razmatrali samo ono to Maynard Smith naziva "simetrinim" natjecanjima. To pretpostavlja da se suparnici ne razlikuju ni po emu osim po borbenoj strategiji. Za jastrebove i golubove smo pretpostavljali da su podjednako jaki, podjednako opremljeni orujem i oklopom te da pobjedom mogu ostvariti podjednaku dobit. Govorei o modelu uobiajeno je praviti takve pretpostavke, no one nisu ba realne. Parker i Maynard Smith su nastavili istraivanja i razmotrili asimetrina natjecanja. Razlikuju li se jedinke, recimo po veliini i borbenoj sposobnosti, i svaka je jedinka sposobna procjeniti veliinu suparnika naspram sebe, utjee li to na pojavu odreene ESS? Najsigurnije da. ini se da postoje tri glavne vrste asimetrije. Prvu smo upravo opisali: jedinke se mogu razlikovati po veliini ili opremljenosti za borbu. Drugo, jedinke se mogu razlikovati po kvaliteti dobitka ostvarenog pobjedom. Primjerice, neki stari mujak koji ionako nee jo dugo ivjeti, manje e izgubiti bude li ozlijeen nego mladi mujak koji tek treba zapoeti svoj rasplodni ivot. Kao tree, neobino je to iz ove teorije proizlazi da sasvim samovoljna i naizgled nevana asimetrija moe pobuditi nastanak neke evolucijsko stabilne strategije koja se moe upotrijebiti za brzo sreivanje sporova. Na primer, esto se dogaa da jedan od suparnika stigne na mesto natjecanja prije svog protivnika. Nazovimo protivnike, prema tome, "stanar" i "nezvani gost". Prije daljnjeg razmatranja, pretpostavimo da od toga to je neka jedinka stanar ili nezvani gost, nema neke velike prednosti. Kao to emo vidjeti, postoje praktini razlozi zbog kojih ta pretpostavka i ne mora biti tona, no to nije odluujue. Bitno je to da ak i kad ne bi bilo nikakvih vanih razloga za pretpostavku prednosti stanara nad nezvanim gostima, vjerojatno bi se ipak razvila asimetrina ESS. To se jednostavno moe uporediti s ljudima koji neki spor brzo i bez odugovlaenja rjeavaju bacajui novi. Uvjetna strategija: "Ako si stanar, napadaj; ako si nezvani gost, povuci se" mogla bi biti jedna od ESS. S obzirom da je za asimetriju pretpostavka samovoljnost, suprotna strategija: "Ako si stanar, povuci se; ako si nezvani gost, napadaj", takoer bi mogla biti stabilna. Koja e od tih dviju evolucijsko stabilnih strategija biti prihvaena u odreenoj populaciji zavisit e od

sluaja koja je prva od njih stigla do veine populacije. Kad veina pripadnika populacije jednom primjenjuje jednu od tih dviju uvjetnih strategija, svi koji odstupaju od nje postaju gubitnici. Zbog toga, po definiciji, to i je ESS. Pretpostavimo primjerice da sve jedinke primjenjuju strategiju "stanar pobjeuje, nezvani gost bjei". To znai da e one polovicu nadmetanja dobiti, a drugu polovicu izgubiti. One nikad nee biti ozlijeene i nee gubiti vrijeme, jer e se svi nesporazumi odmah rjeavati samovoljnim dogovorom. No zamislimo sada da se pojavio neki mutant-pobunjenik. Pretpostavimo da taj mutant primjenjuje istu jastrebovsku strategiju, uvijek pobjeuje i nikad se ne povlai. On e lako pobjeivati kad mu je protivnik nezvani gost. No, u borbi s protivnikom stanarom izloit e se velikoj opasnosti od ranjavanja. U prosjeku e on, dakle, imati manji uinak od jedinki koje se dre samovoljnih pravila evolucijsko stabilne strategije. Pobunjenik koji pokua nametnuti konvenciju "stanar bjei, nezvani gost napada" jo e loije proi. Ne samo to e esto biti ranjavan, ve e u borbi vrlo rijetko pobjeivati. Pretpostavimo, ipak, da su jedinke koje se dre te suprotne konvencije uspjele nekim sluajem prerasti u veinu. Time bi njihova strategija postala stabilna norma, a odstupanja od nje bi se kanjavala. Razumljivo, ako bismo neku populaciju promatrali tijekom vie generacija, vidjeli bismo niz povremenih prijelaza iz jednog stabilnog stanja u drugo. Meutim, u realnom ivotu takva stvarna samovoljna asimetrija vjerojatno ne postoji. Stanari e najvjerojatnije uvijek imati prednost pred nezvanim gostima. Oni e uvijek bolje poznavati lokalni teren. Nezvani gost e, kad jednom ue u prostor bitke, najvjerojatnije jo biti zadihan, dok je stanar odmoran jer je tamo ve bio cijelo vrijeme. Postoji i jedan apstraktniji razlog zbog kojeg je od ta dva stabilna stanja u prirodi vjerojatnije ono po kojem "stanar pobjeuje, a nezvani gost se povlai": suprotna strategija "nezvani gost pobjeuje, a stanar se povlai" u sebi sadri sklonost samounitenju a to je ono to bi Maynard Smith nazvao paradoksalnom strategijom. U svakoj populaciji koja se temelji na toj paradoksalnoj ESS, jedinke bi uvijek nastojale nikada ne ivjeti kao stanari: prilikom svakog susreta pokuavale bi biti nezvani gosti. To bi mogle postii samo neprestanim, a inae besmislenim seljakanjem! Zanemare li se ak

gubici u vremenu i energiji koji se pritom troe, ovaj evolucijski trend bi, sam po sebi, teio ukidanju kategorije "stanara". U populaciji koja bi se drala drugog stabilnog stanja "stanari pobjeuju, a nezvani gosti se povlae" prirodno bi odabiranje davalo prednost jedinkama sklonim nastanjivanju. Za svaku jedinku to bi znailo zadravanje na odreenom dijelu zemljita, to rijee naputanje tog zemljita i spremnost na njegovu "obranu". Kao to se to danas ve dobro zna, u prirodi je takvo ponaanje vrlo esto i naziva se "obrana teritorija". Meni najpoznatiji prikaz ovog oblika asimetrije u ponaanju potjee od velikog etologa Nikoa Tinbergena, iz jednog njegovog pokusa koji se odlikovao genijalnom jednostavnou. Tinbergen je imao akvarij s dva mujaka grgea. Oba mujaka sagradila su si gnijezdo, svaki na suprotnoj strani akvarija, i svaki je branio "teritorij" oko njega. Tinbergen je oba mujaka, svakog posebno, stavio u staklene cijevi koje je zatim postavio jednu uz drugu. Promatrao je mujake kako pokuavaju kroz staklo zapodjenuti bitku. Tu je sad doao do zanimljivog otkria. Kad je cijevi postavio u blizinu gnijezda mujaka A, ovaj je zauzeo napadaki poloaj, dok se mujak B pokuao povui. No, kad je obje cijevi stavio na teritorij mujaka B, uloge su se izmjenile. Jednostavnim pomicanjem cijevi s jednog kraja akvarija na drugi, Tinbergen je mogao upravljati koji e mujak napadati, a koji e se povlaiti. Oba mujaka oigledno su primjenjivala osnovnu uvjetnu strategiju: "Ako si stanar napadaj; ako si nezvani gost povlai se." Biolozi se esto pitaju koje su bioloke "prednosti" teritorijalnog ponaanja. Ponueni su mnogobrojni prijedlozi, od kojih emo kasnije neke i spomenuti. Ali sad moemo zapaziti da je i samo pitanje moda suvino. "Obrana teritorija" bi jednostavno mogla biti ESS koja se pojavila zbog asimetrije u vremenu dolaska, asimetrije koja obino odlikuje odnos izmeu dviju jedinki koje se nau na istom komadu zemljita. Najvanija vrsta nesamovoljne asimetrije vjerojatno je asimetrija u veliini i opoj borbenoj sposobnosti. Krupnoa ne mora uvijek biti najvanija odlika potrebna za pobjedu u nekoj borbi, ali vjerojatno spada u takve. Ako izmeu dva borca uvijek pobjeuje vei te ako svaka jedinka sigurno zna odrediti je li vea ili manja od svog protivnika, onda samo jedna strategija ima

smisla: "Ako je tvoj protivnik vei od tebe, bjei. Zaponi svau samo s onima koji su manji od tebe". Sve je sloenije ako je veliina manje znaajna. Kad veliina daje samo malu prednost, strategija koju sam malo prije spomenuo i dalje je stabilna. No, postoji li ozbiljna opasnost od povrede, mogla bi postojati i druga, "paradoksalna strategija". Ona glasi: "Zaponi svau s krupnijima od sebe, ali bjei od onih sitnijih!" Oigledno, ovo izgleda paradoksalno. To je protivno zdravom razumu. Razlog zbog kojeg ovakva strategija moe biti stabilna je slijedei: u populaciji koja se sastoji iskljuivo od stratega koji primjenjuju paradoksalnu strategiju, nitko nikada nije ozlijeen. Jer, u svakom natjecanju jedan od uesnika, krupniji, uvijek bjei. Mutant prosjene veliine, koji koristi "pametnu" strategiju okomljujui se na manje protivnike, uputa se u ozbiljne bitke s polovicom svih onih koje sree. Ako sretne nekog sitnijeg od sebe, on napada; sitniji pojedinac bijesno odgovara zato to koristi paradoksalnu strategiju; premda e pametni strateg vjerojatnije pobijediti nego to e to paradoksalni strateg, on se ipak izlae velikoj opasnosti gubitka bitke ili ozbiljne povrede. Kako veina populacije primjenjuje paradoksalnu strategiju, pametni strateg e mnogo vjerojatnije biti ranjen nego to e to biti bilo koji paradoksalni strateg. ak i ako je paradoksalna strategija moda stabilna, ona je vjerojatno samo od akademskog interesa. Paradoksalni borci imat e vei prosjeni uinak tek kad brojano znatno nadmae pametne borce. Teko je i zamisliti kako bi ovakva situacija uope ikad mogla nastati. ak kad bi i mogla, malim pomakom odnosa pametnih i paradoksalnih u populaciji u korist pametnih dostigla bi se "zona privlanosti" one druge ESS, "pametne". Zona privlanosti je ona toka odnosa u populaciji na kojoj neki, u ovom sluaju pametni stratezi, imaju prednost: kad populacija jednom dostigne tu zonu, ona e neminovno prijei na stranu stabilne toke pametne strategije. Uzbudljivo bi bilo pronai neki primjer paradoksalne ESS u prirodi, ali sumnjam da bismo to stvarno uspjeli. (Ovo sam prerano rekao. Tek to sam napisao posljednju reenicu, profesor Maynard Smith upozorio me je na slijedei opis ponaanja meksikog drutvenog pauka Oecobius civitas, to ga je dao J. W. Burgess: "Bude li pauk uznemiren i istjeran iz svog sklonita, skae preko stijenja i ne nae li slobodnu pukotinu za skrivanje, moda e potraiti spas u sklo-

nitu drugog pauka iste vrste. Ukoliko je taj drugi pauk kod kue, on ne napada uljeza ve hita napolje i sam trai novo sklonite. Tako nakon uznemirenja prvog pauka, nekoliko sekundi moe potrajati uzastopna selidba paukova iz jedne pauine u drugu, to esto dovodi do toga da veina paukova iz te skupine naputa svoje domae sklonite da bi prela u tue" (Drutveni paukovi, Scientific American, oujak 1976.). To je paradoksalno u smislu o kojem smo govorili na strani 97.* A to ako jedinke donekle pamte ishode prolih borbi? To ovisi o pamenju je li specifino ili ope. turci na opi nain pamte ono to im se dogodilo u minulim borbama. turak koji je nedavno pobjedio u velikom broju borbi postaje ponaanjem sve sliniji jastrebu, a turak koji je nedavno izgubio u borbi sliniji je golubu. Ovo je divno objasnio R. D. Alexander. On je ivog turka pobjeivao umjetnim. Poslije ovakvog postupka, ti stvarni turci postali su skloniji gubitku borbe protiv drugih stvarnih turaka. Svakog turka moemo sada zamisliti kao da neprestano obnavlja procjenu vlastite borbene sposobnosti u odnosu na borbenu sposobnost prosjene jedinke njegove populacije. Ako ivotinje, koje poput turaka pamte minule borbe na opi nain, drimo zajedno zatvorene odreeno vrijeme, meu njima e se vjerojatno razviti neka vrsta hijerarhije dominacije. Promatra e ih moi svrstati po rangu. Jedinke nie po rangu ustupat e pred jedinkama viima po rangu. Nije potrebno pretpostavljati da jedinke prepoznaju jedna drugu. Sve to se dogaa je to da e jedinke navikle na pobjeivanje jo vjerojatnije i dalje pobjeivati, dok e jedinke navikle na gubljenje jo vjerojatnije i dalje gubiti. ak i ako su sasvim sluajno jedinke poele dobivati ili gubiti bitke, one e teiti nekakvom svrstavanju po odreenom redosljedu. Uzgredna je posljedica ovog to e broj ozbiljnih borbi u skupini postupno opadati. Moram se koristiti izrazom "vrsta hijerarhije nadmoi", jer mnogi izraz hijerarhija nadmoi rezerviraju za one sluajeve u kojima je obuhvaeno i prepoznavanje jedinki. U tim sluajevima, pamenje prolih borbi vie je specifino negoli ope. turci ne prepoznaju jedni druge kao odreene jedinke, ali kokoi i majmuni prepoznaju. Kod majmuna e vjerojatno onaj koji je drugog ve prije pobijedio i ubudue pobjeivati istog. Za gubitnika je prema jedinki koja ga je pobijedila najbolja strategija

golublje ponaanje. Ako se vie kokoi, koje se nikad ranije nisu srele, nau jedne protiv drugih, odmah e zapoeti velika tunjava. Poslije nekog vremena borba e se stiati. No, ne iz istog razloga kao kod turaka. U sluaju kokoi, ona e se stiati jer e svaka jedinka "spoznati svoje mjesto" u odnosu prema drugim jedinkama. A to je dobro i za skupinu kao cjelinu. Zapaeno je, naime, da stabilna kokoja jata, u kojima su ogorene borbe vrlo rijetke, proizvode daleko vie jaja nego kokoja jata iji se sastav neprestano mijenja i u kojima su, kao posljedica toga, i bitke ee. Biolozi esto govore o biolokoj prednosti ili "funkciji" hijerarhije nadmoi koja umanjuje otvorenu agresivnost u skupini. Meutim, to je pogrena pretpostavka. Za hijerarhiju dominacije per se ne moe se rei da ima "funkciju" u evolucijskom smislu, jer to je svojstvo skupine, a ne jedinke. Za pojedinane se obrasce ponaanja koji se izraavaju u obliku hijerarhije dominacije kad se promatraju na razini skupine, moe rei da imaju funkcije. Meutim, jo je bolje potpuno odustati od rijei "funkcija" i sve to promatrati kao evolucijsko stabilne strategije u asimetrinim natjecanjima u kojima postoji prepoznavanje jedinke i pamenje. Dosad smo govorili samo o natjecanjima izmeu pripadnika iste vrste. A to je sa sporovima izmeu vrsta? Kao to smo ranije vidjeli, pripadnici razliitih vrsta neposredno su manji konkurenti nego pripadnici iste vrste. Iz tog bi razloga morali oekivati izmeu njih znatno manje sporova, to se u prirodi i potvruje. Na primjer, crvendai brane svoj teritorij od ostalih crvendaa, no ne i od velikih eva. Moemo nacrtati kartu teritorija pojedinih crvendaa u umi, a preko nje i kartu teritorija pojedinih velikih eva. Teritoriji tih dviju vrsta se preklapaju i potpuno mijeaju. Kao da se nalaze i na raznim planetima. No postoje drugi putovi na kojima se interesi jedinki razliitih vrsta vrlo otro sukobljavaju. Lav, recimo, eli pojesti tijelo antilope, no antilopa ima za svoje tijelo potpuno druge planove. Na ovo se obino ne gleda kao na sporenje oko dobitka, no logiki je za to teko nai opravdanje. Sporni dobitak je meso. Geni lava "ele" to meso kao hranu svome stroju za preivljavanje. No, geni antilope ele to meso kao pogonske miie i organe vlastitog stroja za preivljavanje. Ta dva naina iskoritavanja istog mesa uzajamno su nesuglasna i nastaje sukob interesa.

I pripadnici iste vrste su od mesa. Zato je kanibalizam relativno rijedak? Kao to smo vidjeli u sluaju crnoglavih galebova, odrasli katkad zaista pojedu mlado vlastite vrste. Pa ipak, odrasli se mesoderi nikad ne viaju kako love ostale odrasle pripadnike vlastite vrste da bi ih pojeli. Zato? Jo smo uvijek toliko naviknuti razmiljati u smislu gledita evolucije koje govori o "dobru vrste" da esto zaboravljamo postaviti razumna pitanja poput ovog: "Zato lavovi ne love druge lavove?" Drugo dobro pitanje tog tipa koja rijetko postavljamo je: "Zato antilope bjee od lavova umjesto da im uzvrate?" Razlog zbog kojeg lavovi ne love lavove je jednostavan: to za njih ne bi bila ESS. Kanibalska strategija bila bi nestabilna iz istog razloga kao i strategija jastrebova u ranijem primjeru. Postoji prevelika opasnost od osvete. To sigurno ne vrijedi i za borbe izmeu pripadnika razliitih vrsta, te zato toliko mnogo ivotinja, koje su plijen drugima, bjei umjesto da se suprostavljaju napadau. Izvor toga je vjerojatno injenica da u interakciji dviju ivotinja razliitih vrsta postoji ugraena asimetrija vea od asimetrije izmeu pripadnika iste vrste. Kad god u nekom natjecanju postoji velika asimetrija, evolucijsko stabilne strategije e vjerojatno biti uvjetne strategije ovisne od te asimetrije. U natjecanjima pripadnika razliitih vrsta najvjerojatnije e se razviti strategije poput one "ako si manji, bjei; ako si vei, napadni", jer je moguih asimetrija vrlo mnogo. Lavovi i antilope dostigli su odreenu stabilnost evolucijskim razilaenjem, koje je sve vie naglaavalo poetnu asimetriju natjecanja. Jedni su postali osobito spretni lovci, a drugi vjeti u bjeanju. Antilopamutant koja bi protiv lavova usvojila strategiju "ostani i bori se", bila bi manje uspjena od suparnikih antilopa koje bi se izgubile iz lavljeg vidokruga. ini mi se da bi smo zamisao o evolucijsko stabilnoj strategiji trebali smatrati jednim od najvanijih koraka u napretku teorije evolucije jo od Darwina.* Moe se primijeniti gdje god postoji sukob interesa, a to znai gotovo svugdje. Prouavatelji ivotinjskog ponaanja obiavaju govoriti o neemu to nazivaju "drutvena organizacija". Drutvena organizacija neke vrste preesto se promatra kao nezavisna cjelina s vlastitom biolokom "prednou". Primjer koji sam spomenuo je iz "hijerarhije dominacije". Vjerujem da je mogue u pozadini velikog broja tvrdnji

koje biolozi iznose o drutvenoj organizaciji raspoznati skrivene pretpostavke zagovornika skupnog odabiranja. Pojam ESS Maynarda Smitha omoguit e nam, po prvi put, da jasno uvidimo kako skup neovisnih sebinih bia moe sliiti organiziranoj cjelini. Vjerujem da ovo nee vrijediti samo za drutvene organizacije unutar vrsta, ve i za "ekosustave" i "zajednice" koje se sastoje od mnogih vrsta. Gledano dugorono, nadam se da e pojam evolucijsko stabilne strategije dovesti do revolucije u ekologiji. Taj pojam moemo primijeniti i na pitanje isputeno iz treeg poglavlja, a koje proizlazi iz one analogije s veslaima u amcu (koji predstavljaju gene u tijelu) kojima je neophodan dobar timski duh. Geni su izabrani ne kao izdvojeni "dobri geni" ve kao dobri prema prosjeku gena u zalihi. Dobar gen mora biti usuglaen i dopunjavati se s ostalim genima s kojima sudjeluje u grai tijela. Gen za zube pogodne za vakanje biljaka dobar je gen u genskoj zalihi neke biljoderske vrste, ali je lo u genskoj zalihi mesodera. Zamislimo usuglaenu kombinaciju gena sloenu zajedno kao cjelinu. U primjeru mimikrije leptira iz treeg poglavlja, izgleda da se to upravo i dogodilo. No snaga pojma ESS je u tome, to nam sad omoguuje da uvidimo kako se ista vrsta ishoda moe postii i odabiranjem iskljuivo na razini nezavisnih gena. Geni ne moraju biti vezani uz isti kromosom. Analogija s veslanjem u stvari nije dovoljna za objanjenje ove zamisli. Bit emo joj blii ako pretpostavimo da je za stvarnu uspjenost ekipe u amcu vana njihova koordinacija aktivnosti putem govora. No, pretpostavimo dalje da, u toj skupini veslaa iz koje trener moe izabrati momad, neki govore samo engleski, a drugi samo njemaki. Englezi nisu nita bolji ili loiji veslai od Nijemaca. No, zbog vanosti komuniciranja, manja e biti vjerojatnost pobjeda mijeane, nego isto engleske ili isto njemake posade. Trener to ne shvaa. Sve to ini je zamjena nekih lanova posade drugima, odaje priznanje pojedincima koji su veslali u pobjednikim ekipama, a negativnim bodovima oznaava pojedince u ekipama koje su izgubile. No, ako se dogodilo da u skupini iz koje on moe birati veslae sluajno prevladavaju Englezi, onda slijedi da e svaki Nijemac koji dospije u amac vjerojatno prouzroiti gubitak utrke, jer e se komuniciranje preki-

nuti. I obrnuto, ako u toj skupini budu prevladavali Nijemci, onda e prisustvo svakog Engleza vjerojatno prouzroiti zaostajanje amca u kojem se on bude naao. Na kraju e se pokazati kao najbolja posada, uzevi openito, bilo koja od te dvije jeziki homogene isto engleska ili isto njemaka ali ne i mjeovita. Povrno gledano, izgleda kao da trener bira itave jeziki iste skupine kao jedinice. Ali on to ne ini. On bira pojedine veslae zbog njihove prividne sposobnosti pobjeivanja na regatama. No, ispada da sposobnost nekog pojedinca za pobjedu ovisi o drugim pojedincima prisutnim u istoj skupini kandidata. Manjinski su kandidati automatski kanjeni, ali ne zbog toga to su loi veslai, ve jednostavno zato to su manjinski kandidati. Slino tome, injenica da se geni odabiraju zbog svoje uzajamne suglasnosti ne znai neminovno da o skupinama gena moramo misliti kao o jedinicama, kao to je to bio sluaj s leptirima. Odabiranje na niskoj razini jednog jedinog gena moe stvoriti utisak odabiranja na nekoj vioj razini. U ovom primjeru, odabiranje daje prednost jednostavnoj podudarnosti. Sto je jo zanimljivije, geni mogu biti odabrani i zato to se uzajamno dopunjavaju. Drei se nae analogije, pretpostavimo da bi se idealno uravnoteena posada sastojala od etiri denjaka i etiri ljevaka. Pretpostavimo i to da trener, nesvjestan te injenice, slijepo odabire veslae po "zasluzi". Meutim, dogodi li se da u skupini kandidata sluajno prevladavaju denjaci, svaki pojedini ljevak bit e u prednosti: veliki su izgledi da e svaki amac u kojem e on veslati pobjediti te e izgledati da je on dobar vesla. I obratno, ako u skupini prevladavaju ljevaci, onda e denjak imati prednost. To je slino sluaju jastreba koji dobro prolazi u populaciji golubova, ili goluba koji dobro prolazi u populaciji jastrebova. Razlika je u tome to smo tamo govorili o interakcijama izmeu pojedinanih tijela sebinih strojeva dok ovdje, putem analogije, govorimo o interakcijama izmeu gena unutar tijela. Trenerovo slijepo biranje "dobrih" veslaa na kraju e dovesti do idealne posade koja e se sastojati od etiri ljevaka i etiri denjaka. Izgledat e kao da ih je on sve zajedno odabrao kao potpunu, uravnoteenu jedinicu. ini mi se da bi bilo opravdanije misliti kako on bira veslae na nioj razini, na razini nezavisnih kandidata. Evolucijsko stabilno stanje ("strategija" je u

ovom kontekstu pogrena rije) od etiri ljevaka i etiri denjaka jednostavno e se pojaviti kao posljedica odabiranja na niskoj razini, temeljem prividnih zasluga. Genska zaliha je dugorona okolina gena. "Dobri" su geni odabirani na slijepo i kao takvi opstaju u genskoj zalihi. Ovo nije teorija; to ak nije ni zapaena injenica: to je tautologija. Zanimljivo je pitanje to to neki gen ini dobrim. Kao prvi, najpribliniji, odgovor rekao sam da neke gene ini dobrim njihova sposobnost izgradnje uspjenih strojeva za preivljavanje tijela. Tu tvrdnju sad moramo nadopuniti. Zaliha gena e postati evolucijsko stabilni skup gena, definiran kao zaliha gena u koju ne moe upasti ni jedan novi gen. Mnogi novi geni koji se pojavljuju, bilo putem mutacije ili prerasporeivanja, ili naseljenjem, brzo su kanjeni prirodnim odabiranjem: evolucijsko stabilni skup je ponovno uspostavljen. Poneki novi gen povremeno i uspije prodrijeti u skup: on se uspijeva rairiti po genskoj zalihi. Tad nastupa prijelazno razdoblje nestabilnosti koje se zavrava nastajanjem novog evolucijsko stabilnog skupa proao je djeli evolucije. Slino strategijama napadaa, neka populacija moe imati i vie od jedne alternativne stabilne toke te povremeno moe skakutati od jedne do druge. Progresivna evolucija moda i nije ba postojani uspon ve je to niz isprekidanih koraka od jedne stabilne razine do druge. Moe izgledati da se populacija kao cjelina ponaa poput jedne jedine samoregulirajue jedinice. Ali do ove iluzije dolazi kad se odabiranje odvija na razini jednog jedinog gena. Geni se odabiru prema "zasluzi". Ali zasluga se procjenjuje prema uspjenosti gena u odnosu na pozadinu koju tvori evolucijsko stabilni skup, aktualna genska zaliha. Time to se usredotoio na agresivne interakcije cijelih jedinki, Maynard Smith je uspio prilino razjasniti stvari. Stabilni omjer jastrebova i golubljeg tijela lako je zamisliti, jer su tijela velika i moemo ih vidjeti. Ali takve interakcije, kao to su interakcije gena koji poivaju u razliitim tijelima samo su vrh ledenog brijega. Golema veina znaajnih interakcija gena u nekom evolucijsko stabilnom skupu genskoj zalihi dogaa se unutar pojedinih tijela. Te je interakcije teko zapaziti jer se zbivaju u unutranjosti stanica, a naroito unutar stanica embrija u razvoju. Dobro izgraena tijela i postoje zato to su proizvod nekog evolucijsko stabilnog skupa sebinih gena.

No moram se vratiti na razinu interakcija izmeu cijelih ivotinja, to i je glavno zanimanje ove knjige. Za razumijevanje agresije pojedine je ivotinje najbolje promatrati kao nezavisne sebine strojeve. Taj se model rui kad su jedinke o kojima je rije bliski roaci braa i sestre, bratii i sestrine, roditelji i djeca jer je roacima najvei dio gena zajedniki. Svaki sebini gen, zato, svoju lojalnost dijeli izmeu razliitih tijela. To emo objasniti u slijedeem poglavlju.

6
GENSTVO
v

gen? To nije samo fiziki djeli DNK. Kao i u prajuhi, to su sve replike pojedinih djelia DNK rasprostranjene diljem svijeta. Uzmemo li si slobodu razmiljanja o genima kao nekim svjesnim initeljima, tjeei se kako je, poelimo li to, ovaj povrni nain razmiljanja uvijek mogue prevesti u potovanja dostojne izraze, moemo postaviti pitanje: to pojedini sebini gen pokuava postii? On nastoji postati mnogobrojniji u genskoj zalihi. U biti on to ini pomaui programiranje onih tijela u kojima e preivjeti i razmnoiti se. No, naglasimo, to "on" je jedno rasprostranjeno djelovanje koje istovremeno postoji u mnogim, razliitim jedinkama. Kljuna je toka ovog poglavlja spremnost gena na pomo i onim replikama samoga sebe koji se nalaze u drugim tijelima. Ako je to tono, ukazivalo bi na pojedinani altruizam no i to bi proizalo iz sebinosti gena. Razmotrimo sluaj gena odgovornog za albinizam kod ljudi. U stvari, postoji vie gena koji dovode do albinizma, no ovdje emo govoriti samo o jednom od njih. On je recesivan, znai da bi neka osoba postala albino, gen mora biti prisutan u dvostrukoj koliini. To je sluaj koji se pojavljuje otprilike jednom na 20.000 ljudi. Ali taj isti gen u jednostrukoj dozi postoji otprilike u jednom od sedamdeset ljudi, no ti pojedinci nisu albini. Budui da je rasprostranjen kod mnogih pojedinaca, taj bi gen za albinizam mogao, teorijski uzevi, pridonijeti vlastitom opstanku u genskoj zalihi tako da programira tijela u kojima se nalazi na altruistiko ponaanje prema tijelima drugih albina, jer je poznato da i ta tijela imaju isti taj gen. Gen odgovoran za albiniTO JE TO SEBINI

zam bi trebao biti "sretan" kad neka tijela u kojima on prebiva umru, ako na taj nain pomau drugim tijelima s istim genom da preive. Ako taj gen moe postii spaavanje desetak tijela drugih albina smru jednog od njegovog tijela, onda e ak i smrt tog altruista biti bogato nagraena poveanim brojem gena za albinizam u genskoj zalihi. Treba li, dakle, od albina oekivati naroitu meusobnu ljubaznost? Stvarni je odgovor vjerojatno: ne. Da bismo to uvidjeli, privremeno moramo napustiti metaforu o genu kao svjesnom initelju, jer u ovom kontekstu ona nas udaljuje na pogrenu stranu. Moramo je prevesti u potovanja dostojne, premda neto opirnije izraze. Geni za albinizam u stvarnosti "ne ele" opstati i u tome pomoi drugim genima za albinizam. Ali, ako je jedan gen za albinizam sluajno doveo do altruistikog ponaanja njegova tijela prema tijelima ostalih albina, onda bi on automatski teio postati mnogobrojniji u genskoj zalihi. Ali, da bi se to dogodilo, taj bi gen morao na tijela djelovati na dva neovisna naina. Morao bi prenositi ne samo svoj osnovni uinak stvaranje vrlo blijede koe ve bi morao jo i prenositi tenju ka selektivnom altruizmu prema jedinkama izrazito blijede koe. Takav gen dvostrukog djelovanja mogao bi, ako postoji, biti vrlo uspjean u populaciji. Tono je da geni doista i imaju viestruke uinke, kao to sam to i naglasio u treem poglavlju. Teorijski je mogua pojava gena koji bi prenosio neku vanjsku vidljivu "oznaku", recimo blijedu kou, zelenu bradu, ili bilo to upadljivo, a takoer i tenju za posebno dobrim odnosom prema nositeljima takve upadljive oznake. Mogue je, ali ne i vjerojatno. Za zelenobradost moemo isto tako vjerovati da e biti povezana s tenjom ka urastanju noktiju na nogama u meso, ili s bilo kojim drugim obiljejem, a sklonost prema zelenin bradama mogla bi isto tako vjerojatno ii uz nesposobnost osjeta mirisa frezije. Nije ba vjerojatno da e jedan te isti gen proizvesti i pravi uinak i pravu vrstu altruizma. Pa ipak, teorijski je to mogue i moglo bi se nazvati "uinkom altruizma zelene brade". Neko umjetno obiljeje, poput zelene brade, samo je jedan od naina na koji gen moe "prepoznati" kopije samoga sebe u ostalim jedinkama. No, da li postoje i neki drugi naini? Jedan je nain neposrednog prepoznavanja slijedei: nosilac nekog al-

truistikog gena mogao bi se jednostavno prepoznati po injenici to ini altruistika djela. U genskoj zalihi bi neki gen mogao napredovati ako bi "rekao": "Tijelo moje, ako se A davi zato to je pokuao spasiti od utapljanja nekog drugog, skai u vodu i spasi A." Razlog za takvo "razmiljanje" gena je vjerojatnost da i A ima isti altruistiki gen za spaavanje ivota vei od prosjeka. injenica da je A vien kako pokuava spasiti drugoga je obiljeje jednako zelenoj bradi. To je manje umjetno obiljeje od zelene brade, ali i jo uvijek prilino nevjerojatno. Postoje li ikakvi uvjerljivi naini kojim bi geni mogli "prepoznati" svoje kopije u ostalim jedinkama? Odgovor je pozitivan. Jednostavno je pokazati da bliski roaci rod imaju vee izglede sadravati iste gene od prosjeka. To je razlog, odavno je jasno, toliko uobiajenog altruizma roditelja prema djeci. No, R. A. Fisher, B. S. Haldane, a posebno V. D. Hamilton su shvatili da se to jednako odnosi i na ostale bliske roake brau i sestre, neake i neakinje, bratie i sestrine. Ako neki pojedinac umre spaavajui deset bliskih roaka, moda e jedna kopija gena za altruizam prema obitelji biti izgubljena, no velik broj kopija istoga gena bit e spaen. "Velik broj" je pomalo nejasno. Nejasno je i ono "bliski roaci". Kako je to Hamilton pokazao, moe se biti i odreeniji. Njegova dva lanka iz 1964. godine spadaju u najznaajnije ikad napisane doprinose drutvenoj etologiji, a nikad neu shvatiti zato su ih etolozi toliko zanemarivali (njegovo se ime ak ne pojavljuje ni u indeksu dva udbenika iz etologije, oba objavljena 1970.). Na sreu, odnedavno se javljaju prvi znaci oivljavanja zanimanja za njegove zamisli. Hamiltonovi su lanci vie matematiki, no lako je intuitivno shvatiti njihova osnovna naela i bez stroge matematike, premda uz cijenu odreenog pojednostavljenja. Predmet naeg zanimanja i izraunavanja je vjerojatnost, ili izgledi, dviju jedinki, recimo dvije sestre, da im je odreeni gen zajedniki. Zbog jednostavnosti, pretpostavit u da govorimo o genima koji su u genskoj zalihi kao cjelini vrlo rijetki.* Mnogi ljudi posjeduju "gen za ne biti albino", bez obzira na to jesu li ti ljudi u rodu ili ne. Taj je gen toliko rairen, jer u prirodi je manja vjerojatnost preivljavanja albina od nealbina, koje, na primjer, sunce zasljepljuje pa ne primjeuje na vrijeme pribliavanje napa-

daa. Ovdje nam nije namjera objanjavati zato u genskoj zalihi toliko oigledno prevladavaju "dobri" geni poput gena za spreavanje albinizma. Zanima nas objanjenje one uspjenosti gena koja je posebni ishod njihovog altruizma. Moemo pretpostaviti da su takvi geni, barem na ranim stupnjevima ovog procesa evolucije, vrlo rijetki. Vrlo je vano da je ak i gen rijedak u populaciji kao cjelini uobiajen unutar neke obitelji. Ja sam nositelj nekoliko gena koji su rijetki u populaciji kao cjelini, a i vi, takoer, nosite neke gene koji su u populaciji kao cjelini rijetki. Izgledi da oboje nosimo iste rijetke gene vrlo su mali. No, izgledi da moja sestra nosi neki posebno rijedak gen kao i ja vrlo su veliki, kao to su veliki izgledi da i vaa sestra nosi neki va zajedniki. U tom sluaju izgledi su tono 50 posto, to je lako objasniti. Pretpostavimo da nosite kopiju gena G. Vjerojatno ste ga naslijedili ili od oca ili od majke (druge rijetke mogunosti moemo radi jednostavnosti odbaciti poput, recimo da je taj G nova mutacija, da su ga imala oba vaa roditelja ili da je bilo koji od vaih roditelja imao dvije njegove kopije). Uzmimo da vam je taj gen prenio otac. U tom sluaju svaka njegova normalna stanica u tijelu sadri kopiju gena G. Sjetimo se sad da se prilikom stvaranja sperme njoj udjeljuje polovica oevih gena. Sperma kojom je zaeta vaa sestra sadri zbog toga gen G s pedesetpostotnom vjerojatnosti. Ako ste pak gen G dobili od majke, jednako objanjenje pokazuje da polovica njenih jajaca mora imati gen G; i ponovno, izgledi da i vaa sestra naslijedi gen G iznose pedeset posto. To znai, imate li 100 brae i sestara, otprilike njih pedeset nosilo bi svaki izrazito rijedak gen poput vas. To, takoer znai, ako imate sto rijetkih gena, otprilike pedeset bi ih bilo u tijelu svakog vaeg brata ili sestre. Isti takav proraun moe se napraviti za bilo koju srodnost. Vrlo je vaan odnos naslijeivanja izmeu roditelja i djece. Imate li vi kopiju gena H, onda e ga imati i bilo koje vae dijete u 50 posto sluaja, jer polovica vaih spolnih stanica sadri gen H i svako je dijete stvoreno od jedne takve spolne stanice. Imate kopiju gena J, izgledi da ga je i va otac imao iznose 50 posto, opet zato to ste polovicu svojih gena naslijedili od njega, a polovicu od majke. Radi preglednosti, koristit emo se indeksom srodnosti koji izraava izglede da dva roaka imaju neki gen zajedniki. Srodnost dva brata je 1/2, poto e polovica pojedinih

gena koje ima jedan brat postojati i kod drugog. To je prosjena brojka: sluajnou mejotikog izvlaenja mogu je kod dva brata i manji ili vei broj zajednikih gena od toga. Srodnost roditelja i djeteta uvijek iznosi tono 1/2. Raunati svaki put ponovno prilino je zamorno pa dajemo jedno grubo gotovo pravilo za izraunavanje srodnosti bilo koje dvije jedinke A i B. Moda e vam se to pravilo uiniti korisnim budete li sami u nedoumici ili trebate li rastumaiti prividne slinosti u vlastitoj obitelji. Ono vrijedi za sve jednostavne sluajeve, ali ne vrijedi ako je dolo do rodoskvrnua i, kao to emo vidjeti, kod odreenih kukaca. Najprije treba identificirati sve zajednike pretke jedinki A i B. Primjerice, zajedniki preci dva bratia su njihovi zajedniki djed i baka. Pronaete li jednom zajednikog pretka, logino je da e i svi njegovi preci biti zajedniki jedinkama A i B. Pa, ipak, zanemarimo sve osim najbliih zajednikih predaka. U tom smislu, bratii imaju samo dva zajednika pretka. Ako je B potomak A u ravnoj liniji recimo njegov praunuk onda je sam A onaj "zajedniki predak" za kojim tragamo. Poto smo odredili zajednikog pretka (ili pretke) A i B, izraunajmo generacijsku udaljenost: penjimo se, poam od A, uz obiteljsko stablo sve dok ne stignemo do zajednikog pretka, a zatim ponovno siimo do B. Ukupni broj koraka uz, a zatim niz stablo, je generacijska udaljenost. Primjerice, ako je A ujak od B, generacijska udaljenost je 3. Zajedniki predak je otac od A, odnosno djed od B. Polazei od A, do zajednikog pretka moramo se popeti jednu generaciju. Zatim, sputajui se natrag do B, moramo s druge strane obiteljskog stabla sii niz dvije generacije. Stoga generacijska udaljenost iznosi 1 + 2 = 3. Poto smo putem odreenog zajednikog pretka nali generacijsku udaljenost izmeu A i B, izraunajmo onaj dio njihove srodnosti za kojeg je zasluan taj zajedniki predak. Da bismo to uinili, pomnoimo broj 1/2 samim sobom za svaki korak generacijske udaljenosti. Ako je generacijska udaljenost 3, izraunat emo 1/2 x 1/2 x 1/2 ili (1/2)3. Znai, ako je generacijska udaljenost preko odreenog pretka jednaka g koraka, udio srodnosti koji dolazi od tog pretka je (1/2)'. No, to je samo jedan dio srodnosti izmeu A i B. Imaju li oni vie od jednog zajednikog pretka, treba dodati odgovaraju-

u vrijednost za svakog takvog pretka. Radi li se samo o dvije jedinke, generacijska udaljenost obino je ista za sve njihove zajednike pretke. Stoga, poto smo izraunali onu srodnost izmeu A i B koja je naslijee od bilo kojeg njihovog pretka, sve to u biti trebamo jo uiniti je dalje mnoiti s brojem predaka. Prvi bratii, primjerice, imaju dva zajednika pretka i generacijska udaljenost preko svakog od njih iznosi 4. Stoga je njihova srodnost 2 x (1/2)4 = 1/8. Ako je A praunuk od B, generacijska udaljenost iznosi 3, a broj zajednikih predaka je 1 (sam B), srodnost iznosi 1 x (1/2)3 = 1/8. Genetiki izraeno, brati vam je ekvivalentan praunuku. Slino tome, s isto tolikom vjerojatnou ete "sliiti" ujaku (srodnost = 2 x (1/2)' = 1/4) koliko i na djeda (srodnost = 1 x (1/2)2 = 1/4). Radi li se o dalekim rodbinskim vezama, kao to nam je neki brati u treem koljenu (2 x (1/2)8 = 1/128), stiemo blizu osnovne vjerojatnosti nalaenja bilo kojeg gena to ga ima A u bilo kojem pojedincu sluajno izabranom iz populacije. Promatramo li altruistiki gen, neki nam brati u treem koljenu nije gotovo nita blii od bilo kog susjeda Ivana, Marka ili Branka. Brati u drugom koljenu (srodnost = 1/32) samo nam je neto malo blii; brati je jo vie (1/8). Braa i sestre, roditelji i djeca, vrlo su bliski (1/2), a identini blizanci (srodnost = 1) bliski su si koliko i ovjek sam sebi. Ujne i ujaci, neakinje i neaci, djedovi, bake i unuci, polubraa i polusestre, stoje izmeu njih s faktorom srodnosti od 1/4. Sada o genima za roaki altruizam moemo govoriti mnogo odreenije. Gen za samoubilako spaavanje petero daljih roaka nema izgleda postati znaajnije brojniji u populaciji, ali gen za spaavanje petorice brae ili deset bratia vjerojatno bi imao. Najmanji zahtjev koji se trai od nekog samoubilako-altruistikog gena za njegovu uspjenost je spaavanje vie od dva brata ili sestre (ili djece i roditelja), vie od etiri polubrata ili polusestre (ili ujaka, ujni, neaka, neakinja, baka, djedova, unuka), ili vie od osam bratia i tako dalje. Takav gen, uzevi prosjeno, nastavit e naime ivjeti u tijelima dovoljnog broja jedinki spaenih altruistikim ponaanjem kako bi se nadoknadila smrt samog altruista. Ako bi neki pojedinac mogao biti sasvim siguran da je odreena osoba njegov identini blizanac, onda bi ga se dobrobit

tog njegovog blizanca trebala ticati jednako koliko i njegova vlastita. Oba e blizanca nositi jednaki gen za altruizam, te ako jedan junaki pogine spaavajui drugoga, gen e nastaviti ivot. Devetopasni pasanci se raaju u leglima identinih etvorki. Koliko znam, ne postoje nikakvi izvjetaji o junakom samortvovanju malih pasanaca, ali sve ukazuje na to i od njih se, nesumnjivo, mora oekivati odreen snano izraeni altruizam, pa bi vjerojatno vrijedilo otii u Junu Ameriku to ispitati.* Sada moemo razumjeti da je roditeljska briga samo posebni sluaj obiteljskog altruizma. Genetiki govorei, odrasla bi jedinka trebala svome malome bratu, kad ostanu bez roditelja, posvetiti jednaku brigu kao i vlastitome djetetu. Njegova je srodnost s obojicom potpuno ista 1/2. Govorei pak u smislu odabiranja, gen za altruistiko ponaanje starije sestre trebao bi imati jednako dobre izglede za irenje po populaciji kao i gen za roditeljski altruizam. U stvari, to je pretjerano pojednostavljenje, kasnije emo vidjeti i zato, no bratska ili sestrinska skrb nije u prirodi ni priblino toliko uobiajena kao roditeljska. No ja ovdje posebno istiem da, genetiki uzevi, nema nieg posebnog u odnosu roditelj/dijete nasuprot odnosa brat/sestra. injenica da djeca stvarno naslijeuju gene od roditelja, a da si ih braa i sestre meusobno ne predaju, nije vana, jer i brat i sestra, oboje, dobivaju istovjetne replike istih gena od istih roditelja. Neki koriste izraz roako odabiranje kako bi naglasili razliku te vrste prirodnog odabiranja od skupnog odabiranja (selektivno preivljavanje skupina) i individualnog odabiranja (selektivno preivljavanje jedinki). Rodbinskom odabiranju treba pripisati altruizam koji vlada unutar neke obitelji; to je srodnost blia, to je i odabiranje jae. Ovo nazivlje je potpuno u redu, no, na alost, vjerojatno emo ga morati napustiti zbog nedavne velike zlouporabe tog izraza, to bi biologe u budunosti moglo zbuniti i zavesti. E. 0. Wilson, u svom inae divnom radu, Sociobiologija: Nova sinteza smatra roako odabiranje posebnim sluajem skupnog odabiranja. On je dao dijagram na kojem se jasno vidi kako o rodbinskom odabiranju razmilja kao o nekom prijelaznom stanju izmeu "individualnog" i "skupnog odabiranja" u uobiajenom smislu rijei, smislu u kojem sam ih i ja upotrebljavao u prvom poglavlju. Skupno odabiranje, pak ak i po definiciji koju je dao sam Wilson oznaava selektivno pre-

ivljavanje skupina pojedinaca. Tu sigurno postoji smisao po kojem je obitelj posebna vrsta skupine. No, cijela je poanta Hamiltonove rasprave u tome to razlika izmeu obitelji i ne-obitelji nije strogo povuena, ve je to stvar matematike vjerojatnosti. Hamiltonova se teorija ne bavi pitanjem o potrebi nesebinog ponaanja ivotinja prema svim "lanovima obitelji", odnosno sebinog prema svim drugim jedinkama. Nema otre crte koja bi se mogla povui izmeu obitelji i ne-obitelji. Tu ne treba razmiljati da li, recimo, roake u drugom koljenu treba ubrajati u obiteljsku skupinu ili u skupinu izvan obitelji: od roaka po drugom koljenu samo oekujemo da e vjerojatno imati 1/16 altruizma to ga ima nae dijete, brat ili sestra. Zato treba naglasiti da roako odabiranje nije posebni sluaj skupnog odabiranja. Ono je posebna posljedica genskog odabiranja. No, postoji jo znatno ozbiljnija mana Wilsonove definicije roakog odabiranja. Njome su potomci namjerno iskljueni: oni se ne ubrajaju u roake! Wilson, naravno, odlino zna da su potomci u rodu s roditeljima, ali u objanjenju altruistike brige roditelja za potomstvo on se vie voli pozivati na teoriju roakog odabiranja. On, dakako, ima pravo definirati sve kako eli, no ova je definicija vrlo zbrkana pa se nadam da e je Wilson u buduim izdanjima ove svoje vrlo utjecajne knjige izmijeniti. Genetiki gledano, roditeljska briga i bratsko-sestrinski altruizam razvijaju se iz potpuno istog razloga: u oba su sluaja veliki izgledi da je altruistiki gen prisutan i u tijelu uivatelja altruistikoga ina. Molim itatelja za oprotaj zbog ovog malog skretanja pa se urno vraam glavnoj prii. Dosad sam dosta toga pojednostavljivao pa je sad vrijeme za uvoenje nekih podrobnijih pojanjenja. Jednostavnim izrazima govorio sam o samoubilakim genima odgovornim za spaavanje odreenog broja roaka tono poznate srodnosti. U stvarnom ivotu, dakako, ne moemo od ivotinja oekivati brojanje spaenih roaka niti izvoenje Hamiltonovih prorauna, ak ako i imaju naina tono prepoznati tko su im braa i bratii. U stvarnom ivotu, neko samoubojstvo ili apsolutno "spaavanje" ivota treba zamijeniti statistikim rizicima od smrti, vlastite ili nekog drugog. Ako je rizik kojem se izlaete vrlo malen, vrijedi spaavati ak i nekog dalekog roaka. No ipak, i vi i roak kojeg namjeravate spasiti svakako ete

jednoga dana umrijeti. Svaka jedinka ima neki "oekivani ivotni vijek" koji bi svaki statistiar iz osiguravajueg drutva mogao proraunati uz odreenu pogreku u vjerojatnosti. Spasiti ivot nekome roaku koji e uskoro umrijeti od starosti, od manjeg je utjecaja na gensku zalihu budunosti nego spaavanje ivota nekog podjednako bliskog roaka pred kojim ivot tek stoji. One nae uredne simetrine proraune srodnosti moramo sad preinaiti zbrkanim statistikim procjenjivanjem. Bake i djedovi, odnosno unuci, imaju, genetiki promatrano, podjednake razloge za nesebino meusobno ponaanje jer im je 1/4 svih gena zajednika. No budui da unuci, prema oekivanju imaju pred sobom dui ivot, geni djedovog altruizma prema unuku imaju veu selektivnu prednost od gena unukovog altruizma prema djedu. Vjerojatno e ista korist od pomoi dalekom mladom roaku biti vea nego korist od pomoi bliskom starom roaku. (Usput recimo, ne mora uvijek biti tono da bake i djedovi imaju krau oekivanu duinu ivota od unuka. Kod vrsta s visokom stopom smrtnosti djece sluaj moe biti potpuno suprotan.) Nastavimo li analogiju sa statistikama osiguravajuih drutava, pojedince moemo zamisliti kao kupce polica ivotnog osiguranja. Svakog pojedinca se moe zamisliti kako ulae ili riskira odreeni dio vlastite imovine u ivot nekog drugog pojedinca. On ocjenjuje svoju srodnost s tim drugim pojedincem, a takoer da li on "vrijedi rizika" u smislu oekivane duine njegovog ivota u usporedbi s oekivanom duinom ivota samog osiguranika. Strogo uzevi, trebalo bi govoriti o "oekivanoj reprodukciji", a ne o "oekivanoj duini ivota", ili, jo tonije, o "opoj sposobnosti za privilegiranje vlastitih gena u oekivanoj budunosti". Da bi se tada razvilo nesebino ponaanje, isti rizik mora za altruista biti manji nego to je ista korist, pomnoena sa srodnosti koju e imati primatelj. Rizici i koristi moraju se proraunavati sloenim statistikim nainom koji sam ve pokazao. No od jednog stroja za preivljavanje ne moe se oekivati izvoenje tako sloenog prorauna, pogotovo ne u hitnji! ak je i veliki biolog-matematiar J. B. S. Haldane (u svom lanku iz 1955, gdje je jo prije Hamiltona iznio pretpostavku o irenju gena odgovornih za spaavanje bliskih roaka od utapljanja) primijetio: "... u oba puta prilikom spaavanja i izvlaenja ljudi koji se su mogli utopiti iz vode (uz neznatni rizik po sebe), nisam

imao vremena praviti takve proraune". Na sreu, kao to i sam Haldane dobro zna, ipak nije neophodno pretpostavljati da strojevi za preivljavanje svjesno stalno raunaju. Kao to mi, koristei raunalo za pisanje ne razmiljamo da se u stvari koristimo binarnim brojevima 0 i 1, tako i neka ivotinja moe biti unaprijed programiranog ponaanja, kao da je to rezultat nekog sloenog prorauna. Ovo nije tako teko zamisliti kao to izgleda. Baci li ovjek loptu visoko u zrak i ponovno je uhvati, ponaa se kao da je rijeio itav niz sloenih diferencijalnih jednadbi koje opisuju loptinu putanju. On vjerojatno niti ne zna, niti mari za to, to je to diferencijalna jednadba, ali to ne utjee na njegovu spretnost baratanja loptom. Na podsvjesnoj razini odvija se neto to funkcionalno odgovara matematikim proraunima. Slino, kad ovjek donosi neku teku odluku, nakon procjene svih "za" i "protiv" te svih posljedica koje moe zamisliti, on izvodi neto to funkcionalno odgovara velikom raunanju "ponderiranih suma" kakvo izvodi raunalo. Ako bismo morali programirati raunalo za simulaciju modela nekog stroja za preivljavanje koji donosi odluke "za" i "protiv" nesebinog djelovanja, vjerojatno bismo postupali priblino na slijedei nain: morali bismo sastaviti popis svih alternativnih ponaanja koje bi ivotinja mogla poduzeti. Zatim, za svaki takav alternativni obrazac ponaanja programirati proraun prosjene sume. Svim moguim koristima dodijeliti predznak plus; svim rizicima dodijeliti predznak minus; izraunati prosjene sume iz tih koristi i rizika pomnoenih prije zbrajanja odgovarajuim indeksom srodnosti. Zbog pojednostavljenja, za poetak moemo zanemariti ostale elemente, poput onih za starost i zdravlje. Kako je "srodnost" neke jedinke sa samom sobom 1 (to jest, ona jasno ima 100 posto vlastitih gena), rizici i koristi za nju samu nee biti umanjeni ve e u proraunu sudjelovati s punom vrijednosti. Potpuni zbroj svakog alternativnog naina ponaanja izgledat e ovako: ista korist od tog naina ponaanja = vlastita korist - vlastiti rizik - 1/2 bratove koristi - 1/2 bratova rizika - 1/2 koristi za drugog brata - 1/2 rizika za drugog brata - 1/8 koristi za bratia - 1/8 rizika za bratia - 1/2 koristi za dijete - 1/2 rizika za dijete itd. Rezultat ovog prorauna bit e broj kojeg nazivamo krajnji

rezultat iste koristi za taj nain ponaanja. Zatim bi ta ivotinja-model izraunavala odgovarajue prosjene sume za sve svoje alternativne naine ponaanja posebno. Konano, ona se odluuje za onaj uzorak ponaanja koji joj donosi najveu istu korist. ak i ako svi krajnji rezultati ispadnu negativni, ona se ipak treba odluiti za djelovanje koje ima najvei krajnji rezultat, odnosno za najmanje zlo. Nemojmo zaboraviti da svaka pozitivna akcija zahtijeva potronju energije i vremena koji bi mogli biti potroeni na druga djelovanja. Pokae li se da je "ponaanje" koje ima najvii krajnji rezultat iste koristi ne raditi nita ivotinja-model nee raditi nita. Prouit emo jedan vrlo pojednostavljeni primjer, ovog puta izraen rijeima, a ne u obliku raunske simulacije. Recimo da sam ja ivotinja koja je nala osam gljiva na hrpi. Proraunavi njihovu hranjivu vrijednost i oduzevi od nje neto za neznatni rizik zbog mogue otrovnosti, procjenjujem da svaka gljiva vrijedi +6 jedinica (jedinice su samovoljne veliine, kao i u prolom poglavlju). Gljive su velike i mogu ih pojesti samo tri. Trebam li nekog obavijestiti o svom nalazu isputanjem glasova "poziv na jelo"? Tko bi taj poziv mogao uti? Brat B (njegova srodnost sa mnom je 1/2), brati C (srodnost sa mnom = 1/8 ), i D (nikakav blizi roak: njegova srodnost sa mnom je mali broj koji praktiki moemo izjednaiti s nulom). utim li o svom nalazu, krajnji rezultat iste koristi za mene iznosit e +6 za svaku od tri gljive koje u pojesti, to znai ukupno +18. Moj krajnji rezultat iste koristi, pozovem li i druge da jedu, potrebno je izraunati. Nas etvorica podijelit emo na ravnopravne dijelove onih osam gljiva. One dvije koje u sam pojesti isplatit e mi se i svaka e mi donijeti +6 jedinica, ukupno +12. Ali neto e mi se i posredeno isplatiti kad moj brat i brati pojedu svoje dvije gljive, jer su nam neki geni zajedniki. Stvarni krajnji rezultat iste koristi iznosit e (1 x 12) + (1/2 x 12) + ( 1/8 x 12) + (0 x 12) = 19 1/2. Odgovarajua ista dobit za sebino ponaanje iznosila je +18, to je vrlo blizu jedno drugome, ali odluka je jasna. Trebao bih uputiti poziv na jelo; moj altruizam bi se mojim sebinim genima u ovom sluaju isplatio. Tu sam pojednostavljeno pretpostavio da neka ivotinja uvijek iznalazi najbolja rjeenja za svoje gene. Ono to se stvarno dogaa je da je zaliha gena ispunjena genima koji upravljaju ti-

jelima tako da se ona ponaaju kao da su provela takve proraune. U svakom sluaju, proraunavanje daje samo priblinu sliku onoga to bi u idealnom sluaju trebalo postojati. Ono zanemaruje mnoge stvari, ukljuujui i starost jedinki o kojima je rije. Isto tako, ako sam se naposredno prije nalaenja gljiva dobro najeo pa mogu pojesti samo jo jednu gljivu, ista dobit od poziva drugih na hranu bit e vea nego to bi bila da sam gladan. Nema nigdje kraja sve veem usavravanju prorauna do kojeg bi se moglo doi u najboljem od svih mogunih svjetova. No, stvarni ivot ne ivi se u najboljem od svih moguih svjetova. Od stvarnih ivotinja ne moe se oekivati da one, ne bi li dole do najbolje mogue odluke, uzmu u obzir svaku, pa i najmanju pojedinost. Morat emo otkriti pokusima i promatranjima u divljini koliko se stvarne ivotinje realno pribliavaju idealnoj analizi trokova i dobiti. Da bismo se uvjerili da nas subjektivni primjeri nisu odveli predaleko, vratimo se na kratko jeziku gena. iva tijela su strojevi programirani genima koji su opstali. Oni su to postigli u uvjetima koji su u prolosti obiljeavali prosjeni okoli te vrste. Stoga se "procjene" trokova i dobiti temelje na prolom "iskustvu", poput odluka koje donose ljudi. Meutim, u ovom sluaju iskustvo ima posebno znaenje to je iskustvo gena ili, tonije reeno, okolnosti preivljavanja gena u prolosti. (Budui da geni omoguuju strojevima za preivljavanje i sposobnost uenja, moe se rei da se neke procjene trokova i dobiti obavljaju i temeljem pojedinanog iskustva.) Dok god se okolnosti previe ne izmjene te e procjene biti dobre i, gledajui prosjeno, strojevi za preivljavanje e donositi ispravne odluke. Izmjene li se okolnosti korjenito, strojevi za preivljavanje e donositi pogrene odluke, a kaznu e platiti njihovi geni. Jednako tako su i ljudske odluke temeljene na zastarjelim obavjestima obino pogrene. I procjene srodnosti podlone su pogrekama i neizvjesnosti. U naim dosadanjim, krajnje pojednostavljenim proraunima, uzimali smo da strojevi za preivljavanje znaju tko im je roak i koliko im je blizak. U stvarnom ivotu takvo sigurno znanje je povremeno mogue, ali obino se srodnost moe procjeniti samo kao prosjeni broj. Primjerice, pretpostavimo da A i B mogu biti polubraa, ali i roena braa. Njihova je srodnost tada

1/4 ili 1/2, ali kako mi ne znamo sigurno jesu li oni polubraa ili braa, stvarno iskoristiva veliina srodnosti je ona prosjena 3/8. Ako je sigurno da ih je rodila ista majka, a izgledi su da imaju istog oca samo 1 : 10, onda je 90 posto izgledno da su polubraa, a tek 10 posto da su braa, to za procjenjenu srodnost daje (1/10 x 1/2) + (9/10 x 1/4) = 0,275. No, kad kaemo da je "to" 90 posto sigurno, na to zapravo mislimo? Mislimo li da je u to toliko uvjeren neki prirodoslovac poslije dugotrajnog prouavanja na terenu ili mislimo da su same ivotinje 90 posto sigurne? Uz malo sree oboje bi moglo znaiti isto. Kako bismo to uvidjeli, moramo razmisliti kako bi stvarno ivotinje mogle procijeniti tko su im bliski roaci. Mi znamo tko su nam roaci zato to nam je to reeno, zato to im dajemo imena, zato to slubeno sklapamo brakove i zato to imamo pisane dokumente i dobro pamenje. Mnoge socijalne antropologe zaokuplja "srodnost" u drutvima koja prouavaju. Oni tu ne misle na stvarne, genetske srodnosti, ve na subjektivne, kulturne ideje o roatvu. I ljudski i plemenski obiaji podjednako snano istiu roatvo; vrlo je raireno oboavanje predaka, a obveze i odanost prema obitelji upravljaju velikim dijelom ivota. Krvne osvete i meuplemenski ratovi lako se mogu protumaiti pomou Hamiltonove genetike teorije. Tabui rodoskvrnua svjedoe o snanoj ovjekovoj svijesti o roatvu iako genetika prednost od tabua rodoskvrnua nema nikakve veze s nesebinou; ona se, prvenstveno, odnosi na kodljive posljedice djelovanja recesivnih gena koje se javljaju pri razmnoavanju jedinki u bliskom srodstvu. (Iz istog razloga mnogi antropolozi ne vole ovo objanjenje.)* Kako bi divlje ivotinje mogle "znati" tko su im roaci ili, drugim rijeima, kako bi ivotinje iz ponaanja ostalih pripadnika mogle na posredni nain saznati tko su im roaci? Pravilo "budi ljubazan s roacima" povlai i pitanje kako u praksi prepoznati roake. ivotinjama bi njihovi geni morali dati neko jednostavno pravilo za ponaanje, pravilo koje ne bi obuhvaalo premudro saznanje o konanoj svrhi tog ponaanja, ali koje bi, bar u obinim okolnostima, bilo uspjeno. Nama ljudima su ta piavila poznata i toliko su snana da emo se, iz uskogrudosti, pokoravati samom pravilu ak i onda, kad jasno vidimo da ono ne donosi nita dobro ni nama ni bilo kome drugom. Neki orto-

doksni idovi i Muslimani, primjerice, prije bi umrli od gladi nego bi prekrili zabranu konzumiranja svinjetine. No, koja su to jednostavna, praktina pravila kojima bi se i ivotinje mogle pokoravati i koja bi, pod normalnim okolnostima, na posredni nain doprinosila dobrobiti njihovih bliskih roaka? Kad bi ivotinje imale sklonost za nesebino ponaanje prema jedinkama koje su im fiziki sline, onda bi one vjerojatno posrednim putem uinile neto dobro svojim roacima. No, mnogo bi toga ovisilo o pojedinostima vrste o kojoj je rije. Takvo bi pravilo, u svakom sluaju, vodilo "ispravnim" odlukama samo u statistikom smislu. Promjene li se okolnosti, primjerice nakon to su pripadnici neke vrste poeli ivjeti u mnogo veim skupinama, moglo bi doi do donoenja pogrenih odluka. Vjerojatno bi se i rasne predrasude mogle rastumaiti kao iracionalna uopavanja na koja nas navodi roako odabiranje: poistovjeujemo se s fiziki slinim jedinkama i osjeamo neprijateljstvo prema jedinkama koje se po izgledu razlikuju od nas. Kod vrsta iji se pripadnici mnogo ne kreu ili se kreu u malim skupinama, veliki su izgledi da e jedinke koje se sluajno sretnu biti prilino blizak rod. U tom sluaju pravilo "budi dobar sa svakim pripadnikom svoje vrste koga sretne" moglo bi imati pozitivnu vrijednost za preivljavanje, jer bi gen koji je odgovoran za takvo ponaanje svojih strojeva za preivljavanje postao mnogobrojniji u genskoj zalihi. Moda je to razlog zbog kojeg se tako esto govori o altruistikom ponaanju unutar majmunskih opora ili u jatima kitova. Onemogue li se kitovi i dupini da udahnu zrak, udavit e se. Zamijeeno je da mladunad ili odrasle povrijeene kitove koji nisu mogli isplivati na povrinu, spaavaju i pridravaju ostali iz jata. Nije poznato imaju li kitovi neke naine prepoznavanja bliskih roaka, ali to vjerojatno nije ni vano. Moda je opa vjerojatnost da je sluajni pripadnik jata roak toliko velika da e se altruizam isplatiti. Recimo usput, postoji najmanje jedna vjerodostojna pria o ovjeku koji se utapao i kojeg je spasio dupin. Ovo se moe shvatiti kao potkopavanje pravila o spaavanju utopljenika iz plove. "Opis" pripadnika plove koji se utapa, a kojeg daje pravilo, moda izgleda otprilike ovako: "Dugaka pojava koja se bacaka i gui se blizu povrine." Postoje izvjetaji o odraslim mujacima pavijana koji su

stavljali ivot na kocku branei opor od grabeljivaca, primjerice leoparda. Svaki odrasli mujak vrlo vjerojatno ima, u prosjeku, znaajno veliki broj gena koji se nalaze i u ostalim pripadnicima opora. Gen koji u stvari "kae": "Tijelo moje, ako si kojim sluajem odrastao mujak, brani ostatak opora od leoparda" mogao bi postati mnogobrojniji u genskoj zalihi. Prije nego to napustimo ovaj esto spominjani primjer, poteno je spomenuti da je jedna cijenjena istraivaica iznijela sasvim drukije injenice. Po njoj, pojavi li se leopard, prvi koji bjee glavom bez obzira su odrasli mujaci. Pilii se hrane u obiteljskim skupinama i svi slijede majku. Oni isputaju dva glavna pozivna znaka. Osim glasnog, prodornog pijuka kojeg sam ve spomenuo, dok jedu isputaju i jedan kratak, melodini cvrkut. Pijuke, ija je svrha poziv majci za pomo, ostali pilii zanemaruju. Cvrkut je, meutim, piliima privlaan. To znai da kad pile nae hranu, njegov cvrkut privlai k hrani i ostale pilie: u smislu onog ranijeg hipotetinog primjera, cvrkuti su "pozivi na hranu". Kao i u onom sluaju, prividni altruizam pileta lako se moe objasniti roakim odabiranjem. Kad bi u prirodi svi pilii bili roena braa i sestre, gen za cvrkutanje o hrani rairio bi se jedino pod uvjetom da taj postupak kota pile koje cvrkue manje od polovice iste dobiti koju bi imali ostali pilii. No, kako se dobit dijeli na cijelu skupinu, u kojoj obino ima vie od dva pileta, taj je uvjet zadovoljen. Naravno, ovo pravilo ne vrijedi kod domaih kokoi i kod kokoi na farmama gde se kvoka nasauje i na jaja koja nisu njena, ak i na purea ili paja jaja. No, ne treba oekivati da to znaju ni kvoka ni njeni pilii. Njihovo je ponaanje oblikovano u okolnostima koje obino prevladavaju u prirodi, gdje ptica u svom gnijezdu obino ne nalazi strance. Pa ipak, ovakve se pogreke mogu povremeno dogoditi i u prirodi. Kod vrsta koje ive u krdima ili oporima, poneka enka, obino ona koja je izgubila vlastito mlado, moe prihvatiti Lue mlado koje je ostalo bez roditelja. Prouavatelji ivota majmuna ponekad upotrebljavaju rije "teta" za enku koja je prihvatila i posvojila neko siroe. U najveem broju sluajeva ne postoje nikakvi dokazi da mu je ona stvarna teta ili bilo kakav rod: kad bi ti prouavatelji majmuna bili svijesni postojanja gena, a to bi trebali biti, ne bi tako nekritiki upotrebljavali tako vanu

rije kao to je "teta". Posvojenje, ma koliko god nam ono dirljivo izgledalo, treba shvatiti kao potkopavanje ugraenog pravila, jer ta plemenita enka svojim genima ne ini nikakvo dobro vodei brigu o nekom siroetu. Ona gubi vrijeme i snagu koje bi bolje uloila u ivote vlastitih roaka, poglavito svoje budue djece. To je, vjerojatno, pogreka koja se prerijetko dogaa da bi se prirodno odabiranje "gnjavilo" mijenjanjem pravila inei majinski instinkt selektivnijim. U mnogim sluajevima, spomenimo usput, do takvih usvojenja ne dolazi i siroad je preputena smrti. Postoji jedan primjer pogreke koja je toliko pretjerana da ju je moda bolje uope i ne smatrati pogrekom, ve dokazom protiv teorije o sebinom genu. To je sluaj majmunica ostalih bez mladunca i koje su viene kako kradu i brinu se za mladunad drugih enki. Ja u tome vidim dvostruku pogreku, jer tu nije rije samo o vremenu koje posvojiteljica gubi, ve ona uz to oslobaa suparnicu tereta podizanja mladunca i ovoj omoguuje bri porod slijedeeg potomka. ini mi se da je to kritini primjer koji zasluuje temeljno istraivanje. Trebalo bi saznati kolika je uestalost toga; koja je vjerojatna prosjena srodnost izmeu usvojiteljice i mladunca; kakvo je dranje prave majke konano, posvojenje njenog djeteta joj je u interesu; da li majke namjerno pokuavaju prijevarom navesti naivne mlade enke na usvajanje njihove djece? (Bilo je i sugestija da bi i usvojiteljice, odnosno kradljivice mladunadi mogle imati od toga koristi zbog stjecanja vrijednog iskustva u podizanju djece.) Primjer namjerno programiranog zatajenja majinskog instinkta nalazimo kod kukavica i ostalih "nametnika legla" ptica koje nose jaja u tue gnijezdo. Kukavice iskoritavaju pravilo imanentno pticama-roditeljima: "Budi dobar svakom mladom koje ui u gnijezdu koje si sagradio". Izuzmemo li kukavice, ovo e pravilo obino imati eljeno djelovanje na ogranienje altruizma na neposredne roake, jer su gnijezda u biti toliko meusobno udaljena da se u jednom gnijezdu gotovo redovito mogu nai samo stvarni potomci vlasnika gnijezda. Odrasli morski galebovi ne prepoznaju svoja jaja i sretno e sjediti i na jajima ostalih galebova, pa ak i na obinim drvenim jajima podmetne li ih neki istraiva. U prirodi, prepoznavanje jaja galebovima nije vano, jer se jaja ne mogu otkotrljati dovoljno daleko kako bi dola blizu susjedovog, nekoliko metara udaljenog gnijezda.

Meutim, galebovi prepoznaju vlastite ptie: ptii se, za razliku od jaja, etaju okolo i lako se mogu nai pokraj gnijezda odraslog susjeda to, kao to smo vidjeli u prvom poglavlju, moe imati i smrtonosni ishod. Suprotno tome, njorke prepoznaju vlastita jaja po rasporedu pjegica na njima i, dok sjede na njima, aktivno zapostavljaju tua u korist njih. To je vjerojatno zbog toga to one podiu gnijezda na ravnim stijenama na kojima postoji opasnost kotrljanja i meusobnog mijeanja jaja. Sada bismo mogli postaviti pitanje zato se one trude raspoznavati vlastita jaja i sjediti samo na njima? Naravno, kad bi sve enke sjedile na nekim jajima ne bi bilo vano da li to ona sjedi na vlastitim ili na tuim. To je argument pobornika skupnog odabiranja. Promislimo samo ta bi se dogodilo kad bi se razvio takav krug skupnog podizanja mladih. Prosjena veliina njorkinog legla je jedno jaje. To znai da bi u krugu uzajamnog podizanja mladih svaka prosjena odrasla njorka morala sjediti na jednom jajetu i tek onda bi taj krug uspjeno funkcionirao. Pretpostavimo sad da netko vara i odbija sjediti na jajetu. Umjesto gubljenja vremena sjedenjem na jajetu, takva bi enka mogla iskoristi vrijeme i nesti nova jaja. I sva ljepota ove sheme je u tome, to bi se druge, vie altruistiki nastrojene enke, starale o tim jajima umjesto nje. One bi se predano nastavile pridravati pravila "ako blizu svojeg gnijezda opazi neko zalutalo jaje, uvuci ga unutra i sjedni na njega". Tako bi se gen za varanje sustava rairio po populaciji i lijepo zamiljen krug prijateljskog podizanja mladih bi se raspao. No dobro, moglo bi se rei, a to ako potene ptice odgovore na ucjenu, i odluno odlue sjediti na jednom, i to samo na jednom jajetu? To bi moralo onemoguiti varalice, jer bi tad one gledale svoja jaja kako lee po stijeni i nitko ne sjedi na njima. To bi ih brzo trebalo dotjerati u red. No ipak, ne bi! Kako mi pretpostavljamo da sjedilice ne prave razliku meu jajima i ako bi potene ptice sprovele onaj plan o spreavanju prijevare na kraju bi zanemarena jaja mogla biti jednako tako i njihova, kao i jaja varalica. Varalice bi i dalje imale prednost jer bi bile nesilice vie jaja i imale vie preivjelih potomaka. Jedini je nain kojim potena enka njorke moe sprijeiti varalicu jest djelatno voenje brige za vlastita jaja. A to znai prestati se ponaati altruistiki i gledati samo vlastiti interes.

Izraeno jezikom Mynarda Smitha, strategija altruistikog usvajanja nije evolucijsko stabilna strategija. Ona je nestabilna zbog toga to ju moe nadjaati suparnika sebina strategija po kojoj bi se nosilo vie jaja nego to je uobiajeno, a zatim se odbilo sjediti na njima. Ovakva sebina strategija je pak nestabilna stoga, jer je i sama nesebina strategija koju ona iskoritava nestabilna te e ieznuti. Za njorku je jedina evolucijsko stabilna strategija prepoznavanje vlastitih jaja i briga samo o njima, to ova ptica i ini. Vrste ptica pjevica koje kukavice nametniki iskoritavaju prihvatile su borbu u ovom sluaju ne prepoznavanjem vlastitih jaja, ve instinktivnim voenjem vee brige za jaja s obiljejima tipinim za vrstu. Budui da ne postoji opasnost parazitskog iskoritavanja od pripadnika vlastite vrste, takvo ponaanje je uspjeno. No, i kukavice su, sa svoje strane, odgovorile inei svoja jaja, po boji, veliini i pjegama, sve slinijima jajima svojih domaina. Ovo je primjer prijevare koji esto uspijeva. Ishod ove borbe evolucijskim orujem je upadljiva usavrenost mimikrije koju postiu kukavija jaja. Moramo pretpostaviti da odreeni broj kukavijih jaja i ptia bude otkriven, no oni neotkriveni ive i nose slijedei narataj kukavijih jaja. Tako se geni za uspjeniju prijevaru ire po kukavijoj genskoj zalihi. Slino tome, ptice-domaini dovoljno otrog oka za otkrivanje i najmanje pogreke u mimikriji kukavijih jaja, najvie doprinose via stitoj genskoj zalihi. Otar vid i sumnjiavost predaju se slijedeem narataju. Ovo je odlian primjer kako prirodno odabiranje moe izotriti uspjeno razluivanje, u ovom sluaju razluivanje na tetu druge vrste, iji pak pripadnici ine sve kako bi uspjeli u svojoj prijevari. Vratimo se sad usporedbi ivotinjine "procjene" vlastitog roatva s ostalim pripadnicima njene skupine i odgovarajue procjene strunog prirodoslovca na terenu. Brian Bertram proveo je niz godina prouavajui biologiju lavova u Nacionalnom parku Serengeti. Temeljem poznavanja njihovih rasplodnih navika, procjenio je prosjenu srodnost izmeu jedinki u nekom tipinom lavljem oporu. Tipini se opor sastoji od sedam odraslih enki, koje su stalni lanovi, i od dva odrasla mujaka u prolazu. Otprilike pola odraslih enki donosi mladune istovremeno i podie ih zajedniki, pa je teko rei koje mlado kome

pripada. U leglu se obino nalazi troje mladih. Oinstvo podjednako dijele odrasli mujaci u oporu. Mlade enke ostaju u oporu i zamjenjuju ostarjele koje umiru ili odlaze. Mlade mujake, kad odrastu, izbacuju. Potpuno odrasli, oni lutaju od opora do opora u malim skupinama ili u parovima i vrlo je malo vjerojatno da e se vratiti svojoj izvornoj obitelji. Koristei se takvim i drugim pretpostavkama, vidimo da je mogue izraunati prosjeni iznos srodnosti jedinki iz tipinog lavljeg opora. Bertram je dobio iznos 0,22 za par sluajno odabranih mujaka, i 0,15 za par enki. To znai da su mujaci unutar nekog opora, u prosjeku, neto manje bliski nego to bi bili kao polubraa, a enke neto bliskije od sestrini. Naravno, u svakom paru izdvojenih lavova mogla bi biti i roena braa, ali Bertram to nije mogao znati, a sigurni smo da ni lavovi to ne znaju. S druge pak strane, prosjene brojke do kojih je Bertram doao u svojim procjenama, dostupne su, u nekom smislu, i samim lavovima. Ako su te brojke zbilja tipine za prosjeni lavlji opor, onda bi svaki gen koji nekog mujaka predodreuje da se prema ostalim mujacima ponaa kao da su mu zapravo polubraa, imao pozitivnu vrijednost za preivljavanje. Svaki gen koji bi otiao predaleko i ponaanje mujaka uinio toliko prijateljskim kao da se radi o roenoj brai, bio bi, prosjeno govorei, kanjen, kao i gen za nedovoljno prijateljsko ponaanje primjereno ostalim mujacima koji su daleki roaci. Ako ivot lavova izgleda onako kao to Bertram tvrdi i, to je isto toliko vano, ako je tako izgledao tijekom niza narataja, onda moemo oekivati da e prirodno odabiranje davati prednost stupnju nesebinosti koji bi odgovarao prosjenom stupnju srodnosti u tipinom oporu. Na to sam i mislio kad sam rekao da procjene srodnosti koje "provodi" ivotinja, odnosno dobar prirodoslovac, mogu na kraju ispasti gotovo podjednake. Iz toga zakljuujemo da "stvarna" srodnost moe u evoluciji nesebinosti biti manje znaajna od najbolje procjene srodnosti do koje ivotinja moe doi. Ta je injenica vjerojatno klju za razumijevanje zato su roditeljska briga i odanost u prirodi toliko uobiajeniji od nesebinosti izmeu brae i sestara, a isto tako i zato ivotinje ponekad sebe cijene mnogo vie od nekoliko svoje brae. Ukratko, ja tvrdim da osim indeksa srodnosti u obzir treba uzeti i neto poput indeksa "sigurnosti". Iako odnos

roditelj/dijete genetski nije blii od odnosa brat/sestra, njegova sigurnost je vea. Uvijek je mogue puno sigurnije utvrditi tko su vam djeca nego tko su vam braa. A jo ste sigurniji u to, tko ste vi sami! Razmatrali smo varalice meu njorkama, a u slijedeim emo poglavljima neto vie rei o lacima, varalicama i izrabljivaima. U svijetu u kojem su ostale jedinke neprestance pripravne iskoristi moguu nesebinost roaka, i to za vlastito dobro, svaki stroj za preivljavanje mora voditi rauna o tome u koga se moe pouzdati, u koga stvarno moe biti siguran. Ako je B zaista moj mali brat, onda bi se za njega morao brinuti upola koliko i za samoga sebe, no isto toliko koliko se brinem i za vlastito dijete. No, mogu li biti siguran u njega kao to mogu biti u vlastito dijete? Kako mogu sigurno znati da je on moj brat? Ako je C moj jednojajani blizanac, onda bi za njega morao brinuti dvaput vie nego za bilo koje svoje dijete; njegov ivot, u stvari, ne bih smio cijeniti nita manje od vlastitog.* Ali mogu li biti siguran u njega? Svakako, on izgleda kao ja, ali mi moda sluajno dijelimo gene za crte lica. Ne, neu dati svoj ivot za njegov, jer iako je mogue da i on ima 100 posto mojih gena, za sebe apsolutno znam da ih imam svih 100 posto te sam samome sebi vredniji nego on. Ja sam jedina jedinka u koju moji sebini geni mogu biti sigurni. I premda bi, u idealnom sluaju, neki gen za individualnu sebinost mogao biti zamijenjen suparnikim genom za nesebino spaavanje bar jednog jednojajanog blizanca, dvoje djece ili dva brata, ili najmanje etvoro unuadi i tako dalje, gen za individualnu sebinost ima golemu prednost u pogledu sigurnosti individualnog identiteta. Suparniki gen za altruizam prema roacima izlae se opasnosti pogreke u pogledu identiteta, bilo sasvim sluajne ili pogreke koju su namjerno izazvale varalice i paraziti. Zbog toga u prirodi moramo oekivati individualnu sebinost i to veeg stupnja nego to bi se mogla oekivati uzimajui u obzir samo genetsku srodnost. Kod mnogih vrsta, majka moe biti uvijek sigurnija od oca u svoje mladune. Majka nosi vidljivo, opipljivo jaje ili raa dijete. Ona ima velike izglede da sa sigurnou zna tko su nositelji njenih gena. Jadni otac mnogo je podloniji prijevarama. Zato moramo od oeva i oekivati manje ulaganje napora u skrbi o mladima nego od majki. U poglavlju o borbi spolova (deveto po-

glavlje) vidjet emo da postoje i drugi razlozi zbog kojih to treba oekivati. Slino tome, bake po majci mogu biti sigurnije tko su im unuii nego bake po ocu, pa se stoga od njih moe oekivati i iskazivanje vie altruizma. One mogu biti sigurne u djecu svoje keri, dok im je sin moda bio rogonja. Djedovi po majci jednako su sigurni tko su im unuci kao i djedovi po ocu, jer i jedni i drugi mogu raunati s jednim sigurnim i jednim nesigurnim naratajem. Slino tome, ujaci bi se morali vie zanimati za dobrobit svojih neaka i neakinja nego strievi, i openito uzevi, morali bi biti podjednako altruistiki raspoloeni kao i tete. U stvari, u drutvu u kojem postoji visok stupanj brane nevjere, ujaci bi morali biti vei altruisti nego "zakoniti" oevi, jer su sigurniji u svoju srodnost s djetetom. Oni znaju da im je djetetova majka u najmanju ruku polusestra. "Zakoniti" otac ne zna nita. Nisu mi poznati nikakvi dokazi koji bi se odnosili na ova predvianja, ali iznosim ih u nadi da bi drugi mogli, ili su ve zapoeli, traiti takve dokaze. Posebno bi tu mogli rei neke zanimljive stvari socijalni antropolozi.* No, vratimo se injenici da je oev altruizam mnogo uobiajeniji nego unutar brae, a to bi bilo logino objasniti pojmom "problema identifikacije". Ali to ne objanjava bitnu asimetriju u samom odnosu roditelj/dijete. Roditelji vie brinu za djecu nego to djeca brinu za njih, iako je genetiki odnos simetrian, a i sigurnost u rod u oba je pravca podjednako velika. Jedan od razloga je taj to su roditelji stvarno u boljem poloaju za pomaganje, budui da su stariji i sposobni za snalaenje u ivotu. ak i kad bi mladune eljelo hraniti svoje roditelje, ono nije dovoljno sposobno to u praksi i uiniti. Postoji i druga asimetrija u odnosu roditelj/dijete koje nema u odnosu brat/sestra. Djeca su uvijek mlaa od roditelja. To esto, iako ne uvijek, znai da se mogu nadati kako e ih i nadivjeti. Kao to sam ranije istaknuo, oekivana duina ivota vana je varijabla koja bi, u najboljem moguem svijetu, morala ui u "proraune" ivotinje kad ona "odluuje" o svom nesebinom ili sebinom ponaanju. Kod vrsta gdje djeca mogu oekivati kako e, u prosjeku, nadivjeti roditelje, svaki gen za djeji altruizam djelovao bi pod nepovoljnim okolnostima. On bi dovodio do nesebinog samortvovanja u korist jedinki koje su zbog starosti blie smrti od samog altruista. Suprotno tome, gen za roditeljski

altruizam bi bio u odgovarajuoj prednosti, bar dok su u jednadbi varijable koji oznaavaju oekivanu duinu ivota. Ponekad se uje miljenje da je roako odabiranje kao teorija potpuno u redu, ali da se u praksi nailazi na vrlo malo primjera njegovog djelovanja. Ovakvu kritiku moe uputiti samo onaj tko ne shvaa znaenje izraza roako odabiranje. Istina je da su svi primjeri skrbi o djeci i roditeljskih briga, kao i svi ivotni organi povezani s tim lijezde za izluivanje mlijeka, tobolci kod klokana i tako dalje primjeri djelovanja naela roakog odabiranja u prirodi. Kritiarima je, naravno, poznata rasprostranjenost roditeljske brige, ali ne shvaaju da roditeljska briga nije nita manje dobar primjer roakog odabiranja nego altruizam izmeu brae i sestara. Tvrdei kako ele primjere, oni u biti ele neke druge primjere, a ne primjere roditeljske brige, a i tono je da su takvi drugi primjeri manje uobiajeni. Ukazao sam na mogue razloge za to. Mogao sam skrenuti s puta i pokazati primjere altruizma izmeu brae i sestara ima ih, u stvari, poprilino. Ali to ne elim uiniti, jer to bi osnailo pogrenu misao (koju, kao to smo vidjeli, Wilson podrava) da se roako odabiranje odnosi samo na roake odnose koji nisu odnos roditelj/dijete. Ova pogreka je nastala uglavnom iz jednog povijesnog razloga. Prednost roditeljske brige je za evoluciju toliko oigledna da nije ni trebalo ekati na Hamiltona da ukae na nju. Ona je shvaena jo od Darwina. Kad je Hamilton pokazao genetsku jednakovrijednost ostalih roakih odnosa i njihov evolucijski znaaj, onda je, naravno, te druge odnose morao i istaknuti. On je osobito nalazio primjere meu drutvenim kukcima, kao to su mravi ili pele, kod kojih je odnos sestra/sestra naroito vaan, kao to emo to i vidjeti u jednom od slijedeih poglavlja. ak sam uo da su neki mislili kako se Hamiltonova teorija odnosi samo na drutvene kukce! Ako netko ne eli priznati roditeljsku brigu za primjer djelovanja roakog odabiranja, onda neka sam pokua formulirati opu teoriju prirodnog odabiranja kojom e se moi opisati roditeljsku nesebinost, ali koja nee predviati nesebinost meu roacima po bonoj liniji. Mislim da to nee uspjeti.

7
PLANIRANJE OBITELJI

zato su neki eljeli roditeljsku skrb odvojiti od ostalih vrsta nesebinosti prema roacima. Roditeljska skrb se doimlje kao neodvojiv dio razmnoavanja, dok recimo nesebinost prema neaku ne. Vjerujem da se ovdje skriva istinski vana razlika, no ljudi grijee u pogledu njenog tumaenja. Oni razmnoavanje i roditeljsku brigu stavljaju na jednu, a druge vrste nesebinosti na drugu stranu vage. No, ja elim povui razliku izmeu donoenja novih jedinki na svijet i skrbi za ve postojee jedinke. Te dvije aktivnosti nazvat u raanje djece, odnosno odgajanje djece. Stroj za preivljavanje mora donijeti dvije potpuno razliite vrste odluka: odluke o odgajanju i odluke o raanju. Koristim rije "odluka" kako bi oznaio nesvjesni strateki potez. Odluke o odgajanju donose se u ovome smislu: "Evo jednog djeteta; stupanj njegove srodnosti sa mnom je toliki i toliki; izgledi da e ono umrijeti ako ga ja ne nahranim toliki su i toliki; da li da ga nahranim?" Odluke o raanju, pak, izgledaju ovako: "Da li da poduzmem sve korake koji su neophodni da bih na svijet donio novu jedinku? Da li da se razmnoavam?" Do odreene mjere, odgajanje i raanje moraju se meusobno natjecati za jedinkino vrijeme i za druga njena sredstva: jedinka e biti prisiljena odluiti se: "Hou li odgajati ovo dijete ili roditi novo?" Ovisno o ekolokim pojedinostima koje se tiu vrste, evolucijsko stabilne mogu biti razliite mjeavine strategija odgajanja i raanja. Jedino to ne moe biti evolucijsko stabilno je ista strategija odgajanja. Kad bi se sve jedinke posvetile samo odgajanju postojee djece i novu djecu nikad ne bi donosile na svijet,
EDNOSTAVNO JE SHVATITI

populacija bi uskoro bila zaposjednuta mutantnim jedinkama specijaliziranim za odgajanje. Odgajanje moe biti evolucijsko stabilno jedino kao dio mjeovite strategije mora postojati barem neka stopa raanja. Nama najpoznatije vrste sisavci i ptice veliki su odgajatelji. Odluku za raanje novog djeteta obino slijedi i odluka za njegovo podizanje. Ba zbog toga to raanje i odgajanje u praksi tako esto idu zajedno, ljudi su ih pobrkali. No, sa stanovita sebinog gena ne postoji naelna razlika izmeu brige o mlaem bratu i brige o sinu. Oba dojeneta podjednako su nam bliski rod. Morate li se odluiti elite li odhraniti jednog ili drugog, nema genetskog razloga zbog kojeg biste se morali odluiti za roenog sina. No, s druge pak strane, dakako, brata ne moete roditi. 0 njemu se moete samo brinuti nakon to ga je netko drugi ve rodio. U prijanjem poglavlju vidjeli smo kako bi strojevi za preivljavanje, u idealnom sluaju, trebali donositi odluke o eventualnom altruistikom ponaanju prema ostalim ve roenim jedinkama. U ovom poglavlju razmotrit emo kako se to oni odluuju za donoenje novih jedinki na svijet. Za naa razmatranja nevano, no rasprava o "skupnom odabiranju", koju sam spomenuo u prvom poglavlju, bila je uglavnom vrlo otra, jer je Wynne-Edwards, koji ima glavnu zaslugu za irenje zamisli o skupnom odabiranju, to zapoeo u kontekstu teorije o "reguliranju populacije". On je sugerirao da ivotinje kao jedinke namjerno i nesebino smanjuju stopu raanja za dobrobit skupine kao cjeline. Ovo je vrlo privlana pretpostavka, jer se dobrobit poklapa s onim to bi trebali initi ljudi kao pojedinci. Ljudski rod raa previe djece. Veliina populacije ovisi o etiri imbenika: roenjima, smrti, doseljavanju i iseljavanju. Govorei o svjetskoj populaciji kao cjelini, doseljavanje i iseljavanje nemaju utjecaja pa nam preostaju samo roenja i smrti. Dokle god je prosjeni broj preivjele djece po paru vei od dva, s vremenom e broj rcene djece rasti sve bre. Svakim novim naratajem populacija se, umjesto nekom stalnom stopom, poveava brzinom koja je razmjerna postignutoj veliini. Kako veliina populacije time biva sve vea, i brzina poveavanja populacije e rasti. Kad bi se nekontrolirano dopustio i nastavio takav rast, populacija bi, iznenaujue brzo, dostigla astronomske veliine.

Spomenimo ujedno neto to katkad ne shvaaju ak ni ljudi koji vode rauna o problemima populacije. Naime, rast populacije ovisi jednako o tome kad ljudi imaju decu kao i o tome koliko ih imaju. Kako broj stanovnika u nekoj zemlji tei poveanju srazmjerno svakoj generaciji, onda e i, ako se vremenski razmak izmeu generacija povea, godinji prirast stanovnitva biti sporiji. Transparente s napisom "Dosta je dvoje!" jednako se moe zamijeniti transparentima "Ponite u tridesetoj!" U svakom sluaju ubrzani rast populacije ozbiljni je problem. Vjerojatno su nam svima poznati zapanjujui prorauni priblinog predvianja tog rasta. Primjerice, u Latinskoj Americi danas ima oko 400 milijuna stanovnika, a mnogi su ve sada neishranjeni. Nastavi li se broj stanovnika poveavati dosadanjim tempom, za manje od 500 godina dostigao bi vrijednost kod koje bi ljudi, poslagani jedni uz druge u stojeem poloaju, tvorili gusti ljudski tepih koji bi pokrio cijelu povrinu kontinenta. To bi bilo ak i uz pretpostavku nimalo nerealistinu da su ti ljudi vrlo mravi. Za tisuu godina oni bi stajali jedni drugima na ramenima u vie od milijun slojeva. Za 2000 godina ta bi planina ljudi, rastui brzinom svjetlosti, dosegnula rub poznatog svemira. Sigurno ste shvatili da je ovaj proraun samo pretpostavka! Sve se to iz nekih vrlo stvarnih razloga nee tako odvijati. Ti razlozi se zovu glad, kuga i rat. Ili, budemo li posebno sretni kontrola raanja. Nikakve nam koristi od pozivanja na napredak u agrokulturi na "zelene revolucije" i slino. Poveana proizvodnja hrane moe privremeno ublaiti potekoe, ali matematiki je sigurno da to ne moe biti dugorono rjeenje; zapravo, kao i napredak medicine koji je ubrzao krizu, i poveana proizvodnja hrane moe pogorati problem jer bi potakla bri porast populacije. Logino je oekivati da nekontrolirana stopa nataliteta, osim u sluaju masovnog iseljavanja u svemir raketama koje bi svake sekunde odnosile vie milijuna ljudi, jednostavno mora dovesti do uasnog poveanja stope smrtnosti. Teko je vjerovati da pojedini voe, zabranjujui svojim podanicima uporabu djelotvornih kontracepcijskih sredstava, ne znaju ovu jednostavnu istinu. Oni daju prednost "prirodnim" metodama ogranienja broja stanovnika, a prirodna metoda je tono ono to e i dobiti. Ona se zove glad.

No, nelagodnost izazvana takvim dugoronim proraunima sigurno je uvjetovana brigom za buduu dobrobit nae vrste kao cjeline. Ljudi (barem neki) mogu svjesno predviati pa unaprijed vide razorne posljedice pretjeranog prirasta stanovnitva. Po osnovnoj pretpostavci ove knjige, govorei openito, strojevima za preivljavanje upravljaju sebini geni od kojih sasvim sigurno ne moemo oekivati predvianje budunosti, a niti brigu za dobrobit cijele vrste. Tu se razdvajaju miljenja Wynne-Edwardsa i ortodoksnih teoretiara evolucije. Wynne-Edwards vjeruje u postojanje nekog puta kojim bi moglo krenuti, i razviti se, stvarno altruistiko upravljanje raanja. U Wynne-Edwardsovom radu, a ni u Ardreyovoj popularizaciji njegovih pogleda, nije istaknuto postojanje mnotva utvrenih neospornih injenica. Oigledna je injenica da populacije divljih ivotinjskih vrsta ne rastu astronomskom brzinom, to bi, teorijski, bilo mogue. Populacije divljih ivotinjskih vrsta ponekad ostaju prilino stabilne s otprilike podjednakim stopama raanja i smrtnosti. U mnogim sluajevima, meu kojima je slavni primjer leminga, veliina populacija osjetno koleba, estoke se eksplozije smijenjuju s padovima i gotovo gaenjima. Povremeni ishod je stvarno gaenje populacije, barem na ogranienom podruju. Ponekad, kao u sluaju kanadskog risa gde se populacija procjenjuje prema broju krzna koje proda kompanija Hudsons's Bay kao da se populacija ritmiki koleba. Jedino to se sa ivotinjskim populacijama ne dogaa je beskonano poveanje. U prirodi, ivotinje gotovo nikad ne umiru od starosti: glad, bolesti ili grabeljivci dohvate ih mnogo prije nego to ivotinje stvarno postanu senilne. Jo donedavno to je vrijedilo i za ovjeka. Mnoge ivotinje umiru u "djetinjstvu", mnoge nikad i ne poive dalje od stupnja jajeta. Glad i ostali uzroci smrti konani su razlog zbog kojeg se populacije ne mogu beskonano poveavati. No, kao to smo vidjeli na primjeru vlastite vrste, nema potrebe da do toga uope doe. Ve kad bi ivotinje regulirale samo svoju stopu raanja, do gladovanja nikad ne bi ni dolo. Po tezi Wynne-Edwardsa, one upravo to i rade. Ali neslaganje je ak i tu manje nego to bi se to iz njegove knjige moglo zakljuiti. Pristalice teorije o sebinom genu rado bi prihvatile to stvarno reguliranje stope raanja kod ivotinja. Svaka vrsta tei

manje-vie utvrenoj veliini legla ili okota: nijedna ivotinja nema neogranien broj mladunadi. Nema neslaganja u pogledu toga da li su stope raanja regulirane. Neslaganje nastaje oko toga zato su regulirane: kojim se procesom prirodnog odabiranja razvilo planiranje obitelji? Drugim rjeima, postoji neslaganje oko toga je li kontrola raanja kod ivotinja altruistika i primjenjuje li se radi dobrobiti skupine kao cjeline, ili je sebina pa se primjenjuje zbog dobrobiti jedinke koja se razmnoava. Redom u raspraviti obje ove mogunosti. Wynne-Edwards je pretpostavio da jedinke imaju manje potomaka nego to bi mogle imati radi dobrobiti skupine kao cjeline. On je mislio da normalno prirodno odabiranje nikako ne moe dati povoda za evoluciju takve nesebinosti: prirodno odabiranje reproduktivne stope manje od prosjeka je, u stvari, proturjenost. Zato je on u pomo prizvao skupno odabiranje, kao to smo to i vidjeli u prvom poglavlju. Po njemu e skupine iji lanovi ograniavaju stopu raanja imati manje izgleda za nestanak nego suparnike skupine iji se pripadnici brzo razmnoavaju i dovode u opasnost zalihe hrane. Zato je svijet nastanjen skupinama suzdrljivih roditelja. Individualna ogranienja koja spominje Wynne-Edwards svode se, openito reeno, na kontrolu raanja, no, on je jo precizniji i nudi jednu veliku zamisao po kojoj se cjelovit drutveni ivot prikazuje kao mehanizam reguliranja populacije. Primjerice, kod mnogih vrsta ivotinja dvije su glavne odlike drutvenog ivota teritorijalna hijerarhija i hijerarhija nadmoi, koje smo ve spomenuli u petom poglavlju. itav niz ivotinja troi mnogo vremena i energije u prividnoj "obrani" neke zemljine povrine koju prirodoslovci nazivaju teritorijem. U ivotinjskom carstvu, ne samo kod sisavaca, ptica i riba, ve i kod kukaca, pa i morskih vlasulja, ta je pojava vrlo rasprostranjena. Taj teritorij moe biti neko vee umsko podruje gdje neki par koji lee mlade, primjerice par crvendaa, nalazi hranu. Ili, kao u sluaju morskih galebova, to moe biti mala povrina na kojoj nema hrane, ali u ijem se sreditu nalazi gnijezdo. Wynne-Edwards vjeruje da se ivotinje borei se za teritorij, bore za simbolinu nagradu, a ne za neku stvarnu nagradu kao to je to zalogaj hrane. U mnogim sluajevima enke se odbijaju pariti s mujacima koji ne vladaju nekim teritorijem. I stvarno, esto se dogaa da se enka pobijeenog mujaka

ime je i izgubio vlast nad svojim teritorijem brzo vee uz pobjednika. ak i kod prividno vjernih, monogamnih vrsta, enka je vjerojatno "vjenana" s mujakovim teritorijem, a ne sa njim osobno. Postane li populacija prevelika, pojedine jedinke nee zadobiti teritorij te se stoga nee ni razmnoavati. Zato je osvajanje teritorija, po Wynne-Edwardsu, slino stjecanju ulaznice ili dozvole za razmnoavanje. Kako je broj raspoloivih teritorija ogranien, ogranien je i broj dozvola za razmnoavanje. Jedinke se mogu boriti oko tih dozvola, no ukupni broj mladunadi koji populacija kao cjelina moe imati ogranien je koliinom teritorija kojima populacija raspolae. U nekim sluajevima, primjerice kod crvenih tetrijeba, jedinke na prvi pogled stvarno pokazuju suzdravanje, jer one koje ne mogu osvojiti teritorij, ne samo da se ne razmnoavaju nego i odustaju od daljnje borbe za osvajanje teritorija. Sve se one ponaaju kao da su prihvatile pravila igre: ako do kraja natjecateljske sezone nisi sebi osigurao jednu od pozivnica za parenje, dragovoljno se suzdri od razmnoavanja i tijekom te sezone ne uznemiruj one sretnije od tebe, kako bi se oni na miru mogli posvetiti produenju vrste. I hijerarhiju nadmoi Wynne-Edwards tumai slino. Kod mnogih ivotinjskih skupina, pogotovo u zarobljenitvu, ali u nekim sluajevima i u prirodi, jedinke naue prepoznavati ostale u populaciji te naue tko njih u borbi pobjeuje, a koga one. Kao to smo vidjeli u petom poglavlju, one pokazuju sklonost podreivanja onim jedinkama za koje "znaju" da su jae i da e ionako od njih izgubiti u borbi. Zato prirodoslovac moe opisati hijerarhiju nadmoi ili "redoslijed kljucanja" (tako nazvan, jer je prvo opisan na primjeru kokoi) rangiranje u drutvu u kojem svatko zna svoj poloaj te mu ne pada na pamet uzdizati se iznad svog poloaja. Normalno, ponekad i dolazi do stvarno estokih borbi, a ponekad jedinke mogu biti promaknute i uzdii se iznad ranije neposredno nadreenih. No, kao to smo vidjeli u petom poglavlju, injenica da se jedinke nieg ranga automatski podreuju ima kao opu posljedicu mali broj dugotrajnih borbi i rijetke ozbiljne povrede. Mnogi ljude misle da je to "dobra stvar" u smislu skupnog odabiranja. Wynne-Edwards ima mnogo smjelije tumaenje. Jedinke visokog ranga imaju vie izgleda za razmnoavanje od je-

dinki niskog ranga, bilo zbog toga to ih enke vie vole, bilo zato to fiziki spreavaju mujacima niskog ranga pribliavanje enkama. U visokom drutvenom poloaju Wynne-Edwards vidi jo jednu dozvolu za rasplod. Umjesto neposredne borbe za enke, jedinke se bore za drutveni poloaj i, ne uspiju li time doprijeti u vrh drutvene ljestvice, prihvaaju injenini gubitak prava na razmnoavanje. Takvi se mujaci suzdravaju samih borbi oko enki, ali zbog povremenih pokuaja stjecanja vieg poloaja u populaciji moe se rei da se ipak posredno bore za enke. No, kao i u sluaju teritorijalnog ponaanja, ishod ovog "dragovoljnog prihvaanja" pravila, po kojem je razmnoavanje doputeno samo mujacima visokog drutvenog poloaja, po Vynne-Edwardsu je kontrolirani rast populacije. Umjesto da imaju previe potomaka i potom se gorko osvjedoe da je to bila pogreka, populacije se koriste formalnim borbama oko poloaja i teritorija kao sredstvima odravanja svoje veliine neto ispod razine na kojoj bi glad poela naplaivati svoj danak. Meu Wynne-Edwardsovim zamislima vjerojatno je najsmjelija ona o epideiktikom ponaanju ovu rije je iskovao on sam. Mnoge ivotinje provode veliki dio vremena u velikim jatima, krdima ili oporima. Izneseno je mnogo vie-manje zdravorazumskih razloga zbog kojih bi prirodno odabiranje davalo prednost takvom udruivanju, a o nekim takvim razlozima govorit u u 10. poglavlju. Wynne-Edwardsova zamisao je potpuno drukija. On smatra da vorci naveer prilikom okupljanja golemih jata, ili komari rojei se oko svjetiljke, utvruju stanje svojih populacija. Kako Wynne-Edwards smatra da jedinke ograniavaju stopu raanja u interesu skupine kao cjeline i imaju manje mladih pri velikoj gustoi populacije onda razumljivo moraju imati i nain mjerenja te gustoe. Tono tako; termostatu je, kao sastavni dio mehanizma, neophodan termometar. Za Wynne-Edwardsa, epideiktiko ponaanje je namjerno okupljanje u skupine zbog olakanja procjene veliine populacije. On ne govori o svjesnoj procjeni populacije, ve o nekom automatskom ivanom ili hormonskom mehanizmu koji povezuje jedinkino ulno opaanje gustoe vlastite populacije s njenim reproduktivnim sustavom. Wynne-Edwardsovu teoriju sam pokuao izloiti tono, iako prilino kratko. Ukoliko sam uspio, vi biste sad trebali biti

uvjereni u njenu poprilinu vjerojatnost. No, zahvaljujui ranijim poglavljim ove knjige trebali biste biti pripremljeni i na dovoljnu koliinu sumnje da moete za dokaze ove Wynne~Edwardsove teorije rei, ma koliko vjerodostojno zvuali, neka budu bolji ili... I, na alost, dokazi nisu dobri. Oni se sastoje od velikog broja primjera koji se mogu protumaiti Wynne-Edwardsovom teorijom, no isto se tako mogu protumaiti i na ispravniji nain "sebinog gena". Premda on taj naziv nikad ne bi upotrijebio, glavni tvorac sebinogenske teorije obiteljskog planiranja je veliki ekolog David Lack. On se posebno bavio brojem ptia u gnijezdima divljih ptica, no njegove teorije i zakljuci ope su primjenljivi. Svaka vrsta ptica ima tipinu veliinu legla. Primjerice, blune i pingvini legu po jedno jaje, iope tri, a velike sjenice pet ili vie. I tu postoje varijacije: neke iope legu povremeno samo dva jajeta, a velike sjenice mogu izlei i dvanaest. Opravdano se moe pretpostaviti da je broj jaja koja e enka izlei, i na njima sjediti, barem djelomino pod genskom upravom, poput svih drugih znaajki. To znai vjerojatno postojanje gena za leenje dva jaja, suparnikog alela za leenje tri, drugog pak nekog alela za etiri i tako dalje, iako u praksi najvjerojatnije sve to nije tako jednostavno. No, teorija o sebinom genu tjera nas sad na pitanje koji e od tih gena postati mnogobrojniji u genskoj zalihi. Povrno gledano, moglo bi nam se initi da gen za leenje etiri jaja jednostavno mora imati prednost pred genima za leenje tri ili dva jaja. Pa ipak, razmislimo li malo bolje, postaje jasno da ovaj jednostavni dokaz "to vie, to bolje" ne moe biti ispravan. On vodi vjerovanju da je bolje izlei pet jaja nego etiri, deset jo bolje nego pet, sto jo bolje, a najbolje od svega je izlei beskonaan broj jaja. Drugim rijeima, taj dokaz logiki vodi do apsurda. Oigledno, ako se lee veliki broj jaja, uz dobiti idu i trokovi. Poveano leenje mora biti plaeno manje uspjenom skrbi. Glavni je naglasak Lackova uenja da za svaku vrstu i u svakoj situaciji u odreenom okoliu mora postojati optimalna veliina gnijezda. Ono, to ga razlikuje od Wynne-Edwardsa je njegov odgovor na pitanje "optimalna veliina gnijezda s ijeg stanovita?" Wynne-Edwards bi odgovorio da je vani optimum prema kojem bi sve jedinke morale teiti optimum za skupinu kao cjelinu. Lack bi pak rekao da se svaka sebina jedinka odlu-

uje za leglo one veliine u kojem e moi odgojiti najvei broj mladih. Ako je za iopu optimalna veliina legla troje mladih, to za Lacka znai da e svaka jedinka pokuavajui ih odgojiti etvoro na kraju zavriti s manje potomaka nego opreznije suparnike jedinke koje ih pokuavaju odgojiti samo troje. Oigledni razlog mogao bi biti u podjeli hrane; dijelei je na etvoro, svaki od potomaka dobije tako malo da ih mali broj preivi do odrasle dobi. To bi vrijedilo ve za poetno rasporeivanje umanjka na etiri jaja, a kasnije i za hranu koja se daje izlegnutim mladima. Po Lacku, dakle, razlozi zbog kojih jedinke reguliraju veliinu svog legla, sve su drugo nego nesebini. One kontrolu raanja ne primjenjuju zbog izbjegavanja pretjeranog iskoritavanja sredstava skupine. One je koriste zbog to veeg poveanja broja preivjelih buduih potomaka, to je cilj sasvim suprotan onome na koji obino mislimo govorei o kontroli raanja. Podizanje mladih ptia je skup posao. U proizvodnju jaja majka mora uloiti goleme koliine hrane i energije. Uz pomo partnera, vjerojatno, ona ulae golem napor i u izgradnju gnijezda u kojem e uvati i tititi jaja. Roditelji provode tjedne i tjedne strpljivo sjedei na jajima. Zatim, kad se ptii izlegu, roditelji se iscrpljuju gotovo do smrti dovlaei hranu za njih, neprekidno i bez odmora. Kao to smo ve vidjeli, velika sjenica donosi u gnijezdo, u prosjeku, jedan zalogaj hrane svakih tridesetak sekundi dok god ima dnevnog svjetla. Sisavci poput nas to rade neto drukije, ali osnovna tvrdnja da je razmnoavanje vrlo skupo, pogotovo za majku, nije nita manje tona. Oigledno, pokua li majka svoje ograniene izvore hrane i energije rasporediti na preveliki broj djece, na kraju bi podigla na noge njih manje nego kad bi krenula sa skromnijim ambicijama. Ona mora nai ravnoteu izmeu raanja i skrbi. Ukupna koliina hrane i ostalih sredstava koje neka enka ili par moraju prikupiti, je onaj ograniavajui imbenik koji odreuje koliko e djece moi odgojiti. Po Lackovoj teoriji, prirodno odabiranje tako ureuje poetnu veliinu legla (ili okota i tako dalje) kako bi se iz tih ogranienih sredstava izvukla najvea mogua korist. Jedinke koje imaju previe djece bivaju kanjene ne zato jer se gasi cijela populacija, ve jednostavno zato jer e manji broj njihove djece preivjeti. Geni za raanje previe djece jednostavno se ne prenose slijedeem narataju u dovoljnom broju

jer malo djece koja nose te gene doivi odraslo doba. Modernom civiliziranom ovjeku veliina obitelji vie nije ograniena ogranienou sredstava koje roditelji kao jedinke mogu pruiti. Imaju li mu i ena vie djece nego to ih mogu odhraniti, drava, to znai ostatak populacije, jednostavno nastupa i odrava na ivotu i dobrom zdravlju viak djece. Ne postoji nita to bi zabranilo paru bez ikakvih materijalnih sredstava da ima i odgaja onoliko djece koliko ena fiziki moe donijeti na svijet. No, drava blagostanja je neto vrlo neprirodno. U prirodi, roditelji s vie djece nego to ih mogu izdravati nemaju mnogo unuka i njihovi geni ne bivaju prenijeti buduim naratajima. Nema potrebe za altruistikim ograniavanjem stope raanja, jer u prirodi ne postoji drava blagostanja. Svaki gen za pretjeranu popustljivost brzo je kanjen: djeca koja nose taj gen umiru od gladi. S obzirom na to da se mi, ljudi, ne elimo vratiti starim sebinim obiajima kad smo doputali umiranje djece prevelikih obitelji od gladi, ukinuli smo obitelj kao jedinicu ekonomskog samozbrinjavanja, i zamijenili je dravom. No, povlasticu zajamenog izdravanja djece ne treba zloupotrebljavati. Kontracepciju ponekad napadaju kao "neprirodnu". Ona i je takva vrlo neprirodna. No, problem je u tome to je takva i "drava blagostanja". Mislim da mnogi meu nama veruju u dravu blagostanja kao neto vrlo poeljno. No, nije mogue imati neprirodnu dravu blagostanja bez istovremene neprirodne kontrole raanja, jer bi krajnji ishod bio bijeda, i to jo vea nego to postoji u prirodi. Drava blagostanja je moda najvei altruistiki sustav koji je ivotinjsko carstvo ikad upoznalo, ali svaki altruistiki sustav iznutra je nepostojan, jer je otvoren prema zloupotrebama sebinih jedinki spremnih iskoristiti ga. Pojedini ljudi s vie djece nego to su ih u mogunosti zbrinjavati, vjerojatno u najveem broju sluajeva znaju premalo da bi ih se moglo optuiti za svjesno i zlonamjerno iskoritavanje. Nasuprot tome, razne ustanove i voe koji ih namjerno ohrabruju da to ine, ne izgledaju mi toliko bezazleni. No, da se vratimo divljim ivotinjama; Lackov dokaz o veliini legla moe se openito primijeniti i na sve ostale primjere koje koristi Wynne-Edwards: na teritorijalno ponaanje, hijerarhiju nadmoi i tako dalje. Uzmimo, primjerice, crvenog tetrijeba kojeg su promatrali on i njegove kolege. Te ptice jedu vri-

jes, a teritorij dijele na pojedina vrijesita koja oigledno sadre vie hrane nego je to vlasniku teritorija stvarno potrebno. Na poetku sezone oni se bore za teritorij, no poslije odreenog vremena gubitnici prihvaaju neuspjeh i prestaju se boriti. Postaju otpadnici koji nikada ne stjeu teritorij i pri kraju sezone obino gladuju do smrti. Razmnoavaju se jedino vlasnici teritorija. Da su i gubitnici bez teritorija sposobni za razmnoavanje, pokazuje injenica da eventualno ubijenog vlasnika teritorija brzo zamijenjuje jedan od bivih otpadnika koji se potom razmnoava. Vynne-Edwards tumai ovaj krajnji oblik teritorijalnog ponaanja, kao to smo vidjeli, kao prihvaanje neuspjeha dobivanja ulaznice, ili dozvole za razmnoavanje, od strane gubitnika; oni to naknadno i ne pokuavaju. Na prvi pogled, ovo je vrlo neobini primjer koji bi morala objasniti teorija o sebinom genu. Zato otpadnici ne pokuavaju, uvijek iznova, istisnuti vlasnike teritorija, sve dok ovi ne posustanu od iscrpljenosti. Izgleda kao da nemaju to izgubiti. No, trenutak! Moda ipak mogu neto izgubiti. Vidjeli smo da ako vlasnik teritorija sluajno ugine, otpadnik ima izgleda zauzeti njegovo mjesto pa prema tome i razmnoavati se. Ima li neki otpadnik vee izglede naslijediti teritorij na taj nain nego ga osvojiti borbom, onda se njemu, kao sebinoj jedinki, moda vie isplati ekati s nadom u neiju smrt, a ne troiti uzalud u borbi ono malo energije to je ima. Za Wynne-Edwardsa, uloga je otpadnika u dobrobiti skupine spremno ekanje po strani i biti pripravan, kao zamjena, preuzeti ulogu svakog vlasnika teritorija koji je umro na pozornici razmnoavanja skupine. Sad vidimo da bi to za njih, promatrane kao isto sebine jedinke, mogla biti i najbolja strategija. Kao to smo vidjeli u etvrtom poglavlju, ivotinje moemo promatrati kao kockare. Za nekog kockara ekanje i nada moe biti najbolja strategija, a ne strategija razjarenog bika pred vratima. Slino tome, teorijom o sebinom genu jednostavno se mogu objasniti i mnogi drugi primjeri iz ivotinjskog svijeta koji ukljuuju pasivno "prihvaanje" nereproduktivnog statusa. Opi oblik tog objanjenja uvijek je isti: za ivotinju je najpametnije privremeno se suzdrati, nadajui se boljim izgledima u budunosti. Morski slon koji ostavlja vlasnike harema na miru, ne ini to zbog dobrobiti skupine. On eka pogodnu prigodu, nadajui

se povoljnijem trenutku. ak i ako taj trenutak nikada ne doe i on na kraju ostane bez nasljednika, njegovo kockanje moglo se isplatiti, premda gledajui unatrag, vidimo da mu se nije isplatilo. A kad milijuni leminga bjee od sredita populacijske eksplozije, oni to ne ine zbog smanjenja gustoe naseljenosti podruja koje ostavljaju za sobom! Oni trae, svaki sebini pojedinac za sebe, manje pretrpano mjesto na kojem e ivjeti. injenica da svaki pojedinac, promatran zasebno, moe i ne uspjeti pronai takvo mjesto pa tako i umrijeti, je neto to vidimo tek gledajui unatrag. To ne umanjuje vjerojatnost kockanja da bi ostajanje na starom mjestu bilo jo neuspjenije. injenica da prenaseljenost ponekad smanjuje stopu raanja dobro je dokumentirana. Ona se katkad uzima kao dokaz za Wynne-Edwardsovu teoriju. No, to je potpuno pogreno. Ta je injenica dodue u suglasnosti s njegovom teorijom, ali je isto tako i u suglasnosti s teorijom o sebinom genu. Primjerice, u jednom su ispitivanju mievi stavljeni u ograeni prostor na otvorenome, dano im je obilje hrane i doputeno slobodno razmnoavanje. Populacija je rasla do odreene toke i zatim je poela opadati. Ustanovilo se da je razlog za to smanjenje bila, kao posljedica prenaseljenosti, smanjena plodnost enki: raale su manje mladunadi. Mnogi izvjetaji potvruju ovu pojavu. Njezin neposredni uzrok esto se naziva "stres", iako davanje takvog naziva samo po sebi ne doprinosi objanjenju. U svakom sluaju, koji god neposredni uzrok bio, za njegovim krajnjim ili evolucijskim objanjenjem i dalje treba tragati. Zato prirodno odabiranje daje prednost onim enkama koje smanjuju stopu raanja kad populacija postane prenatrpana? Wynne-Edwardsov odgovor je jasan. Grupno odabiranje daje prednost onim skupinama ije enke procjenjuju veliinu populacije te stopu raanja prilagouju zalihama hrane. U eksperimentalnim okolnostima nikad nije prijetila oskudica hrane, no od mieva se nije moglo oekivati da to znaju. Oni su programirani za ivot u prirodi, a za oekivati je da je u prirodnim okolnostima prenaseljenost pouzdani pokazatelj budue gladi. to na to kae teorija o sebinom genu? Gotovo isto to, ali uz jednu presudnu razliku. Sjeate li se da, po Lacku, ivotinje tee raanju optimalnog broja mladih, i to optimalnog sa svog vlastitog sebinog gledita. Ako ih rode premalo ili previe, na

kraju e ih odgojiti manje nego bi ih odgojili nakon ispravne procjene. E sad, taj broj "koliko treba" vjerojatno je manji onih godina kad je populacija pretrpana, nego onih godina kad je populacija rjea. Ve smo se sloili da prenaseljenost vjerojatno pretkazuje glad. Naravno, ako je enka suoena s pouzdanim dokazom da treba oekivati glad, u njenom je sebinom interesu smanjenje stope raanja. Suparnice koje na naznake upozorenja ne reagiraju na taj nain, na kraju e odgojiti manje mladunadi, iako su ih, moda, rodile vie. Stoga na kraju stiemo do gotovo istog zakljuka do kojeg i Wynne-Edwards, no do njega smo doli potpuno drukijim evolucijskim razmiljanjem. Teorija o sebinom genu nema tekoa ak ni pri objanjavanju "epideiktikog pokazivanja" Vjerojatno se sjeate da je Wynne-Edwards iznio pretpostavku o namjernom zajednikom pokazivanju ivotinja u golemim skupinama kako bi svakoj jedinki olakale spoznaju o gustoi populacije, a prema njemu i odreivanje broja potomaka koje e roditi. Nema nikakvog neposrednog dokaza da je bilo koje okupljanje, u stvari, epideiktiko, no zamislimo da je takav dokaz naen. Bi li on smetao teoriji o sebinom genu? Ni najmanje. vorci noe zajedno u golemim jatima. Uzmimo dokazanost pretpostavke da smanjena plodnost tih ptica slijedeeg proljea nije samo zbog ovog okupljanja tijekom zime, ve da je ono i neposredni rezultat toga to se meusobno stalno uju. Pokusima se moe dokazati da jedinke izloene magnetofonskim zapisima vrlo glasnog cvrkuta velikog broja voraka nose manje jaja nego jedinke koje su izloene mirnijem cvrkutu manjeg broja voraka. Po definiciji to bi znailo da pozivi voraka tvore neku vrstu epideiktikog pokazivanja. Teorija o sebinom genu objasnila bi to na potpuno isti nain kao u sluaju mieva. I opet polazimo od pretpostavke da su geni za stvaranje veih obitelji nego to ih je mogue izdravati automatski kanjavani i postaju manje brojni u genskoj zalihi. Zadatak je uspjene enke, kao sebine jedinke, predvidjeti u slijedeoj sezoni razmnoavanja za nju optimalnu veliinu legla. Sjetite se iz etvrtog poglavlja onog posebnog smisla u kojem koristimo rije predvianje. Kako neka ptica moe predvidjeti koja je optimalna veliina njenog legla? Koje varijable utjeu na to njeno predvianje? Moda mnoge vrste prave odreena stalna predvianja, ko-

ja se ne mijenjaju od godine do godine. Za blune je, recimo, prosjena optimalna veliina legla jedno jaje. Moda se u godinama posebno bogatim ribom stvarni optimum moe privremeno poveati na dva jajeta. Kako blune nemaju naina unaprijed saznati da li e neka godina biti rodna ili ne, ne moemo oekivati od enki, kao jedinki, riskiranje i uzaludno troenje sredstava na dva jaja, kad bi to u prosjenoj godini nakodilo njihovom reproduktivnom uspjehu. No, kod nekih drugih vrsta, recimo kod voraka, naelno bi bilo mogue ve zimi predvidjeti hoe li slijedee proljee dati bogatu etvu pojedinih izvora hrane. Seosko puanstvo ima mnogobrojne stare poslovice u kojima se po nekim znacima, primjerice po obilju nekih bobica, moe uspjeno predvidjeti kakvo e vrijeme biti slijedeeg proljea. Bez obzira na tonost takvih narodnih vjerovanja, logina je mogunost postojanja takvih znakova pa, teorijski, dobra proroica moe svake godine prilagoditi veliinu svog legla na vlastitu korist. Te su bobice, moda, pouzdani predznak, a moda to i nisu, no, kao i u sluaju onih mieva gustoa populacije bit e dobar predznak. Naelno, enka vorka mogla bi znati da e se, kad slijedeeg proljea pone hraniti svoje mlade, morati boriti za hranu sa suparnicama iste vrste. Kad bi nekako mogla ve zimi procjeniti lokalnu gustou vlastite vrste, bila bi joj to snana pomo u predvianju koliko e na proljee biti teko osigurati hranu za mlade. Otkrije li da je populacija voraka neke zime izrazito velika, s njenog vlastitog sebinog gledita oprezna bi politika bila snesti srazmjerno manji broj jaja: po njenoj procjeni, optimalna veliina legla bila bi manja. Onog trenutka kad postane jasno da jedinke smanjuju veliinu svoga legla na temelju vlastite procjene gustoe populacije, svaka e sebina jedinka imati koristi bude li se pred suparnicima ponaala kao da je populacija velika; bez obzira na to da li je to tono ili ne. Procjenjuju li vorci veliinu populacije po jaini buke prilikom zimskih okupljanja za spavanje, svakoj bi se jedinki isplatilo to glasnije javljanje kako bi drugima zvuala kao dva, a ne kao jedan vorak. Ovu zamisao o ivotinjama koje "glume" vie ivotinja napomenuo je u jednom drugom kontekstu J. R. Krebs, a to je nazvano uinak dobroga poteza (Beau Geste Effect ), nazvan po romanu u kojem je jedna jedinica fran-

cuske Legije stranaca koristila slinu taktiku. U naem je sluaju svrha toga navesti susjedne vorke na smanjenje veliine njihovog legla na razinu manju od stvarnog optimuma. Da ste vi vorak kome je to polo za rukom, vama kao sebinoj jedinki bila bi to velika korist, jer ste smanjili broj onih jedinki koje ne nose vae gene. Zato zakljuujem da je Wynne-Edwardsova zamisao o epideiktikom pokazivanju stvarno dobra: on je moda cijelo vrijeme bio u pravu, no iz pogrenih razloga. Openitije reeno, hipoteza Lackovog tipa dovoljno je jaka za objanjenje, u smislu teorije o sebinom genu, svih dokaza koji prividno podravaju teoriju o skupnom odabiranju, ukoliko bi se pojavio neki takav dokaz. Iz ovog poglavlja moemo zakljuiti da roditelji kao jedinke primjenjuju planiranje obitelji, ali vie u smislu optimizacije svoje stope raanja nego njenog ograniavanja radi javne dobrobiti. tovie, oni pokuavaju poveati broj djece koju e imati i koja e preivjeti, to znai da ih pokuavaju imati ni previe, a ni premalo. Gen koji je odgovoran za previe djece neke jedinke nema izgleda za preivljavanje u genskoj zalihi, jer djeca koja nasljeuju takve gene nemaju izgleda za preivljavanje do odraslog doba. Dakle, toliko o kvantitativnom razmatranju veliine obitelji. Sad dolazimo na sukobe interesa unutar obitelji. Da li se majci uvijek isplati podjednako postupati sa svom svojom djecom, ili ona moe imati svoje miljenike? Treba li obitelj djelovati kao jedinstvena suradnika cjelina ili moramo oekivati sebinost i prijevare ak i unutar obitelji? Hoe li svi lanovi neke obitelji raditi zajedno kako bi postigli isti optimum, ili se "nee slagati" oko toga to je taj optimum? To su pitanja na koja emo pokuati odgovoriti u slijedeem poglavlju. Pitanje u svezi s tim mogu li sukobi interesa nastati i izmeu spolova odgaamo za deveto poglavlje.

8
BORBA GENERACIJA

pitanja koje smo postavili pri kraju prolog poglavlja. Treba li majka imati miljenike ili mora biti podjednako nesebino raspoloena prema svoj svojoj djeci? No, ponovno moram dati ono svoje uobiajeno upozorenje, pa makar bio i dosadan. Rije "miljenik" nema nikakvih subjektivnih konotacija, kao to ni rije "treba" nema moralnih. Ja majku promatram kao stroj programiran za uradak svega to je u njenoj moi kako bi po podruju proirila kopije gena koje nosi. Kako smo mi svi ljudi koji znaju to znai svjesna namjera, ini mi se prikladno koristiti se jezikom namjera kao metaforom kojom u objasniti ponaanje strojeva za preivljavanje. Sto bi u stvarnosti znailo kad bismo rekli za neku majku da vie voli neko dijete? To bi znailo da ona svoja sredstva dijeli na svoju djecu nejednako. Sredstva koja majka moe podijeliti na djecu su raznovrsna. Jedno od njih je hrana, a uz nju i trud uloen u njeno prikupljanje, jer i taj trud majku neto kota. Rizik koji preuzima titei mladune od grabljivaca jo je jedno od sredstava koje majka moe "potroiti". Energija i vrijeme potroeni u odravanju gnijezda ili doma, zatiti od prirodnih nepogoda i, kod nekih vrsta, vrijeme potroeno za obuku djece, vrlo su vrijedna sredstva koja majka moe pruati djeci, podjednako ili nejednako, ve prema vlastitom "odabiru". Teko je zamisliti neku zajedniku mjeru s pomou koje bi se mogla izraziti sva ta sredstva koja roditelj moe uloiti. Kao to se ljudska drutva koriste novcem kao univerzalnom konvertibilnom vrijednosti koja se moe pretvoriti u hranu, zemljite ili radno vrijeme, tako je i nama potrebna neka vrijednost
APONIMO RAZMATRANJEM PRVOG

kojom bismo mjerili sredstva to ih odreeni stroj za preivljavanje moe uloiti u ivot neke druge jedinke, posebno u ivot svog djeteta. Primamljivo je mjerenje energije putem kalorija pa su se neki ekolozi posvetili izraunavanju trokova energije u prirodi. Ipak, to nije odgovarajua mjera, jer se samo od oka moe pretvoriti u vrijednost koja je stvarno vana, u "zlatni standard" evolucije, u preivljavanje gena. Godine 1972. R. L. Trivers je prikladno rijeio ovaj problem svojim pojmom roditeljskog ulaganja (premda, ako bismo itali izmeu gusto zbijenih redova, uinilo bi nam se da je sir Ronald Fisher, najvei biolog dvadesetog stoljea, mislio na isto 1930. godine, govorei o "roditeljskim trokovima").* Roditeljsko ulaganje (RU) definirano je kao "svako ulaganje roditelja u nekog potomka kao jedinku, to poveava izglede tog potomka za preivljavanje (a samim tim i njegov uspjeh u razmnoavanju) po cijenu roditeljske mogunosti ulaganja u nekog drugog potomka". Ljepota Triversovog pojma roditeljskog ulaganja je u tome to se ulaganje mjeri jedinicama koje su vrlo bliske stvarnim jedinicama. Kada neko dijete potroi izvjesnu koliinu majinog mlijeka, koliina potroenog mlijeka ne mjeri se ni litrama ni kalorijama, ve jedinicama tete nanijete ostaloj djeci iste majke. Primjerice, ima li majka dvoje djece, X i i X popije pola litre mlijeka, glavni dio RU koji predstavlja tih pola litre mlijeka mjeri se jedinicama poveane vjerojatnosti smrtnosti potomka Y, jer on nije popio tih pola litre mlijeka. RU se mjeri jedinicama smanjene oekivane duine ivota ostale djece, roene ili koja e se tek roditi. Roditeljsko ulaganje nije potpuno idealna mjera jer previe naglaava vanost roditeljstva, nasuprot ostalim genetskim roacima. Idealno bi se bilo koristiti opom mjerom nesebinog ulaganja. Za jedinku A moemo rei da ulae u jedinku B ako time poveava njene izglede za preivljavanje, a po cijenu smanjenja vlastite mogunosti za daljnje ulaganje u ostale jedinke, ukljuujui tu i nju samu, procjenjujui te trokove temeljem odgovarajue srodnosti. Tako bi roditeljsko ulaganje u neko dijete u idealnom sluaju trebalo mjeriti u smislu ugroene oekivane duine ivota ne samo ostale djece, ve i neaka, neakinja, samog roditelja i tako dalje. No, sve je to ipak samo igra rijeima, a u praktinoj primjeni Triversova je mjera sasvim dobra.

Po tome, svaka odrasla jedinka raspolae, tijekom svog cijelog ivotnog vijeka, odreenom ukupnom koliinom RU koju moe uloiti u djecu (ili u ostale roake i u samu sebe, ali emo zbog jednostavnosti u obzir uzeti samo djecu). Ta koliina predstavlja zbroj sveukupne hrane koju ona moe skupiti ili proizvesti tijekom svog ivota, sve rizike kojima se sprema izloiti i sveukupnu energiju i trud koje je sposobna uloiti u dobrobit djece. Kako da mlada enka, koja je tek zakoraila u svijet odraslih, uloi svoja ivotna sredstva? Koja je to politika ulaganja koju bi bilo mudro slijediti? Iz Lackove teorije ve smo uvidjeli da podijela njenih ulaganja na preveliki broj djece ne bi bilo za nju ba najbolje rjeenje. Na taj bi nain izgubila previe gena: ne bi imala dovoljno unuadi. S druge pak strane, ona ne smije sva svoja ulaganja posvetiti premalom broju djece razmaenim deritima. Ona si svakako moe osigurati nekoliko unuadi, ali suparnice koje su ulagale u optimalni broj djece na kraju e imati vie unuadi. Toliko o nepristranoj politici ulaganja. Ono to nas u stvari zanima je pitanje isplativosti nejednakog rasporeivanja majinog ulaganja na svoju djecu, to jest treba li ona imati miljenike. Odgovor je jasan nema genetikih razloga zbog kojih bi majka morala imati miljenike. Njena je srodnost sa svom njenom djecom podjednaka 1/2. Za nju je optimalna strategija podjednako ulaganje u najvei broj djece koju moe podii do dobi kad e i oni moi imati potomke. Ali, kao to smo ve vidjeli, osiguravanje ivota nekim jedinkama nosi manje rizika nego osiguravanje ivota drugim. Neki nedorasli krljavko nosi isto toliko majinih gena koliko i njegova snanija braa iz legla. Ali njegova ivotna oekivanja su manja. To drugim rijeima znai da je njemu, za izjednaavanje s braom, potrebno vie roditeljskog ulaganja nego to mu pripada. Majci se, ovisno o okolnostima, moe vie isplatiti prestanak hranjenja krljavka i prebacivanje onog dijela roditeljskog ulaganja koji je njemu pripadao na njegovu brau i sestre. Njoj se, u stvari, moe ak isplatiti da njime nahrani njegovu brau i sestre ili da ga sama pojede i iskoristi ga za stvaranje vie mlijeka. Krmae ponekad prodiru svoje prasie, no ne znam da li se posebno okomljuju na one krljave. Krljavci su poseban sluaj. Moemo nainiti i neka openi-

tija predvianja kako na majinu sklonost za ulaganje u neko dijete moe utjecati djeji uzrast. Kad se nalazi pred neposrednim izborom o spaavanju ivota jednom ili drugom djetetu, te ako e dijete koje nee spaavati sigurno umrijeti, majka bi trebala dati prednost starijem djetetu. Jer, umre li starije dijete, izgubit e vie svog ivotnog roditeljskog ulaganja nego ako umre mlae. Moda e to biti razumljivije ako se napomene da e spaavanjem mlaeg brata majka morati u njega uloiti jo dosta skupih sredstava samo kako bi ga podigla do uzrasta na kojem je stariji brat ve bio. S druge strane, ako nije rije o tako strogom izboru izmeu ivota i smrti, za nju bi moglo biti najbolje dati prednost mlaem djetetu. Pretpostavimo primjerice da ona dvoji kome dati zalogaj hrane mlaem ili starijem djetetu. Vie je vjerojatno da je starije dijete, bez tue pomoi, sposobnije od mlaeg priskrbiti sebi hranu. Zato, prestane li ga majka hraniti, ono ne mora umrijeti. No, mlae dijete, koje je premalo za samostalno pribavljanje hrane vjerojatnije e umrijeti ako majka hranu daje njegovom velikom bratu. No, ak i sluaju kad bi majka prije pristala da umjesto starijeg brata umre mlai, ona hranu ipak moe dati mlaem, jer vei ionako ima manje izgleda da e umrijeti od gladi. Zato enke sisavaca i odbijaju svoju djecu od prsiju umjesto da ih hrane dok su iva. U ivotu svakog djeteta nailazi trenutak kad se majci isplati prebaciti ulaganja s njega na buduu djecu. Kad taj trenutak doe, ona e vjerojatno poeljeti odbiti ga od prsiju. Od majke, koja bi na neki nain mogla saznati da joj je dotino dijete ujedno i posljednje, mogao bi se oekivati nastavak ulaganja njenih sredstva u njega do kraja njenog ivota, pa moda ak i da ga doji kao odraslog. Ipak, pritom ona mora "procijeniti" isplati li joj se moda vie ulagati u unuie, ili neake i neakinje, jer iako su joj ovi samo upola bliski no njena roena djeca, njihov uinak na dobitak iz njenog ulaganja moe biti vie od dvostruko vei nego to je to od jednog njenog djeteta. Ovo je sada pravi trenutak za spominjanje zanimljive pojave, poznate pod nazivom menopauza, onog prilino naglog zavretka reproduktivne plodnosti ena srednjih godina. Kod naih davnih predaka to vjerojatno i nije bila obina pojava, jer mnoge ene nisu ni doivjele te godine. No ipak, razlika izmeu nagle

promjene u ivotu ena i postepenog zamiranja plodnosti kod mukaraca ukazuje da u menopauzi postoji neto genetski "promiljeno" da je ona neko "prilagoavanje". To je prilino teko objasniti. Na prvi pogled od ene bismo trebali oekivati neprestano raanje djece sve dok ne umre, iako bi tijekom godina bila sve manja vjerojatnost za preivljavanje svakog njenog slijedeeg djeteta. Je li to vrijedno truda? Tu se moramo podsjetiti da je ona isto tako u rodu i sa svojim unuiima, iako upola manje bliskom. Zbog razliitih razloga, moda povezanih s Medawarovom teorijom starenja (strana 53), ene su, ivei u prirodi, tijekom svojih godina postajale sve manje uspjene u skrbi za djecu. Stoga je oekivana duina ivota djeteta neke starije majke bila manja od duine ivota djeteta mlade majke. To znai, kad bi neka ena istoga dana dobila dijete i unue, njeno bi unue moglo oekivati dui ivot od njenog djeteta. Kad je ena dospjela u godine kad su prosjeni izgledi svakog njenog djeteta za preivljavanje do odraslog doba bili tono upola manji nego to su to izgledi svakog njenog unuka istog uzrasta svaki je gen za ulaganje u unuke, a ne u djecu, pomalo dobivao prednost. Takav gen nosi samo jedno od etvoro unuka; suparniki gen nosi jedno od dvoje djece, no vea oekivana duina ivota unuka odnosi prevagu pa gen za "prema unucima" prevladava u zalihi gena. ena ne bi mogla potpuno ulagati u unuke kad bi nastavila raati vlastitu djecu. Zbog toga geni za reproduktivnu neplodnost u srednjim godinama postaju sve brojniji, budui da su takvi geni prenijeti u tijelima unuka, ijem je preivljavanju pridonio bakin altruizam. Ovo je jedno od moguih objanjenja evolucije menopauze kod ena. Plodnost mukaraca gubi se postupno, a ne naglo, vjerojatno zbog relativno malog ulaganja mujaka u svako vlastito dijete. Ukae li mu se prilika da ima djecu s mladim enama, ak e i vrlo starom ovjeku uvijek biti isplativije ulaganje u djecu nego u unuie. U ovom smo poglavlju, kao i u prolom, sve promatrali s roditeljskog gledita, uglavnom majinog. Pitali smo se treba li od roditelja oekivati favoriziranje miljenika i koja je, openito uzevi, najbolja politika ulaganja koju bi roditelj mogao usvojiti. No, moda i svako dijete moe utjecati na to koliko e njegovi

roditelji ulagati u njega, nasuprot ulaganjima u njegovu brau i sestre. ak i ako roditelji "ne ele" pokazati pristranost u odnosu na svoju djecu, moe li se dogoditi da si djeca nastoje izboriti povlateni poloaj? Bi li im se to isplatilo initi? Tonije, bi li geni za sebinost meu djecom postali mnogobrojniji u genskoj zalihi nego suparniki geni odgovorni za prihvaanje samo onog to nekome pravedno pripada? Tu grau je sjajno je obradio Trivers, u jednom lanku iz 1974. godine, pod naslovom Sukob roditelj/potomak. Majka je u jednakom rodu sa svom svojom djecom, ve roenom i onom koja e se tek roditi. Iskljuivo genetski promatrano, ona ne bi trebala imati favorizirane miljenike, to smo ve i vidjeli. Pokazuje li majka ipak neku pristranost, ona bi se trebala temeljiti na razlikama u oekivanoj duini ivota, ovisno o starosti i ostalim okolnostima. Majka je, kao i svaka druga jedinka, dvostruko vie "srodna" sama sa sobom nego s bilo kojim svojim djetetom. Pod uvjetom da je sve drugo jednako, to bi znailo da bi ona trebala najvie svojih sredstava sebino ulagati u samu sebe no, sve drugo nije jednako. Ona za dobrobit svojih gena moe vie uiniti ako umjesto u sebe uloi dobar dio svojih sredstava u djecu. Djeca su mlada i bespomonija od nje pa stoga od svakog njenog ulaganja mogu imati vie koristi nego ona sama. Geni za ulaganje u bespomonije jedinke, a ne u sebe samoga, mogu prevladati u genskoj zalihi, iako korisnici takvih ulaganja sadre tek dio ulagaevih gena. To je razlog zbog kojeg ivotinje iskazuju roditeljsku nesebinost, odnosno zato iskazuju bilo koju vrstu roakog odabranog altruizma. No, pogledajmo to sada s gledita djeteta. Ono je u jednako bliskom rodu sa svakim bratom i sestrom, kao to je njegova majka s njim. U svim tim sluajevima srodnost je 1/2. Stoga dijete "eli" da majka jedan dio svojih sredstava ulae i u njegovu brau i sestre. Genski govorei, ono je prema njima jednako nesebino raspoloeno kao i majka. Ali, s druge strane, dijete je dvaput blie samome sebi nego bilo kojem bratu ili sestri, pa e zbog toga poeljeti za sebe vie majine skrbi nego to to ona ulae u bilo kojeg njegovog brata ili sestru, pod uvjetom da je sve ostalo jednako. A u ovom sluaju ostalo zaista moe biti jednako. Ako ste vi i va brat istih godina i obojica imate jednaku korist od pola litre majinog mlijeka, onda biste "morali" po-

kuati oteti za sebe vie nego to je pravedno, a isto to bi morao pokuati i va brat. Jeste li ikada vidjeli prasie kako skvie ne bi li se svaki od njih prvi pribliio krmai kad ova legne da ih podoji? Ili djecu kad vrite tukui se oko posljednjeg komada torte? Izgleda da sebina pohlepa uvjetuje velik dio djejeg ponaanja. Ali ni to nije sve. Natjeem li se s bratom za zalogaj hrane i ako je brat mnogo mlai od mene pa od te hrane moe imati vie koristi nego ja, mojim bi se genima moda isplatilo njemu prepustiti taj komad hrane. Stariji brat moe za altruizam biti potpuno isto motiviran kao i roditelji: u oba sluaja, kao to smo vidjeli, srodnost je 1/2 i u oba sluaja mlaa jedinka moe bolje iskoristiti uloena sredstva nego starija. Posjedujem li gen za preputanje hrane, onda postoji 50 posto izgleda da ga ima i moj brat. Iako taj gen ima dvaput vie izgleda da bude u mom vlastitom tijelu sto posto je u mome tijelu moja potreba za hranom moe biti manja nego to je polovica bratove potrebe. Openito govorei, dijete bi "moralo" otimati vie roditeljskog ulaganja nego to mu pripada, ali samo do odreene granice. Do koje to granice? Do one, na kojoj je isti troak njegove brae i sestara, roenih ili onih koji se mogu roditi, tono dvostruk u odnosu na korist koju otimanje donosi njemu samome. Raspravimo sad odvikavanje od sisanja i kad ga zapoeti. Svaka majka eli u jednom trenutku prestati dojiti sadanje dijete kako bi se mogla pripremiti za slijedee. Kako je mlijeko pogodni izvor hrane do kojeg dolazi bez truda, sadanje dijete ne eli biti odbijeno od sisanja i samo se brinuti za ivot. Tonije, ono e na kraju ipak otii i samostalno se brinuti o sebi, no to tek onda kad e za njegove gene biti korisnije ostaviti majci slobodu odgoja njegove mlae brae i sestara, nego ako samo ostane uz nju. to je dijete starije, to je manja dobit koju ono izvlai iz tih pola litre majinog mlijeka. Jer to je vee, tih pola litre mlijeka je sve manji dio njegovih potreba za hranom, a ujedno postaje sve sposobnije da se, bude li prisiljeno, skrbi samo o sebi. Stoga, popije li neko starije dijete pola litre mlijeka koje je moglo biti uloeno u mlae dijete, ono uzima srazmjerno vei dio roditeljskog ulaganja za sebe nego popije li tih pola litre mlijeka mlae dijete. Rastom djeteta dolazi i trenutak kada e se majci vie isplatiti prestati ga dojiti i umjesto u njega poeti

ulagati u novo dijete. Neto kasnije nastupit e doba kada e samo starije dijete najvie pridonijeti svojim genima prestankom sisanja. To je onaj trenutak kad e pola litre mlijeka vie koristiti kopijama njegovih gena koje bi mogle biti prisutne u njegovoj brai i sestrama, nego to doprinose genima koji jesu prisutni u njemu samome. Neslaganje izmeu majke i djeteta nije apsolutno neslaganje ve kvantitativno u ovom sluaju neslaganje oko vremenskog usklaivanja. Majka je spremna nastavljati s dojenjem sadanjeg djeteta sve do trenutka dok ulaganje u njega ne dostigne toku "isplativosti", uzevi u obzir oekivanu duina njegovog ivota i koliinu sredstava ve uloenih u njega. Do ovdje nema nikakvih neslaganja. Slino tome, i majka i dijete slono ne ele da ono nastavi sisanje i poslije trenutka kad e cijena koju plaaju budua djeca biti dvostruko vea od koristi koju ima sadanje dijete. No, majka i dijete se ne slau u pogledu prijelaznog razdoblja, razdoblja kad dijete dobiva vie nego to mu po majinom miljenju pravedno pripada, ali kad je jo uvijek cijena koju plaaju ostala djeca i dalje manja od dvostruke u odnosu na korist koju to dijete ima. Vrijeme odbijanja od sisanja samo je jedan primjer predmeta sukoba interesa izmeu majke i djeteta. Na njega se moe gledati i kao na neslaganje izmeu neke jedinke i svih njenih buduih, jo neroenih brae i sestara, s tim to majka staje na stranu svoje budue, jo neroene djece. Jo neposrednije natjecanje za majino ulaganje moe biti ono izmeu istovremenih suparnika u leglu ili gnijezdu. I ovdje e majci obino biti vana samo pravedna raspodjela. Mnoge mlade ptice roditelji hrane u gnijezdu. Svi oni dre kljunie irom otvorene i deru se iz sveg glasa dok roditelj sputa crvia ili neki drugi zalogaj hrane u otvoreni kljun pojedinog ptia. Koliko e se glasno pojedino mlado derati bilo bi, u idealnom sluaju, srazmjerno njegovoj gladi. Zato, bude li roditelj uvijek davao hranu najglasnijem, svi e ptii dobiti pravedno, jer kada jednome bude dosta, on se vie nee derati onako glasno. Tako bi bilo u najboljem od svih moguih svjetova kada jedinke ne bi varale. No, u svjetlu naeg pojma sebinog gena moramo oekivati himbene jedinke, la glede gladi. To laganje e se neprestano poveavati, na prvi pogled sasvim besmisleno,

jer moemo zamisliti, budu li svi lagali i preglasno se dreali, odreena razina glasnoe postat e norma i, u stvari, prestati biti la. Pa ipak, povratka nema, jer svaka jedinka koja naini prvi korak u pravcu smanjenja glasnoe dreanja, bit e kanjena smanjenim hranjenjem te e najvjerojatnije ostati gladna. No, pijukanje ptia ne postaje beskonano glasno iz nekih drugih razloga. Primjerice, glasno dreanje privlai grabljivice, a uz to zahtjeva i vie energije. Ponekad, kao to smo vidjeli, u leglu postoji i neki goljavko, mnogo manji od ostalih. On se nije sposoban boriti za hranu jednako snano kao ostali pa goljavci esto ugibaju. Prouili smo okolnosti pod kojima bi se majci stvarno isplatilo pustiti goljavka uginuti. Po intuiciji bismo mogli pretpostaviti da e se sam goljavko nastojati boriti do posljednjeg daha, ali teorijska predvianja to neminovno ne potvruju. im neki goljavko postane tako malen i slab da se oekivana duina njegovog ivota smanji na vrijednost kada e korist koju e on imati od roditeljskog ulaganja biti manja od pola koristi koju isto ulaganje potencijalno moe dati ostaloj djeci, goljavko e pristojno i drage volje uginuti. Time e on najvie pomoi svojim genima. Zapravo gen koji daje uputu: "Tijelo moje, ako si mnogo manje od tijela tvoje brae u leglu, dii ruke od borbe i ugini" mogao bi biti uspjean u genskoj zalihi, jer ima 50 posto izgleda da e se nai i u tijelu svakog spaenog brata ili sestre, dok su izgledi da preivi u tijelu goljavka ionako vrlo mali. U ivotu goljavka mora postojati toka s koje vie nema povratka. Prije nego to dostigne tu toku, on se mora boriti za preivljavanje. No, im je dostigne mora se predati i, po mogunosti, dopustiti da ga pojedu roditelji i ostali iz legla. To nisam spomenuo kad smo raspravljali o Lackovoj teoriji veliine legla, no opravdano je da majka, koja se ne moe odluiti koja je optimalna veliina legla u tekuoj godini usvoji sljedeu strategiju. Ona moe snijeti jedno jaje vie nego to "misli" da e vjerojatno biti stvarni optimum. Zatim, dogodi li se te godine bolja etva od oekivane, ona e odgojiti i to jedno dijete vie. Ako ne, moe skresati svoje gubitke. Bude li uvijek vodila rauna i hranila svoje mlade istim redoslijedom, recimo po veliini, pobrinut e se da jedno, moda goljavko, brzo ugine pa na njega nee biti potroeno previe dobara, osim poetnog

ulaganja u umanjak ili neto odgovarajue. S majinskog stanovita, to bi moglo biti objanjenje za pojavu goljavaca. U majinoj okladi s prirodom, on je rtvovan. To je zapaeno kod mnogih ptica. Upotrijebimo li onu nau metaforu po kojoj je ivotinja, kao jedinka, stroj za preivljavanje koji se ponaa kao da mu je "svrha" ouvanje vlastitih gena, onda moemo govoriti o sukobu izmeu roditelja i potomaka, o borbi generacija. Ta je borba lukava, i svaka se strana snalazi kako najbolje moe. Dijete nee propustiti priliku za varanje. Pravit e se gladnijim nego to je, moda i mlaim, i u veoj opasnosti nego to je stvarno. Ono je premalo i preslabo za fiziko maltretiranje roditelja, ali e se koristiti svakim psiholokim orujem koje mu bude na raspolaganju: laganjem, varanjem, izrabljivanjem, sve do toke kad e poeti kanjavati svoje roake vie nego to to doputa njegova genetska srodnost s njima. Roditelji, s druge pak strane, moraju biti oprezni i moraju nastojati da tim laganjem i varanjem ne budu prevareni. To je jednostavno postii. Zna li roditelj da e njegovo dijete lagati glede gladi, moe primjeniti taktiku po kojoj bi ga hranio odreenom koliinom hrane i ni mrvicom vie, iako dijete nastavlja s vikom. Problem se moe pojaviti ako dijete moda ipak ne lae pa e, umre li zbog toga, roditelji izgubiti dio svojih dragocjenih gena. Neke ptice mogu uginuti ve poslije gladovanja od svega nekoliko sati. A. Zahavi je ukazao na posebno opak oblik djeje ucjene: dijete tako vriti kao da namjerno privlai grabljivice gnijezdu. Dijete "zove": "Lisice, lisice, doi i odnesi me." Jedini je nain na koji roditelj moe zaustaviti tu vrisku nahraniti dijete. Tako njegov udio u hrani postaje vei nego to je pravedno, no po cijenu odreene opasnosti po njega samog. Temeljna zamisao ove bezobzirne taktike ista je ona koju koristi i terorist, otmiar zrakoplova, prijetei, ne udovolji li se njegovim zahtjevima, aktiviranjem bombe iako se i sam nalazi u zrakoplovu. Sumnjam da bi evolucija ikada mogla dati prednost ovoj zamisli, ne zbog toga to je previe bezobzirna, ve zato to ne vjerujem da bi se to moglo isplatiti mladuncu-ucjenjivau. Ako grabljivac zaista doe, mlado moe previe izgubiti. To je izrazito jasno kad se radi o pojedincu, a to i je sluaj kojeg je razmatrao Zahavi. Bez obzira na to koliko je majka ve uloila u njega, mlado bi i dalje tre-

balo cijeniti vlastiti ivot vie nego to ga cijeni njegova majka, jer ono nosi samo polovinu njenih gena. Osim toga, ta se taktika ne bi isplatila ak ni u sluaju kad bi ucjenjiva bio jedan od vie nemonih potomaka u zajednikom gnijezdu, jer u svakome od ugroene brae i sestara ucjenjiva ima genetski ulog od 50 posto, kao i ulog od 100 posto u samome sebi. Ova bi se teorija, pretpostavljam, mogla pokazati opravdanom samo u sluaju kad bi grabljivac imao naviku uzimati iz gnijezda tek najveeg ptia. Tada bi se manjem isplatilo koristi taktiku privlaenja grabljivaca, jer time ne bi znatnije ugroavao samog sebe. To bi odgovaralo situaciji u kojoj biste vi, umjesto prijetnje bacanjem sebe u zrak aktiviranjem bombe, drali revolver prislonjen uz bratovu glavu. Vjerojatnije bi se ucjenjivaka taktika mogla isplatiti jedino mladom kukavice. Kao to je poznato, enka kukavice nosi po jedno jaje u nekoliko "starateljskih" gnijezda, a onda starateljima, pripadnicima neke druge vrste, preputa skrb za mladu kukavicu. Zbog toga mala kukavica nema nikakvog genetskog uloga u brai i sestrama iz starateljskog gnijezda. (Neke vrste malih kukavica nee ni imati brae i sestara u starateljskom gnijezdu, i to zbog jednog groznog razloga na koji emo se jo vratiti. Zasad u pretpostaviti da je rije o jednoj od onih vrsta kod kojih u starateljskom gnijezdu postoje i braa i sestre.) Kad bi se mala kukavica javljala dovoljno glasno da privue grabljivice, mogla bi izgubiti mnogo ivot no starateljica bi mogla izgubiti jo vie moda etiri svoja ptia. Zbog toga bi joj se vjerojatno isplatilo hraniti kukavicu vie nego to je to pravedno, a to se same kukavice tie dobit koju bi od toga imala mogla bi odnijeti prevagu nad opasnou. U ovom bi se trenutku moda bilo pametno vratiti potovanja dostojnom jeziku gena tek toliko da budemo sigurni da nas subjektivne metafore nisu odvele predaleko. Koja je stvarna vanost pretpostavke da mala kukavica "ucjenjuje" svoje staratelje pozivom: "Grabljivice, doi i pokupi mene i svu moju malu brau i sestre"? Govorei jezikom gena to bi znailo sljedee: Kukaviini geni za glasno javljanje postali su mnogobrojniji u kukaviinom genskoj zalihi zato to je glasno javljanje poveavalo vjerojatnost njenog hranjenja od strane staratelja. Razlog zbog kojeg su staratelji na taj nain odgovarali na krikove lei u tome to su se geni za odgovaranje na glasno javljanje rairili

po genskoj zalihi starateljskih vrsta. A ti su se geni rairili po genskoj zalihi zbog toga to su staratelji, koji nisu davali malim kukavicama dodatne koliine hrane odgajali manji broj vlastite djece manje od onih staratelja koji su obilno hranili svoje kukavice. Jer, glasni krikovi za hranom malih kukavica privlaili su grabijivice gnijezdu. Iako je bilo manje vjerojatno da e kukaviini geni odgovorni za tie javljanje zavriti u elucu neke grabljivice nego geni odgovorni za glasno, kukavice koje nisu putale glasne krikove plaale su kaznu u obliku smanjenog hranjenja. Zato su se po kukaviinoj genskoj zalihi rairili geni za glasno javljanje. Slian tijek genetikog razmiljanja, koji bi iao tragom ovog subjektivnog argumenta, pokazao bi, iako bi se onaj ucjenjivaki gen vrlo lako mogao rairiti po kukaviinom genskoj zalihi, malu vjerojatnost da e se on proiriti i po genskoj zalihi neke obine vrste, ako zbog nieg drugog onda zbog toga to bi privlaio grabljivice. Naravno, i kod neke obine vrste mogli bi se nai drugi razlozi za irenje gena glasnog javljanja, kao to smo to ve vidjeli, no takvi bi geni ujedno djelovali na povremeno privlaenje grabljivica. No to bi ovdje, ako nita drugo, selektivno uvjetovalo sve tie javljanje. U pretpostavljenom sluaju s kukavicama, same grabljivice bi, ma koliko to u poetku paradoksalno zvualo, dovodile do sve glasnijeg javljanja. Nema nikakvih dokaza da kukavice i ostale ptice slinih "podmetako-nametnikih" navika stvarno koriste taktiku ucjenjivanja. No, bezobzirnost im ni u kojem sluaju nije strana. Ptice pelarice, primjerice, poput kukavica nose jaja u gnijezda pripadnika ostalih vrsta. Pti pelarice ima otar, kukast kljun. im se izlegne, jo slijep, gol i u svakom drugom pogledu bespomoan, kljuje i mrcvari potomke svojih staratelja do smrti: mrtvi nisu konkurencija za hranu! Obina britanska kukavica postie isto na neto drukiji nain. Ona ima kratko vrijeme izlijeganja, pa se mala kukavica uspjeva ispiliti prije potomaka staratelja. im se izlegne, ona slijepo i mehaniki, ali unitavajue uspjeno, izbacuje iz gnijezda ostala jaja. Zavue se ispod jaja i uglavi ga u udubinu na svojim leima. Zatim polako natrake odlazi do ruba gnijezda, drei jaje izmeu zametaka krila, i izbacuje ga na zemlju. To ini i s ostalim jajima, sve dok ne ostane sama u gnijezdu i tako osigura panju staratelja samo za sebe.

Jedna od najznaajnijih injenica koje sam nauio posljednjih godina dolazi iz panjolske, od F. Alvareza, L. Ariasa de Reyna i H. Segura. Oni su ispitivali sposobnost potencijalnih staratelja potencijalnih rtava kukavica za otkrivanje uljeza, kukaviinih jaja ili kukaviinih ptia. Izvodei svoje pokuse, imali su prigodu u svraja gnijezda staviti jaja i ptie kukavica i, usporedbe radi, jaja i ptie drugih vrsta. Jednom prilikom stavili su u svraje gnijezdo malu lastavicu. Sljedeeg su dana opazili na zemlji ispod gnijezda jedno svraje jaje. Nije bilo razbijeno, pa su ga podigli, vratili na mjesto i promatrali. To to su vidjeli izuzetno je znaajno. Mala lastavica, ponaajui se poput mlade kukavice, izbacila je jaje iz gnijezda. Ponovno su vratili jaje u gnijezdo, no ponovilo se potpuno isto. Mala lastavica koristila se kukaviinom metodom noenja jajeta na leima izmeu zametaka krila i hodanjem unatrag do ruba gnijezda sve dok se jaje ne bi strovalilo izvan njega. Moda je razumno to Alvarez i njegove kolege nisu pokuali objasniti ovo zapanjujue zapaanje. Kako se takvo ponaanje moglo razviti u lastaviinoj genskoj zalihi? Ono mora odgovarati nekom ponaanju u normalnom ivotu lastavica. Nije uobiajeno da se male lastavice nalaze u svrajem gnijezdu, pa ni u niijem drugom osim u vlastitom. Da li se takvo ponaanje moglo razviti tijekom prilagoavanje protiv kukavica? Da li prirodno odabiranje u lastaviinoj genskoj zalihi daje prednost politici protunapada, odnosno genima odgovornim za borbu protiv kukavice njenim vlastitim orujem? Nepobitna je injenica da kukavice obino nametniki ne naseljavaju lastavija gnijezda. Vjerojatno je gore spomenuto ponaanje lastavica razlog tome. Po ovoj teoriji, ono to se u pokusu dogaalo sa svrajim jajima sluajno je jednako onom to se dogaa i s kukavijim, jer su svraja jaja, kao i kukavija, vea od lastavijih. No, ako mala lastavica moe otkriti razliku izmeu nekog velikog jajeta i normalnog jaja vlastite vrste, onda to sigurno moe i majka. Ako je tako, zato majka ne izbaci kukaviino jaje budui bi to njoj bilo mnogo lake nego ptiu. Isti se prigovor moe uputiti i onoj teoriji po kojoj se mala lastavica normalno ponaa uklanjajui iz gnijezda muke i ostale otpatke. I ponovno bi se moglo rei kako bi taj zadatak bolje obavljali i obavljaju ga roditelji. injenica da ovaj teak i sloeni postupak izbacivanja jajeta izvodi

slaba i bespomona mala lastavica, dok bi to odrasla ptica sigurno mogla izvesti mnogo lake, navodi me na zakljuak da, s roditeljskog gledita, pti ini zlodjelo. ini mi se potpuno shvatljivim kako pravo objanjenje nema nikakve veze s kukavicama. Moda se od ovog to u sad izrei ledi krv u ilama, ali moda to male lastavice stvarno ine jedna drugoj? Kako e se prvoroene morati natjecati za roditeljsko ulaganje s jo neizlegnutom braom i sestrama, moda bi ono imalo koristi od toga to e ivot zapoeti izbacivanjem kojeg od preostalih jaja. Po Lackovoj teoriji, optimalna veliina legla promatrana je s gledita roditelja. Ako sam majka-lastavica, s mog stanovita optimalna je veliina legla, recimo, pet jaja. Ali ako sam mala lastavica, optimalna veliina legla, po mojem vienju, moe biti i neki znatno manji broj jaja, pod uvjetom da sam i ja ukljuen! Majka raspolae odreenom koliinom roditeljskog ulaganja koje "eli" podjednako rasporediti na petoro mladih. No svaki pti eli vie nego to iznosi ona njemu pripadajua petina. Za razliku od kukavice, on ne eli sve za sebe, jer se s ostalim ptiima nalazi u rodu. No, eli svakako vie od jedne petine. On moe pripadajui dio povisiti na jednu etvrtinu jednostavnim izbacivanjem jednog jajeta; na jednu treinu izbaci li jo jedno. Prevedemo li to na jezik gena gen odgovoran za ubojstvo brae mogao bi se lako proiriti po genskoj zalihi, jer su 100 postotni izgledi da e se on nalaziti u tijelu jedinke koja je izvrila bratoubojstvo, a samo 50 posto u tijelu njene rtve. Glavna je zamjerka ovoj teoriji je to da je vrlo teko povjerovati da nitko ne bi zapazio to opako ponaanje ako se ono stvarno zbiva. Za to nemam uvjerljivog objanjenja. U razliitim djelovima svijeta postoje razliite podvrste lastavica. Poznato je da se panjolska podvrsta razlikuje, recimo od britanske, po mnogo emu. panjolska podvrsta nije bila podvrgnuta onako opsenim promatranjima kao britanska, pa pretpostavljam da se i kod panjolskih lastavica dogaaju bratoubojstva, ali da su to promatrai jednostavno previdjeli. elim ukazati na neto vrlo openito i zato predlaem tako nevjerojatnu zamisao kao to je pretpostavka o bratoubojstvu. Hou rei da je ono bezobzirno ponaanje male kukavice krajnji sluaj neeg to se sigurno zbiva u svakoj obitelji. Roena braa

u bliem su meusobnom rodu nego to je to mala kukavica s "braom" iz obitelji hranitelja, no tu je razlika samo stupnjevita. ak i ako ne moemo povjerovati u neposredni razvoj bratoubojstva, moraju postojati mnogobrojni manji primjeri sebinosti u kojima nad cjenom, koju dijete plaa u vidu gubitka brae i sestara, prevagu odnosi korist, u odnosu veem od dva prema jedan, koju samo dijete iz toga izvlai. U takvim sluajevima, kao i u primjeru dobi odbijanja od sisanja, izmeu roditelja i djeteta postoji istinski sukob interesa. Tko ima najvie izgleda na pobjedu u toj borbi generacija? R. D. Alexander je napisao jedan zanimljiv lanak i natuknuo da na ovo pitanje postoji openiti odgovor. Po njemu e uvijek pobjeivati roditelji.* No, ako je to tono, onda ste itajui ovo poglavlje samo gubili vrijeme. Ako je Alexander u pravu, slijedile bi mnoge zanimljivosti. Altruistiko ponaanje, recimo, moglo bi se razviti ne zbog koristi koju bi imali geni same jedinke, ve iskljuivo zbog koristi gena roditelja. Roditeljsko manipuliranje, upotrebimo li Alexanderov izraz, postaje alternativni evolucijski uzrok nesebinog ponaanja, neovisan o neposrednom rodbinskom ponaanju. Zato je vano ispitati Alexanderovo razmiljanje te se uvjeriti i shvatiti zato on nije u pravu. To bi stvarno trebalo izvesti matematikim putem, no mi u ovoj knjizi izbjegavamo izravno koristiti matematiku, ali je mogue i putem intuicije shvatiti to nije u redu s Alexanderovom tezom. Njegova je osnovna genetska tvrdnja sadrana u slijedeem skraenom navodu: "Pretpostavimo da neko mlado... uzrokuje nejednaku raspodjelu roditeljske skrbi u vlastitu korist, pa time umanjuje opu majinu reprodukciju. Gen koji tako poveava ivotnu sposobnost i dobrobit jedinke dok je ona jo mlado, sigurno e to umanjiti kad postane odrasla jedinka i sama roditelj, jer e takvi mutantni geni postojati u poveanom omjeru u potomstvu takve mutantne jedinke." To to Alexander razmatra novo mutirani gen nije bitno za raspravu. Bolje je zamisliti da se radi o nekom rijetkom genu naslijeenom od jednog od roditelja. "ivotna sposobnost" je ovdje samo tehniki izraz uspjenosti u razmnoavanju. Alexander ovdje u stvari kae: gen koji je odgovoran za prisvajanje skrbi od strane malog djeteta vie nego to je pravedno, a po cijenu ukupne roditeljske reprodukcije, moda zbilja poveava svoje izglede za preivljavanje. No, ka-

da dijete postane roditelj platit e kaznu, jer e njegova djeca najvjerojatnije naslijediti taj isti sebini gen i to e umanjiti njegov opi uspjeh u razmnoavanju. Takvo bi djete bilo napadnuto vlastitim orujem. Zato taj gen ne bi mogao imati uspjeha i zato roditelji uvijek moraju pobjeivati u tom sukobu generacija. Ova bi tvrdnja odmah trebala pobuditi nau sumnju, jer se temelji na pretpostavci genetske asimetrije koja tu stvarno ne postoji. Alexander koristi izraze "roditelj" i "potomak" kao da izmeu njih postoji neka bitna genetska razlika. Kako smo ve vidjeli, iako izmeu roditelja i djece postoje stvarne razlike roditelji su, recimo, stariji od djece djeca potjeu iz roditeljskih tijela i tu stvarno nema neke bitne genetske asimetrije. S koje god je strane gledali, srodnost iznosi 50 posto. Kako bih ilustrirao tu misao, ponovit u Alexanderove rijei, ali tako to u rijei "roditelj", "mlado" i ostale sline, upotrebljavati obrnuto. "Pretpostavimo da roditelj nosi neki gen koji je odgovoran za podjednaku raspodjelu roditeljske skrbi. Gen koji na taj nain poveava ivotnu sposobnost i dobrobit jedinke dok je ona roditelj, sigurno umanjuje tu sposobnost kada je jedinka dijete." Tako smo doli do zakljuka suprotnog Alexanderovom, odnosno do zakljuka da u svakom sukobu roditelj-potomak dijete mora pobjediti! Tu oito neto nije u redu. Oba su dokaza prejednostavno postavljena. Svrha mog obrnutog navoda nije bilo dokazivanje neeg suprotnog onome to tvrdi Alexander, ve sam jednostavno htio pokazati da takvim umjetnim asimetrinim nainom nije mogue nita dokazati. Oba su Alexanderova dokaza, kao i moje izokretanje tih dokaza pogrena, jer ih se promatra sa stanovita jedinke u Alexanderovom sluaju roditelja, u mom djeteta. Mislim da se u takvu pogreku vrlo lako uleti koristei se tehnikim izrazom kao to je "ivotna sposobnost". Zato sam je i izbjegavao koristiti u ovoj knjizi. Stvarno postoji samo jedna bitnost ije je stanovite vano u evoluciji, a ta je bitnost sebini gen. Geni e u mladim tijelima biti odabrani po sposobnosti za nadmudrivanje roditeljskih tijela; geni u roditeljskim tijelima bit e odabrani prema sposobnosti za nadmudrivanje mladih. Nema nikakvog paradoksa u tome to isti geni sukcesivno zauzimaju mlada i roditeljska tijela. Geni su odabrani po njihovoj sposobnosti za najbolje koritenje "orua" koja im stoje na ra-

spolaganju: oni e iskoristiti svaku praktinu prigodu koja im se prua. Kad se neki gen nalazi u mladome tijelu, njegove e se praktine mogunosti razlikovati od onih koje taj gen ima nalazi li se u tijelu roditelja. Zato e njegova optimalna politika na te dvije razine njegove tjelesne ivotne povijesti biti razliita. No, nema razloga za zakljuak kakav stvara Alexander, da kasnija optimalna politika mora neminovno nadjaati raniju. Prigovor Alexanderu se moe uputiti i na drugi nain. Naime, on je preutno pretpostavio pogrenu asimetriju odnosa roditelj/dijete s jedne, i odnosa brat/sestra s druge strane. Sjetite se da je, po Triversu, opasnost od gubitka brae i sestara, koji nose po polovinu njegovih gena, razlog zbog kojeg sebino dijete, koje grabi vie nego to mu pripada, uzima samo do odreene toke. No, braa i sestre samo su posebni sluaj roaka ija je srodnost s jedinkom 50 posto. Budua djeca samog sebinog djeteta genetski nisu ni manje ni vie "vrijedna" od njegove brae i sestara. Stoga stvarno treba odmjeriti ukupni isti gubitak koji proizlazi od grabea vie sredstava nego to nekome pripada, i to ne samo zbog gubitka brae i sestara, ve isto tako zbog gubitka buduih potomaka zbog meusobne sebinosti. Alexander je dobro ukazao na nepogodnu stranu sebinosti u mladosti koja prelazi i na djecu sebinika, te tako, dugorono gledano, umanjuje njegov uspjeh u razmnoavanju, to jednostavno znai da i ovo moramo dodati drugoj strani jednadbe koja sadri gubitke. Neko e dijete i dalje dobro prolaziti bude li sebino, sve dok njegova ista dobit bude bar polovina ili vie od istog gubitka njegovih bliskih roaka. No, pod "bliski roaci" treba obuhvatiti ne samo brau i sestre, ve isto tako i vlastitu buduu djecu. Svaka bi jedinka vlastitu dobrobit trebala cijeniti kao dvaput vredniju od dobrobiti njegove brae, to i je osnovna Triversova pretpostavka. No, svaka bi se jedinka, isto tako, trebala cijeniti dvaput vie od svakog svojeg budueg djeteta. Alexanderov zakljuak da u sukobu interesa roditeljska strana ima uroenu prednost, nije ispravan. Osim te svoje osnovne genetske tvrdnje, Alexander ima i nekoliko praktinijih zakljuaka koji proizlaze od neporecivih asimetrija odnosa roditelj/dijete. Roditelj je aktivniji partner, onaj koji stvarno obavlja poslove oko nabavljanja hrane itd te zato moe i nametati svoje uvjete. Odlui li roditelj uskratiti svoj

rad, dijete protiv toga ne moe mnogo uiniti, jer je manje i ne moe uzvratiti. Tako je roditelj u poloaju nametati svoju volju, bez obzira na ono to dijete moda eli. Ovaj zakljuak, jasno, nije pogrean, jer u ovom sluaju asimetrija koju on pretpostavlja stvarno i postoji. Roditelji su stvarno vei, jai i iskusniji od djece. Kao da sve dobre karte oni dre u svojim rukama. No i mladi kriju u rukavu nekoliko aduta. Na primjer, roditelju je vano znati koliko je pojedino njegovo dijete gladno, kako bi hranu razdijelio na najkorisniji nain. On bi, naravno, mogao svu hranu razdijeliti djeci ravnomjerno, ali u idealnom svijetu to bi bilo manje uspjeno od sustava davanja malo vie hrane onima koji bi to zbilja mogli najbolje iskoristiti. Za roditelja bi idealni sustav bio onaj u kojem bi svako dijete tono reklo koliko je gladno, a kao to smo vidjeli takav sustav gotovo se i razvio. No, mladima je mogue lagati, jer samo oni tono znaju koliko su gladni, dok to roditelj moe samo nagaati i ne zna govore li djeca istinu ili ne. Roditelju je gotovo nemogue otkriti sitnu la, iako ve krupnu moe prozreti. Zbog toga roditelji imaju koristi od toga saznaju li kad im je mlado zadovoljno, a i za mlado je dobro ako je sposobno izraziti svojim roditeljima svoje zadovoljstvo. Znaci poput predenja ili osmijeha moda su i odabrani zato to omoguuju roditeljima da saznaju koje njihove aktivnosti najvie gode njihovoj djeci. Majci je djetetov osmijeh, ili zvuk predenja njenog maia, isti poticaj kao to je to takoru u labirintu pomisao na hranu nakon obavljene zadae. No, pokae li se jednom da je umiljat osmijeh ili glasno predenje neto to donosi korist, dijete e se poslije uvijek koristi tim osmijehom ili predenjem kako bi manipuliralo roditeljima i priskrbilo si vei dio roditeljskog ulaganja nego to mu pravedno pripada. Nema, dakle, opeg odgovora na pitanje tko e vjerojatnije pobjediti u toj borbi generacija. Ono to se konano pojavljuje je kompromis izmeu idealne situacije kakvu eli dijete i idealne situacije kakvu eli roditelj. Ta se borba moe usporediti s borbom izmeu kukavice i hranitelja naravno, to nije tako ogorena borba, jer neprijatelji ovdje imaju odreenih zajednikih genetskih interesa, oni su neprijatelji samo do jedne razine ili u vrijeme odreenog kritinog razdoblja. Pa ipak, mnogim se taktikama kojima se slue kukavice, taktikama varanja i izrabljivanja, mogu koristiti i roeni potomci, je-

dino to e se to roeno mlado uzdrati od totalne sebinosti kakva se moe oekivati od male kukavice. Moda ovo poglavlje, kao i sljedee u kojem emo govoriti o sukobu izmeu seksualnih partnera, izgleda strahovito cinino, a kod ljudi koji su kao roditelji jako odani svojoj djeci, a i meusobno, ak i izaziva potitenost. Jo jednom moram naglasiti da ne govorim o svjesnim pobudama. Nitko ne tvrdi da djeca zbog tih sebinih gena koji se nalaze u njima varaju roditelje svjesno i namjerno. I moram ponoviti, kad kaem neto poput "dijete ne bi smjelo propustiti priliku za varanje... laganje, izrabljivanje..." ja se rjeju "smjeti" koristim na poseban nain. Ja takvo ponaanje ne smatram moralnim ili poeljnim, niti ga ne podravam. Ovim jednostavno kaem da prirodno odabiranje nastoji dati prednost onoj djeci koja se tako ponaaju, pa promatramo li populacije divljih ivotinja, moemo oekivati sebinost i varanje unutar obitelji. Izraz "dijete treba varati" znai da geni koji mogu navesti dijete na varanje imaju prednost u genskoj zalihi. Ako postoji neka poruka koju bi ljudi mogli iz toga izvui, onda je to pouka da svoju djecu moramo uiti nesebinosti, jer ne moemo oekivati nesebinost kao dio njihove bioloke prirode.

9
BORBA SPOLOVA

gena, postoji sukob interesa, koliko li je taj sukob tek otar izmeu partnera koji nisu u meusobnom rodu? Sve to je njima zajedniko samo je 50 posto genetskog suvlasnitva u zajednikoj djeci. Kako su i otac i majka zainteresirani za dobrobit razliitih polovica iste djece, onda e vjerojatno oboje imati koristi budu li suraivali u podizanju te djece. Ako jedan roditelj u tome proe s manje ulaganja no to bi bio njegov pravedni udio u ulaganju skupnih sredstava u svako djete, on e biti na dobitku, budui da e mu preostajati vie sredstava za troenje na drugu djecu s drugim seksualnim partnerima, i tako e rasprostraniti vei broj svojih gena. Stoga se lako moe zamisliti da svaki partner pokuava izrabiti onoga drugog i pokuava ga primorati na vea ulaganja. U idealnom sluaju, svako bi se bie "voljelo" (ne mislim na tjelesno uivanje, premda je i to mogue) pariti s onoliko pripadnika suprotnog spola koliko joj je to prilike omogue, a partneru prepustiti podizanje djece. Kao to emo vidjeti, ovo mujacima mnogih vrsta i uspijeva, dok su kod mnogih drugih vrsta mujaci obvezni ponijeti podjednak teret pri podizanju djece. Ovakvo vienje seksualnog partnerstva kao odnosa uzajamnog nepovjerenja i uzajamnog izrabljivanja, posebno je naglasio Trivers. Za etologe je ovakvo vienje srazmjerno novo. Do sada smo o seksualnom ponaanju, parenju i udvaranju koje mu prethodi obino razmiljali kao o jednom bitno suradnikom pothvatu koji se poduzima zbog uzajamne koristi, pa ak i zbog dobrobiti vrste! Vratimo se prvim naelima i zavirimo u temeljnu prirodu

KO AK I IZMEU roditelja i djece, koja nose po 50 posto njihovih

mukosti i enskosti. U treem poglavlju raspravljali smo o spolnosti bez isticanja njene osnovne asimetrije. Jednostavno smo prihvatili da se neke ivotinje nazivaju mujacima, a druge enkama, a da se nismo zapitali ta te rijei stvarno znae. Sto je bit mukosti? Sto, u biti, odreuje enku? Mi kao sisavci smatramo da spol odreuje cijeli niz odlika posjedovanje penisa, raanje potomaka, dojenje istih iz posebnih mlijenih lijezda, odreena kromosomska svojstva i tako dalje. Ova mjerila za odreivanje spola neke jedinke vrijede kod sisavaca, ali kad se govori openito o ivotinjama i biljkama ona nisu nita pouzdanija nego to bi noenje hlaa bilo relevantno mjerilo za procjenjivanje spola kod ljudi. Kod aba, primjerice, ni jedan spol nema penis. Moda, stoga, rijei "mujak" i "enka" i nemaju neko ope znaenje. To su, na kraju, samo rijei, pa ako nam one ne pomau da opiemo abe, onda ih slobodno moemo i odbaciti. Odluimo li tako, abe moemo podijeliti na spol 1 i spol 2. No ipak, i kod ivotinja i biljaka postoji bitna odlika spolova koja mujake odreuje kao mujake, a enke kao enke. A to je da su spolne stanice ili "gamete" mujaka znatno manje i brojnije nego gamete enki. To je uvijek tako, bez obzira na to je li rije o ivotinjama ili biljkama. Jedna skupina jedinki ima velike spolne stanice i za njih dogovorno upotrebljavamo rije "enka". Druga pak skupina, koju dogovorno nazivamo mujacima, ima sitne spolne stanice. Ova je razlika posebno uoljiva kod gmazova i ptica, gde je jedna jedina jajna stanica toliko velika i hranjiva da vie tjedana hrani mlado koje se iz nje razvija. ak je i kod ljudi, kod kojih je mikroskopski malo, jaje mnogo puta vee od spermija. Kao to emo vidjeti, sve ostale razlike izmeu spolova mogue je objasniti na temelju te jedne osnovne razlike. Kod nekih jednostavnih organizama, kod nekih gljiva, recimo, mukosti i enskosti nema, iako postoji neka vrsta spolnog razmnoavanja. U sustavu poznatom kao izogamija jedinke se ne dijele na dva spola. Svatko se moe pariti sa svakim drugim. Ne postoje dvije razliite vrste gameta spermiji i jaja, ve su sve spolne stanice jednake i zovu se izogamete. Nove jedinke stvaraju se spajanjem dviju izogameta, od kojih je svaka nastala mejotikom podjelom. Ako imamo tri izogamete A, B i C, izogameta A se moe spojiti s B i C, a B se moe spoji s A i C. Kod stvarnih seksualnih sustava to nikad nije mogue. Ako je A

spermij i moe se spojiti s B ili C, onda B i C moraju biti jaja te se B nikada ne moe spojiti s C. Kad se dvije izogamete spoje, obje novoj jedinki prilau podjednak broj gena, kao i podjednake koliine zaliha hrane. Spermiji i jaja takoer prilau podjednak broj gena, no jaja prilau mnogo vee zalihe hrane. Spermiji tu, u stvari, ne daju nikakav doprinos i jedino to ih zanima je to bri prijenos vlastitih gena do nekog jajeta. U trenutku zaea je stoga otac uloio manje svojih sredstava u potomstvo nego to bi bio njegov pravedni udio (to jest 50 posto). Kako je svaki spermij vrlo siuan, mujak sebi moe dopustiti da svakodnevno stvara milijune spermija. To znai da je on potencijalno sposoban u kratko vrijeme, koristei razliite enke, stvoriti veliki broj djece. Ovo je mogue samo zato to u svakom pojedinom sluaju svaki novi embrij majka opskrbljuje s dovoljno hrane. To postavlja granicu broju djece to ih neka enka moe imati, ali broj djece to ih moe imati mujak praktino je neogranien. Izrabljivanje ena poinje ovdje.* Parker i ostali uspjeli su pokazati kako se ova asimetrija mogla razviti iz poetnog izogamnog stanja. U ono vrijeme kada su spolne stanice bile meusobno razmjenjive i manje-vie iste veliine, dogaalo se da su neke bile neznatno vee od ostalih. U nekim sluajevima, velika izogameta imala je prednost nad izogametom prosjene veliine, jer je njen embrij, budui da mu je davala veliku poetnu zalihu hrane, imao dobar ivotni poetak. Zbog toga je vjerojatno dolo do evolucijskog trenda prema sve veim gametama. I to je bila zamka. Evolucija izogameta koje su bile vee negoli je neophodno, otvorila je vrata sebinom izrabljivanju. Jedinke koje su stvarale gamete manje od prosjeka mogle su iz toga izvui korist, pod uvjetom da osiguraju spajanje svojih malih gameta s onim posebno velikim. To se moglo postii jedino tako da su te manje postale pokretljive, u stanju aktivno traiti one velike. Prednost jedinke koja je stvarala male, brze i pokretne gamete bila je u tome to je ona mogla sebi omoguiti stvaranje veeg broja gameta, a tako potencijalno i vei broj djece. Prirodno odabiranje davalo je prednost stvaranju spolnih stanica koje su bile male i koje su aktivno tragale za velikima kako bi se spojile s njima. Stoga moemo govoriti o razvoju dvije razliite seksualne "strategije". Prva je bila strategija

velikog ulaganja ili "asna" strategija. Ona je automatski utrla put izrabljivakoj strategiji sitnog ulaganja. Jednom zapoeto, razmimoilaenje tih dviju strategija daljnjim se razvojem sve vie poveavalo. Prijelazni oblici srednje veliine bili su kanjavani jer nisu imali prednosti ni jedne od dviju krajnjih strategija. Neasne izrabljivake stanice razvojem su postajale sve manje i manje, no sve pokretnije. asne su pak razvojem bivale sve vee i vee, kako bi nadoknadile sve manje ulaganje neasnih stanica i, budui da su ih neasne uvijek svojom aktivnou pronale, postale su nepokretne. Svaka asna stanica prvenstveno tei spajanju s nekom drugom asnom. No, pritisak odabiranja da se neasnima zabrani ulazak bio je slabiji nego pritisak na neasne da se provuku ispod brane: izrabljivake neasne stanice imale su vie za izgubiti te su zato i dobile evolucijsku bitku. asne su stanice postale jaja, a izrabljivake spermiji. Dakle, ini se da su mujaci poprilino bezvrijedna bia, pa bismo temeljem "dobrobiti vrste" mogli jednostavno oekivati da e mujaci biti manje brojni od enki. S obzirom na to da jedan mujak, teorijski gledano, moe proizvesti dovoljno spermija da podmiri harem od sto enki, mogli bismo oekivati da e enke brojano nadmaiti mujake u mnogim ivotinjskim populacijama, i to u odnosu 100 prema 1. Drugim rijeima, ovo bismo mogli opisati tako da su mujaci vie "potroni", a enke "vrednije" za vrstu. Sa stanovita vrste kao cjeline, to je, naravno, potpuno tono. Uzmimo ovo kao krajnji primjer: pri jednom istraivanju morskih slonova, etiri posto mujaka sudjelovalo je u 88 posto svih zapaenih parenja. U tom sluaju, kao i u mnogim drugim, postoji veliki viak mujaka-neenja koji vjerojatno nikad u ivotu ne dobivaju priliku za parenje. Ovi suvini mujaci inae ive normalno poput ostalih pa na zalihe hrane svoje populacije ne navaljuju nita manje gladno od drugih odraslih jedinki. Sa stanovita "dobrobiti vrste" to je strahovita rastronost; na te suvine mujake moe se gledati kao na drutvene parazite. To je jo jedan primjer potekoa na koje nailaze zagovornici teorije skupnog odabiranja. Teorija o sebinom genu, s druge strane, bez potekoa objanjava zato broj mujaka i enki tei izjednaenju, ak i onda kad mujaci, koji stvarno sudjeluju pri razmnoavaju, predstavljaju tek mali dio ukupne populacije mujaka. Ovo objanjenje prvi je dao R. A. Fisher.

Koliko e se mujaka i koliko e se enki roditi posebni je sluaj pitanja roditeljske strategije. Kao to smo raspravljali o optimalnoj veliini obitelji potrebne pojedinom roditelju za osiguranje preivljavanja to veeg broja njegovih gena, tako moemo raspravljati i o optimalnom odnosu spolova. Da li je svoje dragocjene gene bolje povjeriti sinovima ili kerima? Pretpostavimo da je neka majka sva svoja sredstva uloila u sinove te joj stoga nita nije ostalo za ulog u keri: bi li ona, prosjeno, doprinjela genskoj zalihi budunosti vie nego njena suparnica koja je sve uloila u keri? Da li geni za davanje prednosti sinovima postaju manje ili vie brojni nego geni za davanje prednosti kerima? Fisher je pokazao da je optimalni odnos spolova, u normalnim okolnostima, 50 prema 50. Da bismo vidjeli zato, prvo nauimo neto o mehanici odreivanja spola. Kod sisavaca se spol genetski odreuje na sljedei nain. Svaka se jajna stanica moe razviti bilo u mujaka bilo u enku. Nositelji kromosoma koji odreuju spol su spermiji. Od pedeset posto spermija koje je proizveo mukarac nastaju enke, (to su X spermiji), a od druge polovice mujaci (to su Y spermiji). Te dvije vrste spermija na izgled su jednake. Razlikuju se samo po jednom kromosomu. Gen koji bi osiguravao da neki otac ima samo keri mogao bi to postii "uredbom" da otac moe proizvesti samo X spermije. No gen koji bi "naredio" da neka majka ima samo keri, mogao bi djelovati samo na luenje nekog selektivnog spermicida ili uvjetovati pobaaje mukih embrija. Ono za im tragamo je neto odgovarajue evolucijsko stabilnoj strategiji (ESS), premda je ovdje strategija, jo i vie nego u poglavlju o agresiji, samo izraajna figura. Jedinka zapravo ne moe birati spol svoje djece. Ali mogui su geni za sklonost raanja djece jednog ili drugog spola. Pretpostavimo li da postoje takvi geni koji daju prednost nejednakom odnosu spolova, da li e moda onda neki od njih postati mnogobrojniji u genskoj zalihi od njihovih suparnikih alela koji prednost daju uravnoteenom odnosu spolova? Pretpostavimo da se meu gore spomenutim morskim slonovima pojavio neki mutantni gen koji uvjetuje da roditelji imaju preteno keri. Budui da u populaciji ne postoji manjak mujaka, keri e bez potekoa nai partnere pa bi se gen za stvaranje keri sve vie irio. Odnos spolova u populaciji tada bi se

polako poeo kretati k viku enki. Sa stanovita dobrobiti vrste to bi bilo u redu, jer je i samo nekoliko mujaka u stanju proizvesti sve spermije neophodne ak i za golem viak enki, kao to smo to ve vidjeli. Povrno gledano, dakle, mogli bismo oekivati da e se gen koji predodreuje raanje keri, nastaviti rasprostirati sve dok odnos spolova ne postane toliko neuravnoteen da ono nekoliko preostalih mujaka, trudei se svom snagom, jedva uspijeva postii sve to treba. No, pomislimo sada na golemu genetsku prednost koju bi stekli oni malobrojni roditelji koji bi imali sinove. Svatko tko ulae u sina ima sve izglede da postane djed stotinama malih morskih slonova. Oni, koji proizvode samo keri sigurni su u nekoliko unuia, ali to nije nita u usporedbi s blistavim genetskim mogunostima koje se otvaraju pred svakim koji se specijalizira za sinove. Stoga bi geni za predodreenje sinova mogli postati mnogobrojniji i njihalo bi se zanjihalo unatrag. Njihanje njihala spomenuo sam zbog jednostavnosti. U praksi, njihalu nikada ne bi bilo doputeno otii tako daleko u pravcu prevlasti enki, jer pritisak za raanjem sinova poeo bi ga potiskivati unatrag im bi odnos spolova postao nejednak. Strategija stvaranja podjednakog broja sinova i keri je evolucijsko stabilna strategija zbog toga to bi svaki gen koji bi odstupio od nje pretrpio isti gubitak. Ovo sam objasnio govorei o broju sinova prema broju keri. To sam uinio zbog pojednostavljenja, no u tonijem pristupu to bi trebalo raspraviti u smislu roditeljskog ulaganja, podrazumjevajui pod tim svu onu hranu i ostala sredstva koja roditelj nudi, mjereno na nain koji smo objasnili u prethodnom poglavlju. Roditelji bi trebali podjednako ulagati u sinove i keri, to praktino znai da bi brojano trebali imati toliko sinova koliko i keri. No, mogli bi postojati i neravnomjerni odnosi spolova, a da su evolucijsko stabilni, kada se, shodno tome, nejednake koliine sredstava ulau u sinove, odnosno keri. U sluaju morskih slonova, mogla bi biti stabilna razvojna odluka za raanje tri puta vie keri nego sinova, ali i to, da se od svakog sina napravi supermujak time to bi se u njega ulagalo tri puta vie hrane i ostalih sredstava. Ulaganjem vie hrane u sina, kako bi on postao velik i jak, roditelj moe poveati njegove izglede za dobitak glavne nagrade harema. No to je poseban sluaj. Re-

dovno e koliina sredstava uloenih u svakog sina biti podjednaka koliini sredstava uloenih u svaku ker, a odnos spolova, kada se govori brojano, obino je jedan prema jedan. Dakle, na svom dugom putovanju kroz niz generacija, prosjeni e gen provesti otprilike polovicu vremena boravei u mukim tijelima, a drugu polovicu u enskim. Neki uinci gena dolaze do izraaja samo u tijelima pripadnika jednoga spola. Ti se uinci nazivaju spolom ogranieni uinci gena. Uinak nekog gena na odreivanje duine penisa mogu je samo u mukim tijelima, no taj gen postoji i u enskim tijelima gdje moe imati neki sasvim drukiji uinak. Nema razloga zato neki ovjek dugog penisa ne bi tu odliku naslijedio od majke. U bilo kojem od ta dva tijela se naao, od svakog gena moemo oekivati da e na najbolji mogui nain iskoristiti prilike koje mu prua to tijelo. Te se prilike mogu vrlo razlikovati, ovisno o tome je li tijelo muko ili ensko. Kako bismo to na prikladni nain priblino objasnili, jo jednom pretpostavimo da je svako pojedinano tijelo jedan sebini stroj koji nastoji initi sve najbolje u korist svojih gena. Najbolja politika koju bi vodio takav sebini stroj esto e biti u sluaju mujaka potpuno razliita od one u sluaju enke. Radi kratkoe, vratimo se ponovno nainu razmiljanja o pojedincu kao da je on svjestan svoje svrhe. Kao i ranije, stalno vodite o tome rauna, to je samo izraajna figura. Tijelo je, u stvari, stroj kojeg su slijepo programirali njegovi sebini geni. Vratimo se ponovno paru s kojim smo i zapoeli ovo poglavlje. Oba partnera, kao sebini strojevi, "ele" podjednak broj sinova i keri. Do te toke oni se slau. Neslaganje zapoinje oko pitanja tko e podnijeti vei teret trokova oko podizanja svakog djeteta. Oba pojedinca ele to je mogue vie preivjele djece. to manje budu prisiljeni ulagati u pojedino dijete, to e vie djece moi imati. Oigledni nain za postizanje ovako poeljnog stanja je navesti seksualnog partnera na ulaganje vie njegovih sredstava u svako dijete nego to je njegov, ili njezin, pravedni dio, te si tako omoguiti slobodu stvaranja djece s nekim novim partnerom. Ova je strategija privlana pripadnicima oba spola, ali enkama ju je mnogo tee provesti. Kako zapoinje s ulogom veim nego mujak ona daje svoje veliko hranljivo jaje majka je ve u trenutku zaea "vezana" za svako dijete

dublje nego to je to otac. Ako dijete umre, majka e izgubiti vie nego otac. Preciznije reeno, ona bi u budunosti morala uloiti vie nego otac kako bi novo dijete, koje bi dobila umjesto umrlog, podigla do istog stupnja razvoja. Pokua li se, taktikom preputanja skrbi o potomku ocu, osloboditi za odlazak s drugim mujakom, otac bi mogao, uz srazmjerno malo vlastitih gubitaka, uzvratiti naputanjem mladunca. Zbog toga, barem u ranijim fazama djejeg razvoja, ako e ve doi do naputanja, vjerojatnije e otac napustiti majku nego obratno. Slino tome, od enki se moe oekivati vie ulaganja u djecu nego od mujaka, i to ne samo u poetku ve i tijekom cijelog razvoja potomka. Kod sisavaca, primjerice, enka othranjuje fetus u vlastitom tijelu, enka stvara mlijeko kojim e ga dojiti kad se rodi, enka nosi glavni teret podizanja i zatite djeteta. enski spol je izrabljivan, a bitna evolucijska osnova za tu eksploataciju jest injenica da su jaja vea od spermija. Naravno, kod mnogih vrsta otac marljivo i odano radi i skrbi se o mladima. No, ak i tada, moramo oekivati da e obino postojati odreen evolucijski pritisak na mujake prema neto manjem ulaganju u svako dijete i nastojanju da imaju vie djece s razliitim enkama. Pod tim jednostavno mislim da postoji tenja da e geni koji kau: "Tijelo moje, ako si mujak, napusti svoju partnericu neto ranije nego to bi to moj suparniki alel elio i potrai drugu enku", biti uspjeniji u genskoj zalihi. Do koje e mjere ovaj evolucijski pritisak stvarno prevladati u praksi, znatno se razlikuje od vrste do vrste. Kod mnogih vrsta, primjerice kod rajskih ptica, enka od mujaka ne dobiva nikakvu pomo i podie djecu potpuno sama. Druge vrste, kao recimo troprsti galebovi, stvaraju monogamne parove primjerne vjernosti, a oba partnera surauju pri podizanju djece. U ovom sluaju treba pretpostaviti djelovanje nekog evolucijskog protupritiska: mora postojati kazna povezana sa strategijom sebinog izrabljivanja partnera, kao i neka korist, a kod troprstog galeba kazna je odnijela prevagu nad koristi. U svakom sluaju, ocu e biti isplativo napustiti enku i dijete samo ako postoji velika vjerojatnost da je ona u stanju sama podii dijete. Trivers je razmatrao mogunosti koje stoje pred majkom koju je napustio partner. Za nju bi najbolji izbor bio pokuati prevariti nekog drugog mujaka kako bi on usvojio njeno dijete,

"vjerujui" da je njegovo. To ne bi trebalo biti preteko ako je rije o fetusu, o djetetu koje jo nije roeno. Ali, to dijete naslijeuje polovicu njenih gena, a od naivnog ouha nema ni jedan jedini gen. Prirodno odabiranje surovo bi kanjavalo takvu naivnost mujaka, u stvari prualo bi prednost onim mujacima koji bi ubili svakog potencijalnog usvojenika im se spare s novom enkom. To je, vjerojatno, objanjenje takozvanog Bruceovog uinka: mujaci mia lue kemijsku tvar koja, kad je pomirii skotna enka, moe dovesti do pobaaja. enka pobacuje samo u sluaju ako je miris drukiji nego miris njenog biveg partnera. Na taj nain mujak mia unitava potencijalnu posvojad i postie da njegova nova enka pone prihvaati njegove seksualne ponude. Spomenimo ujedno da Ardrey u Bruceovom uinku vidi i mehanizam kontrole populacije. Slino se ponaa i mujak lava koji, kad ovlada oporom, ponekad ubija postojeu mladunad, najvjerojatnije zato jer to nisu njegova djeca. Mujak to isto moe postii i bez ubijanja posvojenika. On enki moe nametnuti razdoblje produenog udvaranja prije nego se pone pariti s njom, moe rastjerati sve ostale mujake koji bi joj se pribliili, a njoj ne dopustiti bijeg. Na taj nain moe priekati i vidjeti da li ona sluajno ve ne nosi zaete mladune u svojoj utrobi te, ako nosi, napustiti je. Kasnije emo vidjeti da i enke imaju razloga za dugotrajne "zaruke" prije parenja. No, zasad navodimo samo mujakove razloge. Uspije li je obraniti od svakog dodira s drugim mujacima, osigurat e se da ne postane nenamjerni dobroinitelj djeci nekog drugog mujaka. Pretpostavimo da naputena enka ne moe prevariti novog mujaka tako da on usvoji njenu djecu; ta joj onda preostaje? Zavisi od toga koliko je dijete staro. Ako je tek zaeto, tono je da je ona u njega uloila cijelo jedno jaje, a moda i neto vie, ali vjerojatno joj se jo uvek isplati pobaciti i nai novog partnera to je bre mogue. U tim okolnostima, i njoj i njenom potencijalnom partneru koristilo bi da ona pobaci jer smo ve zakljuili da ga ona nee uspjeti prevariti da prihvati njeno dijete. Ovim se moe objasniti zato Bruceov uinak djeluje i sa enskog stanovita. Druga mogunost koja se otvara naputenoj enki je ustrajnost u pokuaju da sama odgoji dijete. To e joj se posebno

isplatiti ako je dijete ve poodraslo. to je dijete starije, to je u njega vie i uloeno i to e je manje kotati da zavri njegov odgoj. ak i ako je ono sasvim malo, moe joj se isplatiti spaavati barem neto od svog poetnog ulaganja, pa makar morala dvaput napornije raditi kako bi sada, kada je mujak otiao, othranila dijete. Njoj nije nikakva utjeha to bi, naputanjem djeteta koje je naslijedilo i polovicu mujakovih gena, napakostila mujaku. Pakost joj, sama po sebi, ne donosi nita. Polovica djetetovih gena dolazi od nje i dvojba je sada samo njena. Izgleda paradoksalno, no za enku kojoj prijeti opasnosti da je mujak napusti, najbolje je da ona okrene lea mujaku prije nego to ih on okrene njoj. To bi joj moglo biti isplativo ak i ako je u dijete uloila vie od mujaka. Neugodna je istina da je u nekim okolnostima prednost na strani partnera koji prvi napusti zajednicu, bez obzira na to je li rije o ocu ili majci. Kao to je Trivers rekao, naputeni partner doveden je u poloaj okrutne vezanosti. To je prilino grozna, ali teko odriva tvrdnja. Od jednog roditelja moemo oekivati naputanje onog drugog tek tada kad moe zakljuiti: "Ovo je dijete sada dovoljno razvijeno da ga bilo tko od nas moe nadalje odgajati sam. Zbog toga mi se sad isplati napustiti dijete, no jedino ako sam siguran da to nee uiniti i moj partner. Ako mu ja sada okrenem lea, siguran sam da e moj partner uiniti ono to je u najboljem interesu njegovih gena. On e biti prisiljen donijeti drastiniju odluku nego to je ja sada donosim, jer mene ve tada vie nee biti. Moj partner e "znati" da e dijete, ako i on ode, sigurno umrijeti. Zato, uz pretpostavku da e moj partner donijeti onu odluku koja e biti u najboljem interesu njegovih vlastitih sebinih gena, ja zakljuujem da je za mene najbolje da odem prvi. Pogotovo zato, to moj partner vjerojatno "misli" isto tako i moe svakog trena preuzeti inicijativu i napusti me!" Kao i uvijek, svrha ovog subjektivnog solilokvija je samo ilustracija. Poanta je u tome to su geni koji odreuju da prvi napustite partnera pri odabiru jednostavno favorizirani, dok geni za odlazak kao drugi to nisu. Razmotrili smo to bi enka mogla uini ako je partner napusti. Ali sve je to poput traenja sree u nesrei. Moe li enka ita uiniti kako bi, prije svega, smanjila mogunost eksploatiranja od strane mujaka. Tu ona u ruci dri jak adut. Moe odbiti

parenje. Za njom vlada potranja, ona nudi robu. Ona u miraz nosi veliko, hranjivo jaje. Mujak koji je uspjeno oplodi dobiva dragocjenu zalihu hrane za svoje potomstvo. Potencijalno, enka je u poloaju da se moe i te kako tvrdo cjenkati prije nego to pristane na parenje. Kad se jednom sparila, odigrala je svoju kartu njeno je jaje predano mujaku. Ovdje sasvim ispravno moemo govoriti o cjenkanju, no dobro znamo da sve nije ba tako. Postoji li neki realni nain na koji bi se putem prirodnog odabiranja moglo razviti neto to bi odgovaralo cjenkanju? Razmotrit u dvije glavne mogunosti jednu nazivamo strategija domae sree, a drugu strategija pravog mujaka. Najjednostavnija verzija strategije domae sree je slijedea: enka odmjerava mujaka i pokuava unaprijed otkriti znakove vjernosti i odanosti zajednikom ivotu. U populaciji mujaka moraju postojati razlike u pogledu njihove predodreenosti za vjernost enki. Kad bi enka mogla unaprijed prepoznati takve odlike, to bi joj i te kako koristilo pri izboru mujaka. Jedan nain za postizanje toga je da se dugo pravi teko osvojivom, ednom. Svaki mujak koji nije dovoljno strpljiv, ekajui dok enka konano ne pristane na parenje, vjerojatno ni kao ivotni partner nije vjeran. Inzistirajui na razdoblju dugih "zaruka", enka odbacuje usputne udvarae i konano se pari samo s mujakom koji je unaprijed pokazao da ga krase odlike vjernosti i ustrajnosti. enska ednost je, u stvari, vrlo uobiajena meu ivotinjama, a uz nju i razdoblja produenog udvaranja i zaruka. Kao to smo ve vidjeli, od dugotrajnih zaruka korist moe imati i mujak, posebno u onim sluajevima kad postoji opasnost da bude prevaren i natjeran da se skrbi o djetetu nekog drugog mujaka. Obredi udvaranja esto zahtijevaju i velika ulaganja mujaka prije parenja. Tako enka moe odbiti parenje sve dok joj mujak ne sagradi gnijezdo. Mujak moe biti i prisiljen da je hrani poprilinim koliinama hrane. To je, sigurno, vrlo dobro sa enkinog stanovita, ali isto tako ukazuje i na jo jednu moguu verziju strategije domae sree. Mogu li enke prisiliti mujake na velika ulaganja u svoje potomstvo prije nego to im dopuste parenje, kako se mujacima vie ne bi isplatilo napustiti ih nakon parenja? Ova je zamisao primamljiva. Mujak koji eka da se edna enka konano spari s njim, plaa cijenu: proputa

zgode za parenje s drugim enkama te troi mnogo vremena i energije udvarajui joj se. Kad mu konano bude doputeno parenje s odreenom enkom, tad e ve sigurno biti vrsto "vezan" s njom. Iskuenje da je napusti bit e malo, pogotovo to zna da e svaka slijedea enka, kojoj bi se mogao pribliiti, na isti nain isto toliko odugovlaiti prije nego to dopusti parenje. Kao to sam pokazao u jednom lanku, u ovom Triversovom razmiljanju se krije pogreka. On je vjerovao da prijanje ulaganje samo po sebi vee jedinku na budua ulaganja. To je pogrena raunica. Ni jedan poslovni ovjek nikad ne bi smio razmiljati: "Ve sam toliko uloio u zrakoplov Concorde (primjerice) da sada ne mogu dopustiti da to sve bacim u staro eljezo." Umjesto toga, uvijek se treba zapitati bi li mu se u budunosti isplatilo skresati svoje gubitke, a sada napustiti taj program, iako je u njega ve moda mnogo uloio. Slino tome, enka nema nikakve koristi od prisiljavanja mujaka da u nju mnogo ulae, nadajui se da e to samo po sebi biti dovoljno da ga obeshrabri za naputanje zajednice. Ova verzija strategije domae sree ovisi od jedne daljnje kljune pretpostavke: enka mora biti sigurna da e i ostale enke igrati istu igru. Kad bi u populaciji bilo raskalaenih enki, spremnih da dobrodolicom doekaju mujake koji su napustili svoje obitelji, mujaku bi se isplatilo napustiti svoju druicu bez obzira koliko je ve uloio u njenu djecu. Prema tome, mnogo toga ovisi o ponaanju veine enki. Kad bismo si dopustili slobodu i zamislili da postoji nekakvo zavjerenitvo enki, tu ne bi bilo problema. No, savezi enki ne mogu razviti nita vie nego savezi golubova o kojima smo priali u petom poglavlju. Umjesto toga, moramo potraiti neku evolucijsko stabilniju strategiju. Uzmimo metodu analize agresivnih natjecanja Maynarda Smitha i primijenimo je na seks. Bit e neto sloenije nego to je bilo u sluaju jastrebova i golubova, jer ovde emo imati dvije enske i dvije muke strategije. Kao i u analizi Maynarda Smitha, rije "strategija" odnosi se na slijep, nesvjesni program ponaanja. Te nae dvije enske strategije nazvat emo edna i laka, a dvije muke nazovimo vjerna i bearska. Pravila ponaanja u te etiri vrste strategije su sljedea: edna enka nee se pariti s mujakom sve dok ne proe dugotrajno i skupo razdoblje udvaranja tijekom nekoliko

tjedana. Lake enke parit e se odmah sa svakim. Vjerni mujaci spremni su nastaviti s udvaranjem due vrijeme i poslije parenja ostati sa enkom i pomoi joj odhraniti mlade. Mujaci beari brzo gube strpljenje ako se enka nee odmah pariti odlaze i trae drugu enku. A poslije parenja, isto tako, oni ne ostaju s njom i ne ponaaju se kao dobri oevi, ve odlaze tragajui za novim enkama. Kao i u sluaju s jastrebovima i golubovima, to nisu jedine mogue strategije, ali e nam njihovo prouavanje ipak donijeti odreena otkria. Kao i Maynard Smith, mi emo se koristiti nekim proizvoljno pretpostavljenim vrijednostima za razliite cijene i dobiti. Kad bismo htjeli biti openitiji, to bismo mogli uiniti i s algebarskim simbolima, no brojke je lake pratiti. Pretpostavimo da je genetski uinak svakog roditelja, kad je dijete uspjeno odgojeno, +15 jedinica. Trokovi odgoja jednog djeteta, trokovi za sveukupnu hranu koju e ono pojesti, za ukupno vrijeme provedeno u skrbi o njemu i svih rizika s njim u vezi, iznose -20 jedinica. Trokovi su izraeni kao negativne jedinice zato to ih "isplauju" roditelji. Isto je tako negativno izraen troak zbog potroenog vremena u duem udvaranju. Neka taj troak bude -3 jedinice. Zamislimo populaciju u kojoj su sve enke edne, a svi mujaci vjerni. To je idealno monogamno drutvo. U svakom paru, i mujak i enka imaju isti prosjeni uinak. Dobivaju + 15 za svako podignuto dijete; dijele troak za njegovo podizanje (-20) na jednake dijelove, to iznosi -10 po svakome od njih. Oboje plaaju kaznu od -3 jedinice zato to su gubili vrijeme u dugotrajnom udvaranju. Prosjeni uinak svakoga iznosi, dakle, +15-10-3 = +2. Pretpostavimo sada da je u populaciju ula jedna jedina laka enka. Ona odlino prolazi. Ne plaa cijenu za gubljenje vremena, jer si i ne doputa dugo udvaranje. Budui da su svi mujaci u populaciji vjerni, ona je sigurna da e nai dobrog oca svojoj djeci, bilo s kim se parila. Prosjeni uinak koji ona postie po djetetu iznosi +15-10 = +5. Prolazi za tri jedinice bolje od svoje edne suparnice. Stoga e se geni lakih enki poeti iriti. Kad uspjeh lakih enki postane toliki da one prevladaju u populaciji, stvari e se poeti mijenjati i u mukom taboru. Do-

sad su vjerni mujaci imali monopol. No, ako sada u populaciji iskrsne neki bear, on e poeti bolje prolaziti od svojih vjernih suparnika. U populaciji u kojoj su sve enke lake, mujak-bear imat e zaista bogatu etvu. On dobiva +15 jedinica za svako uspjeno podignuto dijete, a ne plaa ni jedan ni drugi troak za to. Ovaj izostanak trokova mu omoguuje potpunu slobodu i parenje s novim enkama. Svaka njegova nesretna druica sama se skrbi oko djeteta i za to plaa punu cijenu od -20 jedinica, iako nita ne troi za vrijeme izgubljeno u udvaranju. ist uinak lake enke kad naleti na mujaka-beara je +15-20 = -5; dok je uinak samog beara + 15. U populaciji u kojoj su sve enke lake, geni beara irit e se poput umskog poara. Ako se beari razmnoe tako uspjeno da brojano nadvladaju u mukom djelu populacije, lake enke e se nai u gadnom kripcu. Svaka edna enka imat e golemu prednost. Kad edna enka naie na mujaka-beara, od parenja nema nita. Ona zahtijeva produeno udvaranje; on odbija i odlazi traei drugu enku. Nijedan partner ne plaa cijenu za izgubljeno vrijeme. Isto tako ni jedno nita i ne zarauje, budui da dijete nije ni zaeto. U populaciji u kojoj su svi mujaci beari, edna enka imat e ist uinak 0. Nula moda ne izgleda puno, ali i to je bolje nego -5, koliko iznosi prosjeni uinak lake enke. ak i ako laka enka odlui napustiti svoje mlado, kao to je bear napustio nju, njoj e jo uvijek preostajati plaanje popriline cijene jajeta. I tako e se edni geni ponovno poeti iriti po populaciji. No, dovrimo taj na zamiljeni krug: kad broj ednih enki poraste toliko da prevladaju u populaciji, za mujake-beare, koji su se onako lijepo provodili s lakim enkama, poinju nevolje. enke, jedna za drugom, zahtijevaju ustrajno i revno udvaranje. Beari jure od enke do enke, no pria je svugdje ista. ist uinak beara, kad su sve enke edne, je nula. Ali sad, iskrsne li i jedan jedini vjerni mujak, bit e jedini s kojim e se edne enke pariti. Njegov ist uinak je +2, dakle bolji nego to je uinak beara. Tako broj vjernih gena u populaciji poinje rasti i time smo zavrili krug. Kao i pri analizi agresije, priu sam ispriao tako kao da se radi o beskrajnom njihanju. No i u ovom sluaju se moe pokazati da zapravo ne bi ni dolo do njihanja. Sustav bi preao u stabilno stanje. Izvre li se svi prorauni, pokazuje se da je po-

pulacija u kojoj je 5/6 enki edno, a 5/8 mujaka vjerno evolucijsko stabilna. Ovo, naravno, vai samo za one posebne proizvoljne vrijednosti s kojima smo zapoeli, no lako je izraunati stabilne odnose i za svaki drugi proizvoljni sustav bodovanja. Kao i u analizama Maynarda Smitha, ne treba pretpostavljati postojanje dvije razliite vrste mujaka i dvije razliite vrste enki. Evolucijsko stabilna strategija mogla bi se jednako postii i kad bi svaki mujak potroio 5/8 svog vremena na vjernost, a ostatak na bearenje, a svaka enka bila 5/6 svog vremena edna, a u jednoj estinu si doputala da bude laka. Bilo kako mi mislili o ESS, u pitanju je slijedee: sklonost pripadnika jednog spola skretanju sa svog odgovarajueg stabilnog odnosa bit e kanjena promjenom strategije drugog spola, a to e, pak, ii na tetu onoga koji je prvi skrenuo. Stoga e ESS biti ouvana. Moemo zakljuiti da je sasvim mogu nastanak i razvoj populacije koja se sastoji uglavnom od ednih enki i vjernih mujaka. U takvim okolnostima, ini se, strategija domae sree je za enke zaista uspjena. Tu i nije potrebno pretpostavljati zavjereniko ponaanje ednih enki. Zenkinim sebinim genima ednost se zbilja isplati. Ima raznih naina na koje enke mogu u praksi sprovoditi ovakvu strategiju. Ve sam spomenuo da enka moe odbiti parenje s mujakom koji joj jo nije sagradio gnijezdo ili joj bar pomogao da ga sama izgradi. I zaista, kod mnogih monogamnih ptica do parenja dolazi tek nakon izgradnje gnijezda. Na kraju svega toga ispada da je mujak, u trenutku zaea, u dijete uloio mnogo vie nego to su to njegovi jeftini spermiji. Zahtjev da joj budui partner sagradi gnijezdo samo je jedan uspjeni nain koji enka moe koristiti kako bi ga uhvatila u zamku. Moglo bi se pomisliti, teorijski gledano, da je gotovo sve to mujaka mnogo kota bilo uspjeno, ak i ako se ta cijena ne plaa neposredno u obliku koristi za jo neroenu djecu. Ako bi sve enke u populaciji prisiljavale mujake na izvoenje nekih djela koja e ih mnogo kotati, da ubiju zmaja, recimo, ili da se popnu na planinu, prije nego to pristanu na parenje s njima, onda bi, opet teorijski promatrano, enke mogle smanjiti iskuenja mujaka da ih posle parenja napuste. Svaki mujak koji bi pao u iskuenje da napusti svoju partnericu i pokuao vei broj svojih gena rasprostraniti preko drugih enki, bio bi obes-

hrabren pomilju da mora ubiti jo jednog zmaja. U praksi je, meutim, malo vjerojatno da bi enke svojim udvaraima nametale takve nekorisne zadatke kao to je ubijanje zmaja ili traganje za kaleom s Posljednje veere. Razlog je taj to bi njena suparnica, koja bi nametala jednako napornu, ali za nju i njenu djecu korisniju zadau, imala prednost nad veinom romantino nastrojenih enki koje bi zahtijevale nesvrsishodni ljubavni trud. Gradnja gnijezda je moda manje romantina nego ubijanje zmaja ili preplivavanje Dardanela, ali je mnogo korisnija. Za enku je jednako toliko korisna i praksa koju sam ve spomenuo udvaranje mujaka tako da hrani enku. Kod ptica se ovo obino smatra nekom vrstom vraanja odrasle enke na djetinjasto ponaanje. Ona prosjai hranu od mujaka koristei se istim pokretima kao i mali pti. Pretpostavljalo se da ovo instinktivno privlai mujaka, isto onako kao to mukarci smatraju privlanim aputanje i puenje usana kod odraslih ena. U to vrijeme ptijoj je enki nuna sva dodatna hrana koju moe dobiti, jer tada stvara zalihe za napor pravljenja svojih golemih jaja. Kad joj se mujak udvara hranei je, to vjerojatno predstavlja njegovo neposredno ulaganje u sama jaja. Zato to umanjuje nejednakost poetnih ulaganja dvoje roditelja u mlade. I kod vie vrsta kukaca i paukova zapaena je pojava udvarakog hranjenja. No, ovdje postoji i jedno drugo tumaenje koje ukazuje na neto sasvim oigledno. Poto je mujak, kao u sluaju bogomoljke, u opasnosti da ga vea enka pojede, njemu koristi sve to moe da ublai njen apetit. U doslovno stravinom smislu moemo rei da nesretni mujak bogomoljke ulae sebe u svoju djecu. On je iskoriten kao hrana koja doprinosi stvaranju jaja koja e biti oploena posthumno njegovim, u enki sauvanim, spermijima. enka koja primjenjuje strategiju domae sree i samo promatra mujake pokuavajui unaprijed prepoznati odlike vjernosti, izlae se opasnosti prevare. Svaki mujak koji se zna pretvarati i prolazi kao dobar i vjerni domainski tip, ali koji u stvari skriva snanu sklonost naputanja druice i nevjernosti, imat e veliku prednost. Sve dok njegove naputene bive druice imaju imalo izgleda za podizanje barem ponekog djeteta, bear e rairiti vie svojih gena nego mujak koji je vjerni suprug i otac. Geni za uspjenu prevaru kod mujaka teit e stjecanju povla-

stie u genskoj zalihi. Nasuprot tome, prirodno odabiranje bi davalo prednost i onim enkama koje bi postale uspjene u otkrivanju takvih prevara. Nain za postizanje toga je jednostavan: kad im se udvara novi mujak prave se teko osvojivima, ali u narednoj sezoni parenja mnogo spremnije prihvaaju ponudu prologodinjeg partnera. To e automatski kanjavati mlade mujake koji kreu u svoju prvu sezonu parenja, bez obzira na to jesu li prevaranti ili ne. Soj naivnih enki, koje se tek prvi put pare, imat e relativno visoki udio gena nevjernih oeva, ali e vjerni oevi imati prednost u drugoj i slijedeih godina majinog ivota, jer nee morati prolaziti kroz one iste dugotrajne obrede koji zahtjevaju energiju i vrijeme. Ako su veina jedinki u nekoj populaciji djeca iskusnih, dakle ne naivnih majki to je razumna pretpostavka u svakoj vrsti koja dugo ivi geni za poteno, dobro oinstvo prevladat e u genskoj zalihi. Radi jednostavnosti govorio sam o mujacima kao da su svi ili potpuno poteni ili isti prevaranti. U stvarnosti je vjerojatnije da e svi mujaci, u stvari sve jedinke, biti pomalo prevaranti, jer su programirani za izvlaenje koristi izrabljivanjem partnera. Prirodno odabiranje je, time to je izotrilo sposobnost svakog partnera za otkrivanje nepotenja onoga drugog, odralo krupne prevare na prilino niskom stupnju. Mujaci mogu imati vie koristi od nepotenja nego enke te moramo oekivati da e kod svih vrsta kod kojih mujaci pokazuju znatnu mjeru roditeljske nesebinosti, oni obino nastojati raditi malo manje nego enke i biti spremniji na potajni odlazak. Kod ptica i kod sisavaca ovo je, u svakom sluaju, uobiajeno. Postoje, meutim, vrste kod kojih mujak stvarno obavlja oko djece vei dio posla nego enka. Meu pticama i sisavcima sluajevi oinske odanosti izuzetno su rijetki, ali su uobiajeni meu ribama. Zato?* Za teoriju o sebinom genu ovo je izazov koji me kopka ve due vremena. Nedavno mi je gospoica T. R. Carlisle ukazala na jedno domiljato rjeenje. Ona koristi Triversovu zamisao o "surovom vezanju", o emu smo govorili ranije, na slijedei nain: Mnoge se ribe ne pare, ve svoje spolne stanice jednostavno izbacuju u vodu. Do oplodnje dolazi u slobodnoj vodi, a ne u tijelu nekog od partnera. Spolno razmnoavanje je tako vjerojatno i otpoelo. S druge pak strane, kopnene ivotinje poput pti-

ca, gmazova ili sisavaca, ne mogu sebi dopustiti takvu vanjsku oplodnju, jer su njihove spolne stanice vrlo osjetljive na isuivanje. Gamete jednog spola mukog, poto su spermiji pokretni uvode se u vlanu unutranjost pripadnika drugog spola u enku. Ovo dosad su samo injenice. Sad dolazi zamisao. Poslije parenja, enka koja ivi na kopnu ostaje s embrijem kao svojim fizikim posjedom. On je u njenom tijelu. ak i ako snese oploeno jaje odmah poslije toga, mujak jo uvijek ima vremena odmagliti i tako prisiliti enku na ono to Trivers naziva "surovim vezanjem". Mujak u svakom sluaju moe prvi donijeti odluku o odlasku i tako suava izbor enke i tjera je na odluku da li da prepusti mlado sigurnoj smrti ili da ostane i odgoji ga. Stoga je, meu kopnenim ivotinjama, materinska briga uobiajenija od oinske. Kod riba i ostalih ivotinja koje ive u vodi stvari stoje sasvim drukije. Budui da mujak ne unosi fiziki svoje spermatozoide u enkino tijelo, ne moe se ni govoriti o tome da je enka ostavljena da "nosi dijete". Svaki partner moe brzo pobjei i ostaviti novooploena jaja u posjedu onoga drugog. No, postoji ak i jedan mogui razlog zbog kojeg bi mujak mogao biti taj koga bi naputanje moglo vie pogoditi. Vjerojatno e se rasplamsati evolucijska bitka tko e prvi izbaciti svoje spolne starice, mujak ili enka. Partner koji to uini ima prednost, jer onom drugom moe ostaviti na brigu nove embrije. S druge pak strane, partner koji prvi baci ikru, odnosno mlije, izlae se opasnosti da njegov potencijalni partner poslije toga ne uini to isto. A tu je mujak osetljiviji, i to samo zato jer su spermiji laki i lake se raspruju nego jajaca. Ako enka prerano izbaci ikru, to jest izbaci je prije nego to je mujak spreman, to nee utjecati na oplodnju jer e jajaca, budui da su relativno velika i teka, ostati jo odreeno vrijeme zajedno, poput grozda. Zato enka ribe moe sebi dopustiti "rizik" i kao prva izbaciti svoje spolne stanice, to jest ikru. Mujak to ne smije riskirati, jer ako on prerano izbaci mlije, njegovi e se spermiji raspriti prije nego to je enka spremna, a ona sama tad nee izbaciti ikru, jer joj se to nee isplatiti. Zbog tog problema rasprenja, mujak mora priekati enkino izbacivanje ikre, a tek onda proliti svoje spermatozoide preko ikre. A njoj tada preostaje nekoliko dragocjenih sekundi za bijeg te ostavljanje mujaka s jajacima. Time ga

utjera u klijeta Triversove nedoumice. I tako ova teorija jednostavno objanjava zato je oinska briga uobiajena u vodi, ali rijetka na kopnu. Ostavimo ribe i okrenimo se drugoj velikoj enskoj strategiji, strategiji pravog mujaka. Kod vrsta kod kojih je prihvaena ova strategija, enke u stvari odustaju od svake pomoi od oca njihove djece i, umjesto toga, bacaju se na traganje za dobrim genima. I u ovom se sluaju one koriste svojim orujem odlaganjem parenja. One odbijaju parenje s bilo kim i briljivo biraju prije nego to dopuste mujaku parenje s njima. Nema sumnje da neki mujaci imaju vei broj dobrih gena nego drugi, gena koji bi potpomogli izglede na preivljavanje sinova i keri. Kad bi enka nekako mogla otkriti u kojim se mujacima kriju dobri geni, koristei se pri tom nekim vanjskim vidljivim znakovima, ona bi vlastitim genima osigurala najveu korist povezavi ih s tim dobrim genima, parivi se s tim mujacima. Iskoristimo onu nau analogiju s veslakom posadom: enka moe sama znatno smanjiti izglede da njeni geni budu odvueni na dno zbog loeg drutva. Moe pokuati briljivo odabrati svojim genima dobre suveslae. Najvjerojatnije e se veina enki sloiti oko toga tko su najbolji mujaci, jer sve one raspolau istim informacijama. Stoga e tih nekoliko sretnih mujaka obaviti najvei dio parenja. Za to su oni potpuno sposobni, jer sve to moraju dati svakoj enki je malo jeftinih spermija. To je, vjerojatno, ono to se dogaa kod morskih slonova i rajskih ptica. enke doputaju malom broju mujaka da primjene strategiju sebinog izrabljivanja, koja je za njih idealna pa joj tee svi mujaci, ali se osiguravaju da taj luksuz bude dostupan samo najboljim mujacima. Pogledajmo sa stanovita enke koja trai dobre gene s kojima e spojiti vlastite za im zapravo ona traga? Prva stvar koju eli je dokaz sposobnosti preivljavanja. Oigledno, svaki potencijalni partner koji joj se udvara dokazao je svoju sposobnost preivljavanja, barem do odraslog doba, ali to ne znai da je dokazao da moe opstati i mnogo due. Zato bi sasvim ispravna politika bio odabir starijih mujaka. Bilo koje da su njihove slabe strane, oni su bar dokazali sposobnost preivljavanja i ona e svoje gene spojiti vjerojatno s genima za dugovjeni ivot. Nema, meutim, nikakve svrhe osigurati dugovjenost djece ako

djeca ne poklone majci mnogo unuia. Dugovjenost nije neosporiv dokaz mukosti. Neki dugovjeni mujak moda je ba i opstao zato to nije ulijetao u opasnosti oko razmnoavanja. enka, odabravi nekog starog mujaka, ne mora neminovno imati i vie potomaka od suparnice koja je odabrala mladog mujaka, koji je pruio neke druge dokaze kvalitetnih gene. Kakve druge dokaze? Mogunosti su mnogobrojne. Moda jaki miii kao dokaz sposobnosti hvatanja hrane, moda duge noge kao dokaz sposobnosti bjeanja pred grabljivcima. enka e napraviti korist svojim genima ako ih povee s takvim kvalitetama koje e biti korisne odlike, kako za njene sinove, tako i za njene keri. Za poetak, dakle, treba pretpostaviti da enke biraju mujake na temelju savrenih oznaka ili pokazatelja koji bi mogli biti dokaz dobrih gena. Ali ovdje nailazimo na jednu vrlo zanimljivu pojedinost koju je prvi shvatio Darwin, a jasno izrekao Fisher. U drutvu, u kojem se mujaci meusobno nadmeu kako bi ih enke odabrale kao prave mujake, jedna od najboljih odluka koju majka moe uiniti za svoje gene je roditi sina koji e, kad na njega doe red, ispasti privlaan pravi mujak. Uspije li osigurati da i njen sin bude jedan od onih nekoliko sretnih mujaka koji e, kad odrastu, obaviti najvei broj parenja imat e golem broj unuadi. Posljedica toga je da je jedna od najpoeljnijih odlika koje neki mujak moe imati u oima enki, sasvim jednostavno, sama spolna privlanost. enka koja se pari sa superprivlanim pravim mujakom najvjerojatnije e imati sinove koji e biti privlani enkama slijedeeg narataja i koji e joj podariti mnogo unuia. Moe se, dakle, pomisliti da su enke u poetku izabirale mujake na temelju oigledno korisnih odlika, kao to su razvijeni miii, ali kad su sve enke neke vrste prihvatile takve odlike kao privlane, prirodno odabiranje nastavilo im je davati prednost, jednostavno zato to su bile enkama privlane. Dakle, ekstravagancije kao to su repovi mujaka rajske ptice vjerojatno su se razvile kao neka vrsta nestabilnog, prolaznog procesa.* U ta stara vremena enke su moda birale, kao poeljnu odliku mujaka, rep neto dui nego obino, vjerojatno jer je on nagovjetavao snanu i zdravu konstituciju. Kratki rep mujaka moda je bio pokazatelj odreenog pomanjkanja vitamina to bi bio dokaz smanjene sposobnosti pronalaenja hrane.

Moda kratkorepi mujaci nisu uspjevali u bjeanju pred grabljivcima, pa su im repovi odgrieni. Obratite panju na to da ne treba obvezno pretpostavljati da je kratak rep sam po sebi genetski naslijeivan, ve da je samo sluio kao pokazatelj odreene genetske inferiornosti. No, bilo kako bilo, pretpostavimo da su enke predaka rajske ptice davale prednost pri parenju mujacima iji su repovi bili dui od prosjeka. Ukoliko je postojao odreen genetski doprinos prirodnoj varijaciji duine repa mujaka, to je vremenom dovelo do toga da se prosjena duina repa mujaka povea u cijeloj populaciji. enke bi se drale jednostavnog pravila: odmjeravale bi mujake od glave do pete i onda krenule s onima koji imaju najdue repove. Svaka enka koja bi odstupila od tog pravila bila bi kanjena, ak i onda kad su repovi ve postali toliko dugi da su, u stvari, smetali mujacima koji su ih nosili. Jer bi enka, koja ne bi raala dugorepe sinove, imala male izglede da neki njen sin bude smatran privlanim. Kao i enska moda ili modeli automobila, trend dugih repova se izdvojio i krenuo vlastitim zamahom. Zaustavio se tek kada su repovi postali neprirodno dugaki pa su njihove oigledno loe strane poele zasjenjivati prednost njihove spolne privlanosti. U ovu je misao teko lakovjerno povjerovati pa je ona izazivala skepticizam jo od vremena Darwina, koji ju je prvi iznio, nazvavi je seksualno odabiranje. Jedan od onih koji ne vjeruju u nju je i A. Zahavi, iju smo teoriju "Lisice, lisice..." ve spomenuli. Kao suprotno objanjenje, on istie svoje potpuno obratno naelo, "naelo optereenja". On istie da ve i sama injenica to enke nastoje meu mujacima odabrati one s dobrim genima utire put prevari od strane mujaka. Moda su jaki miii u poetku i bili dobro svojstvo koje su enke odabirale, ali kako onda zaustaviti mujake da ne razvijaju lane miie u kojima nee biti nieg prirodnog, kao to su podloena ramena nekog mukog odijela? Mujaka manje kota razvoj lanih miia nego pravih, pa bi seksualno odabiranje trebalo ii u korist gena za razvoj lanih miia. No, nakon nedugog vremena, meutim, protuodabiranje e dovesti do evolucije enki koje e biti sposobne prozreti ovu prevaru. Zahavijeva osnovna premisa je da e enke ipak na kraju prozreti lanu seksualnu reklamu. Zato on zakljuuje da e istinski uspjeni mujaci biti samo oni koji se nee lano reklamirati i koji e pruati opipljive dokaze da

nisu prevaranti. Ako je rije o jakim miiima, onda e mujake, koji se uzdaju u puki privid snanih miia, enke vrlo brzo raskrinkati. No mujak koji dizanjem tekih tereta ili napornom tjelovjebom dokazuje da stvarno ima snane miie imat e uspjeha u uvjeravanju enki. Drugim rijeima, Zahavi vjeruje da pravi mujak ne treba samo izgledati kao mujak dobre kvalitete on stvarno mora i biti kvalitetni mujak, jer ga inae skeptine enke nee prihvatiti kao takvog. Stoga e se razviti takvi dokazi koje e moi pruiti samo stvarno kvalitetni mujak. Do sada je sve u redu. Sad dolazi onaj dio Zahavijeve teorije od kojeg stvarno zastaje dah. On smatra da se repovi rajskih ptica i paunova, golemi rogovi jelena te ostale seksualno odabrane crte, koje su uvijek djelovale paradoksalno zato jer je izgledalo da su optereenje za vlasnike, razvijaju upravo zato to su optereenje. Mujak ptice s dugim i nezgrapnim repom razmetat e se pred enkama pokazujui se tako kao snaan i pravi mujak koji usprkos takvom repu moe opstati. Zamislimo neku enu kako promatra utrku dva mukarca. Ako obojica stignu istovremeno na cilj, ali jedan se prije utrke namjerno opteretio vreom ugljena, ena e prirodno zakljuiti da je ovjek s teretom stvarno i bri trka. Ja ne vjerujem u ovu teoriju, iako vie nisam toliko siguran u svoj skepticizam kao kad sam prvi put uo za nju. Istaknuo sam da bi logini zakljuak te teorije bio evolucija mujaka sa samo jednim okom ili samo jednom nogom. Zahavi, koji je porijeklom iz Izraela, odmah je odgovorio: "Neki nai najbolji generali i imaju samo jedno oko!" Pa ipak, problem je to u teoriji hendikepa izgleda postoji osnovna proturjenost. Ako je optereenje istinsko, a bit teorije je u tome da optereenje mora biti istinsko onda e i samo to optereenje kanjavati potomke isto tako sigurno kao to, moda, privlai enke. Znaajno je, u svakom sluaju, da se optereenje ne smije prenositi na keri. Ako teoriju optereenja izrazimo drugim rijeima, jezikom gena, onda emo dobiti neto slino ovome: gen koji je odgovoran za razvoj nekog optereenje kod mujaka, primjerice dugi rep, postaje mnogobrojniji u genskoj zalihi zato to enke odabiru mujake koji imaju to optereenje. enke biraju mujake s optereenjem zbog gena, koji odreuju da se enke ba tako ponaaju, i koji takoe postaju esti u njihovoj genskoj zalihi. Jer

enke sa sklonou prema optereenim mujacima automatski biraju mujake koji u svakom drugom pogledu imaju dobre gene, budui da su to mujaci koji su doivjeli odraslo doba usprkos optereenja. Ti dobri "ostali" geni koristit e tijelima djece koja e opstati i dalje iriti gene odgovorne za optereenje, a ujedno i gene za odabiranje optereenih mujaka. Pod uvjetom da geni odgovorni za optereenje iskazuju svoje djelovanje samo kod sinova, kao da i geni za davanje seksualne prednosti optereenim mujacima djeluju jedino kod keri, teorija bi mogla i vaiti. Dokle god je formulirana samo rijeima, ne moemo biti sigurni u njenu vanost i u praksi. Bliu spoznaju o vrijednosti ovakve teorije dobijemo kad je iskaemo putem matematikog modela. Matematikim genetiarima, koji su pokuavali naelo optereenja prevesti u neki izvediv model, do sada to jo nije polo za rukom. Moda zato to ovo naelo i nije izvedivo, ili moda ti genetiari nisu dovoljno struni. Kako je jedan od njih je i Maynard Smith, vie se zalaem za onu prvu mogunost. Ako neki mujak moe dokazati svoju superiornost nad drugim mujacima tako to nee morati sam sebe opteretiti, nitko nee ni sumnjati da on time poveava svoj genski uspjeh. Tako morski slonovi pridobivaju i zadravaju svoje hareme ne zbog svoje estetske privlanosti enkama, ve jednostavno zato to pretuku svakog mujaka koji se pokua uvui u harem. Vlasnici harema uglavnom pobjeuju u tim borbama protiv moguih nasilnika, ako ni zbog ega drugog ono zbog oiglednog razloga to zato i jesu vlasnici harema. Nasilnici ne pobjeuju esto u borbama, jer da su u stanju pobijediti to bi i ranije uinili! Svaka enka koja se pari samo s vlasnikom harema povezuje, dakle, svoje gene s mujakom koji je dovoljno snaan da odbije izazivae jednog za drugim, izazivae koji pristiu iz velikog vika oajnih mujaka-neenja. Na sreu, njeni e sinovi naslijediti oevu sposobnost odravanja harema. U stvarnosti, enka morskog slona nema mnogo izbora, jer vlasnik harema e i nju premlatiti ako samo i pokua vrludati. Ostaje, meutim, naelo da enke koje za parenje biraju mujake pobjednike u bitkama, koriste svojim genima inei takav izbor. Kao to smo vidjeli, postoje primjeri enki koje se vie vole pariti s mujacima koji vladaju podrujem, kao i s mujacima koji imaju visok status u hijerarhiji nadmoi.

Rezimirajmo dosadanje izlaganje u ovom poglavlju: razliite vrste sustava razmnoavanja koje nalazimo kod ivotinja monogamija, promiskuitet, harem i tako dalje mogu se shvatiti u smislu sukobljenih interesa mujaka i enke. Pripadnici oba spola "ele" za ivota maksimirati ukupni broj svojih potomaka. Zbog bitne razlike u veliini i broju spermatozoida i jaja, mujaci e, openito uzevi, biti naklonjeniji promiskuitetu i pomanjkanju oinske brige. enkama na raspolaganju stoje dve glavne protuigre koje sam nazvao strategijom pravog mujaka i strategijom domae sree. Ekoloke okolnosti u kojima vrsta ivi odredit e enkinu sklonost ovoj ili onoj strategiji, a odredit e i nain na koji e im mujaci uzvraati. U praksi se mogu nai svi prijelazni oblici izmeu strategije pravog mujaka i strategije domae sree, a kao to smo vidjeli postoje i sluajevi u kojima otac brine o djeci vie nego majka. Ova se knjiga ne bavi pojedinostima odreenih ivotinjskih vrsta, te tako neu ni raspravljati o tome to neku vrstu moe predodrediti za ovaj ili onaj sustav razmnoavanja. Umjesto toga, razmotrit u razlike koje se obino zamjeuju izmeu mujaka i enki uope i pokazat u kako ih se moe protumaiti. Zato neu isticati one vrste u kojih su razlike izmeu spolova male, a to su obino one kod kojih su enke dale prednost strategiji domae sree. Prvo, obino su mujaci ti koji ele biti spolno privlani i imati kriave boje, a enke vie nezamjetne i bezbojne. Jedinke oba spola ele izbjei napad grabljivaca, pa zato postoji odreeni evolucijski pritisak na pripadnike oba spola da budu manje-vie neupadljivi. Jarke boje ne privlae grabljivce nita manje nego to privlae seksualne partnere. Govorei jezikom gena, to znai da e geni za jarke boje najvjerojatnije prije zavriti u elucima grabljivaca nego geni za neupadljivost. S druge strane, geni za neupadljive boje e se vjerojatno rjee nai u sljedeem narataju nego geni za jarke boje, zato to neupadljive jedinke imaju potekoa pri privlaenju partnera. Zato postoje dva sukobljena pritiska odabiranja: grabljivci utjeu na povlaenje gena za jarke boje iz genske zalihe, a seksualni partneri guraju u stranu gen za neupadljivost. Kao i u mnogim drugim sluajevima, uspjeni strojevi za preivljavanje mogu se shvatiti kao kompromis izmeu tih sukobljenih pritisaka odabiranja. Ono to nas u ovom trenutku zanima je to da optimalni kompromis za mujaka izgleda

drukije od optimalnog kompromisa za enku. Ovo se, naravno, potpuno slae s naim vienjem mujaka kao kockara koji mnogo riskira i mnogo dobiva. Kako na svako jaje to ga je stvorila enka mujak proizvode mnogo milijuna spermija, to u populaciji spermiji brojano daleko nadmauju jaja. Zato e neko jaje daleko vjerojatnije stupiti u spolno stapanje nego to e to svaki proizvedeni spermij. Jaja su srazmjerno vrijedno sredstvo i enka ne mora biti seksualno privlana kao mujak da bi svojim jajima osigurala oplodnju. Mujak je, nesumnjivo sposoban postati ocem sve djece roene u nekoj velikoj populaciji enki. ak i ako je mujak kratkovjean, zato to njegov gizdavi rep privlai grabljivce ili se zaglavljuje u grmlju, on e vjerojatno prije nego to umre uspjeti napraviti veliki broj djece. Neprivlani i neupadljivi mujak moe ivjeti jednako dugo kao i enka, ali imat e manje djece i njegovi geni nee se dalje prenositi. to mujaku vrijedi osvojeni cijeli svijet, ako izgubi svoje besmrtne gene? Slijedea vana spolna razlika je to to su enke mnogo izbirljivije nego mujaci s kojima e se pariti. Razlog te izbirljivosti pripadnika bilo kojeg spola vjerojatno je nunost izbjegavanja parenja s pripadnikom neke druge vrste. Iz mnogo razloga takve su hibridizacije loe. Ponekad, kao u sluaju kada se ovjek pari s ovcom, parenje ne dovodi do stvaranja embrija te se nee mnogo izgubiti. Ali kod krianja srodnijih vrsta, poput konja i magarca, cijena, bar za enskog partnera, moe biti poprilina. Vjerojatno e se zaeti embrij mule i on e zauzimati njenu maternicu punih jedanaest mjeseci. Na njega e otii velika koliina majinog ukupnog roditeljskog ulaganja, i to ne samo u obliku hrane koju e embrij upiti kroz posteljicu i kasnije u obliku mlijeka, ve prije svega u obliku vremena koje je moglo biti utroeno u podizanju druge djece. A onda, kad mula odraste, ustanovljuje se da je jalova i to vjerojatno zato jer kromosomi konja i magarca, koji su dovoljno slini da surauju u gradnji dobrog, jakog tijela mule, nisu dovoljno slini da zajedno surauju kako treba prilikom mejoze. Bilo koji da je razlog, sa stanovita majinih gena, njeno vrlo veliko ulaganje u mulu potpuno je uzaludno. Magarice bi zato trebale obratiti vrlo veliku panju da jedinka s kojom e se pariti bude neki drugi magarac, a ne konj. Govorei jezikom gena, svaki magarei gen koji kae: "Tijelo moje, ako si enka, pari se sa svakim starim mujakom, bio on konj ili

magarac", je gen koji se poslije toga moe nai u slijepoj ulici mulinog tijela, a majino roditeljsko ulaganje u tu malu mulu znatno smanjuje njenu sposobnost da odgoji plodne magarce. Mujak e, s druge strane, manje izgubiti ako se bude pario s pripadnicom pogrene vrste, i premda od toga moda nita nee dobiti, od mujaka moemo oekivati manju izbirljivost pri izboru seksualnih partnera. Dokazi za to su potvreni gdje god su traeni. ak i u okvirima jedne vrste moe biti razloga za izbirljivost. Rodoskvrno sparivanje, kao i hibridizacija, lako moe imati tetne genetske posljedice, u ovom sluaju zato to letalni i poluletalni recesivni geni izbijaju na slobodu. I ponovno enke vie gube nego mujaci, budui da je njihovo ulaganje u svako pojedino dijete obino vee. Gdje postoje zabrane rodoskvrnua, moemo oekivati da e enke biti krue u pridravanju tih tabua nego mujaci. Pretpostavimo li da e u nekom rodoskvrnom odnosu stariji partner vjerojatno biti aktivni inicijator, onda moemo ee oekivati incestuozne veze u kojima je mujak stariji od enke nego veze u kojima je enka starija. Primjerice, incest otac/kerka bit e ei nego incest majka/sin. Incest izmeu brata i sestre bio bi po uestalosti negdje u sredini. Openito gledajui, mujaci bi trebali biti vie skloni promiskuitetu nego enke. S obzirom na to da enka proizvodi ogranieni broj jaja i to srazmjerno sporo, ona moe malo dobiti od velikog broja parenja s razliitim mujacima. Mujak, s druge strane, moe proizvesti milijune spermija svakodnevno i ako se promiskuitetno pari u svakoj mogunoj prigodi moe se puno okoristiti. Pretjerani broj parenja enku zapravo ne kota puno, osim neto izgubljenog vremena i energije, ali joj i ne donosi neku dobit. S druge strane, nema kraja dobiti koju e mujak imati od parenja s onoliko razliitih enki koliko mu je omogueno: rije pretjerivanje kod mujaka nema znaenja. Nisam otvoreno govorio o ovjeku, ali kad mislimo o evolucijskim dokazima kao to su ovi izneseni u ovom poglavlju, ne moemo ne razmiljati i o vlastitoj vrsti i vlastitom iskustvu. Pojmovi o enkama koje se suzdravaju od parenja sve dok mujak ne prui dokaze dugorone vjernosti zvue nam jako poznato. Ovo moda ukazuje na to da enke ljudske rase primjenjuju strategiju domae sree, a ne strategiju pravog mujaka. Veina

ljudskih drutava stvarno je monogamna. I u naem drutvu roditeljsko ulaganje oba roditelja je veliko i nije u nekoj primjetnoj neravnotei. Majke nesumnjivo neposrednije rade oko djece nego oevi, ali oevi esto vrijedno rade u posrednom smislu kako bi osigurali materijalna sredstva koja se troe na djecu. S pak druge strane, neka ljudska drutva su promiskuitetna, a neka se temelje na dranju harema. Ova zapanjujua raznolikost ukazuje na to da je ovjekov nain ivota uglavnom predodreen kulturom, a ne genima. Mogue je, meutim, da su mukarci, openito, skloniji promiskuitetu, a ene monogamiji, kao to bismo to na temelju evolucije i pretpostavili. Koja e od ovih dviju tendencija pobjediti u odreenom drutvu ovisi o prilikama koje vladaju u tom drutvu, kao to kod razliitih ivotinjskih vrsta to ovisi o ekolokim pojedinostima. Jedina crta naeg drutva za koju nam se ini da je nedvosmisleno neobina je pitanje seksualnog reklamiranja. Kao to smo vidjeli, shodno evoluciji se oekuje da e tamo gdje izmeu spolova postoji razlika mujaci biti ti koji se razmeu "ljepotom", a enke e biti prilino neupadljive. Suvremeni zapadnjak je u tom pogledu nesumnjiv izuzetak. Tono je da se neki ljudi upadljivo oblae, a neke ene neupadljivo, ali u prosjeku nema sumnje da je u naem drutvu ekvivalent paunovog repa ono to pokazuju ene, a ne mukarci. ene se minkaju i lijepe lane trepavice. Izuzevi glumce i homoseksualce, mukarci to ne ine. ene su, izgleda, zainteresirane za vlastiti izgled i na to ih ohrabruju njihovi novine i asopisi. asopisi za mukarce manje se bave spolnom privlanou mukaraca, te ovjek koji poklanja neuobiajeno veliku panju svome oblaenju i izgledu obino pobuuje sumnju i mukaraca i ena. Kada se u nekom drutvu govori o nekoj eni, vjerojatno e se spominjati njena spolna privlanost ili pomanjkanje takve privlanosti. Tako e biti bez obzira na to je li govornik mukarac ili ena. Kad se, pak, opisuje mukarac, upotrijebljeni pridjevi vjerojatno nee imati nikakve veze sa spolnom privlanou. Suoen s ovim injenicama, biolog bi se morao zapitati da sluajno ne promatra neko drutvo u kojem se enke natjeu za mujake, umjesto obratno. Kada je bila rije o rajskim pticama, rekli smo da su enke neupadljive zato to se ne moraju takmiiti za mujake. Mujaci su jarkih boja i upadljivi zato to za

enkama vlada potranja te si one mogu dopustiti izbirljivost. Razlog zbog kojeg postoji potranja za enkom rajske ptice je taj to su jaja rjea nego spermiji. to se dogodilo sa suvremenim zapadnim ovjekom? Da li je mujak zaista postao spol za kojim vlada potranja, spol koji si moe dopustiti izbirljivost. Ako je tako, zato?

10
TI CESKAJ MOJA LEA, JA U NA TVOJA ZAJAHATI
seksualna i agresivna meudjelovanja strojeva za preivljavanje koji pripadaju istoj vrsti. No postoje i upadljivi oblici meudjelovanja ivotinja koje ne moemo svrstati ni u jedno od tih poglavlja. Meu takve spada i sklonost ivotu u skupini, sklonost koju pokazuje vrlo mnogo ivotinja. Ptice lete u jatima, kukci se roje, ribe i kitovi ive u plovama, a sisavci nizinskih panjaka u krdima ili love u oporima. Ovakve skupine obino se sastoje iskljuivo od pripadnika iste vrste, premda ima i izuzetaka. Zebre esto ive u istom krdu s gnuom, a ponekad se mogu vidjeti i mjeovita jata raznih ptica. Koristi koje sebina jedinka moe izvui iz ivota u skupini popunjavaju prilino arolik popis. Nemam namjeru ispisivati sveobuhvatni katalog, no navest u nekoliko natuknica. Tom prilikom vratit u se primjerima nesebinog ponaanja koje sam spomenuo u prvom poglavlju i koje sam obeao objasniti. To e nas navesti na prouavanje drutvenih kukaca, bez kojih nijedan opis nesebinosti kod ivotinja ne bi bio potpun. Na kraju ovog prilino arolikog poglavlja spomenut u i vanu zamisao o uzajamnom altruizmu ije je naelo: "Ti ekaj moja lea, pa u ja tvoja". ive li ivotinje zajedno, u skupinama, od tog udruivanja njihovi geni mogu izvui vie koristi nego to sami ulau u njega. Plijen koji opor hijena moe uhvatiti toliko je vei od plijena koji moe oboriti jedna sama hijena da se svakoj sebinoj jedinki isplati udruivanje u opor, iako to znai podjelu hrane s drugima. Iz slinih razloga, vjerojatno, neki pauci surauju prilikom gradnje velike zajednike mree. Carski pingvini odravaju
ROUAVALI SMO RODITELJSKA,

toplinu zbijajui se jedni uz druge. To svakome koristi, jer nepogodama ostavljaju manju povrinu tijela nego kad bi svatko bio sam. Riba koja pliva odmah iza neke druge ribe moe imati hidrodinamiku korist od strujanja kojeg stvara plivanje ribe ispred nje. Moda je i to djelomini razlog zbog kojeg se ribe okupljaju u plove. Slina pojava zranog strujanja poznata je i biciklistim trkaima, a njoj treba vjerojatno pripisati i zato ptice, pria likom seoba, lete u obliku slova V. Vjerojatno postoji natjecanje kako bi se izbjegao nepovoljni eoni poloaj u jatu. Ptice se vjerojatno smjenjuju na tom mjestu nedobrovoljnog voe to je oblik odgoene uzajamne nesebinosti, o emu emo govoriti pri kraju ovoga poglavlja. Pretpostavljalo se da se mnoge koristi od ivota u skupini svode na izbjegavanje opasnosti od grabeljivaca. Takvu jednu teoriju elegantno je formulirao W. D. Hamilton u lanku pod naslovom Geometrija sebinog krda. Kako ovo ne bi dovelo do nesporazuma, moram naglasiti da pod "sebinim krdom" on podrazumjeva "krdo sebinih jedinki". I ponovno emo poeti jednostavnim "modelom" koji e nam, iako apstraktan, pomoi shvatiti stvarni svijet. Pretpostavimo da neku ivotinjsku vrstu lovi grabeljivac koji uvijek nastoji napasti najbliu jedinku. Sa stanovita grabeljivca to je razumna strategija, jer time smanjuje utroak energije. No sa stanovita rtve posljedice su zanimljive. To znai da e sve jedinke, potencijalni plijen, stalno pokuavati biti unutar krda, odnosno to dalje od grabeljivca. Moe li plijen izdaleka otkriti grabeljivca, jednostavno e pobjei. ak, ako grabeljivac uvijek iskrsne iznenada, bez upozorenja vreba li, recimo, skriven u visokoj travi svaka jedinka-plijen ipak moe poduzeti neke korake i smanjiti izglede da ba ona bude najblia grabeljivcu. Svaku jedinku-plijen moemo zamisliti okruenu nekim "podrujem opasnosti". To se podruje definira kao ona povrina zemljita ija je svaka toka blia toj nego nekoj drugoj jedinki. Na primjer, kreu li se jedinke-plijen u pravilnim geometrijskim formacijama, podruje opasnosti oko svake (ako se ne nalazi na rubu formacije) moe biti otprilike esterokutnog oblika. Dogodi li se da grabeljivac vreba u esterokutnom podruju opasnosti koje okruuje jedinku A, onda e vjerojatno i ta jedinka A biti pojedena. Jedinke na rubovima krda posebno su izlo-

ene pogibelji, jer njihovo podruje opasnosti nije razmjerno mali esterokut, ve obuhvaa i prostrani dio s otvorene strane. Jasno je da e pametna jedinka uvijek pokuati svoje podruje opasnosti uiniti to je mogue manjim, a posebno e pokuavati izbjei kretanje uz rub krda. Nae li se na rubu, odmah e se uputiti prema sreditu. Na alost, netko uvijek mora biti i na rubu, no svaka e jedinka nastojati da to ne bude ba ona! U svakoj e skupini postojati beskrajno kretanje s rubova krda prema njegovom sreditu. Ako je krdo ranije bilo ratrkano i nepovezano, onda e kao posljedica tih unutarnjih kretanja postati vrsto povezano. ak i u onom naem modelu pokrenutom bez ikakvih sklonosti ka okupljanju, gdje su ivotinje-plijen u poetku nasumice ratrkane, sebina potreba svake jedinke za smanjenjem njenog podruja opasnosti pokazat e se kroz pokuaje jedinki da se smjeste u prazni prostor izmeu ostalih. To e brzo dovesti do stvaranja skupina koje e se sve gue zbijati. Naravno, u stvarnom ivotu sklonost zbijanja ograniavat e suprotni pritisci: inae bi sve jedinke stradale, ostavi bez daha zbog zbijenosti! Ipak, model je zanimljiv jer nam pokazuje kakva se prognoza moe ostvariti ak i na temelju jedne vrlo jednostavne pretpostavke. Predloeni su i drugi, razraeniji modeli. To to su oni realistiniji ne umanjuje pomo koju imamo od ovog neto jednostavnijeg Hamiltonovog modela pri razjanjenju problema okupljanja ivotinja. U samom modelu sebinog krda nema mjesta za suradnika djelovanja. U njemu nema altruizma, ve samo sebinog iskoritavanja svakog od strane svakog. No, u stvarnom ivotu postoje sluajevi u kojima se ini da jedinke poduzimaju korake za zatitu drugih pripadnika svoje skupine od grabeljivaca. Sjetimo se samo onih ptijih poziva na uzbunu. Oni oigledno djeluju poput znakova za uzbunu, jer odmah navode jedinke koje su ih ule na bijeg. Nema nikakvih znakova koji bi ukazivali da time pozivatelj na uzbunu pokuava "odvui panju grabeljivca" s drugih pripadnika jata. On ih jednostavno obavjetava o prisustvu grabeljivca upozoravajui ih. Pa ipak, in pozivanja izgleda, bar na prvi pogled, altruistiki, jer privlai panju grabeljivca na upozoravatelja. To posredno moemo zakljuiti iz injenice koju je zapazio P. R. Marler. ini se da su fizikalne odlike poziva na uzbunu tako idealno oblikovane kako bi mu bilo teko

odrediti smjer. Zatraimo li od nekog inenjera akustike stvaranje zvuka iji izvor e grabeljivcu biti teko locirati, on bi stvorio neto vrlo slino stvarnom pozivu na uzbunu mnogih malih ptica pjevica. Do ovakvog uobliavanja poziva moralo je u prirodi doi prirodnim odabiranjem, a mi znamo to to znai. To znai da je veliki broj jedinki stradao, jer njihovi pozivi na uzbunu nisu bili savreni. Zato je, izgleda, davanje poziva na uzbunu i odreen rizik. Teorija o sebinom genu bi sad trebala dati uvjerljivo objanjenje prednosti davanja znaka za uzbunu, prednosti koja bi bila dovoljno velika za prevagu nad opasnostima od davanja tog znaka. Ovo, u stvari, i nije teko. Ti ptiji pozivi na uzbunu toliko su esto smatrani "nezgodnima" za Darwinovu teoriju da su pokuaji njihovog objanjenja postali svojevrsni port. Kao rezultat toga danas imamo toliko dobrih objanjenja da se gotovo i ne sjeamo kako je cijela guva zapoela. Oigledno, ima li izgleda da se u nekom jatu nalaze i meusobno bliski roaci, gen odgovoran za davanje poziva na uzbunu moe u genskoj zalihi napredovati zato to postoje veliki izgledi da se on nalazi i u tijelima spaenih jedinki. To e biti tono ak i ako pozivatelj na uzbunu skupo plati svoju nesebinost privukavi na sebe panju grabeljivca. Niste li zadovoljni ovim objanjenjem utemeljenim na rodbinskom odabiranju, ima jo mnogo drugih teorija meu kojima moete izabrati objanjenje. Mnogobrojni su naini na koje pozivatelj na uzbunu moe stei sebinu korist upozoravanjem svojeg jata. Trivers je iznio pet dobrih zamisli, no meni se ove moje dvije ine uverljivijima. Prvu nazivam cave teorijom, po latinskoj rijei za "uvaj se", koju uenici i danas koriste upozoravajui jedni druge na pribliavanje nastavnika. Ova je teorija pogodna za ptice koje se, zaprijeti li im opasnost, nepomino skrivaju u niskom grmlju. Pretpostavimo da se jato takvih ptica hrani na nekom polju. U daljini leti jastreb. On jo nije zamijetio jato te ne leti izravno k njemu, no postoji opasnost da ga svakog trenutka ugleda svojim otrim vidom pa se ustremi u napad. Pretpostavimo da je neki pripadnik jata zamijetio jastreba, dok ostali jo nisu. Ta otrooka jedinka mogla bi odmah unuti u travu i ukoiti se. No, to bi joj malo pomoglo, jer bi ostali lanovi jata i dalje buno i na-

padno hodali uokolo. Svaki bi mogao privui jastrebovu panju i tako dovesti u opasnost cijelo jato. Sa isto sebinog stanovita, za jedinku koja je prva ugledala jastreba najbolja bi taktika bila ostalima cijuknuti jedno brzo upozorenje i uutkavi ih smanjiti izglede da e oni nenamjerno privui jastreba u njenu blizinu. Druga teorija koju elim spomenuti moe se nazvati teorijom "nikad ne razbijaj redove". Ona je pogodna za one vrste ptica koje, priblii li se grabeljivac, odlete na oblinje stablo, recimo. I ponovno zamislimo da je iz cijelog jata ptica koje se upravo hrane, samo jedna primjetila grabeljivca. Sto e ona uiniti? Moe jednostavno sama odletjeti, ne upozoravajui ostale. No, u tom sluaju ona bi se izdvojila kao usamljena, strea jedinka i vie ne bi bila dio relativno anonimnog jata. Poznato je da jastrebovi love izdvojene golubove, ali ak i da nije tako, ima mnogo teorijskih razloga zbog kojih bi se razbijanje redova moglo smatrati samoubojstvenom politikom. ak i ako ostali iz jata na kraju krenu za njom, jedinka koja je prva uzletjela sa zemlje privremeno poveava svoje podruje opasnosti. Bez obzira na ispravnost ili neispravnost Hamiltonove teorije, ivot u jatu mora donositi neku znaajnu prednost, jer ptice inae ne bi ivjele u jatima. Ma koja ta prednost bila, jedinka e je, naputajui jato prije drugih, barem djelomino prokockati. Dakle, ako ne smije napustiti jato, to onda ptica koja je prva opazila grabeljivca mora uiniti? Moda bi mogla nastaviti s hranjenjem kao da se nita nije dogodilo i osloniti se na zatitu koju joj prua pripadnitvo jatu. No i to povlai ozbiljne rizike. Ona i dalje ostaje na otvorenome, potpuno izloena grabeljivcu. Znatno sigurnije bi joj bilo na stablu. Najbolja taktika i je odletjeti na stablo, no mora biti sigurna da e i svi drugi uiniti isto. Tako nee postati izloena jedinka i nee izgubiti prednosti koje joj prua pripadnitvo skupini, ve e stei prednost letom u zaklon. I ovdje isputanje znaka za upozorenje, ini se, ponovno omoguuje isto sebine prednosti. E. L. Charnov i J. R Krebs razvili su slinu teoriju u kojoj idu tako daleko da poziv na uzbunu, kojeg ptica upuuje ostatku jata, nazivaju "manipulacija". To je vrlo daleko od istog nezainteresiranog altruizma! Povrno gledano, ove teorije ne izgledaju suglasne s navodom da jedinka koja upuuje poziv na uzbunu dovodi sebe u opasnost. No, stvarne nesuglasnosti nema. Neupuivanjem pozi-

va, ta bi se jedinka dovela u jo veu opasnost. Neke su jedinke sigurno stradale zbog upuivanja poziva na uzbunu, naroito one ije je pozive bilo lagano locirati. Ostale su jedinke pak stradale zbog neupuivanja poziva na uzbunu. Teorija cave i teorija "nikad ne razbijaj redove" samo su dva od mnogih moguih objanjenja. No, to je s poskakivanjem Thomsonove gazele, koju sam spomenuo u prvom poglavlju i ija je, nazgled samoubojstvena nesebinost navela Ardreya na kategoriku tvrdnju kako se ono moe objasniti samo skupnim odabiranjem? Ovdje se pred teoriju o sebinom genu postavlja ozbiljniji izazov. Pozivi na uzbunu kod ptica su djelotvorni, no oblikovani su kako bi bili to je mogue neupadljiviji i diskretni. U sluaju visokih skokova kod gazela nije tako. Oni su toliko upadljivi da djeluju kao neposredno izazivanje. Gazele se doimlju kao da ele namjerno privui panju grabeljivaca, gotovo ga izazivajui. Ovo je zapaanje dovelo do jedne vrlo draesno odvane teorije. Tu je teoriju prvo nagovijestio N. Smythe, no do loginog zakljuka nepogreivo je doveo A. Zahavi. Zahavijeva teorija moe se iznijeti ovako. Presudna postavka ovog malo drukijeg razmiljanja je zamisao da poskakivanje nije nikakav znak upuen ostalim gazelama, ve je znak upuen grabeljivcu. Ostale gazele zapaaju to poskakivanje i ono utjee na njihovo ponaanje, ali to je usputni uinak, jer je ono prvenstveno, kao znak, upueno grabeljivcu. Grubo prevedeno na jezik ljudi to znai: "Vidi kako visoko mogu skoiti, ja sam tako snana i zdrava gazela da me ne moe uhvatiti i bilo bi ti mnogo pametnije pokuati uhvatiti nekog mog susjeda koji ne skae tako visoko kao ja." Reeno s manje antropomorfizma, manja je vjerojatnost da e grabeljivac pojesti gene za visoke i upadljive skokove, jer e uvijek nastojati uhvatiti onaj plijen za kojeg vjeruje da e ga lake uloviti. Poznato je da mnogi grabeljivi sisavci trae kao plijen stare i bolesne jedinke. Jedinka koja visoko skae oglaava, na pretjerani nain, da nije ni stara ni bolesna. Po ovoj teoriji ta je predstava daleko od nesebinosti. U najmanju ruku ona je sebina jer joj je cilj uvjeriti grabeljivca neka lovi nekog drugog. Na neki nain postoji i natjecanje u to viem skakanju, jer tko izgubi na njega e pasti izbor grabeljivca.

Drugi je primjer kojeg sam spomenuo i obeao ga kasnije objasniti je sluaj pela-kamikaza, koje ubodima napadaju kradljivce meda i time gotovo sigurno izvravaju samoubojstvo. Pela je samo jedan primjer izrazito drutvenih kukaca. Ostali su ose, mravi i termiti ili "bijeli mravi". 0 drutvenim kukcima elim govoriti openito, a ne samo o pelama-samoubojicama. Podvizi drutvenih kukaca su legendarni, pogotovo njihovi zapanjujui pothvati suradnje i prividnog altruizma. Samoubilaki ubodi krasan su primjer njihovog samortvovanja. Kod jedne vrste mrava postoji kasta radnika izoblienih, napuhnutih eludaca punih hrane, a jedina im je uloga tijekom ivota nepomino, poput arulja, visiti sa stropa i sluiti ostalim radnicima kao skladita hrane. U ljudskom smislu, oni kao jedinke uope ne ive; njihova je individualnost potinjena, prividno za dobrobit zajednice. Drutvo mrava, pela ili termita postie neku vrstu individualnosti na vioj razini. Hrana se do te mjere rasporeuje da se moe govoriti o zajednikom elucu. Informacije se, putem kemijskih signala i onog slavnog "plesa" pela, tako uspjeno ire da se zajednica ponaa gotovo poput neke jedinice s vlastitim ivanim sustavom i ulnim organima. Strani uljezi se prepoznaju i odbijaju na nain koji se moe usporediti s tjelesnim imunosustavom. Razmjerno visoka temperatura u konici regulira se gotovo jednako precizno kao i temperatura ljudskog tijela, iako pela nije "toplokrvna" ivotinja. Na kraju, to je i najvanije, ova analogija proiruje se i na razmnoavanje. Veina jedinki u kolonijama drutvenih kukaca su sterilni radnici. "Linija zametka" linija neprekinutosti besmrtnog gena ide kroz tijela manjine, reproduktivnih jedinki. To je analogno reproduktivnim stanicama u naim testisima i jajnicima. Sterilni radnici analogni su naoj jetri, miiima i ivanim stanicama. Ponaanje u stilu kamikaza te ostali oblici altruizma i suradnje radnika nee nas vie uditi ako prihvatimo injenicu njihove sterilnosti. Tijelom normalne ivotinje se upravlja da bi se osigurao opstanak njenih gena, kako raanjem potomaka, tako i brigom o ostalim jedinkama koje sadre iste gene. Samoubojstvo u smislu brige za ostale jedinke nije suglasno s buduim raanjem vlastitih potomaka. Zato se samoubojstveno samoportvovanje rijetko razvija. No, pela radilica nikad ne raa. Svi njeni napori usmjereni ouvanju gena iskazuju se staranjem o ro-

acima a ne o vlastitom potomstvu. Smrt jedne pele radilice, uzeta izdvojeno, nije ozbiljnija opasnost po njene gene od opadanje jesenjeg lia po gene stabla. Mnogi upadaju u iskuenje da drutvene kukce obaviju tajanstvenou, no za to stvarno nema nikakve potrebe. Isplati se detaljnije pogledati to teorija o sebinom genu kae o njima, a pogotovo kako objanjava evolucijsko porijeklo neobine pojave sterilnosti radilica, pojave iz koje toliko toga proizlazi. Kolonija drutvenih kukaca je jedna golema obitelj u kojoj svi lanovi obino potjeu od iste majke. Radnici, koji se rijetko ili nikad ne razmnoavaju, esto se dijele na niz razliitih kasta, ukljuujui tu sitne radnike, krupne radnike, vojnike i visoko specijalizirane kaste poput mednih upova. enke koje se razmnoavaju nazivaju se matice, a rasplodni mujaci ponekad se nazivaju trutovima ili kraljevima. U razvijenijim drutvima, reproduktivci nikad ne rade nita drugo osim razmnoavanja, no to rade izuzetno uspjeno. Njih hrane i tite radnici, koji su takoer odgovorni i za skrb oko potomaka. Kod nekih vrsta mrava i termita matica je prerasla u divovsku tvornicu jaja i jedva je se moe nazvati kukcem, jer je stotine puta krupnija od radnika i potpuno je nesposobna za kretanje. 0 njoj se radnici neprestano brinu, timare je, hrane i odnose neprekidnu rijeku njenih jaja do zajednikih odgajalita. Mora li se ikad takva udovino velika kraljica pomaknuti iz svoje kraljevske elije, ona e u punoj raskoi putovati na leima eskadrona vrijednih radnika. U sedmom poglavlju govorio sam o razlici izmeu raanja i skrbi. Rekao sam da e se normalno razvijati mjeovite strategije, kombinacije raanja i skrbi. U petom smo poglavlju vidjeli kako mogu postojati dva opa tipa mijeane evolucijsko stabilne strategije. Tako, bilo koja jedinka u populaciji moe se ponaati na "mjeovit" nain: na taj nain jedinke postiu razboritu mjeavinu raanja i skrbi; ili, populacija moe biti podijeljena na dvije razliite vrste jedinki: tako smo prvo i zamislili ravnoteu izmeu jastrebova i golubova. E sad, teorijski je mogue evolucijsko stabilnu ravnoteu izmeu raanja i skrbi postii i na taj drugi nain: populacija moe biti podijeljena na one koji raaju i one koji se o potomcima skrbe. No, takva strategija moe biti evolucijsko stabilna samo onda ako su skrbnici bliski roaci jedinki za koje se skrbe, najmanje toliko bliski koliko bi bili vlasti-

tim potomcima kad bi ih imali. Iako je teorijski mogue odvijanje evolucija i u tom pravcu, ini se da se to stvarno dogodilo jedino kod drutvenih kukaca.* Jedinke drutvenih kukaca dijele se na dve glavne klase na klasu roditelja i klasu skrbnika. Roditelji su reproduktivni mujaci i enke. Skrbnici su radnici neplodni mujaci kod termita, neplodne enke kod ostalih drutvenih insekata. Oba tipa obavljaju svoj posao uspjenije, jer se ne moraju baviti i onom drugom zadaom. No s ijeg stanovita je njihov posao uspjean? Pitanje koje se postavlja pred Darwinovu teoriju uobiajeni je usklik: "A to od toga imaju radnici?" Neki su odgovorili "nita". Njima se ini kako sve ide onako kako matica eli, kako ona manipulira radnicima putem kemijskih spojeva radi vlastitih sebinih ciljeva te tjera radnike na skrb za njeno obilno potomstvo. To je jedna verzija Alexanderove teorije o "roditeljskom manipuliranju", o emu smo govorili u osmom poglavlju. Suprotna je zamisao da radnici "odgajaju" reproduktivce kao na kakvoj farmi manipulirajui njima poveavaju im reproduktivnu mo i tako ire replike radnikih gena. No, treba znati da strojevi za preivljavanje koje matica stvara nisu potomci radnika, ali su im ipak bliski roaci. Hamilton je dao sjajnu opasku kako su, barem kod mrava, pela i osa, radnici u stvari blii roaci potomstvu nego to je to sama matica! To je Hamiltona, a kasnije i Triversa i Harea dovelo do jednog od najveih trijumfa teorije o sebinom genu. Obrazloenje je sljedee: Kukci iz skupine Hymenoptera (opnokrilci), koja obuhvaa mrave, pele i ose, imaju vrlo neobini sustav dobivanja spola. Termiti ne pripadaju ovoj skupini i kod njih ne postoji ta neobinost. Gnijezdo opnokrilaca u pravilu ima samo jednu zrelu maticu. Ona je, kao mlada, samo jednom poletjela na parenje i tad je uskladitila spermije za ostatak svog relativno dugog ivota deset i vie godina. Tijekom godina ona daje ogranienu koliinu spermija svojim jajima i tako im omoguuje oplodnju prilikom prolaska kroz njene jajovode. No, sva jaja ne budu oploena. Iz neoploenih jaja razvijaju se mujaci. Dakle, mujak nema oca i stanice njegovog tijela sadre samo jedan jedini skup kromosoma (sve ih je dobio od majke) umjesto dvostrukog skupa (jedan od oca, a drugi od majke) kao to je to sluaj s nama. Po

analogiji koju smo razvili u treem poglavlju, mujak opnokrilca ima u svakoj stanici samo jednu jedinu kopiju svakog "sveska", umjesto uobiajena dva. enka opnokrilca, pak, normalna je u tom pogledu, jer ima oca i uobiajeni dvostruki skup kromosoma u svakoj stanici svoga tijela. Da li e se enka razviti u radilicu ili u maticu ne ovisi o njenim genima, ve o nainu skrbi o njoj. To znai, svaka enka ima potpuni skup gena koji je potreban matici, a i potpuni skup gena potreban radilici (ili, bolje reeno, skupove gena zbog kojih moe postati pripadnikom svake specijalizirane kaste radnika, vojnika itd.). Koji ev skup gena biti "ukljuen" ovisi o nainu podizanja enke, a posebno o hrani koju e primati. Iako tu jo ima mnogo daljih sloenosti, bit cijele stvari je ipak to. Ne znamo zato se razvio taj neobini sustav spolnog razmnoavanja. Nesumnjivo su za to postojali dobri razlozi ali, za sada, tu pojavu moramo promatrati kao zanimljivu injenicu reda Hymenoptera. Ma koji bio poetni razlog ove neobinosti, ona pravi zbrku meu onim jasnim pravilima za izraunavanje srodnosti koja smo iznijeli u estom poglavlju. To znai da su svi spermiji nekog mujaka, umjesto da budu razliiti kao kod nas, potpuno jednaki. U svakoj stanici svoga tijela mujak ima samo jedan jedini skup gena, a ne dvostruki. Svaki spermatozoid zato mora dobiti potpun skup svih gena, a ne samo jedan uzorak od pedeset posto, pa su svi spermiji danog mujaka potpuno isti. Pokuajmo sad izraunati srodnost izmeu majke i sina. Zna li se da neki mujak ima gen A, koji su izgledi da ga ima i njegova majka? Odgovor mora biti sto posto, jer mujak nema oca te je sve svoje gene dobio od majke. No, pretpostavimo sada da znamo da matica ima gen B. Izgledi da taj gen postoji i u njenom sinu iznose samo pedeset posto, jer on ima samo polovinu njenih gena. Ovo izgleda proturjeno, ali nije. Mujak dobiva sve svoje gene od majke, ali majka sinu daje samo polovinu svojih gena. Rjeenje ovog prividnog paradoksa je u injenici da mujak ima samo polovinu uobiajenog broja gena. Nema nikakvog smisla razbijati glavu razmiljanjem je li "stvarni" indeks srodnosti jedna polovina ili jedan. Taj indeks je samo mjera koju je ovjek izmislio, i ako u odreenom sluaju pravi potekoe, morat emo ga napustiti i vratiti se prvim naelima. Sa stanovita gena A u tijelu matice, izgledi da e i rjen sin ima-

ti taj gen iznose jednu polovinu, kao to je to sluaj i s njenom kerkom. Dakle, gledano sa strane matice, njeni su potomci, bilo kojeg spola, s njom u isto toliko bliskom rodu kao to su to ljudska djeca sa svojom majkom. Stvari se poinju uslonjavati kad doemo do sestara. Roene sestre ne dijele samo istog oca: ona dva spermija pomou kojih su zaete bila su po svakom genu potpuno ista. Sestre su, stoga, identini blizanci, bar dok je rije o njihovim roditeljskim genima. Ako neka enka ima gen A, morala ga je dobiti bilo od oca, bilo od majke. Dobila li ga je od majke, izgledi da e ga imati i njena sestra su pedeset posto. Naslijedila li ga je od oca, sto posto ga ima i njena sestra. Zato je srodnost izmeu sestara kod reda Hymenoptera ne jedna polovina, kao to je to bilo kod normalnih seksualnih ivotinja, nego tri etvrtine. Iz toga slijedi da je enka Hymenoptera u bliem rodu sa svojom sestrom, nego to bi to bila sa svojim potomkom bilo kojeg spola. Kao to je Hamilton primjetio (iako to nije iznio na potpuno isti nain), to moe predodrediti enku na skrb za vlastitu majku kao uspjeni stroj za proizvodnju njenih sestara. Gen odgovoran za posrednu proizvodnju sestara umnoava se bre nego gen za neposredno pravljenje potomaka. Zato se i razvila sterilnost radilica. Vjerojatno nije sluajno to se kod vrsta reda Hymenoptera razvila stvarna drutvenost, uz sterilnost radilica, nita manje nego u dvanaest neovisnih sluajeva, a samo jednom u cijelom preostalom ivotinjskom carstvu, i to kod termita. Meutim, tu je zamka. ele li radilice uspjeno odgajati svoje majke kao strojeve za proizvodnju sestara, moraju nekako promijeniti njihovu prirodnu sklonost za raanje podjednakog broja mukih i enskih potomaka. Sa stanovita radilica, izgledi da e neki brat imati njihov pojedini gen iznose samo jednu etvrtinu. Zato, dopuste li matici podjednako raanje mukih i enskih potomaka, trud uloen u skrb oko nje, bar to se radilica tie, bio bi nekoristan. U tom sluaju one ne bi inile sve to mogu na irenju vlastitih dragocjenih gena. Trivers i Hare su shvatili da radilice moraju pokuati okrenuti odnos novoroenih jedinki u korist enki. Oni su uzeli Fisherove proraune optimalnih odnosa spolova (koje smo razradili u prolom poglavlju) i posebno ih preradili za sluaj Hymenoptera. Pokazalo se, da je to se majke tie, optimalni odnos

ulaganja, kao i obino, 1 : 1. Ali optimalni odnos, to se sestara tie, je 3 : 1 u korist sestara, u odnosu na brau. Za enku Hymenoptera, najuspjeniji je nain za irenje njenih gena uzdrati se sama od razmnoavanja, ali osigurati da joj majka raa sestre i brau u odnosu 3 : 1. No, mora li sama raati, svojim e genima pruiti najveu korist raajui sinove i keri u jednakom odnosu. Kako smo vidjeli, razlika izmeu matica i radilica nije genetska. to se tie enskih embrija, sudbina im moe biti dvojaka: postati radilica koja "eli" odnos spolova 3 : 1, ili postati matica koja "eli" odnos 1 : 1. No, to znae te "elje"? One znae da se gen koji se naao u tijelu matice moe najbolje proiriti bude li to tijelo podjednako ulagalo u sinove i keri. Meutim, isti taj gen, nae li se u tijelu radilice, najbolje e se moi proiriti postigne li da majka tog tijela ima vie keri nego sinova. U tome nema stvarnog paradoksa. Gen mora na najbolji mogui nain iskoristiti one mogunosti koje ima na raspolaganju. Ima li mogunost utjecati na razvoj tijela kojem je sudbina postati matica, njegova optimalna strategija u koritenju te kontrole to mu je na raspolaganju je jedno ponaanje, a ima li mogunost utjecati na nain razvitka tijela radilice, optimalna strategija je drugo ponaanje. To znai da u odgajalitu matica nastaje sukob interesa. Matica "pokuava" podjednako ulagati u mujake i enke. Radilice pokuavaju okrenuti odnos reproduktivaca kako bi on bio tri enke na svakog mujaka. Ako je ispravno radilice zamiljati kao odgajateljice a maticu kao njihovu roditeljicu, onda e radilice vjerojatno uspjeti postii poeljni odnos 3 : 1. Ako ne, matica stvarno ivi kako joj po imenu i pripada, a radilice su njene robinje i pokorne njegovateljice u kraljevskim jaslicama. Zato treba oekivati da e prevagu odnijeti odnos 1 : 1, koji matica "vie voli". Dakle, tko pobjeuje u ovom posebnom sluaju bitke generacija? To je stvar koja se moe podvrgnuti provjeri, a Trivers i Hare su to upravo i uinili, koristei se velikim brojem vrsta mrava. Odnos spolova koji nas zanima je odnos izmeu mukih i enskih reproduktivaca. Iz mravinjaka periodino izlijeu velike krilate skupine na letove prigodom kojih se obavlja parenje. Poslije parenja, mlade matice mogu pokuati osnovati nove koloni-

je. Kako bi se dobila procjena brojnog odnosa spolova treba prebrojavati ba te krilate skupine. Muke i enske reproduktivne jedinke se, kod mnogih vrsta, vrlo razlikuju po veliini. To uslonjava stvar, jer se, kao to smo vidjeli u prolom poglavlju, Fisherovi prorauni o optimalnom brojnom odnosu spolova, tono uzevi, ne odnose na broj mujaka i enki, ve na veliine uloga u njih. Trivers i Hare su poveli rauna o tome pa su mjerili jedinke. Uzeli su dvadeset vrsta mrava i procjenili odnos spolova u smislu ulaganja u reproduktivne jedinke. Tako su prilino uvjerljivo pokazali da je odnos enki prema mujacima stvarno negdje oko 3 : 1, kao to to i predvia teorija po kojoj radilice upravljaju ceremonijom zbog vlastite koristi. Dakle, izgleda da kod prouavanih mrava u sukobu interesa "pobjeuju" radilice. To i ne iznenauje toliko, jer tijela radilica, budui da su one uvarice jaslica, imaju, u praktinom smislu, vie snage nego tijela matica. Gene koji pokuavaju upravljati sustavom kroz tijela matica nadvladavaju geni koji upravljaju kroz tijela radnica. Zanimljivo bi bilo potraiti neke posebne okolnosti u kojima bi se moglo oekivati da matice imaju vie praktine moi od radilica. Trivers i Hare su otkrili postojanje upravo takve okolnosti koju se moe iskoristiti za kritiku provjeru teorije. Ta je okolnost postojanje nekih vrsta mrava koji hvataju i dre robove. Radnici takvih vrsta ne obavljaju uobiajene poslove ili ih obavljaju prilino loe. Jedino su dobri kad treba krenuti u skupljanje robija. Stvarno ratovanje u kojem se velike suparnike vojske tuku do smrti u prirodi je poznato samo kod ljudi i drutvenih kukaca. Kod mnogih vrsta mrava specijalizirana kasta radnika, poznata kao vojnici, ima strane borbene vilice i sve svoje vrijeme troi u borbi za koloniju protiv ostalih mravljih vojski. Skupljanje robova samo je posebna vrsta ratnih napora. Lovci na robove kreu u napad na mravinjak koji pripada nekoj drugoj vrsti, pokuavajui pobiti radnike-branitelje ili vojnike te odnijeti liinke u svoj mravinjak. Tu se iz tih liinki izlegu mladi mravi. Oni i "ne shvaaju" da su robovi i bacaju se na posao drei se svojih uroenih programa, obavljajui sve dunosti koje bi normalno obavljali i u vlastitom mravinjaku. Radnici ili vojnici koji otimaju liinke za roblje odlaze u druge pljakake pohode, dok robovi ostaju kod kue i bave se svakida-

njim gospodarenjem mravinjakom, ienjem, dovlaenjem hrane i staranjem o potomstvu. Robovi su, naravno, u sve to naivno neupueni i ne znaju da nisu ni u kakvoj rodbinskoj vezi s maticom i potomstvom koje podiu. Oni nesvjesno podiu nove ete gonia robova. Ovdje prirodno odabiranje, bez sumnje, djelujui na gene ropskih vrsta, daje prednost prilagoavanjima protiv porobljavanja. Pa ipak, to nije potpuno uspjeno, jer je ropstvo vrlo rairena pojava. S naeg sadanjeg gledita zanimljiva posljedica ropstva je sljedea: matica robovlasnikih vrsta sad je u poloaju mjenjati odnos spolova u pravcu u kojem ona "eli". Jer, njena roena djeca, gonii robova, vie nemaju praktini nikakav utjecaj u jaslicama. Taj utjecaj sad imaju robovi. Robovi "vjeruju" da se brinu o vlastitoj brai i sestrama i vjerojatno ine sve ono to bi u njihovim vlastitim mravinjacima bilo potrebno za postizavanje eljenog odnosa 3 : 1 u korist sestara. No, matica robovlasnike vrste moe se suprotstaviti odreenim protumjerama, a budui da robovi nisu ni u kakvom rodu s potomstvom, nikakvo odabiranje ne pomae robovima u ponitavanju tih protumjera. Pretpostavimo da matice bilo koje vrste mrava "pokuavaju" zamaskirati jaja mujaka dajui im miris jaja enki. Prirodno odabiranje e davati prednost svakoj sposobnosti radnika kojom mogu "otkriti" tu prijevaru. Moemo zamisliti evolucijsku bitku u kojoj matice stalno "mijenjaju kod", a radnici ga "provaljuju". Rat e dobiti ona strana koja uspije prebaciti vie vlastitih gena u sljedei narataj, i to kroz tijela reproduktivnih jedinki. To e, kao to smo ve vidjeli, u normalnim okolnostima biti radnici. No, kad matica robovlasnike vrste promijeni kod, radnici-robovi ne mogu razviti sposobnost za otkrivanje toga koda, jer nijedan gen za "otkrivanje koda", koji bi se moda naao u radnicima-robovima, nije predstavljen u tijelu bilo koje reproduktivne jedinke i zato se ne prenosi dalje. Sve reproduktivne jedinke pripadaju vrsti robovlasnika i u rodu su s maticom, no ne i s robovima. Probiju li se geni robova u neke reproduktivne jedinke, bit e to u reproduktivne jedinke koji potjeu iz prvobitnog mravinjaka iz kojeg su kidnapirani. No, radnici-robovi e se ipak baviti otkrivanjem pogrenog koda. Zato matica robovlasnike vrste moe slobodno mijenjati svoj kod, bez opasnosti da e se geni za otkrivanje koda proiriti po sljedeem narataju.

Zakljuak je ove rasprave da kod robovlasnikih vrsta moemo oekivati odnos ulaganja u reproduktivne jedinke oba spola priblino 1 : 1, a ne 3 : 1. Matica e, ovaj put, postii ono to eli. Upravo su to i potvrdili Trivers i Hare, iako su promatrali svega dvije robovlasnike vrste. Moram napomenuti kako sam sve ovo ispriao pomalo idealizirano. Stvarni ivot nije tako uredan i sreen. Na primjer, najpoznatija od svih vrsta drutvenih kukaca, pela, radi neto potpuno "pogreno". Postoji veliki viak ulaganja u mujake u odnosu na matice to izgleda besmisleno i sa stanovita radilice i matice. Hamilton je naao mogue rjeenje ove zagonetke. On naglaava da kad matica naputa konicu, ona kree s velikim rojem radilica koje joj pomau osnovati novu koloniju. Za roditeljsku konicu te su radilice izgubljene, a trokovi njihovog podizanja moraju se raunati kao dio trokova reprodukcije: na svaku maticu koja odlazi, mora se osigurati mnogo neredovitih radilica. Ulaganje u te neredovite radilice treba raunati kao ulaganje u reproduktivne enke. Te neredovite radilice, raunamo li odnos spolova, treba obraunati kao protuteu mujacima. Na kraju se vidi da ovo i nije bila neka ozbiljna tekoa za teoriju. Neobiniji preokret u ovoj elegantnoj teoriji unosi injenica to se, kod nekih vrsta, mlada matica u svadbenom letu pari s vie mujaka, a ne samo s jednim. To znai da je prosjena srodnost meu njenim kerima manja od 3/4, a u krajnjim sluajevima moe se spustiti ak i do jedne etvrtine. Primamljivo je, iako ne i sasvim logino, na to gledati kao na lukav udarac to ga matice zadaju radilicama! Usput reeno, ovo bi moglo ukazati na potrebu za pratnjom matice od strane radilica tijekom svadbenog leta, kako bi joj onemoguile viestruko parenje. No ni to ne bi pomoglo genima samih radilica ve samo genima budueg narataja. Meu radilicama kao klasom ne postoji sindikalna svijest. Svaka se "brine" samo za vlastite gene. Moda bi radilica i "eljela" kontrolirati majku, no za to joj se nije pruila prilika, jer u vrijeme majinog svadbenog leta nije bila ni zaeta. Mlada matica, u vrijeme svadbenog leta, sestra je sadanjeg narataja radilica, a ne njihova majka. Stoga su one na njenoj strani, a ne na strani sljedeeg narataja radilica, koje su im samo neakinje. Od ovoga nam se ve poinje vrtjeti u glavi pa je vrijeme da zakljuimo temu.

Za postupke radilica opnokrilaca prema svojim majkama koristio sam analogiju s odgajanjem. Odgajalite to je odgajalite gena. Radnice koriste svoju majku kao uspjenijeg proizvoaa njihovih vlastitih gena nego to bi to same bile. Geni silaze s proizvodne trake u paketima koji se nazivaju reproduktivne jedinke. Ovu analogiju s odgajalitem ne smijemo brkati s jednim potpuno drugim znaenjem u kojem se za drutvene kukce moe rei da se bave uzgojem. Drutveni kukci su otkrili, kao to je to i ovjek uinio mnogo kasnije, da uzgoj hrane na jednom mjestu moe biti mnogo uspjeniji od lova i sakupljanja hrane. Primjerice, vie vrsta mrava u Novome svijetu kao i potpuno neovisno od njih termiti u Africi, uzgaja "vrtove s gljivama". Najpoznatiji su takozvani mravi krojai iz June Amerike. Pronaene su kolonije s vie od dva milijuna jedinki. Njihovi mravinjaci sastoje se od golemih podzemnih sustava dugakih hodnika i galerija, koji se sputaju do dubine od tri, pa i vie metara, to je dobiveno iskopavanjem zemlje i do koliine od 40 tona. Ti se vrtovi s gljivama nalaze u podzemnim galerijama. Mravi namjerno sade gljive odreene vrste u posebna korita s kompostom koji pripremaju vaui lie u sitne komadie. Umjesto izravnog sakupljanja hrane, radnici dovlae lie i od njega prave kompost. "Apetit" neke kolonije mrava krojaa, kad je lie u pitanju, je gargantuovski. Zbog toga su oni velika gospodarska napast, ali lie nije hrana za njih, ve za njihove gljive. Na kraju tog procesa mravi ubiru i jedu te gljive, ili ih kao hranu daju svome potomstvu. Gljive uspjenije iskoriste lie nego to bi to mogli mravlji eluci, pa je to ona korist koju mravi imaju od cijelog tog posla s gljivama. Moda i gljive imaju od toga neku korist, iako ih mravi ubiru: mravi ih rasijavaju puno uspjenije nego to bi to uspjelo njihovom vlastitom mehanizmu za rasprivanje spora. Osim toga, mravi "plijeve" svoje vrtove s gljivama, istei ih od ostalih vrsta gljiva. Ovakvo otklanjanje konkurencije moe koristi domaoj vrsti gljiva koju mravi uzgajaju. Moemo rei da izmeu mrava i gljiva postoji neka vrsta uzajamnog altruizma. Znaajno je spomenuti da se neto vrlo slino ovom sustavu uzgoja gljiva razvio, potpuno neovisno, i meu vrstama termita koje nisu u nikakvom meusobnom rodu. Poput biljaka u uzgoju, mravi imaju i vlastite domae ivotinje. Uenjaci ili biljne ui visoko su se specijalizirali za

isisavanje sokova iz biljaka. Oni isisavaju sok iz biljnih ila puno uspjenije nego to kasnije mogu taj sok provariti. Posljedica toga je luenje tekuine iz koje su iskoristili tek jedan dio hranljivih sastojaka. Kapljice "medne rose" bogate eerom izlaze im kroz zadak velikom brzinom; u nekim sluajevima svakog sata vie od teine tijela samog kukca. Medna rosa obino kaplje na zemlju. Moda je to ona hrana poznata pod nazivom "mana" koju je, po Starom zavjetu, bog poslalo ljudima. No, vie vrsta mrava prihvaa te kapljice medne rose im izau iz kukca. Mravi "muzu" uenjake gladei ih pipcima i noicama po stranjem dijelu tijela. Uenjaci reagiraju na to, a u nekim sluajevima ak zadravaju svoje kapljice sve dok ih neki mrav ne pogladi. Nije li mrav spreman prihvatiti kapljicu, ak e je i povui. ini se kako se kod nekih uenjaka zadnji dio razvio po izgledu nalik na lice mrava kako bi mravima bio to privlaniji. Ovim odnosom uenjaci oigledno dobivaju zatitu od njihovih prirodnih neprijatelja. Kao i stoka koja ivi u zaklonu dok ih ovjek uzgaja zbog mlijeka, tako su i mnoge vrste uenjaka izgubile svoje normalne mehanizme obrane. U nekim sluajevima mravi se brinu i za jaja uenjaka u njihovim vlastitim podzemnim leglima, hrane mlade uenjake i na kraju, kad odrastu, brino ih odnose na zatiene panjake. Odnos od uzajamne koristi izmeu pripadnika razliitih vrsta zove se mutualizam ili simbioza. Pripadnici razliitih vrsta esto mogu pruiti jedni drugima mnogo koristi, jer u ortatvo mogu unijeti razliite "vjetine". Takva bitna asimetrija moe dovesti do evolucijsko stabilnih strategija uzajamne suradnje. Uenjci imaju usta prilagoena ba za sisanje biljnog soka, no takva usta ne vrijede nita prilikom samoobrane. Mravi ne mogu isisavati sok iz biljaka, ali znaju se boriti. Mravlji geni odgovorni za odgoj i zatitu uenjaka imali su povlastice u mravljoj genskoj zalihi, dok su geni uenjaka odgovorni za suradnju s mravima imali povlastice u genskoj zalihi uenjaka. Simbioza na uzajamnu korist uobiajeni je odnos kod ivotinja i biljaka. Povrno gledano, liaj izgleda poput svake druge samostalne biljke. No, on je u stvari prisna jedinstvena simbioza gljive i zelene alge. Nijedan sudionik ne moe ivjeti bez onog drugog. Da je njihova veza jo neznatnije prisnija, ne bismo bili u stanju spoznati da je liaj dvostruki organizam. Dakle, moda

postoje i drugi dvostruki ili viestruki organizmi koje jo nismo prepoznali kao takve. Moda smo to i mi sami? U svakoj naoj stanici nalaze se mnogobrojna sitna tjeleca koja se zovu mitohondriji. Mitohondriji su kemijske tvornice od kojih dobivamo najvei dio potrebne energije. Kad bismo izgubili mitohondrije umrli bismo za nekoliko sekundi. Nedavno je iznijeta uvjerljiva tvrdnja da su mitohondriji, u poetku, bile simbiotike bakterije koje su davno tijekom evolucije udruile snage s naim tipom stanica. Sline sugestije postoje i za druga sitna tjeleca u naim stanicama. To je jedna od onih revolucionarnih zamisli za ije prihvaanje je potrebno neko vrijeme, no to je zamisao ije je vrijeme dolo. ini mi se da emo morati prihvatiti i jednu jo radikalniju zamisao ideju da je svaki na gen jedna simbiotika jedinica. Mi smo goleme kolonije simbiotikih gena. Za sada se stvarno jo ne moe govoriti o "dokazima" za ovu zamisao, ali kao to sam pokuao pokazati u prijanjim poglavljima, ova je zamisao svojstvena samom nainu razmiljanja o tome kako djeluju geni kod vrsta koje se spolno razmnoavaju. Druga je strana ove medalje to bi i virusi mogli biti geni koji su se oslobodili iz "kolonija" poput nas. Virusi se sastoje od iste DNK (ili neke sline molekule koja se sama umnoava) obavijene proteinskim omotaem. Svi su paraziti. Moda su se razvili iz "pobunjenih" gena koji su pobjegli, i sada putuju izravno od tijela do tijela preko zraka, a ne preko uobiajenih prenositelja spermija i jaja. Ako je ovo tono, sebe bismo takoer mogli smatrati i kolonijama virusa! Neki od njih simbiotiki surauju i putuju od tijela do tijela preko spermija i jaja. To su uobiajeni "geni". Ostali ive parazitski i putuju svakim sredstvom kojeg se doepaju. Putuje li parazitska DNK putem spermija i jaja, moda onda stvara onaj "paradoksalan" viak DNK to sam ga spomenuo u treem poglavlju. Putuje li zrakom, ili nekim drugim neposrednim putem, onda se naziva "virus" u uobiajenom smislu. No, to su razmiljanja za budunost. Sada nas zanima simbioza na vioj razini odnosa izmeu viestaninih organizama, a ne unutar njih. Rije simbioza obino se koristi za udruivanje pripadnika razliitih vrsta. No, kako smo izbjegavali vienja evolucije koje govori o "dobru vrste", to nam sada izgleda da nema loginog razloga zbog kojeg bismo pravili razliku izmeu udruivanja pripadnika razliitih vrsta i udruivanja pripadnika iste

vrste. Openito govorei, udruivanje na uzajamnu korist razvit e se ako svaki sudionik moe iz njega izvui vie nego to je uloio. Ovo vrijedi bez obzira na to je li rije o pripadnicima istog opora hijena ili potpuno razliitih stvorenja poput mrava i uenjaka, ili pela i cvjetova. U praksi moe biti vrlo teko razlikovati sluajeve stvarne dvosmjerne uzajamne koristi i sluajeve jednostranog izrabljivanja. Teorijski je lako zamisliti razvoj udruivanja na uzajamnu korist u kojem se usluge istovremeno daju i primaju, kao to je to sluaj sa sudionicima od kojih je sastavljen liaj. No, postoji li odreeni vremenski razmak izmeu davanja i vraanja usluge, mogu iskrsnuti problemi, jer prvi primatelj usluge moe pasti u iskuenje i odbiti uzvratiti uslugu kad na njega doe red. Rjeenje ovog problema je vrlo zanimljivo i zasluuje detaljnu diskusiju. To emo najbolje uiniti putem zamiljenog primjera. Pretpostavimo da na nekoj vrsti ptica kao nametnik ivi neka posebno tetna vrsta krpelja koji je prenosnik opasne bolesti. Za pticu je vrlo vano zbaciti te krpelje to je prije mogue. Ptica svakako moe odstraniti krpelje prilikom ienja perja kljunom. No, postoji mjesto vrh glave do kojeg ona kljunom ne moe doprijeti. Svakom e ovjeku brzo pasti na um rjeenje te tekoe. Pojedina jedinka moda ne moe skinuti krpelja s vlastite glave, no to lako umjesto nje moe uiniti neki prijatelj. Kasnije, kad tog prijatelja napadnu nametnici, to e se dobro djelo uzvratiti. I stvarno, uzajamno ienje je vrlo uobiajeno kod ptica i sisavaca. To odmah ukazuje na smisao svega. Svatko tko svjesno predvia, shvaa koliko je pametno sklopiti sporazum o uzajamnom ekanju lea. No, mi smo dosad nauili biti oprezni pred svim to na prvi pogled izgleda pametno. Geni ne mogu predviati. Moe li teorija o sebinom genu objasniti to uzajamno ekanje lea ili "reciproni altruizam", u trenucima kad postoji vremenski razmak izmeu dobrog djela i vraanja istog? U svojoj knjizi objavljenoj 1966., koju sam ve spomenuo, Wiliams je ukratko govorio i o ovom problemu. On je, poput Darwina, zakljuio da se ta odloena uzajamna nesebinost moe razviti kod vrsta ije su jedinke sposobne prepoznavati i zapamtiti jedna drugu. Trivers je 1971. otiao je jo dalje. U vrijeme pisanja on jo nije znao za Maynard Smithov pojam evolucijsko stabilne

strategije. Da je znao, mislim da bi se koristio njime, jer bi uz pomo tog pojma naao prirodni nain za izraavanje svoje zamisli. To to on spominje "zatvoreniku dilemu" omiljenu zagonetku u teoriji igara ukazuje na razmiljanje u skladu s tim. Pretpostavimo da jedinka B ima nametnika na vrhu glave. Jedinka A odstrani joj nametnika. Kasnije doe vrijeme kad i jedinka A dobije nametnika na glavi. Ona, prirodno, trai jedinku B kako bi joj ona uzvratila dobroinstvo. Meutim, jedinka B jednostavno digne nos i odlazi. Jedinka B je varalica koja prihvaa korist od nesebinosti druge jedinke, no koja nije spremna na njega odgovoriti ili barem ne dovoljno. Varalice bolje prolaze nego altruisti, jer stjeu dobit bez plaanja pune cijene za nju. Sigurno da je cijena ienja glave druge jedinke mala u usporedbi s koristi dobivenom skidanjem opasnog nametnika s vlastite glave, no ni ona nije zanemariva. I za to mora biti utroeno neto dragocjene energije i vremena. Uzmimo sada da se populacija sastoji od jedinki koje su prihvatile jednu od te dvije strategije. Kao i u analizama Maynarda Smitha, ovdje ne govorimo o svjesnim strategijama, ve o nesvjesnim programima ponaanja koje su uvjetovali geni. Nazovimo ih strategijom naivca i strategijom varalice. Naivni iste svakoga kome je to potrebno, bez razlike. Varalice prihvaaju altruizam naivnih, no nikada ne iste nikog drugog, ak ni onoga tko je prije istio njih. Kao i u sluaju jastrebova i golubova, bodove za uinak dodjeljivat emo samovoljno. Nije vano koje su tone vrijednosti sve dok je korist od ienja vea od njene cijene. Ima li nametnika mnogo, svaki pojedinani naivac u populaciji naivnih moe raunati na ienje od strane nekog drugog jednako esto kao to e on istiti druge. Zato je prosjeni uinak naivnog meu naivnima pozitivan. Zapravo svi oni prolaze sasvim dobro, pa rije naivac ne izgleda odgovarajua. No, pretpostavimo sada da se u populaciji pojavio jedan varalica. Kako je to jedini varalica, moe raunati na to da e ga istiti svaki koga sretne, a on za to nee plaati nita. Prosjeni uinak varalice je bolji nego prosjeni uinak naivnog. Zato e se geni varalice poeti iriti po populaciji. Geni naivnih uskoro e se nai pred nestankom jer, bez obzira na odnos u populaciji, varalice uvijek bolje prolaze od naivnih. Primjerice, raspravimo sluaj populacije koja se sastoji od 50% naivnih i 50% varalica. Pro-

sjeni uinak, i varalica i naivnih, bit e manji nego uinak bilo koje jedinke iz sto postotne populacije naivnih. Pa ipak, varalice e prolaziti bolje od naivnih, jer e uivati u svim dobicima takvima kakvi su a nee nita davati za njih. Kada postotak varalica dostigne 90%, prosjeni uinak svih jedinki "bit e vrlo nizak. Mnoge jedinke obiju vrsta moda e sad ve umirati od zaraze to su je prenijeli krpelji. No varalice e, unato svega, bolje prolaziti od naivnih. ak ako se cijela populacija pone gasiti, nikad nee doi trenutak kad naivni bolje prolaze od varalica. Zato, dok god u raspravama budemo uzimali u obzir samo te dvije strategije, nita nee moi zaustaviti nestanak naivnih i, vrlo vjerojatno, gaenje cijele populacije. No uvedimo sad i treu strategiju i nazovimo je strategijom zlopamtila. Zlopamtila iste nepoznate jedinke i jedinke koje su prije istile njih. No, prevari li ih netko, oni to zapamte i postaju mrzovoljni: u budue odbijaju istiti tu jedinku. U populaciji zlopamtila i naivnih nemogue je razlikovati pripadnike pojedinih strategija. Oba se tipa ponaaju altruistiki prema svakome i oba imaju isti i podjednako visok prosjeni uinak. U populaciji sastavljenoj preteno od varalica, jedan jedini primjerak zlopamtila ne bi imao puno uspjeha. On bi veliki dio energije troio istei veinu jedinki koje sretne jer bi mu trebalo dosta vremena dok ne bi postao srdit na sve njih. S druge pak strane, njega zauzvrat nitko ne bi istio. Ako bi zlopamtila, u usporedbi s varalicama, bili rijetki gen zlopamtila bi se ugasio. No, uspiju li zlopamtila brojano ojaati i dostii kritini odnos, izgledi za meusobne susrete postaju dovoljno veliki i izravnavaju trokove ienja varalica. Dostignuvi taj kritini odnos, zlopamtila poinju imati vii prosjeni uinak od varalica, pa e gen varalica ubrzanim korakom krenuti ka gaenju. Kad varalice jednom gotovo nestanu, brzina njihovog nestajanja e se usporiti i oni e, kao manjina, moi opstati poprilino dugo. Ti rijetki primjerci varalica imat e vrlo male izglede za ponovni susret s istim zlopamtilom pa e broj jedinki u populaciji zlopamtila koje su srdite na bilo kojeg varalicu biti mali. Priu o ovim strategijama ispriao sam kao da je samo po sebi bilo oigledno to e se dogoditi. Tu u stvari nema nieg oiglednog pa sam iz opreza simulirao ovu situaciju na raunalu kako bih provjerio tonost svojih nasluivanja. Tako sam stvar-

no i potvrdio da je strategija zlopamtila, u usporedbi sa strategijama naivca i varalice, evolucijsko stabilna strategija, jer u populaciji koja se uglavnom sastoji od zlopamtila ni varalica ni naivac nee postati brojniji. I strategija varalice je evolucijsko stabilna strategija, jer u populaciji koja se sastoji preteno od varalica ne mogu prevladati ni zlopamtila niti naivci. Neka populacija bi se mogla temeljiti na bilo kojoj od tih dviju evolucijsko stabilnih strategija. Dugorono gledano, ona bi mogla prelazi iz jedne u drugu. Ovisno o tonim vrijednostima uinaka pretpostavljene u simuliranom modelu bile su, naravno, potpuno samovoljne jedno ili drugo stabilno stanje imat e iru "zonu privlanosti" i tad e u toj populaciji najvjerojatnije i prevladati. Iako je vea mogunost gaenja populacije varalica nego populacije zlopamtila, usput treba naglasiti da to nee ni na koji nain utjecati na poloaj evolucijsko stabilne strategije. Usvoji li populacija neku evolucijsko stabilnu strategiju koja vodi njenom gaenju, onda e se ona i ugasiti. Vrlo je zabavno pratiti kompjutorsku simulaciju koja zapoinje s veinom naivaca i manjinom zlopamtila tek neznatno iznad kritine vrijednosti, i otprilike istom manjinom varalica. Prvo se dogaa dramatini slom u populaciji naivnih, kad ih varalice ponu bezobzirno iskoritavati. Varalice postiu vrtoglavi rast u populaciji, rast iji vrhunac dostignu tono u trenutku iezavanja i posljednjeg naivca. No, varalice moraju i dalje raunati na zlopamtila. Tijekom ubrzanog smanjenja broja naivnih i broj zlopamtila postepeno se smanjivao, jer su ih iskoritavale varalice broj kojih se poveavao, te su se zlopamtila jedva uspjela odrati. Nestankom posljednjeg naivca varalice ne mogu vie tako lako prolaziti sa svojim sebinim izrabljivanjem, pa zlopamtila poinju polako brojano jaati na raun varalica. Rast njihove populacije postepeno dobiva sve vei zamah. Poinje se naglo uzdizati dok se populacija varalica smanjuje gotovo do gaenja, zaustavlja se i preostale varalice uivaju u povlastici to su rijetki i jer je razmjerno malo zlopamtila srdito na njih. Pa ipak, polako i neumitno, varalice nestaju i ostaju samo zlopamtila. Paradoksalno je, no prisustvo je naivnih u stvari samo ugroavalo zlopamtila poetkom prie, jer upravo su naivni bili odgovorni za ono privremeno blagostanje varalica. Recimo usput, moj je zamiljeni primjer opasnosti koje pri-

jete nekoj jedinki, ukoliko je nee nitko istiti, potpuno stvaran. Kod mieva koji ive izdvojeno nastaju gadne rane na dijelovima glave koje ne mogu sami dosei. U jednom istraivanju, mievi drani u skupinama nisu patili od takvih rana jer su jedni drugima lizali glave. Zanimljivo bi bilo eksperimentalno provjeriti teoriju o recipronom altruizmu, a mievi bi najvjerojatnije bili dobri subjekti za takav pothvat. Trivers prouava zapaanja dostojnu simbiozu riba-istaa. Zna se da pedesetak vrsta, ukljuujui tu sitne ribe i raie, ivi od sakupljanja nametnika s povrine tijela veih riba te drugih stanovnika mora. Krupne ribe oigledno imaju koristi od tog ienja, a istai si tako priskrbljuju dobre obroke hrane. Odnos je simbiozni. U mnogim sluajevima krupne ribe otvaraju usta i putaju istae unutra kako bi im ove mogle oistiti zube i doputaju im odlazak kroz krge, koje usput takoer oiste. Mogli bismo oekivati da e velika riba mudro priekati da je mali ista temeljno oisti pa je zatim jednostavno proguta. No, umjesto toga ona obino doputa istau da mirno otpliva. Kako je ista u najveem broju sluajeva po veliini slian uobiajenom plijenu te krupne ribe, ovo je znaajna pobjeda prividne nesebinosti. Ribe-istai imaju naroite prugaste are i plivajui pleu na posebni nain, to ih i oznauje kao istae. Velike ribe nastoje se suzdrati od prodiranja svih malih riba s odreenom vrstom pruga i koje im se pribliavaju pleui na posebni nain. Umjesto da ih pojedu, one padaju u neko stanje nalik transu i putaju istae da im se slobodno priblie, pa ak i da uu u unutranjost usta. No, kako su sebini geni sebini, ne iznenauje pojava bezobzirnih varalica sklonih iskoritavanju drugih. Neke vrste sitnih riba po izgledu tono odgovaraju istaima, pa i "pleu" poput njih, kako bi bile sigurne da e se velika riba, nau li se u njenoj blizini, ponaati po njih bezopasno. Kad velika riba padne u oekivani trans, varalica umjesto otklanjanja nametnika otkine komad mesa s neke od peraja velike ribe i pobjegne. No, usprkos varalicama, odnos riba-istaa i njihovih "klijenata" uglavnom je prijateljski i postojan. Djelovanje istaa igra znaajnu ulogu u dnevnom ivotu zajednice na koraljnom grebenu. Svaki ista ima vlastiti teren, a primijeene su krupne ribe koje ekaju u redu, poput muterija kod brijaa. Ovo za-

dravanje na jednom mjestu, u ovom sluaju vjerojatno i omoguuje evoluciju odloenog uzajamnog altruizma. Korist velike ribe koja se moe stalno svraati svome "brijau" umjesto neprestane potraga za novim, mora nadmaiti cijenu suzdravanja od prodiranja istaa. Kako su istai mali, u njih se moe povjerovati. Prisustvo lanih oponaatelja istaa vjerojatno na posredni nain ugroava stvarne dobronamjerne istae, jer blago potie krupne ribe na prodiranje prugastih plesaa. Zadravanje stvarnih istaa na jednom mjestu omoguuje muterijama da ih pronau i izbjegnu varalice. Dugo pamenje i sposobnost prepoznavanja jedinki kod ovjeka su dobro razvijeni. Zato bismo mogli oekivati da je uzajamni altruizam odigrao znaajnu ulogu u ovjekovoj evoluciji. Trivers ide dalje i smatra da su mnoge nae psiholoke odlike zavist, krivnja, zahvalnost, suosjeajnost i tako dalje oblikovane putem prirodnog odabiranja za poboljanje sposobnosti varanja, otkrivanja prijevara i izbjegavanja da nas drugi smatraju prevarantom. Posebno su zanimljive "rafinirane varalice" koji prividno vraaju usluge, ali neprestano vraaju malo manje nego to su primili. Mogue je ak da su se ovjekov relativno veliki mozak i njegova predodreenost za matematiko razmiljanje razvili kao mehanizam jo usavrenijeg varanja i to uspjenijeg otkrivanja tuih prijevara. Novac je formalni zalog odloene uzajamne nesebinosti. Nema kraja zapanjujuim pekulacijama do kojih dovodi zamisao o uzajamnom altruizmu kad je primijenimo na vlastitu vrstu. No, ma koliko primamljivo to bilo, ja u takvom poslu nisam nita bolji od bilo koga drugog pa preputam itatelju da se sam zabavlja.

11
MEMI: NOVI UMNOIVAI

OSAD NISAM BA PUNO

govorio o samom ovjeku, iako to nisam

izbjegavao. Koristio sam izraz "stroj za preivljavanje" jer bi upotrebom izraza "ivotinja", biljke, a po nekim miljenjima i ljudi, bili izostavljeni. Izneseni zakljuci odnose se prvenstveno na sva razvijena bia. Za izuzee pojedinih vrsta morali bi postojati odreeni razlozi. Moemo li iz bilo kakvih posebnih razloga pretpostaviti da je ba naa vrsta jedinstvena? Vjerujem da je odgovor potvrdan. Najvei dio neobinog kod ovjeka kao vrste moe se saeti u jednu jedinu rije: "kultura". Tu rije ne iznosim u njenom snobovskom znaenju, ve onako kako je upotrebljavaju znanstvenici. Prijenos kulture analogan je prijenosu gena jer, iako je u biti konzervativan, moe dovesti do odreenog oblika evolucije. Geoffrey Chaucer ne bi mogao danas razgovarati sa suvremenim Englezom, iako su meusobno povezani neprekinutim lancem od dvadesetak generacija Engleza koje su mogle nesmetano razgovarati s naratajem koji im je neposredno prethodio ili koji ih je slijedio, kao to svaki sin moe razgovarati s ocem. Izgleda da jezik "evoluira" negenetskim putem i tempom koji je bri od genetske evolucije. Prijenos kulture nije osobitost samo ovjeka. Najbolji primjer kojeg znam, a ne odnosi se na ovjeka, opisao je P. F. Jenkins; rije je o pjevanju ptice nalik vorku koja ivi na otocima oko Novog Zelanda. Na otoku gdje je Jenkins radio ptice su se javljale s ukupno devet razliitih pjesama. Svaki mujak pjevao je samo jednu ili tek nekoliko tih pjesama. Mujake se moglo razvrstavati u skupine po dijalektima. Primjerice, jedna skupina

od osam mujaka, s podruja koja su meusobno graniila, pjevala je naroitu pjesmu, zvanu CC. Ostale dijalektne skupine pjevale su razliite pjesme. Ponekad bi pripadnicima neke dijalektne skupine bilo zajedniko vie pjesama, a ne samo jedna. Usporeujui pjevanje oeva i sinova, Jenkins je dokazao da obrasci pjevanja nisu genetski nasljeivani. Od svakog mladog mujaka moglo se oekivati da e putem oponaanja nauiti pjesme svojih podrunih susjeda, slino onome to se dogaa s ljudskim govorom. Tijekom vremena koje je Jenkins tamo proveo na otoku je postojao uglavnom stalni broj pjesama, neka vrsta "diskoteke pjesama", iz koje je svaki mladi mujak birao vlastiti mali izbor. No, Jenkins je povremeno imao i sreu prisustvovati "skladanju" neke nove pjesme do koje bi dolo pogrenim oponaanjem stare pjesme. On pie: "Ustanovio sam da se razliiti novi oblici pjesama javljaju promjenom note, ponavljanjem note, njenim izostavljanjem i kombiniranjem dijelova ostalih postojeih pjesama... Pojava nekog novog oblika bila je trenutni dogaaj, a novi bi oblik poslije godinama bio postojan. Osim toga, u brojnim sluajevima nova je varijanta tono prenoena mladima, tako da je dolazilo do razvoja jasno prepoznatljivih koherentnih skupina pjevaa slinog pjevanja". Govorei o porijeklu novih pjesama Jenkins govori o "kulturnim mutacijama". Pjesma te ptice stvarno se razvijala negenetskim putem. Postoje i drugi primjeri kulturne evolucije kod ptica i majmuna, no oni vie pripadaju zanimljivim neobinostima. Tek naa vrsta stvarno pokazuje mo kulturne evolucije. Jezik je samo jedan od mnogobrojnih primjera. Trendovi u modi i prehrani, obredi i obiaji, umjetnost i arhitektura, graevinarstvo i tehnika, sve se to u povijesno vrijeme razvija na nain nalik ubrzanoj genetskoj evoluciji, no u stvarnosti nema nieg zajednikog s njom. No, kao i u genetskoj evoluciji, promjena moe voditi napretku. Suvremena znanost je u odreenom smislu stvarno bolja od stare. Tijekom stoljea nae razumjevanje svijeta ne samo da se mijenja: ono se i popravlja. Kao to je poznato, sadanji burni napredak zapoinje tek od renesanse, kojoj je prethodilo mrano razdoblje stagnacije kad je europska znanstvena kultura bila zaleena na stupnju kojeg su dostigli jo stari Grci. Kako smo vidjeli u petom poglavlju, i genetska evolucija se moe odvijati u nizu kratkih naleta izmeu postojanih razdoblja zastoja.

esto se spomine analogija izmeu genetske i kulturne evolucije, a ponekad i s potpuno nepotrebnim mistinim prizvucima. Analogiju izmeu znanstvenog napretka i genetske evolucije putem prirodnog odabiranja posebno je rasvijetlio Sir Karl Popper. No, ja elim ii jo dalje pravcem kojeg su istraili primjerice genetiar L. L. Cavalli-Sforza, antropolog F. T. Cloak i etolog J. M. Cullen. Kao oduevljeni darvinist bio sam nezadovoljan objanjenjima ljudskog ponaanja od strane mojih kolega sumiljenika. Oni su pokuavali nai "bioloke prednosti" razliitih odlika ljudske civilizacije. Na primjer, plemenska je religija promatrana kao mehanizam za potvrivanje skupnog identiteta, znaajnog za vrste koje love u oporu i ije jedinke, prilikom hvatanja krupnog i brzog plijena, ovise o meusobnoj suradnji. esto su evolucijske predrasude, u smislu kojih su razvijane takve teorije, u biti grupno-selekcionistike, no te je teorije mogue preraditi u smislu pravovaljanog genskog odabiranja. Moda je ovjek stvarno najvei dio vremena zadnjih nekoliko milijuna godina proveo ivei u malim rodbinskim skupinama. Rodbinsko odabiranje, i odabiranje u korist uzajamne nesebinosti, moda su utjecali na ovjekove gene pri stvaranju mnogih naih osnovnih psiholokih odlika i sklonosti. Ovakve zamisli su donekle vjerojatne, no smatram da one nisu sposobne objasniti strahovit izazov kakav predstavljaju objanjenje kulture, kulturne evolucije i goleme razlike meu ljudskim kulturama diljem svijeta, od krajnje sebinosti plemena Ik u Ugandi, koje je opisao Colin Turnbull, do plemenitog altruizma Arapea u opisu Margarete Mead. Mislim da bi trebalo poeti iz poetka i vratiti se prvim naelima. Teza koju u razviti, ma koliko iznenaujue bilo to potjee od autora ranijih poglavlja, polazi od toga da je za razumijevanje evolucije suvremenog ovjeka potrebno odbaciti gen kao jedinu osnovu naih zamisli o evoluciji. Ja sam oduevljeni darvinist, no smatram da je darvinizam prevelik kao teorija, a da bi se sabila u uske okvire gena. Gen e u moju tezu ui kao analogija i nita vie. ta je to u krajnjoj liniji toliko neobino kod gena? To, to su umnoivai. Zakoni fizike, po pretpostavci, vrijede za cijeli dostupni svemir. Postoje li ikakva naela biologije za koje se moe vjerovati da imaju slinu sveopu vrijednost? Astronauti putujui na udaljene planete u potrazi za ivotom, mogu oeki-

vati stvorenja koja su toliko bizarna i nezemaljska da ih ne moemo ni zamisliti. No, postoji li neto to je svojstveno svakom ivotu, gdje god bio i na kojem god kemizmu bio graen? Postoje li neki oblici ivota iji se kemizam temelji na siliciju umjesto na ugljiku, ili na amonijaku umjesto na vodi, otkriju li se neka stvorenja koja umiru zbog kljuanja na temperaturi od -100 stupnjeva, pronae li se neki oblik ivota koji se uope i ne temelji na kemizmu ve na elektronskim sklopovima, hoe li i dalje postojati neko ope naelo koje vrijedi za svaki ivot? Ja to, naravno, ne znam, no ako bih morao kladiti, kladio bih se na jedno osnovno naelo. To je zakon po kojem se svaki ivot razvija posredstvom selektivnog preivljavanja bia koja se umnoavaju. Gen, molekula DNK, je vjerojatno ono bie koje se umnoava i koje prevladava na naem planetu. Moda ima i drugih. Ako ih ima, i ako su i neki drugi uvjeti zadovoljeni, neminovno je da oni ponu teiti postati temelj nekog evolucijskog procesa. No, treba li u potragu za drugim vrstama umnoivaa, a po tome i drugom vrstom evolucije, ii na udaljene svjetove? Mislim da se jedna nova vrsta umnoivaa nedavno pojavila ba na naem planetu. Gledaju nam ravno u oi. Jo uvijek su u povoju, jo uvijek nespretno plutaju u svojoj prapovijesnoj juhi, ali ve ostvaruju evolucijsku promjenu takvim tempom da nae stare gene ostavljaju zadihane daleko iza sebe. Ta nova juha je juha ljudske kulture. Za tog novog umnoivaa potrebno nam je ime, ime koji e opisivati ideju o jedinici prenoenja kulture, ili o jedinici oponaanja. "Mimeme" dolazi od prikladnog grkog korjena, no ja elim jednoslonu rije koja jednako zvui kao "gen". Nadam se da e mi moji prijatelji klasiari oprostiti ako mimeme skratim u mem.* Ako je to neka utjeha, moe se smatrati kako je ta rije u vezi s "memorijom", ili s francuskom rijei meme. Primjeri mema su melodije, ideje, slogani, moda u odijevanju, naini izrade lonarije ili zidanja lukova. Kao to se geni u zalihi gena ire prijelazom, putem spermija i jaja, iz jednog tijela u drugo, tako se i memi u zalihi mema ire prijelazom iz mozga u mozak pomou procesa koji se, u najopenitijem smislu, moe nazvati oponaanje. uje li neki znanstvenik neku dobru zamisao ili proita neto o njoj, prenijet e je svojim kolegama i studentima. Spominjat e je u svojim lancima i predavanjima. Bu-

de li zamisao prihvaena, moemo rei da se ona proirila, irei se od mozga do mozga. Kao to je moj kolega N. K. Humphrey zgodno saeo u jednoj ranijoj skici ovog poglavlja: "... meme treba promatrati kao ive strukture, ne samo metaforiki, ve i tehniki.* Kad posadite plodni mem u moju svijest vi doslovno zaraujete moj mozak pretvarajui ga u prijenosnik mema, kao to i naseljeni virus nametniki zarauje genetski ustroj domainove stanice. To nije puki nain govora recimo, mem za 'vjerovanje u zagrobni ivot' stvarno se i fiziki javlja, u milijunima sluajeva, kao struktura ivanog sustava ljudi diljem svijeta." Pogledajmo ideju o Bogu. Ne znamo kako se pojavila u zalihi mema. Vjerojatno se pojavila vie puta u neovisnim "mutacijama". U svakom je sluaju stvarno vrlo stara. Kako se umnoava? Govornom i pisanom rijei, uz pomo velikih glazbenih i umjetnikih djela. Zato tako uspjeno preivljava? Podsjetimo se da ovdje "uspjeno preivljavanje" ne znai opstanak gena u zalihi gena, ve opstanak mema u zalihi mema. Ovo pitanje u stvari znai: to to zamisao o Bogu ima i to joj daje postojanost i prodornost u kulturnom okruenju? Uspjeni opstanak dobrog mema u zalihi mema ishod je njegove velike psiholoke privlanosti. On prua prividno uvjerljiv odgovor na duboka i uznemi-' ravajua pitanja o ivotu. Naglaava da se nepravde ovoga svijeta mogu ispraviti na zagrobnom. Vjera, to "vjeito oruje" koje nas je titilo od vlastitih grijeha, je kao lijeniki placebo esto bila djelotvorna iako je bila samo zamiljena. To su neki razlozi zbog kojih je narataj za naratajem ljudskih mozgova tako spremno kopirao zamisao o Bogu. Bog postoji, ako ne drukije a ono u obliku mema koji vrlo uspjeno opstaju, ili u obliku zarazne sile u okruenju to ga stvara ljudska kultura. Neke kolege su mi spomenule da je u ovom opisu uspjenosti preivljavanja mema Boga nedokazano uzeto za dokazano. U krajnjoj analizi oni se uvijek ele vratiti "biolokoj prednosti". Po njima nije dovoljno samo rei da zamisao o Bogu ima "veliku psiholoku privlanost". Oni ele znati zato ima veliku psiholoku privlanost. Psiholoka privlanost znai privlanost za mozak, a mozak je oblikovan putem prirodnog odabiranja gena u zalihi gena. Oni ele pronai vezu zbog koje bi posjedovanje takvog mozga promicalo preivljavanje.

Ovakvo razmiljanje mi je vrlo blisko i uope ne sumnjam u postojanje genetikih prednosti zbog kojih imamo ba takav mozak. No, ipak mislim da bi te kolege, paljivo razmotrivi temelj vlastitih pretpostavki, otkrile kod sebe isto toliko nedokazanih tvrdnji uzetih za dokazane kao i kod mene. U biti, razlog zbog kojeg mi smatramo opravdanim objanjavati bioloke pojave u smislu prednosti gena je injenica da su geni umnoivai. im je ona prajuha osigurala uvjete u kojima su molekule mogle praviti kopije samih sebe, umnoivai su preuzeli budunost u svoje ruke. Vie od tri milijarde godina DNK je bila jedini spomena vrijedan umnoiva. No, to ne znai da ta monopolistika prava mora vjeno zadrati. Kad god se pojave uvjeti u kojima e neka nova vrsta umnoivaa moi praviti kopije samih sebe, ti novi umnoivai e to uiniti i zapoeti neku vrstu vlastite evolucije. Jednom zapoeta, ta nova evolucija nee morati ni u emu biti podreena staroj. Stara evolucija s odabiranjem gena je, stvorivi mozak, osigurala "juhu" u kojoj su se pojavili prvi memi. Pojavom prvih mema, koji su se dalje sami kopirali, nastupila je njihova mnogo bra vrsta evolucije. Mi biolozi smo toliko optereeni idejom o genetskoj evoluciji da smo skloni zaboraviti kako je ona samo jedna od mnogih moguih vrsta evolucije. Oponaanje je, u najirem smislu rijei, nain kojim se memi mogu umnoavati. No, kako ni svi geni sposobni za razmnoavanje ne ine to uspjeno, tako su i neki memi u zalihi mema uspjeniji od ostalih. To je analogno prirodnom odabiranju. Iznio sam posebne primjere odlika koje doprinose uspjenosti preivljavanja meu memima. No, uopenito, te odlike moraju biti jednake onima o kojima smo govorili u drugom poglavlju raspravljajui o umnoivaima: dugovjenost, plodnost i vjernost kopiranja. Dugovjenost bilo koje pojedinane kopije nekoga mema vjerojatno je razmjerno manje vana, kao i dugovjenost bilo koje pojedinane kopije gena. Kopija skladbe "Auld Lang Syne" koja postoji u mome mozgu trajat e samo dok sam ja iv. Kopija iste skladbe, otisnuta u mom primjerku Pjesmarice kotskih studenata, vjerojatno nee trajati mnogo due. No, nadam se da e kopija iste melodije na papiru i u mozgovima ljudi postojati i buduih stoljea. Kao i u sluaju gena, govorimo li o pojedinanim kopijama, plodnost je mnogo vanija od dugog ivota. Ako je mem recimo neka znanstvena ideja, njeno e irenje

ovisiti o njenoj prihvatljivosti za populaciju znanstvenika; grubu mjeru uspjenosti njenog opstanka dobit emo prebrojimo li njeno godinje spominjanje u znanstvenim publikacijama. Radi li se o nekoj popularnoj skladbi, njeno se irenje kroz zalihu mema moe procijeniti po broju ljudi koji je pjevue ulicom. Ako je rije o enskoj obui, koristit e se statistiki podaci o prodaji obue. Neki memi, kao i neki geni, brzo se ire i postiu sjajne kratkorone uspjehe, no u zalihi mema ne traju dugo. Primjeri za to su popularne pjesme i tanke potpetice. Drugi se memi, poput idovskih vjerskih zakona, mogu nastaviti iriti tisuama godina, obino zbog velike, potencijalno trajne vrijednosti pisanih dokumenata. To me vraa treoj opoj odlici uspjenih umnoivaa: istovjetnosti prilikom umnoavanja. Moram priznati da sam tu na klizavom terenu. Na prvi se pogled ini da memi uope nisu umnoivai koji imaju visoku vjernost kopije prilikom umnoavanja. Svaki put kada neki znanstvenik uje za neku ideju i prenese je drugom znanstveniku, vjerojatno e je neto izmijeniti. Piui ovu knjigu nisam skrivao svoj dug zamislima R. L Triversa. Pa ipak, te zamisli nisam ponovio njegovim rijeima. Iskrivljavao sam ih prema vlastitim potrebama, mijenjao njihova istaknuta mjesta, mijeao ih s vlastitim zamislima i zamislima drugih ljudi. Memi nam se prenose u izmijenjenom obliku. To nimalo ne slii onoj posebnoj odlici prenoenja gena kad se prenosi sve ili nita. Prenoenje mema je, izgleda, podvrgnuto neprestanoj mutaciji i mijeanju. Moda je ova pojava ne-tonosti prividna, a i analogija s genima se ne rui. Konano, pogledamo li nasljednost genetskih odlika poput visine ili boje koe, nee nam izgledati kao djelo nedjeljivih gena koji se ne mogu mijeati. Spoje li se crna i bijela osoba, djeca nee biti ili crna ili bijela: bit e neto izmeu toga. To ne znai da ti geni, o kojima je rije, nisu ispravni. Radi se samo o tome da na boju koe utjee veliki broj gena, od kojih svaki ima vrlo ogranieno djelovanje, pa izgleda kao da se mijeaju. Dosad sam o memima govorio kao da je oigledno od ega se sastoji mem-jedinica. No, to je daleko od oiglednog. Za neku skladbu rei emo da je jedan mem, ali to rei za simfoniju: koliko je ona mema? Da li je svaki stavak jedan mem, ili je to svaka prepoznatljiva glazbena fraza, takt, akord, ili to?

Pozivam se na istu verbalnu dosjetku kojom sam se koristio u treem poglavlju. Tamo sam "kompleks gena" podijelio na velike i male genetske jedinice i jedinice unutar jedinica. "Gen" nije bio definiran na krut, sve-ili~nita nain, ve kao dogovorna jedinica duina kromosoma koja je tono toliko vjerna kopija nastala prilikom umnaanja da moe sluiti kao za ivot sposobna jedinica prirodnog odabiranja. Ako je jedna jedina fraza Beethovenove devete simfonije dovoljno prepoznatljiva i pamtljiva da se moe izvui iz konteksta cijele simfonije i koristiti kao zatitni znak jedne izluujui nametljive europske radio-postaje, onda ona sigurno zasluuje da bude mem. Usput reeno, to je prilino smanjilo moje uivanje u samoj simfoniji. Isto tako, govorei da danas svi biolozi vjeruju u Darwinovu teoriju, mi ne tvrdimo da svaki biolog ima, urezanu u mozak, tonu kopiju rijei Charlesa Darwina. Svatko ima vlastiti nain tumaenja Darwinovih zamisli. On ih vjerojatno nije nauio iz originalnih Darwinovih zapisa, ve od nekih novijih autora. Veliki je dio Darwinovih izjava u detaljima pogrean. Kad bi mogao proitati ovu knjigu, Darwin bi u njoj jedva prepoznao svoju izvornu teoriju, no ja se nadam da bi mu se svidjelo kako sam je predstavio. Pa ipak, unato svega, postoji neto, neka bit darvinizma, koja je prisutna u glavi svakog tko shvaa njegovu teoriju. Kad ne bi tako bilo, gotovo bi svaka tvrdnja da se dvoje moe suglasiti oko neega bila besmislena. "Mem ideje" moe se definirati kao cjelina koja se moe prenijeti od jednog mozga do drugog. Mem Darwinove teorije je, dakle, ona bitna, osnovna zamisao koja je zajednika svim mozgovima koji razumiju Darwinovu teoriju. Dakle, razlike u nainima na koje ljudi iznose tu teoriju nisu po definiciji dio mema. Kad bi se Darwinova teorija mogla rastaviti na sastavne dijelove tako da neki ljudi vjeruju samo u sastavni dio A, a ne i u sastavni dio B, dok ostali vjeruju u B, no ne i u A, onda bi se A i B mogli smatrati posebnim memima. Ako gotovo svatko tko veruje u A, vjeruje i u B odnosno ako bi memi bili tijesno "povezani", upotrebimo li genetski izraz onda bi ih bilo svrsishodno sabiti u jedan jedini mem. Nastavimo analogiju izmeu mema i gena. Kroz cijelu sam ovu knjigu naglaavao da o genima ne smijemo misliti kao o svijesnim imbenicima ikakvih namjera. Meutim, slijepo prirodno odabiranje ini njihovo ponaanje nalik namjernom, pa je zbog

jednostavnosti pogodno o genima govoriti jezikom namjere. Primjerice, kad kaemo "geni pokuavaju poveati svoj broj u buduim genskim zalihama" mi u stvari mislimo: "oni geni koji se tako ponaaju zbog poveanja svog broja u buduim genskim zalihama, vjerojatno e biti oni geni ije emo prisustvo tad uoiti". Kao to smo zakljuili da je o genima najpogodnije razmiljati kao o aktivnim sudionicima koji namjerno rade na vlastitom opstanku, vjerojatno bi isto razmiljanje bilo pogodno i za meme. Ni u jednom ni u drugom sluaju ne smijemo zapasti u misticizam. U oba sluaja zamisao o namjeri samo je metafora, no ve smo na primjeru gena vidjeli koliko je to zahvalna metafora. Ve smo se koristili rijeima kao to su "sebian" i "bezobziran", mislei pri tome na gene i dobro znajui da su to samo govorne figure. Moemo li, u istom tom duhu, potraiti sebine ili bezobzirne meme? Tu postoji jedan problem koji se tie prirode natjecanja. Postoji li spolno razmnoavanje, svaki se gen posebno natjee s vlastitim alelima suparnicima na istom kromosomskom prostoru. Memi izgleda nemaju niega takvog to bi odgovaralo kromosomima ili neeg to bi odgovaralo alelima. Vjerujem kako bi se u najobinijem govoru za mnoge ideje moglo rei da imaju "suparnike". No, openito govorei, memi su vie slini onim ranim molekulama koje su se umnoavale i koje su kaotino slobodno plutale po svojoj prajuhi, negoli suvremenim genima, tako uredno sparenim po kromosomskim redovima. Dakle, u kom se smislu memi meusobno natjeu? Treba li od njih oekivati "sebinost" ili "bezobzirnost," iako nemaju alela? Odgovor je pozitivan, odnosno to bismo mogli oekivati, jer se oni na neki nain moraju uputati u neku vrstu meusobnog natjecanja. Svaki korisnik digitalnog raunala zna koliko su dragocijeni vrijeme koritenja raunala i memorijski prostor. U mnogim velikim raunskim centrima to se izravno izraava novcem; svakom korisniku moe biti ustupljeno odreeno vrijeme mjereno sekundama, ili ogranieni memorijski prostor mjeren "rijeima". Raunala u kojima ive memi su ljudski mozgovi.* Vrijeme je vjerojatno znaajniji imbenik ogranienja nego memorijski prostor, i to je predmet estokog natjecanja. Ljudski mozak i tijelo pod njegovom upravom, mogu istovremeno initi jednu ili tek nekoliko stvari. eli li neki mem zadobiti panju ovjekovog

mozga, init e to na raun "suparnikih" mema. Ostale pogodnosti za koje se memi natjeu su vrijeme na radiju i televiziji, prostor na oglasnoj ploi, duina novinskog stupca i mjesto na polici u biblioteci. U treem smo poglavlju vidjeli govorei o genima, kako se u zalihi gena mogu pojaviti i prilagoeni kompleksi gena. Kod leptira, veliki skupovi gena koji dovode do mimikrije postaju vrsto povezani na istom kromosomu, tako vrsto da se mogu smatrati jednim genom. U petom poglavlju razvili smo jednu sloeniju zamisao o evolucijsko stabilnom skupu gena. U zalihama gena mesodera razvili su se zubi, pande, crijeva i ulni organi koji su meusobno u skladu, dok se u zalihama gena biljodera pojavio potpuno drukiji stabilni skup odlika. Dogaa li se bilo to analogno u zalihama mema? Povezuje li se, recimo, neki dobri mem s bilo kojim drugim memom, i pomae li to povezivanje preivljavanju svakog mema posebno? Moda bismo na neku organiziranu crkvu, s njenom arhitekturom, obredima, zakonima, muzikom, umjetnou i pisanom predajom mogli gledati kao na prilagoen stabilni skup mema koji se uzajamno potpomau? Uzmimo jedan posebni primjer: dio uenja koji je vrlo uspjeno doprinosio odravanju religije je prijetnja paklenim ognjem. Mnoga djeca, pa i neki odrasli, vjeruju da e poslije smrti prolaziti kroz jezive muke ne budu li sluali sveenikove propovijedi. To je posebno runi nain uvjeravanja, a bio je uzrokom velikih psihikih patnji tijekom Srednjeg vijeka, pa ak i danas. No, vrlo je uspjean. Kao da su ga namjerno izmislili makijavelistiki nastrojeni sveenici upueni u tehnike dubinskog psiholokog zavoenja u bludnju. Pa ipak, ja sumnjam da su sveenici bili toliko mudri. Vjerojatnije su nesvjesni memi osigurali vlastiti opstanak pomou onih istih odlika prividne bezobzirnosti koja je bila uspjena i prilikom opstanka gena. Zamisao o paklenom ognju se, jednostavno, obnavlja sama po sebi, zbog svog dubokog psiholokog utjecaja. Ona se povezala s nekim dobrim memom, jer su ta dva mema pojaavala jedan drugoga i uzajamno potpomagala svoj opstanak u istoj zalihi mema. Drugi pripadnik religijskog kompleksa mema naziva se vjera. Ona znai slijepo povjerenje bez dokaza, pa ak i protiv dokaza. Pria o Nevjernom Tomi ne pria se zbog divljenja Tomi, ve kako bismo se divili ostalim apostolima. Toma je traio do-

kaz. Za neke vrste mema nita nije smrtonosnije od sklonosti za traenje dokaza. Ostali apostoli, ija je vjera bila nepokolebljivo vrsta pa im dokazi nisu bili potrebni, nameu nam se kao primjeri koje treba slijediti. Mem za slijepo vjerovanje osigurava si neprestano obnavljanje jednostavnom nesvjesnom smicalicom kojom obeshrabruje racionalno provjeravanje. Slijepo vjerovanje moe opravdati bilo to.* Vjeruje li ovek u nekog drugog boga, ili samo koristi drukiji obred pri oboavanju istoga boga, slijepa vjera moe traiti njegovu smrt na kriu, kolcu, nataknutom na kriarsku sablju, od puke u nekoj bejrutskoj ulici, od eksplozije bombe u Sarajevu ili nekom baru u Belfastu. Memi odgovorni za slijepo vjerovanje imaju vlastiti bezobzirni nain irenja. Ovo vrijedi za sva slijepa vjerovanja kako za rodoljubno i politiko, tako i za religijsko. Memi i geni esto mogu pojaavati jedni druge, ali ponekad su i u suprotnosti. Primjerice, obiaj suzdravanja od braka celibat vjerojatno nije genetski nasljedan. U genskoj zalihi, gen odgovoran za nj osuen je.na propast, osim u nekim vrlo posebnim okolnostima poput onih kod drutvenih kukaca. No, mem za celibat moe biti uspjean u zalihi mema. Na primjer, pretpostavimo da uspjenost nekog mema prvenstveno ovisi o vremenu koje ljudi utroe aktivno prenosei taj mem drugim ljudima. Svako vrijeme provedeno u neem drugom a ne u pokuajima prijenosa, taj mem moe sa svog stanovita smatrati izgubljenim. Mem za celibat prenose sveenici mladiima koji se jo nisu odluili za svoju budunost. Prijenos se obavlja ljudskim utjecajem razliitih vrsta, pisanom i izgovorenom rijei, osobnim primjerom i tako dalje. Kako bismo dalje razvili ovu tezu, pretpostavimo da brak slabi utjecaj sveenika na njegovo stado, recimo zbog toga to oduzima veliki dio njegovog vremena i panje. Ovo je stvarno i istaknuto kao slubeni razlog za uvoenje celibata. Iz toga slijedi da bi mem za celibat uspjenije opstao nego mem za brak. Naravno, potpuno bi obratno vrijedilo kod gena za celibat. Ukoliko je neki sveenik stroj za preivljavanje za meme, onda je celibat korisna odlika koju treba ugraditi u njega. Mem za celibat je samo jedan sporedni sudionik u velikom kompleksu religijskih mema koji se uzajamno potpomau. Prilagoeni kompleksi mema razvijaju se, vjerujem, kao i prilagoeni kompleksi gena. Odabiranje daje prednost onim me-

mima koji svoje kulturno okruenje koriste za vlastitu dobrobit. To kulturno okruenje sastoji se od drugih mema takoer dobivenih odabirom. Tako se pokazalo da zaliha mema ima odlike evolucijsko stabilnog skupa kojeg novi memi teko mogu osvojiti. Prema memima sam bio moda malo vie kritian, no oni imaju i svoju veselu stranu. Poslije smrti iza sebe moemo ostaviti dvije stvari: gene i meme. Graeni smo kao genski strojevi, stvoreni za dalji prijenos svojih gena. No, poslije tri generacije taj dio nas biva zaboravljen. Vae dijete, pa i va unuk, moe sliiti vama moda po crtama lica, obdarenosti za glazbu, ili boji kose. Ali sa svakom novom generacijom udio vaih gena se prepolovljuje. Nee proi mnogo vremena, a njihov e udio postati zanemariv. Nai su geni pojedinano moda besmrtni, no zbroj gena koji tvore svakog od nas osuen je na raspad. Elizabetha II neposredni je potomak Williama Osvajaa. Pa ipak, vrlo vjerojatno u njoj nema ni jednog od gena starog kralja. U razmnoavanju ne treba traiti besmrtnost. No, ukoliko ste doprinijeli svjetskoj kulturi imali neku dobru ideju, komponirali neku melodiju, izumili svjeicu, napisali pjesmu to moe ivjeti netaknuto jo dugo nakon to se vai geni ve utope u zajednikoj genskoj zalihi. Kao to je rekao G. C. Williams, od Sokrata vjerojatno danas vie ne postoji ni jedan jedini ivi gen, no kome je to vano? Kompleksi mema Sokrata, Leonarda, Kopernika i Marconija i dalje vrsto stoje. Koliko god bilo spekulativno ovo moje izlaganje teorije o memima, tu postoji jedna ozbiljna toka koju bih elio ponovno naglasiti. Kad gledamo evoluciju civilizacijskih pravaca i uspjenost njihovog opstanka, moramo jasno rei o ijem opstanku govorimo. Biolozi su, kao to smo to vidjeli, naueni traiti prednosti na razini gena (ili jedinke, skupine, vrste ve prema ukusu). A ono to prije nisu razmiljali je to da se neki civilizacijski pravac mogao razviti u smjeru u kojem se razvio jednostavno zato to je koristan samome sebi. Ne moramo traiti uobiajenu bioloku vrijednost koju za opstanak mogu imati ti pravci religija, glazba, ritualni ples iako i ona moe biti prisutna. Kad su geni jednom opremili svoje strojeve za preivljavanje mozgom sposobnim za brzo oponaanje, memi su automatski preuzeli igru. Oponaanju ak i ne moramo pripisati neku genetsku korist, iako bi nam to svakako

pomoglo. Od svega je jedino potreban mozak sposoban za oponaanje: odmah e se razviti memi koji e tu sposobnost potpuno iskoristiti. Sad zatvaram temu o novim umnoivaima, i zavravam poglavlje u znaku nade. Jedna jedinstvena ljudska crta koja se moda razvila, a moda i nije, je njegova sposobnost svjesnog predvianja preko mema. Sebini geni (i, ako ste prihvatili nain razmiljanja iznijet u ovom poglavlju, takoer memi) ne mogu predviati. Oni su nesvjesni, slijepi umnoivai. injenica da se oni umnoavaju znai da oni, uz neke druge okolnosti, htjeli ne htjeli, tee evoluciji odlika koje se, u posebnom znaenju opisanom u ovoj knjizi, mogu nazvati sebinima. Od nekog se jednostavnog umnoivaa, bio on gen ili mem, ne moe oekivati odustajanje od kratkoronih sebinih koristi, iako bi mu se to, gledano na dugu stazu, isplatilo uiniti. Vidjeli smo to u poglavlju o agresiji. Premda bi "savez golubova" bio za svaku jedinku gledanu pojedinano bolji od evolucijsko stabilne strategije, prirodno odabiranje mora ii u korist ESS. Jo jedna jedinstvena ovjekova odlika je moda sposobnost za stvarni, nekoristoljubni, isti altruizam. Vjerujem da je tako, ali taj sluaj neu raspravljati ni na jedan nain, niti u razmiljati o njegovoj moguoj memskoj evoluciji. Jedino sad jo elim naglasiti, ak i ako se zadrimo na tamnoj strani i pretpostavimo da je ovjek kao jedinka u osnovi sebian, da nas nae svjesno predvianje sposobnost simulacije budunosti u naoj mati moe potedjeti najgorih sebinih ispada slijepih umnoivaa. Ako nita drugo, barem smo mentalno opremljeni za poticanje svojih dugoronih sebinih interesa, umjesto kratkoronih. Moemo predvidjeti dugorone prednosti pristupanja "savezu golubova" i moemo sjesti i zajedniki raspraviti o nainu uspjene provedbe tog saveza. Imamo snage prkositi sebinim genima s kojima smo roeni i, ako je potrebno, sebinim memima s kojima smo zavedeni. Moemo ak razgovarati i o nainima namjernog razvijanja i poticanja istog, nekoristoljubnog altruizma neeg to se u prirodi ne sree, neega to nikada, u cijeloj povijesti svijeta, nije postojalo. Graeni smo kao genski i odgojeni kao memski strojevi, no imamo i snage okrenuti se protiv naih tvoraca. Mi, jedini na Zemlji, moemo ustati protiv tiranije sebinih umnoivaa."'

12
DOBRI MOMCI NA CILJ STIU PRVI

stiu posljednji. ini se da taj izraz potjee iz svijeta bejzbola, iako se neki znalci pozivaju na neko drugo porijeklo. Ameriki biolog Garrett Hardin ga je upotrijebio za sumiranje poruke onoga to moemo nazvati "sociobiologijom" ili "sebinim genstvom". Njegovu je prikladnost lako uvidjeti. Prevedemo li kolokvijalno znaenje "dobrog momka" u darvinovsku istoznanicu, dobri momak postaje pojedinac koji na vlastitu tetu pomae drugim pripadnicima svoje vrste kako bi prenio njihove gene na sljedee generacije. Brojnost dobrih momaka se, dakle, smanjuje: dobrota umire darvinovskom smru. Ali postoji i drugo, tehniko, tumaenje pojma "dobar". Prihvatimo li tu definiciju, koja nije tako daleko od kolokvijalnog znaenja, dobri momci mogu stizati na cilj prvi. Taj optimistiniji zakljuak je ono o emu je rije u ovom poglavlju. Sjetite se zlopamtila iz desetog poglavlja. Radilo se o pticama koje pomau jedne drugima na prividno nesebian nain, ali odbijaju pomoi pojedincima koji su prethodno odbili pomoi njima. U populaciji su zavladala zlopamtila jer su oni prenijeli vie gena sljedeim generacijama nego naivni (koji su bezuvjetno pomagali drugima i bili iskoriteni) ili varalice (koji su se nemilosrdno trudili iskoristiti svakoga i zavrili podvaljujui jedan drugome). Pria o zlopamtilima oslikava vano ope naelo koje je Robert Trivers nazvao "recipronim altruizmom". Kako smo vidjeli na primjeru riba istaa (str. 215-216), reciproni altruizam nije ogranien samo na pripadnike jedne vrste. On je na djelu u svim odnosima koje nazivamo simbiotskima primjerice kod mrava koji muzu svoje uenjake "krave" (str. 208-209).
OBRI MOMCI NA CILJ

Otkako je deseto poglavlje napisano, Ameriki politiki znanstvenik Robert Axelrod (koji djelomino surauje s W. D. Hamiltonom ije se ime pojavljuje na mnogim stranicama ove knjige) je zamisao o recipronom altruizmu proirio uzbudljivim novim smjerovima. Upravo je on osmislio tehniko znaenje rijei "dobar" koje sam spomenuo u prvom odlomku. Axelrod je, kao i mnogi drugi politolozi, ekonomisti, matematiari i psiholozi, bio opinjen jednostavnom kockarskom igrom poznatom kao zatvorenika dilema. Toliko je jednostavna da sam poznavao pametne ljude koji su je u potpunosti krivo shvaali, smatrajui da u njoj mora postojati neto vie! Ali njena jednostavnost moe prevariti. itave knjinike police posveene su ralanjivanju te varljive igre. Mnogi utjecajni ljudi vjeruju da ona sadri klju stratekog obrambenog planiranja i da bismo njenim prouavanjem mogli izbjei trei svjetski rat. Kao biolog, slaem se s Axelrodom i Hamiltonom da su mnoge divlje ivotinje i biljke ukljuene u beskrajne igre zatvorenike dileme koje se odvijaju u evolucijskom vremenu. U svom originalnom, ljudskom obliku, igra se ovako. Postoji "bankar", koji presuuje i isplauje dobitke dvojici igraa. Pretpostavimo da ja igram protiv vas (premda emo kasnije vidjeti da ne moramo nuno biti "protivnici"). Svaki od nas dri samo po dvije karte, oznaene pojmovima SURADNJA i IZDAJA. Igra se tako da svatko od nas odabere jednu kartu i spusti je na stol licem okrenutim prema dolje. Lice je prema dolje kako na nas ne bi utjecala igra ovog drugog: u biti igramo istovremeno. Zatim napeto iekujemo da bankar okrene karte. Napeto zato to na dobitak ne ovisi samo o naoj karti (koju svatko od nas zna), nego i o karti naeg protivnika (koju ne znamo dok je bankar ne okrene). S obzirom da postoje 2 x 2 karte, postoji etiri mogua ishoda. Za svaki ishod, nai dobici su kako slijedi (navedeni su u amerikim dolarima zbog sjevernoamerikog porijekla igre): Ishod I: Oboje smo odigrali SURADNJU. Bankar isplauje svakome od nas po 300 $. Ova je pozamana svota nazvana nagrada za obostranu suradnju. Ishod II: Oboje smo odigrali IZDAJU. Bankar svakog od nas kanjava sa 10 $. Ovo se naziva kazna za obostranu izdaju.

Ishod III: Vi ste odigrali SURADNJU; ja sam odigrao IZDAJU. Bankar meni isplauje 500 $ (iskuenje izdaje), a Vas kanjava sa 100 $ (naivac). Ishod IV: Vi ste odigrali IZDAJU; ja sam odigrao SURADNJU. Bankar Vama plaa za iskuenje 500 $, a mene naivca kanjava sa 100 $. Oito je da su ishodi III i IV zrcalna projekcija jedan drugoga: jedan igra prolazi vrlo dobro, dok drugi prolazi vrlo loe. Kod ishoda I i II oboje prolazimo jednako, no I je za oboje bolji od II. Toni iznosi novca nisu bitni. Nije ak bitno ni koliko ih je pozitivnih (isplate), a koliko negativnih (kazne). Ono to je bitno da bi igra bila prava zatvorenika dilema, je njihov redoslijed. Pokuaj izdaje mora biti bolji od nagrade za obostranu suradnju, koja mora biti bolja od kazne za obostranu izdaju, koja mora biti bolja od kazne za naivca. (Strogo gledano, postoji jo jedan uvjet da bi igra bila istinska zatvorenika dilema: prosjek iskuenja za izdaju i kazna za naivca ne smiju biti vee od nagrade za suradnju. Razlog ovom uvjetu otkrit emo neto kasnije.) etiri ishoda prikazana su u tablici isplata na slici A:
to vi inite Suraujete Izdajete me
Prilino dobro Vrlo loe KAZNA ZA NAIVCA npr. -100 $ Prilino loe KAZNA (za obostranu izdaju) npr. -10 $

Suraujem

NAGRADA (za uzajamnu suradnju) npr. 300 $

to ja inim
Vrlo dobro ISKUENJE (za izdaju) npr. 500 S

Izdajem Vas

Slika A: Isplate za razliite ishode igre zatvorenika dilema

No, zato "dilema"? Da biste to uvidjeli, pogledajte tablicu isplata i zamislite to prolazi kroz moju glavu dok igram protiv vas. Znam da moete odigrati samo dvije karte, SURADNJA i IZDAJA. Pogledajmo ih redom. Ako ste odigrali IZDAJU, najbolje bi bilo da i ja odigram IZDAJU. Oito je da bih dobio kaznu za obostranu izdaju, no da sam odabrao suradnju dobio bih kaznu za naivca, to je jo gore. Pogledajmo sada drugo to ste mogli uiniti, odigrati kartu SURADNJA. Opet je IZDAJA najbolje to mogu uiniti. Kad bih suraivao, oboje bismo dobili razmjerno visoku nagradu od 300 $. No, kad bih vas izdao dobio bih jo vie: 500 $. Zakljuak je da, bez obzira na to koju kartu Vi igrate, moj najbolji potez je uvijek izdaja. Tako sam ja razvio svoju besprijekornu logiku da, bez obzira na to to Vi inili, ja moram izdavati. A Vi, s jednako besprijekornom logikom, zakljuit ete istu stvar. Tako kad se nau dva razumom voena igraa, obojica e izdavati i obojica zavriti s kaznom ili malim dobitkom, mada svaki savreno dobro zna da su mogli, igrajui obojica na SURADNJU, dobiti relativno visoku nagradu za obostranu suradnju (300 $ u naem primjeru). Zato se igra naziva dilema, jer se ini ludo paradoksalna, i zato su ak postojali prijedlozi da je treba zakonom zabraniti. "Zatvorenik" dolazi iz izmiljenog primjera. Valuta u ovom sluaju nije novac, nego zatvorska kazna. Dva ovjeka, nazovimo ih Peterson i Moriarty, su u zatvoru, osumnjieni za suradnju u zloinu. Svaki zatvorenik je u zasebnoj prostoriji i ponueno mu je da izda kolegu (IZDAJA) dajui krunski dokaz protiv njega. Ishod ovisi o tome to e uiniti oba zatvorenika, a nijedan ne zna to je drugi uinio. Ukoliko Peterson prebaci svu krivnju na Moriartyja, a Moriarty uini njegovu priu uvjerljivom tako to nastavi utjeti (suraujui sa svojim nekadanjim, a kako je ispalo i izdajnikim prijateljem), Moriarty dobiva dugu zatvorsku kaznu, dok Peterson prolazi nekanjen, jer je podlegao iskuenju izdaje. Ako svaki oda drugoga, obojica bivaju osueni za zloin, no zbog suradnje pri istrazi dobivaju neto blau, mada i dalje teku kaznu, to je kazna za obostranu izdaju. Ako obojica surauju (jedan s drugim, a ne s vlastima) odbijajui progovoriti, nema dovoljno dokaza da ih se osudi za glavni zloin, te dobi vaju malu kaznu za sitan prekraj, to je nagrada za obostranu suradnju. Premda udno zvui nazivanje zatvorske kazne "na-

gradom", tako bi to vidjeli ti ljudi da im prijeti velika zatvorska kazna. Uoit ete da, premda "isplate" nisu u dolarima nego u zatvorskim kaznama, osnovne vrijednosti igre ostaju ouvane (pogledajte redoslijed poeljnosti pojedinih ishoda). Stavite li se u poloaj svakog od ovih zatvorenika, uz pretpostavku da su obojica motivirani razumnim interesom za vlastito dobro, te ako zapamtite da ne mogu meusobno razgovarati i dogovoriti se, vidjet ete da nijedan nema izbora nego izdati onog drugog, ime se obojica osuuju na teke kazne. Postoji li ikakav izlaz iz dileme? Oba igraa znaju, da bez obzira na to to uini njihov suparnik, ne mogu uiniti nita bolje od IZDAJE; iako obojica znaju da bi, kad bi obojica suraivali, svaki bolje proao. Kad bi samo... kad bi samo... kad bi samo postojao neki nain postizanja dogovora, uvjerenje svakog igraa da se onom drugom moe vjerovati da nee ii na sebini "jack pot", neki nain osiguranja dogovora. U jednostavnoj igri kakva je zatvorenika dilema ne moe se osigurati povjerenje. Ukoliko barem jedan igra nije zaista sveti naivac, predobar za ovaj svijet, igra je osuena na zavretak u obostranoj izdaji i njenom paradoksalno loem rezultatu za oba igraa. No postoji jo jedan oblik igre. Zove se "uestala" ili "ponavljana" zatvorenika dilema. Ponavljana igra je sloenija, a u toj sloenosti lei i nada. Ponavljana igra je jednostavno ta ista igra koju ponavljamo neogranieni broj puta s istim igraima. Ponovno se susreemo licem u lice, a izmeu nas je bankar. I ponovno obojica drimo samo dvije karte, oznaene sa SURADNJA i IZDAJA. I ponovno obojica igramo tako da spustimo jednu od karata, a bankar isplauje novac ili ubire kazne, prema gore prikazanim pravilima. Ali sada, umjesto da time igra zavri, mi kupimo svoje karte i pripremamo se za drugo bacanje. Povezana bacanja daju nam priliku za izgradnju povjerenja ili nepovjerenja, uzvratiti ili se smiriti, oprostiti ili se osvetiti. U neogranieno dugoj igri, vano je da obojica zaradimo na raun bankara, a ne na raun onog drugog. Nakon deset igara, teorijski bih mogao zaraditi ak 5000 $, no jedino ako ste vi izrazito bedasti pa ste stalno igrali SURADNJA iako sam vas ja stalno izdavao. Mnogo stvarnije je da obojica lako pokupimo po 3000 $ od bankara tako da obojica igramo S U RADNJA u svih deset igara. Za to ne moramo biti posebno sveti, jer

obojica vidimo iz prolih poteza suparnika da mu se moe vjerovati. Moemo biti sigurni u ponaanje onog drugog. Druga stvar koja se moe dogoditi je da nijedan ne vjeruje onom drugom: obojica igramo IZDAJU svih deset igara i bankar na kaznama zaradi po 100 $ od svakog. Od svega je najvjerojatnije da emo djelomino vjerovati jedan drugome, svaki e igrati neku kombinaciju SURADNJE i IZDAJE i zavriti s nekom srednjom svotom novaca. Ptice iz 10. poglavlja koje su uklanjale krpelje iz perja drugih igrale su ponavljanu zatvoreniku dilemu. Kako to? Sjetite se da je za pticu vano da ukloni sa sebe krpelje, ali ne moe dosegnuti vrh vlastite glave pa treba partnera koji e to uiniti za nju. ini se pravednim da bi kasnije trebala vratiti uslugu. No ova usluga kota pticu vremena i energije, premda ne mnogo. Ako se ptica uspije izvui s varanjem tako da njoj uklone krpelje, a ona odbije uzvratiti dobiva sve pogodnosti bez plaanja rauna. Posloite ishode i vidjet ete da imamo pravu igru zatvorenika dilema. Prilino je dobro kad obje strane surauju (iste se meusobno od krpelja), no uvijek postoji iskuenje da se proe jo bolje odbijanjem plaanja rauna uzvraanjem usluge. Prilino je loe kad se obje odlue na izdaju (odbijaju skidati drugoj krpelje), no ne toliko loe kao ulagati trud u uklanjanje tuih krpelja, a ostati pun krpelja. Obrazac isplata je na slici B.
to drugi ini Surauje Izdaje me
Prilino dobro Vrlo loe KAZNA ZA NAIVCA Ostat e mi moji krpelji, ali u platiti cijenu i ukloniti tvoje. Prilino loe KAZNA Ostat e mi moji krpelji, uz slabo zadovoljstvo da e i tebi ostati tvoji.

Suraujem

NAGRADA Uklonit e mi krpelje, ali i ja u platiti cijenu i ukloniti tvoje. Vrlo dobro

to ja inim

Izdajem ga

ISKUENJE Uklonit e mi krpelje, a ja neu platiti cijenu uklanjanja tvojih.

SLIKA B. Igra uklanjanja krpelja kod ptica: isplate za razliite ishode.

No, ovo je samo jedan primjer. to vie o tome razmiljate, vie uoavate da je cijeli ivot ispunjen ponavljanim zatvorenikim dilemama, ne samo ljudski, nego i ivotinjski i biljni. Biljni ivot? Zato ne? Zapamtite da ne govorimo o svjesnim strategijama (iako bismo povremeno i mogli), nego o strategijama u "Maynard-Smithovskom" smislu, koje geni mogu predprogramirati. Kasnije emo upoznati biljke, ivotinje, ak i bakterije, koji igraju ponavljanu igru zatvorenike dileme. U meuvremenu, upoznajmo malo bolje to je to vano kod ponavljanja. Za razliku od jednostavne igre, koja je prilino predvidiva u tome da je IZDAJA jedina razumna strategija, ponavljana inaica te igre nudi mnogo stratekih mogunosti. U jednostavnoj igri postoje samo dvije mogue strategije, SURADNJA i IZDAJA. Ponavljanje pak otvara mnotvo moguih strategija, meu kojima niti za jednu nije oito da je najbolja. Slijedea je, primjerice, samo jedna od tisuu: suraivati najvei dio vremena, no u sluajno izabranih 10% bacanja odigrati izdaju. Strategije mogu biti uvjetovane prolim igrama. Moje "zlopamtilo" je jedan takav primjer; dobro pamti lica, i premda je u stvari za suradnju, izdaje ako je drugi igra ikada prije izdao. Druge strategije mogu biti popustljivije i mogu imati krae pamenje. Oito je da su mogue strategije u ponavljanoj igri ograniene iskljuivo naom matom. Moemo li ustanoviti koja je najbolja? Taj si je zadatak postavio Axelrod. Dosjetio se organizirati natjecanje i obavijestio strunjake za teorije igara da daju strategije. Strategije u ovom smislu su predprogramirana pravila za igranje, tako da su natjecatelji poslali svoje strategije na raunalnom jeziku. Poslano je 14 strategija. Radi ispravnog mjerenja Axelrod je dodao i petnaestu, nazvanu sluajna, koja je igrala SURADNJA i IZDAJA bez nekog reda, i sluila kao osnovna "nestrategija": ako strategija ne moe odigrati bolje od sluajne, onda je prilino loa. Axelrod je svih 15 preveo na zajedniki jezik i ukljuio jednu protiv druge u jednom velikom raunalu. Svaka strategija je sparena sa svim drugima (ukljuujui i vlastitu kopiju) u igri ponavljane zatvorenike dileme. S obzirom da postoji 15 strategija, u kompjutoru se odigralo 15 x 15, to jest 225 odvojenih igara. Nakon to je svaki par proao 200 poteza u igri, zbrojeni su dobici i proglaen je pobjednik.

Ne zanima nas koja je strategija pobijedila odreenog suparnika, nego koja je strategija sakupila najvie "novca", zbrojenog u svih 15 parova. "Novac" jednostavno oznaava "bodove", dodijeljene u skladu sa slijedeim nacrtom: obostrana suradnja 3 boda; iskuenje za izdajom 5 bodova; kazna za obostranu izdaju 1 bod (ekvivalent laganoj kazni u ranijem primjeru); i kazna za naivca 0 bodova (ekvivalent tekoj kazni u ranijem primjeru).
to drugi ini Surauje Izdaje me
Prilino dobro Vrlo loe KAZNA ZA NAIVCA 0 bodova Prilino loe KAZNA (za obostranu izdaju) 1 bod

Suraujem

NAGRADA (za uzajamnu suradnju) 3 boda

to ja inim
Vrlo dobro ISKUENJE (za izdaju) 5 bodova

Izdajem ga

Slika C: Axelrodov raunalni turnir: isplata za razliite ishode Maksimalan mogui rezultat koji je neka strategija mogla postii je 15000 bodova (200 igara po 5 bodova, za svakog od 15 suparnika). Minimalni mogui rezultat bio je 0. Nepotrebno je rei da nijedna od ovih krajnjih vrijednosti nije ostvarena. Najvie emu se neka strategija moe realno nadati da e zaraditi u prosjenoj od 15 igara ne moe znatno prelaziti brojku od 600 bodova. Toliko bi dva igraa dobila ako bi obojica stalno suraivala i dobivala po 3 boda za svaku od 200 partija igre. Ako bi jedan od njih podlegao iskuenju izdaje, vjerojatno bi zavrio s manje od 600 bodova zbog osvete drugog igraa (veina strategija imala je u sebi ugraen neki oblik osvetnikog ponaanja). Moemo uzeti tih 600 bodova kao osnovnu vrijednost za igru i

sve rezultate izraziti kao postotak te vrijednosti. Na toj ljestvici mogue je dobiti do 166% (1000 bodova), no u praksi niti jedna strategija nije imala prosjek vei od 600. Zapamtite da "igrai" na turniru nisu bili ljudi nego raunalni programi, odnosno predprogramirane strategije. Njihovi autori odigrali su istu ulogu kao geni koji programiraju tijela (sjetite se kompjutorskog aha i Andromedanskog raunala iz 4. poglavlja). Na strategije moete gledati kao na minijaturne "predstavnike" svojih autora. Naravno da bi jedan autor mogao ponuditi vie strategija (no, bi bilo varanje Axelrod to vjerojatno ne bi dopustio da autor "namijeta" natjecanje strategija tako da jedna pokupi korist rtvovanjem drugih). Ponuene su neke vrlo matovite strategije, premda su, naravno, mnogo manje matovite od njihovih autora. Pobjednika strategija bila je, zaudo, najjednostavnija i povrno gledano od svih najnematovitija. Zvala se milo za drago, a ponudio ju je profesor Anatol Rapoport, vrlo poznati psiholog i teoretiar igara iz Toronta. Milo za drago poinje suradnjom u prvom potezu, a nakon toga jednostavno oponaa prethodni potez drugog igraa. Kako bi se igra u kojoj sudjeluje milo za drago nastavila? Kao i uvijek, ono to e se zbiti ovisi o drugom igrau. Prvo pretpostavimo da je drugi igra takoer preuzeo strategiju milo za drago (sjetite se da je svaka strategija igrala protiv svoje kopije i protiv ostalih 14). Oba milo za drago poinju suradnjom. U slijedeem potezu, svaki igra kopira proli potez drugoga, a to je SURADNJA. Oba nastavljaju SURAIVATI sve do kraja igre, i obojica zavravaju s punih 100% odnosno 600 bodova. Pretpostavimo sada da strategija milo za drago igra protiv strategije nazvane naivni istraiva. Naivni istraiva nije bio ukljuen u Axelrodovo natjecanje, no nije nita manje pouan. U osnovi je jednak strategiji milo za drago osim to, s vremena na vrijeme, recimo u sluajnih 10% poteza, ubacuje bezrazlonu izdaju i uzima visoku zaradu za iskuenje. Sve dok naivni istraiva ne pokua s jednom od svojih sluajnih izdaja, oba igraa mogu u stvari biti milo za drago. Dugi i obostrano profitabilni niz suradnje kree svojim tijekom, uz ugodni 100%-tni dobitak za oba igraa. Odjednom, bez upozorenja, recimo u osmom potezu, naivni istraiva izdaje. Milo za drago je, naravno, u tom potezu odigrao SURADNJA, i tako naletio na kaznu za naivca od 0

bodova. ini se da je naivni istraiva dobro proao, jer je iz tog poteza izvukao 5 bodova. No, u slijedeem potezu milo za drago "uzvraa". Igra IZDAJU, potujui svoje naelo ponavljanja prethodnog poteza suparnika. U meuvremenu, naivni istraiva, slijepo slijedei vlastito ugraeno pravilo ponavljanja, ponavlja suparnikov potez SURADNJA. Tako da sada dobiva kaznu za naivca od 0 bodova, dok milo za drago dobiva velikih 5 bodova. U slijedeem potezu, naivni istraiva se netko bi pomislio nepravedno "osveuje" za izdaju milo za drago. I tako se izmjena nastavlja. Tijekom ovih naizmjeninih izdaja oba igraa dobivaju u prosjeku 2.5 boda po igri (prosjek od 5 i 0). To je manje od postojanih 3 boda po igri koje oba igraa mogu sakupljati u nizu zajednike suradnje (usput recimo da je to razlog "dodatnom uvjetu" koji je ostao neobjanjen na strani 233). Dakle, kad naivni istraiva igra protiv milo za drago, oba prou gore nego kad milo za drago igra protiv drugog milo za drago. A kad naivni istraiva igra protiv drugog naivnog istraivaa, oba tee jo loijem rezultatu, jer nizovi uzvratnih izdaja poinju jo ranije. Razmotrimo sada jo jednu strategiju, nazvanu pokajniki istraiva. Pokajniki istraiva slian je naivnom istraivau, osim to ovaj poduzima aktivne korake da prekine niz izmjeninih osveta. Da bi to uinio potrebna mu je neto dua "memorija" od milo za drago ili naivnog istraivaa. Pokajniki istraiva sjea se je li netom spontano izdao i je li posljedica trenutna osveta. Ako je tako, on "pokajniki" doputa svom protivniku "jedan slobodni udarac" bez osvete. To znai da se nizovi meusobnog optuivanja gue u zaetku. Ako pregledamo zamiljenu igru izmeu pokajnikog istraivaa i milo za drago, nai emo da su nizovi moguih obostranih odmazdi trenutno zaustavljeni. Najvei dio igre prolazi u obostranoj suradnji, a oba igraa uivaju u posljedinom bogatom dobitku. Pokajniki istraiva bolje prolazi protiv milo za drago nego naivni istraiva, premda ne tako dobro kao milo za drago protiv samoga sebe. Neke od strategija iz Axelrodovog turnira bile su mnogo istananije od pokajnikog istraivaa ili naivnog istraivaa, no i one su zavrile sa manje bodova od prosjeka nego milo za drago. Uvjerljivo najneuspjenija od svih strategija (osim sluajne) bila je ona najvie razraena. Ponuena je od "ime nepoznato" poticaj za ugodno nagaanje: Neka siva eminencija u Penta-

gonu? ef CIA-e? Henry Kissinger? Sam Axelrod? Mislim da nikad neemo saznati. Sve to nije toliko zanimljivo da bismo ispitali detalje svake strategije koja je ponuena. Ovo nije knjiga o matovitosti kompjutorskih programera. Zanimljivije je klasificirati strategije prema odreenim kategorijama i ispitati uspjeh ovih irih podjela. Najvanija kategorija koju Axelrod prepoznaje je "dobar". Dobra strategija je ona koja nikad prva ne izdaje. Primjer za to je strategija milo za drago. U mogunosti je izdati, no tako se ponaa samo zbog osvete. Naivni istraiva i pokajniki istraiva su zle strategije, jer ponekad izdaju, iako vrlo rijetko, ak i kad nisu izazvane. Od 15 strategija koje su sudjelovale u turniru, 8 ih je bilo dobrih. Znaajno je da je 8 strategija s najboljim rezultatima bilo ba tih 8 dobrih strategija, dok je 7 zlih zaostalo daleko iza. Milo za drago je stekla prosjek od 504,5 bodova: 84% od nae osnovne vrijednosti i vrlo je dobar rezultat. Ostale dobre strategije postigle su neto loije rezultate, u rasponu od 83,4 do 78,6%. Velik je razmak izmeu ovog rezultata i 66,8% koliko je postigla najuspjenija od svih zlih strategija, Graaskamp. Prilino je uvjerljiva injenica da u ovoj igri dobri momci dobro prolaze. Jo jedan od Axelrodovih tehnikih pojmova je opratajui. Opratajua strategija je ona koja, premda se moe osvetiti, ima kratko pamenje. Ona brzo zaboravlja stara nedjela. Milo za drago je opratajua strategija. Ona trenutno kanjava onoga tko izdaje, no nakon toga prolost ostavlja iza sebe. Zlopamtilo iz 10. poglavlja je potpuno neopratajue. Njegovo pamenje traje tijekom cijele igre. Nikad ne zaboravlja ljutnju na igraa koji ga je ikad izdao, makar i samo jednom. Strategija identina zlopamtilu sudjelovala je u Axelrodovom turniru pod imenom Friedman, i nije ba dobro prola. Od svih dobrih strategija (moramo primijetiti da je ona u osnovi dobra, iako je potpuno neopratajua), Zlopamtilo/Friedman prola je najgore. Razlog zato neopratajue strategije prolaze loe je taj to se ne mogu izvui iz niza obostranog osveivanja, ak i kad se njihov suparnik "pokajao". Postoji jo vea mogunost opratanja od one milo za drago. Strategija milo za dvostruko drago omoguava suparnicima dvije izdaje u nizu prije negoli slijedi osveta. To se moe initi previe irokogrudno. Ipak, Axelrod je izraunao da bi dvostru-

ko milo za drago pobijedila na turniru da ju je netko ponudio, i to zato jer je izuzetno dobra u izbjegavanju nizova meusobne osvete. Dakle, otkrili smo dvije karakteristike pobjedonosnih strategija: dobrota i pratanje. Ovaj gotovo utopijski zakljuak da se dobrota i pratanje isplate iznenadio je mnoge strunjake koji su eljeli biti lukaviji tako to su ponudili profinjeno zle strategije. ak i oni koji su ponudili dobre strategije nisu se usudili ponuditi nita tako opratajue kao milo za dvostruko drago. Axelrod je objavio i drugi turnir. Dobio je 62 prijave, a dodao je i sluajni uzorak, ime je ukupno dobio 63. Ovaj put nije odreen toan broj poteza na 200 nego je broj ostavljen otvoren iz dobrog razloga na koji emo se vratiti kasnije. Rezultate emo i dalje prikazivati kao postotak osnovne vrijednosti ili rezultata za "stalnu suradnju", iako osnovnu vrijednost treba sloenije raunati i ne iznosi fiksnih 600 bodova. Programeri na drugom turniru dobili su sve rezultate prvog, ukljuujui i Axelrodovu analizu zato su milo za drago i druge opratajue strategije tako dobro prole. Moglo se oekivati da e uesnici uzeti ove podatke u obzir na ovaj ili onaj nain. Zapravo su se podijelili u dvije kole. Neki su razmiljali da su dobrota i pratanje oito pobjednike kvalitete pa su prema tome ponudili dobre, opratajue strategije. John Maynard Smith iao je toliko daleko da je ponudio superopratajuu strategiju, milo za dvostruko drago. Druga kola razmiljala je da e mnogi njihovi kolege, nakon itanja Axelrodove analize, ponuditi dobre i opratajue strategije. Zato su ponudili zle strategije kako bi iskoristili te pretpostavljene mekuce! No, jo se jednom zloba nije isplatila. Jo jednom je milo za drago ponuena od Anatola Rapoporta pobijedila uz ogromnih 96% od osnovne vrijednosti. I jo jednom su dobre strategije uglavnom bolje prole od zlih. Sve osim jedne od najboljih 15 strategija bile su dobre i sve osim jedne od posljednjih 15 bile su zle. Ali premda je svetaka milo za dvostruko drago trebala pobijediti na prvom turniru da je ponuena, u drugome nije pobijedila. To se dogodilo jer je ovog puta bilo istananijih zlih strategija sposobnih za bezobzirnu igru protiv takvih i slinih mekuaca. Ovo istie vane injenice o ovim turnirima. Uspjeh strategije ovisi o tome koje su druge strategije ponuene. To je jedini

nain da se opravda razlika izmeu prvog i drugog turnira u kojem je milo za dvostruko drago bio vrlo nisko na tablici, a u prvom turniru bi milo za dvostruko drago pobjedio. No, kao to sam prije rekao, ovo nije knjiga o matovitosti kompjutorskih programera. Postoji li objektivan nain kojim moemo na openitiji i manje proizvoljan nain ocijeniti koja je strategija zaista najbolja? itatelji prethodnih poglavlja bit e pripremljeni za pronalaenje odgovora na teoriju evolucijsko stabilnih stategija. Bio sam jedan od onih kojima je Axelrod poslao svoje rane rezultate s pozivom da ponudim strategiju za drugi turnir. Nisam to uinio, no dao sam drugi prijedlog. Axelrod je ve poeo razmiljati u ESS terminima. Osjetio sam da je ta tenja toliko vana da sam mu napisao prijedlog neka stupi u vezu s W. D. Hamiltonom koji je tada bio, premda to Axelrod nije znao, na drugom odjelu istog sveuilita u Michiganu. On se zaista odmah javio Hamiltonu i rezultat njihove posljedine suradnje bio je briljantan zajedniki rad objavljen u asopisu Science 1981, koji je dobio Newcomb Cleveland nagradu Amerikog udruenja za napredak znanosti. Uz rasprave o nekim biolokim primjerima ponavljane zatvorenike dileme s prekrasnim rjeenjima, Axelrod i Hamilton dali su ono to ja smatram pravim priznanjem ESS pristupu. Suprostavimo ESS pristup i sustav kruni dodir koji su slijedili oba Axelrodova turnira. Kruni dodir slian je nogometnoj ligi. Svaka strategija suprotstavljena je svakoj drugoj strategiji jednak broj puta. Zavrni rezultat strategije bio je zbroj bodova koje je dobila protiv svih drugih strategija. Prema tome, da bi bila uspjena u turniru krunog dodira, strategija mora biti uspjeni takmac protiv svih drugih strategija koje su ljudi sluajno predloili. Axelrodov naziv za strategiju koja je uspjena protiv velikog broja drugih strategija je vrsta. Milo za drago se pokazala kao vrsta strategija. No skupina strategija koju su ljudi predloili je sluajna. To je injenica koja nas je ranije zabrinjavala. Sluajno je ispalo tako da je u Axelrodovom turniru polovica prijava bila dobra. Milo za drago je u ovom okruju pobijedila, no milo za dvostruko drago bi u tom istom okruenju pobijedila da je bila ponuena. No, pretpostavimo da su gotovo sve prijave bile zle. To se moglo lako dogoditi. Naposljetku, 6 od 14 ponuenih strategija bile su zle. Da ih je bilo 13 zlih, milo za

drago ne bi pobijedila. "Okruenje" bi za nju bilo loe. Ne samo zarada, nego i redosljed uspjenosti meu strategijama, ovisi o tome koje su strategije ponuene; drugim rijeima, ovisi o neem proizvoljnom poput ljudske hirovitosti. Kako moemo smanjiti tu sluajnost? Tako da "razmiljamo na nain ESS". Sjetit ete se iz prethodnih poglavlja da je vana karakteristika evolucijsko stabilne strategije da joj dobro ide ak i onda kad je ve brojna u populaciji strategija. Recimo da je, primjerice, milo za drago jedna ESS, a to znai da milo za drago dobro prolazi u okruenju u kojem dominiraju milo za drago. To bismo mogli smatrati posebnim oblikom "vrstoe". Kao evolucionisti dolazimo u napast da na to gledamo kao na jedinu vanu vrstu vrstoe. Zato je toliko vana? Jer se u svijetu darvinizma dobici ne isplauju u novcu, nego u potomstvu. Za darviniste je uspjena strategija ona koja je postala brojna u populaciji strategija. Da bi strategija ostala uspjena, ona mora dobro prolaziti, posebno kad je brojna to jest kad je u okruenju u kojem dominiraju njene kopije. Axelrod je naime proveo i trei krug svog turnira kao to bi ga proveo i prirodni odabir, traei ESS. On to nije nazvao treim krugom, jer nije prikupljao nove ponude, ve je koristio istih 63 kao i za drugi krug. ini mi se da naziv trei krug odgovara, jer se mnogo dublje razlikuje od dva turnira "krunog dodira", nego to se dva turnira "krunog dodira" meusobno razlikuju. Axelrod je uzeo 63 strategije i ubacio ih u raunalo da bi dobio "prvu generaciju" evolucijskog nasljeivanja. Dakle, u prvoj generaciji "okruenje" se sastojalo od jednakog udjela svih 63 strategije. Na kraju prve generacije, dobici nisu svakoj strategiji isplaeni kao "novac" ili "bodovi", nego kao potomstvo, identino svojim (nespolnim) roditeljima. Kako su generacije prolazile, neke strategije postajale su rjee i s vremenom su izumrle. Druge strategije postajale su brojnije. Kako su se mijenjali odnosi, posljedino se mijenjalo i okruenje u kojem su se odigravali slijedei potezi u igri. S vremenom, nakon otprilike 1000 generacija, promjena u odnosima su prestale, a s time i promjene u okruenju. Dosegnuta je stabilnost. Prije toga je uspjenost pojedinih strategija rasla i padala, kao i kod moje kompjutorske simulacije s varalicama, naivcima, i zlopamtilima. Neke od strategija poele su iz-

umirati od poetka, a veina ih je izumrla do 200. generacije. Jedna ili dvije od zlih strategija poele su tako da ih je bilo sve vie, no njihov napredak bio je kratkog vijeka, kao i kod varalica iz moje simulacije. Jedina zla strategija koja je preivjela 200. generaciju zvala se Harrington. Harringtonova uspjenost nevjerojatno je rasla kroz prvih 150 generacija. Nakon toga, postupno je padala i pribliavala se izumiranju oko 1.000. generacije. Harrington je privremeno dobro prolazio iz istog razloga kao i moj ishodini varalica. Iskoritavao je mekuce kao milo za dvostruko drago (previe opratajui) dok ih je jo bilo. Tada, kad su mekuci istrijebljeni, Harrington ih je slijedio, jer nije vie bilo lakog plijena. Teren je bio slobodan za "dobre" strategije koje se daju isprovocirati, kao to je milo za drago. Sam milo za drago je izaao kao pobjednik u pet od est natjecanja u treem krugu, isto kao i u prvom i drugom krugom. Jo pet dobrih strategija koje se daju isprovocirati zavrilo je dobro, gotovo jednako uspjeno (uestalo u populaciji) kao milo za drago; uistinu, jedna od njih pobijedila je u estom natjecanju. Kad su sve zle izumrle, nije bilo naina na koji bi se neka od dobrih strategija razluila od milo za drago ili meusobno, jer su sve, s obzirom da su dobre, jednostavno suraivale jedna s drugom. Posljedica ove nemogunosti razlikovanja je to da, premda milo za drago izgleda kao ESS, zapravo nije pravi ESS. Da bi bila ESS, sjetite se, strategija ne smije, kad je esta, biti podlona napadima rijetkih mutiranih strategija. Istina je da milo za drago ne moe biti napadnuta od bilo koje zle strategije, no neka druga dobra strategija je neto sasvim drugo. Kao to smo malo prije vidjeli, u populaciji dobrih strategija sve e izgledati i ponaati se slino jedna drugoj: sve e cijelo vrijeme SURAIVATI. Tako svaka druga dobra strategija, poput potpuno naivne uvijek suradnja, moe ipak ui u populaciju bez da je se uope primijeti, iako u njoj nee uivati povlaten poloaj kakav ima milo za drago. Prema tome, milo za drago tehniki gledano nije ESS. Moda ete pomisliti da s obzirom da svijet ostaje tako lijep, milo za drago moemo smatrati evolucijsko stabilnom strategijom. Ali pogledajte to se dalje zbiva. Za razliku od milo za drago, uvijek suradnja se ne moe oduprijeti invaziji zlih strategija kakva je uvijek izdaja. Uvijek izdaja dobro prolazi protiv uvijek

suradnje, jer stalno dobiva visok rezultat za izdaju. Zle strategije poput uvijek izdaja smanjivat e brojnost predobrih strategija kao to je uvijek suradnja. Iako milo za drago zapravo nije pravi ESS, vjerojatno je u redu prihvatiti neku mjeavinu dobre i osvetnike strategije sline milo za drago kao grubi ekvivalent ESS-u. Takva mjeavina mogla bi ukljuivati mali dodatak zlobe. Robert Boyd i Jeffrey Lorberbaum su u jednoj od zanimljivijih obrada Axelrodovog rada promatrali mjeavinu milo za dvostruko drago i strategije nazvane sumnjiavi milo za drago. Sumnjiavi milo za drago je tehniki zao, ali ne vrlo zao. Nakon prvog poteza se ponaa jednako kao milo za drago, ali u prvom potezu uvijek izdaje a to ga ini tehniki zlim. U okruenju u kojem prevladava milo za drago sumnjiavi milo za drago ne napreduje, jer njegova poetna izdaja zapoinje neprekinuti niz obostranog osveivanja. S druge strane, kad se sretne s igraem strategije milo za dvostruko drago, vea sposobnost opratanja koju ima milo za dvostruko drago prekida lanac osveivanja u zaetku. Oba igraa zavravaju igru barem s osnovnom vrijednou, a sumnjiavi milo za drago zarauje i bonus za poetnu izdaju. Boyd i Loberbaum pokazali su da populacija milo za drago moe biti napadnuta, evolucijski govorei, s mjeavinom milo za dvostruko drago i sumnjiavi milo za drago, dvije koje napreduju kad su zajedno. Ova kombinacija nije jedina koja moe napasti na ovaj nain. Vjerojatno postoji mnogo mjeavina malo zlih strategija i vrlo opratajuih strategija koje zajedno mogu napasti. Neki ovo mogu vidjeti kao zrcalnu sliku obiteljskih oblika ljudskog ivota. Axelrod je prepoznao da milo za drago nije pravi ESS te je za njegovo opisivanje skovao pojam "kolektivno stabilna strategija". Kao u sluaju pravih ESS-ova, mogue je da vie od jedne strategije bude kolektivno stabilno u isto vrijeme. I opet je pitanje sree koja e od njih prevladati u populaciji. Uvijek izdaja je stabilna, a jednako tako i milo za drago. U populaciji u kojoj uvijek izdaja ve prevladava, nijedna druga strategija ne moe biti bolja. Sistem moemo smatrati dvostabilnim, s uvijek izdaja kao jednom stabilnom tokom, a milo za drago (ili neka mjeavina uglavnom dobre, ali osvetnike strategije) je druga stabilna toka. Svaka stabilna toka koja prva prevlada u populaciji uvijek e teiti tome da ostane prevladavajua.

Ali to "prevladavati" znai u kvantitativnom smislu? Koliko jedinki strategije milo za drago mora biti da bi milo za drago prolazio bolje od uvijek izdaje? To ovisi o detaljima isplata koje je bankar pristao plaati u ovoj igri. Sve to moemo rei je da postoje kritina uestalost i otrica noa. Na jednoj strani otrice je kritina uestalost milo za drago prekoraena i odabir e sve vie i vie davati prednost milo za dragom. Na drugoj strani otrice je prekoraena kritina uestalost uvijek izdaje, te e odabir sve vie i vie davati prednost uvijek izdaji. Sjetite se da smo ekvivalent ovoj otrici susreli u prii o zlopamtilima i varalicama u 10. poglavlju. Oito je vano na kojoj strani otrice zapoinje populacija. Moramo znati na koji nain populacija moe povremeno prelaziti s jedne strane otrice na drugu. Pretpostavimo da zaponemo s populacijom koja je ve na strani uvijek izdaje. Malobrojne jedinke milo za drago ne susreu se dovoljno esto da bi od toga imale uzajamnu korist. Prirodni odabir gura populaciju sve dalje prema krajnosti uvijek izdaja. Kad bi se samo mogla sluajnim pomakom prebaciti preko otrice, populacija bi se mogla spustiti na stranu milo za drago i svima bi bilo mnogo bolje, na raun bankara (ili prirode). Populacija, naravno, nema volju skupine, niti skupnu namjeru ili prijedlog. Ne moe se truditi preskoiti otricu noa. Prijei e je jedino ako je neusmjerene prirodne snage povedu prijeko. Kako se to moe dogoditi? Jedan od moguih odgovora na to je da se to moe dogoditi "sluajno". Ali "sluajnost" je rije koja samo izraava neznanje. Ona znai "sredstvo koje je proglaeno nepoznatim ili neodreenim". Moemo mi to i bolje. Moemo pokuati razmiljati o praktinim nainima na koje manjina pojedinaca milo za drago moe narasti do kritine mase. To prerasta u potragu za moguim nainima na koje se pojedinci milo za drago mogu okupiti u dovoljnom broju da bi se svi okoristili na bankarov (prirodin) raun. Iako se ini obeavajuim, ovaj nain razmiljanja je jo uvijek dosta neodreen. Kako se meusobno sline jedinke mogu okupiti u mjesnim zajednicama? U prirodi je oit nain kroz genetsku povezanost srodstvo. Najvei broj ivotinjskih vrsta vjerojatno emo nai kako radije ive blizu svojih sestara, brae i roaka nego blizu sluajnih lanova svoje populacije. Ovo nije

nuno stvar izbora. To samo po sebi proizlazi iz "viskoznosti" populacije. Viskoznost oznaava sklonost pojedinaca da nastave ivjeti u blizini mjesta gdje su roeni. Primjerice, kroz vei dio povijesti i u veem dijelu svijeta (ne raunajui na suvremeni svijet) pojedini ljudi su rijetko kad odlutali vie od nekoliko kilometara od mjesta svog roenja. Kao rezultat, mjesne skupine genetskih srodnika sklone su porastu. Sjeam se posjete udaljenom otoku uz zapadnu obalu Irske, kad me zapanjila injenica da gotovo svi otoani imaju velike klempave ui. Teko je vjerovati da je razlog tome to velike ui odgovaraju klimi (tamo su snani vjetrovi). Razlog tome bili su bliski rodbinski odnosi izmeu veine otoana. Genski srodnici ne slie meusobno samo po crtama lica, nego i po mnogim drugim obiljejima. Na primjer, bit e slini s obzirom na gensku sklonost da igraju ili ne igraju strategiju milo za drago. Zato ak i kad je rijetko u populaciji kao cijelini, milo za drago moe lokalno biti esto. Na ogranienom podruju se pojedinci milo za drago mogu dovoljno esto susretati da bi u meusobnoj suradnji napredovali, premda bi prorauni koji uzimaju u obzir samo globalnu uestalost u cijeloj populaciji pokazivali da su ispod kritine frekvencije otrice noa. Kad bi se to dogodilo, pojedinci milo za drago koji meusobno surauju u udobnim malim enklavama mogli bi tako dobro napredovati da bi uskoro iz malih mjesnih skupina prerasli u vee mjesne skupine. Takve mjesne skupine mogle bi postati toliko velike da bi se proirile na susjedna podruja, u kojima su do tog trenutka brojano prevladavale jedinke strategije uvijek izdaja. U razmiljanju o tim mjesnim enklavama ne smijemo ih poistovjetiti s onim irskim otokom, jer je on fiziki odsjeen. Zamislimo radije veliku populaciju u kojoj nema velikih kretanja, tako da pojedinci vie slie svojim bliim susjedima nego onim daljima, iako se u itavom podruju stalno odvija meusobno krianje. Ako se vratimo naoj otrici noa, tada je strategija milo za drago moe prekoraiti. Potrebna je samo takva mala lokalna nakupina koja e prirodno teiti prerastanju u prirodnu populaciju. Milo za drago ima prirodnu nadarenost da, ak i kad je rijedak, prijee preko otrice noa na svoju stranu. Kao da ispod otrice postoje tajni prolazi. Tajni prolaz, meutim, sadri jed-

nosmjerni zalistak: postoji asimetrija. Za razliku od milo za drago, uvijek izdaja (koja je pravi ESS) ne moe iskoristiti lokalne skupine za prelaenje otrice. Ba naprotiv. Lokalne skupine jedinki uvijek izdaja ne napreduju kad su jedne uz druge, ve dapae u takvom sluaju prolaze jako loe. Umjesto da tiho pomau jedna drugoj na raun bankara, one se meusobno pokapaju. Uvijek izdaja, za razliku od milo za drago, ne dobiva nikakvu pomo od rodbinskih veza ili viskoznosti u populaciji. Dakle, iako je milo za drago samo sumnjivi ESS, ono ima stabilnost vieg stupnja. to to moe znaiti? Stabilnost je stabilnost. Ipak, pogledajmo malo bolje. Uvijek izdaja se vrlo dugo odupire invaziji. Ali priekamo li dovoljno dugo, moda ak tisuama godina, milo za drago e prije ili kasnije dosegnuti broj potreban za prelazak otrice i populacije e se prebaciti. Ali obratno se nee dogoditi. Uvijek izdaja, kako smo vidjeli, ne moe izvui korist iz okupljanja i zato ne posjeduje tu stabilnost vieg stupnja. Milo za drago je, kao to smo vidjeli, "dobro", to znai da nee prvo izdati, i "opratajue", to znai da kratko pamti prethodna nedjela. Sad u uvesti jo jedan od Axelrodovih tehnikim izraza. Milo za drago oito nije "zavidno". Biti zavidan u Axelrodovoj terminologiji znai teiti stjecanju vie novca od drugog igraa, a ne apsolutno velikoj svoti bankarova novca. Ne biti zavidan znai zadovoljiti se time da drugi igra zaradi jednako novca koliko i vi, sve dok obojica zaraujete vie od bankara. Milo za drago zapravo nikad ne pobjeuje u igri. Razmislite o tome i vidjet ete da ono ni u kojoj igri ne moe osvojiti vie od "suparnika", jer nikad ne izdaje, osim u znak osvete. Najvie to moe je igrati sa suparnikom nerijeeno. Ali u svakoj igri s jednakim rezultatom ono tei to vioj dobiti. Kada se radi o milo za drago i drugim dobrim strategijama, rije "suparnik" nije prikladna. Naalost, promatranjem ponavljane zatvorenike dileme izmeu ljudi, psiholozi su primijetili da gotovo svi igrai podlijeu zavisti i stoga u novanom pogledu prolaze prilino loe. ini se da mnogi ljudi, moda nesvjesno, radije izdaju drugog igraa umjesto da s njime surauju kako bi pobijedili bankara. Axelrodov rad je pokazao kakva je to pogreka. To je pogreka samo u odreenim vrstama igre. Teoretiari igara dijele igre u "igre s nultim zbrojem" i "igre bez nultoga

zbroja". Igra s nultim zbrojem je takva u kojoj dobitak jednog igraa znai gubitak drugog. ah je igra s nultim zbrojem, jer je cilj svakog igraa pobijediti, a to znai poraziti onog drugog. Zatvorenika dilema nije igra s nultim zbrojem. Postoji bankar koji isplauje novac i igrai bi mogli stisnuti jedan drugome ruku i nasmijeeni zajedno otii do banke. Ova pria o smijanja na putu do banke podsjea me na predivan Shakespeareov stih: Prvo to emo uiniti, ubijmo sve pravnike.
2 Henry VI

U podruju graanskih "parnica" esto postoji golema potreba za suradnjom. Ono to izgleda kao sukob s nultim zbrojem moe uz malo dobre volje prerasti u obostrano korisnu igru bez nultog zbroja. Pogledajte rastavu braka. Dobar brak oito je igra bez nultog zbroja, ispunjena obostranom suradnjom. No ak i nakon njegovog raspada postoje brojni razlozi zato par moe stei korist od nastavka suradnje i promatranja razvoda sa stajalita igre bez nultog zbroja. Ako ve sama dobrobit djece nije dovoljan razlog, injenica je da e naknade dvaju odvjetnika napraviti velike rupe u obiteljskoj blagajni. Oito je da bi osjeajan i civilizirani par trebao zajedno posjetiti jednog pravnika, zar ne? Ali to nije tako. Barem u Engleskoj, a donedavno i u svih 50 drava Sjedinjenih Amerikih Drava, to im ne doputa pravo, ili tonije i znaajnije profesionalna etika pravnika. Pravnik moe za klijenta uzeti samo jednog branog druga. Drugu osobu odbija te ona ostaje bez pravnog savjetnika ili mora potraiti drugog pravnika. Tada zapoinje igra. U odvojenim prostorijama (ali jednoglasno) oba pravnika odmah poinju govoriti o "nama" i "njima". "Mi", naravno, ne podrazumijeva mene i moju enu; to oznaava mene i mog odvjetnika nasuprot nje i njenog odvjetnika. Kad sluaj stigne na sud, vode ga kao "Smith protiv Smitha"! Pretpostavlja se da su protivnici, bez obzira na to osjea li se par protivniki ili ne i bez obzira na to jesu li se bivi suprunici jasno dogovorili da ele prijateljski odnos. Tko stjee korist od pretvaranja razvoda u borbu "ja dobivam, ti gubi"? ini se, samo pravnici. Nesretan par uvuen je u igru s nultim zbrojem. Za odvjetnike je sluaj Smith protiv Smitha lijepa i bogata igra bez nul-

tog zbroja, sa Smithovima koji plaaju i dva profesionalca koji muzu zajedniki raun svojih klijenata u razraenoj tajnoj suradnji. Jedan nain njihove suradnje je iznoenje prijedloga za koje obojica znaju da druga strana nee prihvatiti. Ovo izaziva kontra-ponude, za koje ponovno obojica znaju da su neprihvatljive. I tako to ide dalje. Svako pismo i svaki telefonski razgovor izmeu "protivnika" koji surauju dodaju po jo jednu stavku na raun. Uz malo sree ovaj se postupak moe otezati mjesecima ili ak godinama, uz usporedni rast trokova. Pravnici se ne nalaze kako bi sve to rijeili. Naprotiv, ironino je da je njihova skrupulozna odvojenost glavni nain njihove suradnje na troak klijenata. Pravnici ne moraju biti svjesni onoga to ine. Kao imii vampiri koje emo kasnije upoznati, oni igraju prema obrednim pravilima. Sustav djeluje bez ikakvih svjesnih predvianja ili organiziranja. Sve je prireeno da nas se prisili na igru s nultim zbrojem. Nulti zbroj za klijente, ali daleko od nultog zbroja za odvjetnike. Sto uiniti? Shakespeareova ponuda je nezgodna. Lake bi bilo izmijeniti zakon. No veina politiara dolazi iz pravne struke i ima mentalitet nultog zbroja. Teko je zamisliti neprijateljskiju atmosferu od one u britanskom Donjem domu. (Sudovi su barem ouvali dolinost rasprave. To su i mogli s obzirom da "moj kolovani prijatelj i ja" dobro surauju na putu do banke). Moda dobronamjerni zakonodavci i posebno skrueni odvjetnici trebaju kratku poduku iz teorije igara. Poteno je dodati da neki odvjetnici igraju potpuno suprotnu ulogu, uvjeravajui klijente koji ele borbu s nultim zbrojem da e bolje proi postignu li dogovor bez nultog zbroja izvan suda. to je s drugim igrama u ljudskom ivotu? Koje imaju nulti zbroj, a koje ne? I s obzirom da to nije isto koje strane ivota mi doivljavamo kao nulti, a koje kao ne-nulti zbroj? Koje strane ljudskog ivota njeguju "zavist", a koji njeguju suradnju protiv "bankara"? Zamislite, primjerice, raspravu o plai i "razlikama". Jesmo li pri pregovorima o poviici motivirani "zaviu" ili suraujemo kako bismo poveali stvarnu zaradu? Pretpostavljamo li i u stvarnom ivotu, jednako kao u psiholokim eksperimentima, da igramo igru nultog zbroja ak i kad to nije tako? Ova teka pitanja samo postavljam. Odgovor na njih prelazi opseg ove knjige.

Nogomet je igra s nultim zbrojem. Barem je obino tako, iako povremeno moe postati igra bez nultog zbroja. To se dogodilo 1977. u Engleskoj nogometnoj ligi. Ekipe u nogometnoj ligi podijeljene su u 4 skupine. Klubovi igraju jedni protiv drugih unutar svoje skupine, prikupljajui bodove za svaku pobjedu i poraz tijekom itave sezone. Poloaj u prvoj ligi prestian je i unosan za klub, jer privlai velik broj ljudi. Na kraju svake sezone, posljednja tri kluba iz prve lige prelaze za sljedeu sezonu u drugu ligu. Ispadanje se smatra groznom sudbinom koju treba izbjei i po cijenu najveeg truda. Posljednje utakmice nogometne sezone su 1977. godine odigrane 18. svibnja. Dva od tri kluba koji ispadaju iz prve lige ve su bila poznata, no trei jo nije bio odluen. Bilo je sigurno da je to jedna od sljedeih ekipa: Sunderland, Bristol ili Coventry. Ova su tri kluba te subote imala za to igrati. Sunderland je igrao protiv etvrtoplasirane ekipe (iji opstanak u prvoj ligi nije bio upitan). Bristol i Coventry sluajno su igrali meusobno. Znalo se da, ako Sunderland izgubi, Bristol i Coventry trebaju igrati nerijeeno i oba e ostati u prvoj ligi. Ako pak Sunderland pobijedi, tada e ispasti ili Bristol ili Coventry, ovisno o ishodu njihovog meusobnog susreta. Dvije presudne utakmice trebale su se odigrati istovremeno. Meutim, u stvarnosti je utakmica Bristol-Coventry kasnila pet minuta. Zbog toga je rezultat utakmice koju je igrao Sunderland bio je poznat prije kraja utakmice Bristol-Coventry. Oko toga se i vrti cijela ova zamrena pria. Vei dio utakmice izmeu Bristola i Coventryja, igra je bila, da citiram tadanji novinski izvjetaj, "brza i esto furiozna", uzbudljiva (ako volite nogomet) beskompromisna bitka. Obostrano su postignuti briljantni golovi te je u osamdesetoj minuti susreta rezultat iznosio 2:2. Tada je, 2 minute prije kraja susreta, s drugog terena stigla vijest da je Sunderland izgubio. Klupski menaer Coventryja je tu vijest odmah objavio na golemom elektronskom semaforu na rubu stadiona. Oito su sva 22 igraa znala itati i svi su shvatili da se vie ne moraju truditi. Za obje ekipe je nerijeeni rezultat bilo dovoljan da ne ispadnu iz lige. Nastojanje da se postigne pogodak bi sada, zapravo, bila loa politika, jer bi se time odvukli igrai iz obrane te bi se poveala opasnost od poraza i ispadanja iz lige. Obje strane eljele su zadrati neodluan rezultat. Citirat u isti novinski izvjetaj: "Na-

vijai koji su nekoliko trenutaka prije, kad je Don Gilles u 80. minuti postigao izjednaujui pogodak, bili estoki protivnici, odjednom su poeli zajedno slaviti. Sudac Ron Challis bespomono je gledao kako se igrai nabacuju loptom nimalo se ne trudei postii gol." Ono to je trenutak prije bila igra s nultim zbrojem odjednom se, zbog samo jedne vijesti iz vanjskog svijeta, promijenilo u igru bez nultog zbroja. U svjetlu nae prijanje rasprave, moemo rei da se nekim udom pojavio vanjski "bankar" koji je omoguio Bristolu i Coventryju da izvuku korist iz istog, nerijeenog, ishoda. Postoji dobar razlog zato su sportovi poput nogometa u pravilu igre s nultim zbrojem. Gledateljima je zanimljivije gledati igrae kako se punom snagom bore jedni protiv drugih, nego ih gledati kako se prijateljski slau. Ali stvarni ivot, i ljudski i biljni i ivotinjski, nije stvoren zbog dobrobiti promatraa. Mnoge situacije u stvarnom ivotu zapravo su igre bez nultog zavretka. Priroda esto igra ulogu "bankara", pa se pojedinci stoga mogu okoristiti tuim uspjehom. Ne moraju podmetati protivnicima kako bi stekli korist. Ne udaljujui se od temeljnih zakona sebinog gena, moemo vidjeti kako suradnja i uzajamna pomo mogu cvasti ak i u sebinom svijetu. Sada vidimo, u Axelrodovom znaenju rijei, kako dobri momci mogu stii na cilj prvi. Ali nita od toga ne vrijedi ako se igra ne ponavlja. Igrai moraju znati (ili "znati") da trenutna igra nije posljednja koju e meusobno odigrati. Ili Axelrodovim rijeima, "sjena budunosti" mora biti dugaka. Ako koliko dugaka ona mora biti? Ne moe biti beskonano dugaka. S teorijskog gledita nije bitno koliko e igra dugo trajati; bitno je samo da nijedan od igraa ne zna kad e igra zavriti. Pretpostavimo da smo vi i ja igrali jedan protiv drugoga i pretpostavimo da smo oboje znali da emo odigrati tono 100 partija. Oboje shvaamo da e stota partija, s obzirom da je posljednja, odgovarati jednokratnoj igri zatvorenike dileme. Jedina razumna strategija za odigravanje posljednje partije je izbor IZDAJE, pa emo oboje pretpostaviti da e drugi igra doi do tog zakljuka i u posljednjoj partiji odabrati IZDAJU. Zato se posljednja partija moe otpisati kao predvidiva. Ali sada devedesetdeveta partija odgovara jednokratnoj igri, pa je jedini razumni izbor za oba igraa da i u njoj odigraju IZDAJU. Devedesetosma partija podlijee jednakom razmiljanju, i tako da-

lje. Dva razumna igraa, od kojih svaki pretpostavlja da je i njegov protivnik razuman, ne mogu uiniti nita drugo nego odabirati izdaju sve dok znaju koliko e igra trajati. Zato kad teoretiari govore o "ponavljanoj zatvorenikoj dilemi", uvijek pretpostavljaju da je zavretak igre nepredvidiv ili poznat samo bankaru. ak i kad broj partija nije sa sigurnou poznat, u stvarnom je ivotu esto mogue statistiki predvidjeti koliko bi dugo jo igra mogla trajati. Ta procjena moe postati bitan dio igre. Primijetim li da je bankar nemiran i da gleda na sat, mogu pretpostaviti da e igri uskoro doi kraj i stoga osjetiti poriv za izdaju. Pretpostavim li da ste i vi primijetili bankarev nemir, mogu se pobojati da se pripremate za izdaju. Vjerojatno u se odmah odluiti za izdaju. Posebno ako se bojim da se vi bojite da ja... Matematika razlika izmeu jednokratne i ponavljane zatvorenike dileme je vrlo jednostavna. Za oekivati je da e se svaki igra ponaati kao da neprekidno obnavlja procjenu koliko e dugo jo igra trajati. Ako procijeni da e igra jo potrajati, vjerojatno e postupati u skladu s matematikim obrascem za pravu ponavljanu igru: drugim rijeima, bit e ljubazniji, velikoduniji i manje zavidan. Ako procijeni da se igra blii kraju, njegovo ponaanje e sve vie pratiti matematiki obrazac za jednokratnu igru: bit e opakiji i manje blagonaklon. Axelrod je vanost sjene budunosti objasnio na znaajnom fenomenu koji se pojavio u Prvom svjetskom ratu, a poznat je kao sustav "ivi i pusti druge da ive". Njegov su izvor bila istraivanja povjesniara i sociologa Tonyja Ashwortha. Dobro je poznato da su se britanske i njemake trupe na Boi nakratko pobratimile i popile zajedno pie na niijoj zemlji. Manje poznata, ali po mome miljenju zanimljivija injenica jest da su se nakon 1914. godine du itave fronte poela pojavljivati neslubena primirja, ili sustavi "ivi i pusti druge da ive", koja su trajala barem dvije godine. Vii britanski asnik je nakon posjete rovovima izjavio da se zaprepastio vidjevi Nijemce kako hodaju u dosegu njihovih puaka. "inilo se da ih nai ljudi ne primjeuju. Odluio sam stati tome na kraj; takve se stvari ne smiju doputati. Ti ljudi kao da nisu znali da je rat. Obje su strane oito vjerovale u politiku 'ivi i pusti druge da ive'." Teorija igre zatvorenika dilema nije osmiljena tih dana, ali osvrui se unatrag u potpunosti razumijemo to se dogaa-

lo, a Axelrod daje za to zadivljujuu analizu. U rovovskom ratovanju toga doba sjena budunosti svakoga voda bila je vrlo dugaka. Svaka ukopana skupina britanskih vojnika mogla je oekivati da e mnogo mjeseci ostati suoena s istom ukopanom skupinom njemakih vojnika. tovie, obini vojnici nikad nisu znali hoe li i kad e biti premjeteni; vojne zapovijedi su ozloglaeno samovoljne, hirovite i nerazumljive onima koji ih primaju. Sjena budunosti bila je dovoljno dugaka, i dovoljno neizvjesna, da potakne razvoj milo za drago oblika suradnje. Pod uvjetom, naravno, da su prilike istovjetne onima u igri zatvorenike dileme. Da bismo to sveli na pravu zatvoreniku dilemu, sjetite se da isplate moraju slijediti odreeni raspored. Obje strane moraju uzajamnu suradnju (SS) smatrati povoljnijom od uzajamne izdaje. Izdaja dok je druga strana spremna na suradnju (IS) je ak i bolja ako vam uspije. Spremnost na suradnju kad se druga strana odlui na izdaju (SI) je najgora od svega. Uzajamna izdaja (II) je ono to glavni tabovi ele vidjeti. ele vidjeti vlastite ljude, silno oduevljene, kako zatvaraju Tomove (ili Jerryje) u lonac kad god im se prui prilika. Obostrana suradnja je s asnike strane bila nepoeljna, jer nije pridonosila njihovom cilju da pobijede u ratu. Ali bila je izrazito povoljna za pojedine vojnike s obje strane. Nisu eljeli biti ubijeni. Dodue, i oni su vjerojatno bili suglasni s generalima da bi radije pobijedili nego izgubili u ratu, ali to nije izbor s kojim se suoavaju pojedini vojnici. Malo je vjerojatno da e ponaanje vojnika kao pojedinca znaajno utjecati na ishod samoga rata. Uzajamna suradnja s neprijateljskim vojnicima koji vas promatraju preko niije zemlje u svakom sluaju utjee na vau sudbinu i mnogo je povoljnija od uzajamne izdaje, iako biste iz domoljubnih ili disciplinarnih razloga mogli poeljeti izdati (IS) kad biste se s time mogli izvui. ini se da su prilike odgovarale pravoj zatvorenikoj dilemi. Moglo se oekivati da e se pojaviti neto poput milo za drago, i to se dogodilo. Lokalno stabilna strategija u nekom odreenom rovu nije nuno morala biti upravo ona milo za drago. Milo za drago je samo jedna iz obitelji dobrih, osvetoljubivih ali i opraatjuih strategija, meu kojima su sve, ako ne ve tehniki stabilne, onda barem teko razorive.

Nou izlazimo ispred rovova... Njemake radne skupine su takoer vani, pa se ne pristoji otvarati vatru. Granate su grozna stvar... Ako upadnu u rov mogu ubiti ak osmero do devetero ljudi... Ali mi ih ne koristimo, osim ako Nijemci ne postanu naroito buni, jer po njihovom sustavu osvete oni na svaku nau granatu odgovaraju sa tri svoje. Za svaku je strategiju iz obitelji milo za drago vano da se igrai kanjavaju za izdaju. Prijetnja osvetom mora uvijek biti prisutna. Pokazivanje sposobnosti za osvetu bilo je bitno svojstvo sustava ivi i pusti druge da ive. Gaanjem nepokretnih ciljeva u blizini neprijateljskih vojnika umjesto u same vojnike obje su strane pokazivale svoju smrtonosnu vjetinu u gaanju. ini se da nikad neemo pronai zadovoljavaju odgovor zato su prve dvije atomske bombe upotrijebljene da bi se razorila dva grada protivno jasno izreenim eljama vodeih fiziara koji su bili odgovorni za njihovu proizvodnju umjesto da su iskoritene u jednako zapanjujuoj predstavi za pokazivanje moi. Vano svojstvo strategija slinih onoj milo za drago je da ukljuuju opratanje. Na taj se nain gasi ono to bi moglo prerasti u dugotrajno i tetno uzajamno okrivljavanje. Vanost zatomljavanja osvete posebno se istie u sljedeem zapisu britanskog (kao da iz prve reenice to samo po sebi nije jasno) asnika: Ispijao sam aj sa drutvom kad smo zauli viku i krenuli to istraiti. Nae ljude i Nijemce smo zatekli kako stoje svaki uz svoju ogradu. Odjednom se oglasila gromovita paljba koja nije nanijela nikakvu tetu. Obje strane su se hitro sklonile, a nai su ljudi poeli psovati Nijemce. Jedan hrabri Nijemac se na to popeo na ogradu i glasno doviknuo: "Iskreno alimo zbog ovoga; nadam se da nitko nije ozlijeen. Nismo mi krivi za to, kriva je prokleta pruska oprema." Axelrod dodaje da je ta isprika "vie nego puko sredstvo da se pokua sprijeiti osveta. Ona odraava aljenje zbog krenja uzajamnog povjerenja i izraava zabrinutost da je netko mogao biti ozlijeen." Nijemac je u svakom sluaju bio hvale vrijedan i hrabar. Axelrod takoer naglaava vanost predvidivosti i obrednog odravanja stabilnog obrasca uzajamnog povjerenja. Dobar primjer za to je redovita "veernja paljba" britanske artiljerije na nekom dijelu bojita. Ovako ju je opisao njemaki vojnik:

Ponavljala se svaki dan u sedam sati toliko redovito da ste po njoj mogli namjestiti sat... Cilj je uvijek bio isti i uvijek precizno nanianjen nikad se nije dogodilo da je granata otila u stranu ili pala predaleko ili preblizu... Neki su se znatieljni momci ak iskradali uveer iz rova... neposredno prije sedam, kako bi vidjeli bljesak. Njemaka artiljerija je inila isto, to potvruje zapis vojnika s britanske strane: Toliko su redoviti bili (Nijemci) u odabiranju ciljeva, vremenu ispaljivanja i broju ispaljenih granata da je... Pukovnik Jones... u minutu tono znao kad e sljedea pasti. Njegovi su prorauni bili vrlo toni i esto se odluivao na ono to se neupuenim visokim asnicima inilo izuzetno opasnim, znajui da e paljba prestati prije negoli stigne na mjesto koje gaaju. Axelrod istie da takvi "obredi povrnog i rutinskog otvaranja vatre alju dvostruku poruku. Visokom zapovjednitvu oni objavljuju agresivnost, a neprijateljima objavljuju mir." Sustav ivi i pusti druge da ive mogao se razraditi i pregovorima vojnih stratega okupljenih za okruglim stolovima. To, meutim, nije uspijevalo. Sustav se razvijao kroz niz lokalnih dogovora meu ljudima koji su reagirali na ponaanje druge strane. Pojedini vojnici vjerojatno nisu bili svjesni da se taj sustav razvija, ali to nas ne treba uditi. Strategije u Axelrodovom raunalu u svakom sluaju nisu imale svijest. Njihovo ih je ponaanje odredilo kao dobre ili zle, opratajue ili neopratajue. Programeri koji su ih stvorili mogli su posjedovati bilo koju od tih osobina, ali to nije vano. Vrlo zao ovjek lako moe napisati program za dobru i opratajuu strategiju. I obrnuto. Dobrota strategije oituje se u njenom ponaanju, a ne u njenim motivima (jer ih ona nema) ili osobinama njenog tvorca (koji se ve stopio s pozadinom do trenutka kad je program pokrenut). Raunalni program se moe ponaati na strateki nain bez da je svjestan svoje strategije ili, uostalom, bilo ega drugoga. Zamisao o nesvjesnim stratezima ili barem stratezima ija je svijest nebitna, nama je posve poznata. Nesvjesni stratezi provlae se kroz sve stranice ove knjige. Axelrodovi programi su izvrstan model za nain kako smo kroz ovu knjigu razmiljali o ivotinjama i biljkama, pa i samim genima. Prirodno je stoga pi-

tati se mogu li se njegovi optimistini zakljuci o uspjehu velikodune dobrote sklone pratanju primijeniti i na svijet prirode. Odgovor je: da, naravno da se mogu. Jedini uvjeti za to su da se u prirodi povremeno zapone igra zatvorenike dileme, da je sjena budunosti dovoljno dugaka i da igre budu igre bez nultog zbroja. Ti se uvjeti ispunjavaju irom ivotnih carstava. Bakteriju nee nitko proglasiti svjesnim strategom, no bakterijski nametnici igraju sa svojim domainima beskonanu igru zatvorenike dileme i nema razloga zato njihovim strategijama ne bismo pripisali Axelrodove osobine - sklonost opratanju, velikodunost i tako dalje. Axelrod i Hamilton su istaknuli da inae dobroudna ili ak korisna bakterija moe u ozlijeenoj osobi postati zloudna, izazivajui i smrtonosnu sepsu. Lijenik bi mogao rei da je "prirodna otpornost" te osobe smanjena zbog ozlijede. Ali mogue je da pravo objanjenje lei u igri zatvorenike dileme. Mogu li bakterije ostvariti neto u svoju korist, ali se inae u tome ograniavaju? U igri izmeu ovjeka i bakterije "sjena budunosti" je u pravilu dovoljno dugaka, jer se za ovjeka moe oekivati da e od bilo kojeg zadanog trenutka ivjeti jo godinama. Teko ozlijeeni ovjek moe svojim bakterijskim gostima potencijalno pruiti mnogo krau sjenu. "Iskuenje za izdaju" odjednom postaje privlanijim od "Nagrade za uzajamnu suradnju". Nepotrebno je naglaavati da ne tvrdim da bakterije sve to osmiljaju u svojim zlim malim glavama! Odabir na generacijama bakterija vjerojatno je u njima ugradio sposobnost nesvjesne procjene "od oka" koja se temelji iskljuivo na biokemiji. Biljke se, prema Axelrodu i Hamiltonu, mogu ak i osveivati, iako ponovno nesvjesno. Smokve i smokvine ose ostvaruju blisku suradnju. Smokva koju jedemo zapravo nije plod. Na jednom njenom kraju je siuni otvor, a kad biste uli kroz taj otvor (za to biste morali biti maleni poput smokvinih osa, a one su zaista sitne: sreom dovoljno sitne da ih ne primijeujemo dok jedemo smokve), pronali biste stotine malih cvjetia koji oblau unutranje stijenke. Smokva je tamni staklenik za cvjetie, ili zatvorena prostorija za opraivanje. Jedini opraivai koji mogu doprijeti do tih cvjetova su smokvine ose. Ali to ose privlai unutra? One polau jajaca u neke od malenih cvjetia kojima se liinke kasnije hrane, a usput oprauju ostale cvjetie unutar iste smokve. "Izdaja" bi, to se 03e tie, znaila poloiti

jajaca u previe cvjetia, a opraiti premalo drugih. Ali kako joj smokva moe vratiti milo za drago? Prema Axelrodu i Hamiltonu, "pokazalo se da je u mnogim sluajevima kad je osa ula u mladu smokvu i poloila jaja u gotovo sve cvjetie umjesto da je neke opraila, smokvino stablo tu smokvu odbacilo u ranom stupnju razvitka. Na taj nain osa ostaje bez potomstva." Neobian primjer strategije milo za drago u prirodi otkrio je Eric Fischer kod dvospolne morske ribe lubina. Suprotno nama, kod tih riba se spol ne odreuje kromosomima prilikom zaea, ve su u svakoj jedinki ujedinjene osobine mujaka i enke. Prilikom svakog parenja pojedine ribe isputaju ili jajaca ili spermu. Povezuju se u monogamne parove te u takvoj zajednici naizmjenice preuzimaju ulogu mujaka, odnosno enke. Moemo pretpostaviti da bi svaka jedinka, kad bi mogla, "radije" itavo vrijeme igrala ulogu mujaka, jer je muka uloga jeftinija. Drugim rijeima, jedinka koja uspije "nagovoriti" svojeg partnera da veinu vremena igra ulogu enke iskoristit e sve prednosti "njenog" ekonomskog ulaganja u jaja, dok e "on" svoje sirovine moi potroiti na druge stvari, primjerice na parenje s drugim ribama. Fischer je primijetio da ribe primjenjuju sustav vrlo stroge izmjenine razmjene uloga. To je upravo ono to bismo trebali oekivati od strategije milo za drago. Mogue je da i one to oekuju, jer ini se da se i ovdje radi o igri zatvorenike dileme, iako je ona u ovom sluaju donekle sloenija. Odigrati kartu S U RADNJA znai prihvatiti ulogu enke kad na tebe za to doe red. Pokuaj preuzimanja uloge mujaka kad bi trebao postati enka odgovara odigravanju karte IZDAJA. Izdaja je podlona osveti: partner moe odbiti ulogu enke sljedei put kad na nju (njega?) doe red, ili "ona" moe jednostavno prekinuti odnos. Fischer je zaista uoio da su parovi koji neravnopravno dijele uloge mujaka i enke skloni razlazu. Pitanje koje sociolozi i psiholozi ponekad postavljaju je zato darovatelji krvi daju krvi. Teko mi je povjerovati da odgovor lei u reciprocitetu ili prikrivenoj sebinosti u bilo kojem jednostavnom obliku. Redoviti darovatelji krvi ne dobivaju nikakve posebne povlastice kad im zatreba transfuzija krvi, a ne dobivaju ak ni male zlatne zvjezdice koje bi mogli nositi. Moda sam naivan, ali u iskuenju sam gledati na to kao na istinski sluaj

iste, nepromiljene nesebinosti. Bilo kako bilo, dijeljenje krvi kod imia vampira dobro se uklapa u Axelrodov model. 0 tome doznajemo iz rada G. S. Wilkinsona. Vampiri se, kao to znamo, krvlju hrane nou. Nije im lako pronai obrok, ali kad ga pronau, hrane obino ima u izobilju. U zoru e se pojedinci koji nisu imali sree gladni vratiti u svoje sklonite, dok su oni koji su pronali rtvu vjerojatno popili i vie krvi nego im je potrebno. Sljedee noi srea e se moda promijeniti. Reciproni altruizam se u ovom sluaju ini obeavajuim. Wilkinson je otkrio da pojedinci koji su imali sree zaista ponekad povrate dio krvi i daruju je svojim manje sretnim drugovima. Izmeu 110 povraanja koja je Wilkinson pratio, 77 ih se moe protumaiti kao uobiajene sluajeve u kojima majke hrane djecu, a u mnogim drugim sluajevima krv se izmjenjivala izmeu roaka. Ostalo je, meutim, nekoliko sluajeva darovanja krvi izmeu imia koji nisu u srodstvu i za koje se objanjenje da "krv nije voda" ne moe primijeniti. Znaajno je da su pojedinci o kojima se ovdje radi u sklonitu esto boravili jedan uz drugoga, ime se ispunio uvjet za ostvarenje ponovljene zatvorenike dileme. Ali to je s ostalim uvjetima koje zahtijeva zatvorenika dilema? Na obrascu isplate na slici D prikazano je to u ovom sluaju oekivati.
to drugi ini Surauje Izdaje me

Suraujem

to ja inim

Izdajem ga

SLIKA D. Obrazac za imie vampire: isplata za razliite ishode

Da li vampirsko raspolaganje hranom zaista odgovara toj tablici? Wilkinson je pratio brzinu kojom izgladnjeli vampiri gube na teini. Iz toga je izraunao vrijeme koje razliito uhranjeni vampiri imaju na raspolaganju do mogueg uginua od gladi. Na taj je nain mogao krv izraziti u satima produljenog ivota. Primijetio je da se odnos darovane krvi i trajanja produljenja ivota mijenjaju ovisno o tome koliko je imi izgladnio. Jednaka koliina darovane krvi vie e produiti ivot jako izgladnjelom imiu nego onome koji je manje izgladnio. Drugim rijeima, iako darivanje krvi poveava mogunost uginua davatelja, to poveanje je vrlo malo u usporedbi s poveanjem mogunosti preivljavanja primatelja. U tom se sluaju ini vjerojatnim da se vampirsko raspolaganje hranom zaista pokorava pravilima zatvorenike dileme. Krv koje se davateljica odrie njoj je (zadrune skupine kod vampira ine iskljuivo enke) manje vrijedna nego jednaka koliina krvi onoj koja je prima. Kad ne pronae hranu imat e zaista veliku korist od darovane krvi. Kad pronae hranu, s druge strane, korist koju e dobiti izdajom, odnosno odbijanjem darivanja hrane (ako se uspije s time izvui), bit e neznatna. "Ako se uspije s time izvui" u ovom sluaju ima smisla samo ako kod imia postoji neki oblik strategije milo za drago. Postoje li, dakle, drugi uvjeti koji su potrebni za odnos milo za drago? Mogu li se imii meusobno prepoznavati kao jedinke? Wilkinskon je proveo pokus sa zatoenim imiima te dokazao da mogu. Osnovna zamisao bila je izdvojiti jednog imia i izgladniti ga dok se ostali hrane. Nesretnog izgladnjelog imia je tada vratio meu ostale i promatrao tko e mu dati hranu. Pokus je ponovio mnogo puta, izdvojivi svaki puta kao rtvu gladovanja drugog pojedinca. Kljuna pojedinost bila je da je zatoena populacija imia bila sastavljena od dvije razliite skupine, uzete iz pilja udaljenih mnogo kilometara. Ako imii prepoznaju svoje prijatelje, pojedinac izgladnjen u pokusu trebao bi se za pomo obratiti onima koji potjeu iz njegove pilje. Upravo to se dogaalo. Primijeeno je trinaest sluajeva darivanja krvi. U dvanaest sluajeva darovatelj je bio "stari prijatelj" izgladnjelog imia; samo u jednom sluaju je izgladnjelu rtvu nahranio "novi prijatelj" koji nije potjecao iz iste pilje. Jasno je da se to moglo dogoditi sluajno, ali moemo izraunati

kakva je za to vjerojatnost. anse za to iznose manje od 1:500. Opravdano je zakljuiti da e imii zaista radije nahraniti stare prijatelje nego strance iz drugih pilja. Vampiri su dali povod nastanku mnogih mitova. Poklonicima viktorijanske gotike oni su utjelovljenje mranih sila koje djeluju nou, isisavaju ivotne tekuine i rtvuju nevine ivote samo da bi utaili e. Poveite to s drugim viktorijanskim mitom, prirodom iji su zubi i pande crveni od krvi, i nisu li vampiri zapravo utjelovljenja naih najdubljih strahova o svijetu sebinog gena. to se mene tie, skeptian sam prema svim mitovima. elimo li znati gdje u odreenim sluajevima lei istina, moramo pogledati. Darwinova zbirka dokumenata nam ne nudi podrobna oekivanja o odreenim organizmima, ve neto istananije i vrijednije: razumijevanje naela. Ako ba moramo imati mitove, stvarne injenice o vampirima mogu nam ispriati drukiju moralnu pouku. Za imie ne vrijedi samo uzreica da krv nije voda. Oni se izdiu iznad rodbinskih veza i stvaraju vlastite dugotrajne odnose odanog krvnog bratstva. Vampiri bi mogli biti zaetnici novoga mita, mita dijeljenja i uzajamne suradnje. Mogli bi postati navijesnici blagotvorne zamisli da, ak i pod paskom sebinih gena, dobri momci mogu na cilj stii prvi.

13
DUGA RUKA GENA

o SEBINOM genu uznemirava nelagodna proturjenost. Rije je o proturjenosti izmeu gena i pojedinog tijela kao temeljnog zastupnika ivota. S jedne strane imamo varljivu sliku nezavisnih DNK replikatora koji poput divokoza, slobodno i neometano, preskau s generacije na generaciju. Privremeno se okupljajui u odbacivim strojevima za preivljavanje, besmrtne zavojnice presvlae beskrajni uzastopni niz smrtnika dok kre sebi put prema vjenosti. S druge strane promatramo sama tijela i svako od njih nam se ini kao skladan, sastavljen, beskrajno sloen stroj s oitom svrhom. Tijelo ne izgleda kao rezultat labavog i privremenog saveza genskih zastupnika, koji teko da su se imali vremena upoznati prije negoli su se ukrcali u spermij ili jajace da bi prevalili novu etapu u golemoj genskoj dijaspori. Ono ima svrsishodan mozak koju upravlja suradnjom udova i osjetilnih organa kako bi postigli jedan cilj. Tijelo izgleda i ponaa se kao prilino dojmljiv zastupnik s vlastitim pravima. U nekim poglavljima ove knjige zaista smo zasebne organizme promatrali kao zastupnike koji se trude postii to bolji uspjeh u prenoenju svih svojih gena. Zamiljali smo pojedine ivotinje kako izvode sloenu gospodarsku procjenu "kad bi" o genetikim koristima razliitih smjerova djelovanja. U drugim je poglavljima temeljno naelo predstavljeno s gledita gena. Bez promatranja ivota iz genske perspektive nema posebnog razloga zato bi neki organizam umjesto, na primjer, o vlastitoj dugovjenosti, "brinuo" o uspjehu u razmnoavanju kojeg je sam postigao i kojeg su postigli njegovi srodnici. Kako rijeiti ovu proturjenost dvojnog naina gledanja na
RCE TEORIJE

ivot? Moj vlastiti pokuaj da to uinim iznosi se u Produenom fenotipu, knjizi koja je, vie od svega to sam prostigao u profesiji, moja radost i ponos. U ovom u poglavlju ukratko iznijeti neke od tema iz te knjige, iako bih vas zapravo radije prekinuo u itanju ove knjige i stavio vam u ruke Produeni fenotip! Sa svakog razumnog stanovita, jasno je da Darwinov odabir ne utjee izravno na gene. DNK je zaahurena u proteinu, umotana u membranama, zatiena od svijeta i nevidljiva prirodnom odabiru. Kad bi odabir pokuao izravno izabirati DNK molekule, teko da bi pronaao kriterij po kojem bi to uinio. Svi geni izgledaju jednako, kao to i sve kasete za snimanje izgledaju jednako. Vana razlika meu genima oituje se tek u njihovom djelovanju. To obino podrazumijeva djelovanje na procese rasta embrija, a time i na oblik tijela te na ponaanje. Uspjeni geni su geni koji, u okolini na koju utjeu svi ostali geni u zajednikom embriju, povoljno djeluju na embrij. Povoljno djelovanje znai da daju embriju osobine koje e mu vjerojatno pomoi da se razvije u uspjenu odraslu jedinku, koja e se vjerojatno razmnoiti i prenijeti te iste gene na budue generacije. Izraz fenotip oznaava tjelesnu manifestaciju gena, odnosno uinak koji gen postie na jedinku tijekom njenog razvoja u usporedbi sa svojim alelima. Fenotipski uinak nekog gena moe, na primjer, biti zelena boja oiju. U praksi veina gena ostvaruje vie od jednog fenotipskog uinka, primjerice zelenu boju oiju i kovravu kosu. Prirodni odabir ne daje pojedinim genima prednost zbog same njihove prirode, ve zbog njihovih posljedica njihovih fenotipskih uinaka. Pristae Darwinove teorije obino su raspravljali o genima iji fenotipski uinak pridonosi, ili odmae, preivljavanju i razmnoavanju itavih tijela. Izbjegavali su razmatrati koristi koje dobiva sam gen. To djelomino objanjava razlog zato se proturjenost u srcu teorije obino ne zamjeuje. Na primjer, gen moe biti uspjean zato to poveava brzinu kojom neki grabeljivac tri. itavo tijelo grabeljivca, ukljuujui i njegove gene, prolazi bolje jer moe bre trati. Njegova mu brzina pomae da preivi i ima djecu te da prenese kopije svih svojih gena, ukljuujui i onog za bre tranje, na sljedou generaciju. Ovdje proturjenost nestaje, jer je ono to je dobro za odreeni gen ujedno dobro za sve.

Ali to ako gen izrazi fenotipski uinak koji je povoljan za njega, ali je nepovoljan za ostale gene u tijelu? Ne radi se o uzletu mate. Takvi su sluajevi poznati, primjerice zanimljivi fenomen poznat kao mejotiki ispad. Mejoza je, sjetit ete se, posebni oblik stanine diobe kojom nastaju rasplodne stanice (jajaca ili spermiji) s polovinim brojem kromosoma. Normalna mejoza je potena igra na sreu. Iz svakog para alela samo se jednom moe posreiti da ue u izvjesnu jajnu ili spermnu stanicu. Ali svaki alel ima jednaku vjerojatnost da se posrei ba njemu, a u prosjenim gubicima spermija (ili jajaaca) polovica njih e nositi jedan alel, a polovica drugi. Mejoza je potena koliko i bacanje novia. Meutim, iako o bacanju novia poslovino razmiljamo kao o nasuminom, ak je i to fiziki proces na koji utjeu mnoge okolnosti vjetar, snaga kojom je novi baen, i tako dalje. Mejoza je takoer fiziki proces i na nju mogu utjecati geni. Sto ako se pojavi mutantni gen iji se uinak ne oituje na neem oiglednom, poput boje oiju ili kvalitete kose, ve na samu mejozu? Pretpostavimo da on utjee na mejozu na taj nain da poveava vjerojatnost da e se u jajacu nai on sam, a ne njegov par. Takvi geni postoje i zovemo ih genima koji izvru diobu. U svom su djelovanju nevjerojatno jednostavni. Kad se nakon mutacije pojavi gen koji izvre diobu, on e se na tetu svojih alela nemilosrdno proiriti populacijom. To zovemo mejotikim ispadom. Dogaat e se ak i ako su njegove posljedice pogubne za tijelo ili ostale gene u tijelu. Tijekom itave ove knjige upozoravali smo na mogunost da pojedini organizmi na istanan nain "varaju" svoje drutvene sudruge. Ovdje govorimo o pojedinim genima koji varaju druge gene s kojima dijele tijelo. Genetiar James Crow nazvao ih je "genima koji potkopavaju sustav". Jedan od najpoznatijih gena koji izvru diobu je takozvani t gen kod mieva. Mi koji nosi dva t gena ili ugiba mlad ili je neplodan. Zato kaemo da je gen t u homozigotnom stanju "letalan". Mujak mia koji nosi samo jedan gen t bit e normalan zdravi mi koji e se od ostalih mieva razlikovati samo u jednoj znaajnoj pojedinosti. Pregledom njegovih spermija utvrdili bismo da ih 95 posto nosi gen t, a samo ih 5 posto nosi normalni alel. Oito se radi o velikom odstupanju od oekivanog odnosa od 50 prema 50 posto. Kad god se u divljoj populaciji mutacijom pojavi gen t, on e se proiriti po-

put poara. Kako i ne bi, kad ima tako veliku i nepotenu prednost u mejotskoj igri na sreu? iri se takvom brzinom da e uskoro mnoge jedinke u populaciji naslijediti dva gena t (svaki od jednog roditelja). Takve jedinke ugibaju ili su neplodne, pa e itava populacija vjerojatno uskoro ieznuti. Postoje dokazi da su divlje populacije mieva u prolosti izumirale zbog irenja gena t. To ne znai da svi geni koji izvru diobu imaju tako destruktivan popratni uinak kao gen t. Ipak, veina njih ostavlja barem neke nepovoljne posljedice. (Gotovo svi uinci mutacija su loi, pa e se nova mutacija u normalnim okolnostima proiriti samo ako su loi uinci slabiji od onih povoljnih. Ako se na tijelu oituju i dobri i loi uinci, ukupni uinak moe ipak biti povoljan za tijelo. Ako se, meutim, loi uinci oituju na tijelu, a dobri ostanu samo na genu, ukupni uinak je sa stanovita tijela vrlo lo.) Usprkos njegovom pogubnom djelovanju, ako se pojavi nakon mutacije, gen koji izvre diobu e se sigurno proiriti populacijom. Prirodni odabir (koji, na poslijetku, djeluje na razini gena) podupire taj gen, iako je njegovo djelovanje na razini organizma vrlo nepovoljno. Iako postoje, geni koji izvru diobu nisu esti. Mogli bismo se zapitati zato nisu esti, to je zapravo samo drugi pristup pitanju zato je proces mejoze u pravilu poten i nepristran koliko i bacanje novia. Odgovor e se sam nametnuti im shvatimo zato organizmi uope postoje. Organizam je neto ije postojanje veina biologa prihvaa zdravo za gotovo, vjerojatno zbog toga to se njegovi dijelovi zaista povezuju u vrlo slonu cjelinu. Pitanja o ivotu zapravo su pitanja o organizmima. Biolozi se pitaju zato organizmi rade ovo, zato organizmi rade ono. esto postavljaju pitanje zato se organizmi okupljaju u drube, ali ne pitaju se - iako bi trebali zato se iva tvar uope okuplja u organizam. Zato more vie nije ono praiskonsko borilite slobodnih i nezavisnih umnoivaa? Zato su se davni umnoivai povezali i stvorili trome robote u kojima su se zadrali, i zato su ti roboti pojedina tijela, pa i vae i moje tako veliki i tako sloeni? Mnogim je biolozima teko uope spoznati ovo pitanje. To je zato to su pitanja navikli postavljati na razini organizma. Neki su ak otili tako daleko da na DNK gledaju kao na ureaj ko-

jim se organizmi koriste za razmnoavanja, kao to je i oko ureaj kojim se koriste da bi vidjeli! itatelji ovo knjige e shvatiti da takav stav predstavlja veliku pogreku. Istina je u ovom sluaju iskrenuta naglavake. Shvatit e i to da promatranje ivota sa strane sebinog gena takoer nailazi na neke probleme. Taj problem je zato organizmi uope postoje, a posebno u toliko velikom i prividno svrhovitom obliku da navode biologe na to da iskrenu istinu naglavake. Kako bismo rijeili ovaj problem, najprije moramo proistiti nau svijest od starih stavova koji su organizme uzimali zdravo za gotovo. Instrument kojim emo proistiti um je zamisao o onome to nazivam proirenim fenotipom. Fenotipski uinci gena podrazumijevaju sve uinke gena na organizam u kojem se nalaze. To je prihvaena definicija. Uskoro emo, meutim, vidjeti da o fenotipu treba razmiljati kao o svim uincima koje gen ima na svijet. Mogue je da se uinci gena oituju samo na uzastopnom nizu tijela u kojima taj gen boravi, ali takve su okolnosti samo iznimka. To nije neto to mora postati dijelom nae definicije. Sjetite se da je fenotipski uinak gena zapravo orue kojim se taj gen prenosi u sljedeu generaciju. Svemu tome dodat u da orue moe dosegnuti i podruja izvan granica tijela. to u praksi moe znaiti kad govorimo o tome da gen ima proireni fenotipski uinak na svijet izvan tijela u kojem boravi? Primjeri koji mi padaju na um su tvorevine poput dabrove brane, ptijih gnijezda ili kuica tulara. Tulari su neugledni, sivkasto smei kukci koje najee ni ne primjeujemo dok prilino nespretno nadlijeu rijeke. Takvi su kad odrastu. Prije toga provode prilino dugo razdoblje u obliku liinke koja ivi na rijenom dnu. Liinka tulara nipoto nije neugledna. Mogli bismo ak rei da spada meu najzanimljivija stvorenja na Zemlji. Koristei cement vlastite proizvodnje i sirovine koje pronau na rijenome dnu, vjeto grade cjevaste tulce u kojima ive. Ti tulci su pokretni dom kojeg tulari uvijek nose sa sobom, slino kao kuice pueva ili rakova samaca, samo to u ovom sluaju ivotinja sama gradi kuicu umjesto da je izlui ili pronae. Neke vrste tulara grade tulce od granica, druge kao sirovinu koriste djelie mrtvog lia ili pak sitnih puevih kuica. Vjerojatno najljepi tulci su oni sagraeni od sitnih kamenia. Tular paljivo odabire kamenie, odbacujui one koji su presitni ili preveliki za popunjavanje sljedee pukotine u zi-

du. Ponekad ak prevre kamen kako bi ga to bolje namjestio na predvieno mjesto. Zato nas to toliko iznenauje? Prisilimo li se nepristrano razmiljati, trebali bismo se vie diviti sloenosti tularova oka ili posljednjeg lanka njegove sastavljene noice nego razmjerno skromnoj arhitekturi njegove kue. Napokon, njegove oi i noni lanci su mnogo sloeniji i "ureeniji" nego tulac. Pa ipak, moda zbog toga to njegove oi i noni lanci, jednako kao i nae oi i noge, nastaju procesom izgradnje u kojemu sama jedinka ne sudjeluje, nelogino ostajemo vie zadivljeni njegovim tulcem. Kad sam se ve toliko udaljio od teme, ne mogu se oduprijeti iskuenju da ne odem jo malo dalje. Koliko god smo zadivljeni tulcem kojeg grade tulari, ipak mu se divimo manje nego bismo se divili jednakom postignuu neke ivotinje koja nam je blia. Zamislite velike naslove u novinama kad bi neki morski biolog pronaao vrstu dupina koja plete velike ribarske mree promjera dvadeset dupinovih duina! Paukovu mreu smo pak skloniji proglasiti smetnjom u kui nego jednim od svjetskih uda. A zamislite tek ushienje kad bi se Jane Goodall vratila s potoka Gombe s fotografijama divljih impanza koje grade vlastite kue natkrivene krovom i s dobrom izolacijom, i to od kamenja koje mukotrpno odabiru te uredno slau i povezuju bukom! Iako liinka tulara radi upravo to, njen trud kod nas ne pobuuje veliko zanimanje. Takav dvostruki standard esto opravdavamo izjavama da pauci i tulari svoju arhitektonsku vjetinu duguju "instinktu". Pa to onda? Time njihova ostvarenja ne postaju manje udesna. Vratimo se glavnoj raspravi. Nema sumnje da je tulac prilagodba razvijena darvinovskim odabirom. Ta je osobina u odabiru imala jednaku prednost kao i, na primjer, kruti oklop hlapa. Kao zatitni pokrov tijela donijela je korist itavom organizmu i svim njegovim genima. Ali do sada smo nauili da korist za organizam, barem to se prirodnog odabira tie, moramo smatrati sluajnou. Korist koju ovdje uzimamo u obzir jest ona koju su stekli geni koji uvjetuju izgradnju zatitne kuice. U sluaju hlapa radi se o uobiajenoj prii, jer je njegova ljuska oito dio tijela. Ali to je s tulcem? Prirodni odabir je dao prednost onim tularovim genima koji su poticali svoje nositelje da izgrade zatitnu kuicu. Moe-

mo pretpostaviti da su geni ponaanje jedinke odredili utjeui na razvoj njenog ivanog sustava tijekom embrionalnog rasta. Ali ono to e genetiare zapravo privui jest utjecaj gena na oblik i ostala svojstva tulca. Trebali bi priznati da geni "za" oblik tulca postoje jednako kao to postoje i geni za, na primjer, oblik noge. Istina je, dodue, da nitko nije istraivao genetsku podlogu tulaca. Za takvo neto trebalo bi paljivo biljeiti rodoslovlje tulara izlegnutih u zatoenitvu, a njihovo je uzgajanje vrlo teko. Ali ne trebate prouavati genetiku kako biste se uvjerili da postoje, ili su barem postojali, geni koji uvjetuju razlike izmeu tulaca. Jedino to vam je potrebno je dobar razlog za vjerovanje da su tulci oblik darvinovske prilagodbe. U tom sluaju moraju postojati geni koji upravljaju raznolikou tularovih kuica, jer se odabirom ne mogu razviti prilagodbe ukoliko ne postoje nasljedne osobine izmeu kojih se moe odabirati. Iako bi genetiari tu zamisao mogli smatrati udnom, vjerujem da je razumno govoriti o genima "za" oblik kamenia, veliinu kamenia, tvrdou kamenia i tako dalje. Svatko tko se usprotivi takvoj terminologiji ujedno se suprotstavlja i poimanju gena za boju oiju, naboranost opne na zrnima graka i tako dalje. Jedan od razloga zato se zamisao o genima za kamenie moe initi udnom je taj da kameni nije iva tvar. tovie, utjecaj gena na osobine kamena ini se naroito neizravnim. Genetiari e tvrditi da geni izravno utjeu na ivani sustav koji odreuje ponaanje pri izboru kamenia, a ne na sam kamen. Ja, meutim, pozivam te genetiare da paljivo razmisle o tome kako se uope moe govoriti o tome da geni utjeu na ivani sustav. Sinteza proteina je jedino na to geni imaju izravan utjecaj. Utjecaj gena na ivani sustav, na boju oiju ili na naboranost graka uvijek je neizravan. Gen odreuje proteinsku sekvencu koja utjee na X koji utjee na Y koji utjee na Z koji napokon uvjetuje naboranost sjemena ili stanino povezivanje ivanog sustava. Tularov tulac je samo produetak jedne takve sekvence. Tvrdoa kamena je produeni fenotipski uinak tularovih gena. Ako je opravdano govoriti da geni odreuju naboranost graka ili ivani sustav ivotinje (a svi genetiari smatraju da je tako), onda je opravdano govoriti i o genima koji odreuju tvrdou kamenia u tulcu. Zauujua misao, zar ne? Pa ipak, takav je zakljuak neizbjean.

Spremni smo za sljedei korak u raspravi: geni u jednom organizmu mogu izraziti produeni fenotipski uinak na tijelo drugog organizma. U objanjavanju prethodnog koraka pomogli su nam tularovi tulci, a sad emo se posluiti primjerom puevih kuica. Pueva kuica ima jednaku ulogu kao i tulac kojeg gradi tularova liinka. Izluuju je pueve vlastite stanice pa e staromodni genetiari zadovoljno govoriti o genima "za" svojstva kuice, primjerice njene debljine. Pokazalo se, meutim, da puevi u kojima parazitiraju odreene vrste metilja (plonjaka) imaju izrazito debelu kuicu. to takva zadebljanost kuice moe znaiti? Kad bi puevi napadnuti nametnicima imali izrazito tanku kuicu, to bismo objasnili oslabljenou puevog organizma. Ali deblja kuica? Deblja kuica prua puu bolju zatitu. ini se, dakle, da nametnici pomau svojem domainu poboljavajui njegovu kuicu. No je li tako? Moramo o tome paljivije razmisliti. Ako je deblja kuica povoljnija za pua, zato je puevi nemaju u normalnim okolnostima? Odgovor vjerojatno lei u ekonominom raspolaganju sredstvima. Pu plaa cijenu za izgradnju kuice. Ona zahtijeva energiju. Zahtijeva kalcij i druge kemijske sirovine koje pu uzima iz teko pribavljene hrane. Kad ih ne bi troio na izgradnju kuice, pu bi te sirovine mogao potroiti na neto drugo, primjerice na stvaranje potomstva. Pu koji je potroio golema sredstva na izgradnju naroito debele kuice osigurao je svoje tijelo. Ali po koju cijenu? Moda e ivjeti dulje, ali bit e manje uspjean u razmnoavanju i moda uope nee prenijeti svoje gene. Meu genima koje nee prenijeti bit e i ti za izgradnju deblje kuice. Drugim rijeima, osim to moe biti pretanka (to se ini oitim), kuica moe biti i predebela. Dakle, kad metilj potakne pua na izluivanje naroito debele kuice, on mu ne ini uslugu osim ako sam ne snosi poveane trokove izgradnje. Nema uope sumnje da metilj nije tako velikoduan. Metilj kemijskim putem navodi pua da odstupi od svoje "idealne" debljine kuice. Time moda produljava njegov ivot, ali nipoto ne pomae njegovim genima. to od toga ima metilj? Zato to ini? Moja pretpostavka je sljedea. I puevi i metiljevi geni od preivljavanja puevog tijela oekuju dobit. Ali preivljavanje nije isto to i razmnoavanje, te e se ovdje njihovi interesi razii. Razmnoavanje pua koristit

e puevim genima, ali ne i metiljovim. Razlog tome je to metilj ne oekuje da e se njegovi geni udomaiti u nekom od potomaka njegovog domaina. Takvo neto nije iskljueno, ali mogue je i da e se u potomcima nastaniti geni metilja suparnika. S obzirom da se pueva dugovjenost moe postii samo na tetu njegove reproduktivne sposobnosti, metiljovi geni "nemaju nita protiv" da pu plati cijenu, jer nemaju nikakvog interesa u njegovom razmnoavanju. Puevi geni nisu zadovoljni to moraju platiti cijenu, jer njihova dugorona budunost ovisi o puevom razmnoavanju. Pretpostavljam, dakle, da metiljovi geni utjeu na stanice za izgradnju kuice u puu i time po cijenu puevih gena ostvaruju svoju korist. Teoriju je mogue iskuati, ali to jo nije uinjeno. Sad moemo proiriti ono to smo nauili na primjeru tulara. Ako je moje uvjerenje o metiljovim genima ispravno, slijedi da mogu opravdano govoriti o metiljovim genima koji utjeu na tijelo pua na jednaki nain kako na njega utjeu puevi geni. Kao da su geni posegnuli izvan "vlastitog" tijela i prilagodili vanjski svijet svojim potrebama. Genetiari e ponovno osjetiti tjeskobu zbog rjenika kojeg koristim. Oni su navikli ograniavati djelovanje gena na tijelo u kojem se taj gen nalazi. Ali paljivo razmatranje onoga to genetiari podrazumijevaju pod "djelovanjem" gena pokazat e da za takvu tjeskobu nema potrebe. Moramo prihvatiti da je mijenjanje osobine pueve kuice prilagodba koja se putem darvinovskog odabiranja razvila kod metilja. Ovime smo pokazali da se fenotipski uinak gena osim na nepokretne objekte poput kamena moe produiti i na "druga" iva tijela. Pria o puevima i metiljima je samo poetak. Poznato je da nametnici razliitih vrsta utjeu na svoje domaine na svakojake zaujuujue podmukle naine. Vrsta mikroskopski malenog nametnika iz skupine praivotinja poznatog kao Nosema "otkrila" je tajnu proizvodnje kemijskog spoja svojstvenog liinkama branara u kojima ona parazitira. Liinke tih kornjaa, jednako kao i liinke drugih kukaca, posjeduju juvenilni hormon koji ih odrava u stadiju liinke. Normalno presvlaenje liinke u odraslu jedinku zapoinje kad liinka smanji proizvodnju tog hormona. Nametnik Nosema uspio je sintetizirati vrlo slian kemijski analog tog hormona. Milijuni Nosema okupljaju se u tije-

lu liinke i zajednikim snagama proizvode taj hormon, spreavajui na taj nain njenu pretvorbu u odraslog kukca. Jedinka neprekidno raste i nakraju ugiba kao divovska liinka dvostruko tea od prosjenog odraslog kukca. To nije dobro za irenje kornjaevih gena, ali je rog obilja za nametnika. Gigantizam kornjaevih liinki je jedan od primjera produenog fenotipskog uinka praivotinjskih gena. Prijeimo na pojavu koja izaziva jo vie frojdovskog zanimanja nego kukci osueni na vjenu mladost na parazitsku kastraciju! Na rakovima parazitira stvorenje poznato kao Sacculina. Sacculina je rak vitiar, iako na prvi pogled vie slii nametnikoj biljci. Posebnim razgranjenim sustavom se uvlai duboko u tkivo nesretnog raka i usisava hranjive tvari iz njegovog tijela. Vjerojatno nije sluajno da se meu prvim organima koje napada nalaze rakovi sjemenici ili jajnici; na taj nain privremeno poteuje organe koji su raku neophodni da bi preivio. Nametnik kastrira domaina. Poput debelog ukopljenog bika, kastrirani rak ugrauje u svoje tijelo energiju koju bi inae potroio na razmnoavanje. Nametnik dobiva obilni izvor hrane po cijenu reproduktivne sposobnosti raka. I ovaj je primjer vrlo slian onima s Nosemom u branarima i metiljom u puu. U sva tri sluaja se promjene na domainu (ako prihvatimo da su one darvinovske adaptacije koje koriste nametniku) mogu smatrati produenim fenotipskim uinkom nametnikovih gena. Geni, dakle, seu izvan "vlastitog" tijela i utjeu na fenotip drugih tijela. Interesi nametnikovih i domainovih gena mogu se znatno podudarati. S gledita sebinog gena moemo i metiljove i pueve gene smatrati "nametnicima" u puevom tijelu. Oboje imaju koristi to ih okruuje ista zatitna kuica, iako se njihovo "poimanje" idealne debljine kuice meusobno razlikuje. Te razlike proizlaze iz razlika u nainu kako ti geni prelaze na druge generacije. Puevi geni naputaju njegovo tijelo putem spermija ili jaja. Metiljevi geni koriste drugu metodu. Umjesto da ulazim u detalje (koji su nevjerojatno zamreni), istaknut u samo injenicu da oni ne naputaju puevo tijelo unutar spermija ili jaja. Vjerujem da je najvanije pitanje koje treba postaviti o bilo kojem nametniku sljedee. Prenose li se njegovi geni na budue generacije putem istog posrednika kao i domainovi geni? Ako se ne prenose, za oekivati je da e nametnik na neki nain te-

titi domainu. Ako se pak prenose, nametnik e uiniti sve to moe kako bi pomogao domainu da preivi, a takoer i da se razmnoi. Tijekom evolucijskog vremena on e prestati ivjeti nametniki, ostvarit e suradnju s domainom i napokon se ak moda stopiti s domainovim tkivom i postati neprepoznatljiv kao jedinka. Mogue je, kako sam naveo na stranici 210, da su nae stanice prole takav evolucijski spektar: svi smo mi spomenici prikopavanja pradavnih nametnika. Pogledajmo to se moe dogoditi kad nametnikovi i domadarovi geni dijele zajedniki izlaz. Drvotoni kukci iz porodice potkornjaka (vrste Xyloborus ferrugineus) domaini su nametnikoj bakteriji koja osim to ivi u njihovom tijelu koristi i njihova jaja za svoje irenje na nove domaine. Gene takvog nametnika zato oekuje gotovo jednaka budunost kao i gene njegovog domaina. Moe se oekivati da e dva skupa gena meusobno "suraivati" iz istih razloga iz kojih u normalnim okolnostima surauju i svi geni jednog organizma. Nebitno je to dio njih ini "gene kukca", a dio "bakterijske gene". Oba skupa gena zainteresirana su za preivljavanje kukca i proizvodnju njegovih jaja, jer oba u tim jajima "vide" svoju propusnicu za budunost. Bakterijski geni dijele zajedniku sudbinu s genima njihovog domaina, pa po mojem predvianju moemo oekivati da e bakterije suraivati s kukcima u svim podrujima ivota. Izraz "suradnja" je u ovom sluaju ak preblag. Sluba koju bakterije obavljaju za kukce posve je prisna. Ti kukci su haplodiploidi poput pela i mrava (vidi 10. poglavlje). Iz jaja koje je oplodio mujak uvijek se razvija enka. Iz neoploenog jaja razvija se mujak. Mujaci, dakle, nemaju oca. Jaja iz kojeg oni nastaju razvija se spontano, bez da u njih prodre spermij. Ali, za razliku od jaja pela i mrava, jaja potkornjaka moraju se potaknuti na razvoj prodorom neega. Tu u pomo pristie bakterija. One podbodu neoploeno jaje i potaknu ga na razvoj u muku jedinku. Te bakterije, naravno, pripadaju upravo onoj skupini nametnika za koje sam rekao da e izgubiti poloaj nametnika i postati mutualisti, i to upravo zato to se prenose jajima domaina zajedno s domainovim "vlastitim" genima. Na kraju e njihova tijela vjerojatno nestati i u potpunosti se stopiti s tijelom domaina. Potvrdu toj teoriji nalazimo meu vrstama hidre malene sedentarne ivotinje s lovkama koju bismo mogli proglasiti slat-

kovodnom moruzgvom. U njihovim tkivima parazitiraju alge. Kod vrsta Hydra vulgaris i Hydra attenuata alge su pravi nametnici koji su za hidru tetni. Kod vrste Chlorohydra viridissima, meutim, alge nikad ne izostaju iz hidrinog tkiva i pridonose njenoj dobrobiti opskribljujui je kisikom. Ono to je posebno zanimljivo u svemu tome je da se, upravo prema oekivanjima, alge u vrste Chlorohydra prenose na sljedeu generaciju putem hidrinih jaja. Kod druge dvije vrste to se ne dogaa. Interesi alginih gena i gena vrste Chlorohydra se podudaraju. I jedni i drugi imaju razloga initi sve to je u njihovoj moi da bi poveali proizvodnju hidrinih jaja. Geni drugih dviju vrsta hidri "ne slau" se s genima njihovih alga. Barem ne u jednakoj mjeri. Oba skupa gena imaju interes u preivljavanju hidrinog tijela, ali od hidrinog razmnoavanja koristi imaju samo hidrini geni. Zato su alge zadrale ulogu tetnih nametnika, umjesto da su se razvile u dobroudne suradnike. Kljuni zakljuak je, da ponovimo, da nametnici koji dijele istu sudbinu kao i geni domaina imaju iste interese kao i njihov domain te e se vremenom prestati ponaati nametniki. Sudbina u ovom sluaju podrazumijeva budue generacije. Geni vrste Chlorohydra i algini geni, geni kukca i bakterijski geni, prenose se u budunost putem domainovih jaja. Zato e se, bez obzira na "proraune" koje parazitski geni provode, optimalna politika tih gena u svim odjeljcima ivota stapati s jednakom ili gotovo jednakom optimalnom politikom domainovih gena proizalom iz slinih "prorauna". U sluaju pua i njegovog nametnika metilja zakljuili smo da se njihova poimanja idealne debljine kuice razlikuju. U sluaju potkornjaka i njegove bakterije, domain i nametnik e se sloiti u tome koliko dugaka trebaju biti krila i kakva druga svojstva tijelo kukca mora imati. To moemo predvidjeti ak i ako ne znamo tono za to bi kukcu mogla posluiti krila ili bilo koje drugo svojstvo. Za takvo je predvianje dovoljno prihvatiti injenicu da e i geni kukca i bakterijski geni uiniti sve to je u njihovoj moi da bi osigurali jednake budue dogaaje dogaaje koji pogoduju stvaranju potkornjakovih jaja. Ovu raspravu moemo dovesti dc loginog zakljuka i primijeniti je na "nae" gene. Suradnja izmeu naih gena ne ostvaruje se zbog toga to su nai, ve zbog toga to dijele zajedni-

ku budunost (spermij ili jaje). Kad bi neki geni nekog organizma poput ovjekovog pronali naina da se proire bez uobiajenih posrednika (jaja ili spermija), njihova spremnost za suradnju bi se smanjila, jer bi im u prilog ili skupovi buduih ishoda razliiti od onih za druge gene u tijelu. Ve smo naveli primjer gena koji mijenjaju mejozu u svoju korist. Moda postoje i geni koji su izbjegli "uobiajene putove" spermija i jaja i utrli nove zaobilazne staze. Postoje dijelovi DNK koji nisu ugraeni u kromosome nego slobodno plutaju i umnoavaju se u tekuem dijelu stanica, naroito onih bakterijskih. Nazivaju se razliitim imenima poput viroidi ili plazmidi. Plazmid je ak manji od virusa i obino se sastoji od samo nekoliko gena. Neki se plazmidi mogu ugraditi u kromosom. Ta je ugradnja tako istanana da se na kromosomu ne primjeuje av: plazmid se nimalo ne razlikuje od drugih dijelova kromosoma. Isti se plazmid moe ponovno izdvojiti iz kromosoma. Ta sposobnost DNK da se umee i izrezuje, odnosno uskae u kromosom i kasnije iskae iz njega, jedna je od najzaudnijih injenica koja su otkrivene nakon objavljivanja prvog izdanja ove knjige. Nedavni dokazi o plazmidima mogu se smatrati prekrasnim dokazima koji e potkrijepiti pretpostavke iznesene na stranici 210 (koje su u ono vrijeme djelovale pomalo suludo). S nekih gledita nije uope bitno jesu li ti dijelovi po postanku nekadanji nametnici ili kasnije otkinuti odmetnici. Njihovo e ponaanja biti isto. Govorit u o otkinutim odmetnicima kako bih naglasio svoje stajalite. Zamislite odmetnuti dio ljudske DNK koji se moe izdvojiti iz kromosoma, slobodno plutati po stanici, moda se ak umnoiti u mnogo kopija i napokon ugraditi u drugi kromosom. Kakve bi sve nepoznate zamjenske putove u budunost takav odmetnuti umnoiva mogao koristiti? Neprestano gubimo stanice koe; velik dio praine u naim kuama sastavljen je od odljutenih stanica, pa mi neprestano udiemo tue stanice. Povuete li noktom po unutranjosti usne upljine na njemu e se zadrati stotine ivih stanica. Ljubljenjem i milovanjem ljubavnika prenose se u oba smjera bezbrojne stanice. Dio odmetnute DNA moe za svoj prijenos iskoristiti bilo koju od tih stanica. Kad bi geni pronali novi put za putovanje u drugo tijelo (osim ili umjesto standardnog putovanja putem jaja ili spremija), morali bi-

smo oekivati da e prirodni odabir podrati njihov oportunizam i poboljati ga. Sto se pak tie tonog naina koji bi mogli koristiti, nema razloga zato bi se on morao razlikovati od spletki itekako predvidljivih zastupnicima teorije sebinog gena/ produenog fenotipa kojima se koriste virusi. Kad smo prehlaeni ili kaljemo, o simptomima najee razmiljamo kao o neugodnim popratnim posljedicama virusne aktivnosti. U nekim sluajevima se ini vjerojatnijim da virusi namjerno izazivaju takav uinak kako bi olakali svoje irenje s jednog domaina na drugi. Ne zadovoljavajui se time da ih samo izdiemo u atmosferu, virusi nas tjeraju da ih oslobaamo eksplozivnim kihanjem ili kaljanjem. Virus bjesnoe se prenosi slinom kad zaraena ivotinja ugrize drugu. Kod pasa je jedan od znakova bolesti taj da inae mirne i prijateljski raspoloene ivotinje ponu estoko gristi i obilnije luiti slinu. Umjesto da se poput normalnih pasa zadravaju u krugu od oko kilometar od doma, postaju nemirni lutalice, irei virus na velike udaljenosti. Mogue je ak da poznati simptom hidrofobije potie pse da otresaju vlanu pjenu s ustiju a u njoj i viruse. Nisu mi poznati dokazi da spolno prenosive bolesti podiu libido oboljelih, ali nasluujem da bi ih bilo vrijedno potraiti. U svakom sluaju, za navodni afrodizijak panjolsku muhu kae se da djeluje izazivajui svrbe... a izazivanje svrbea je jedna od stvari u kojima su virusi dobri. Bit usporedbe odmetnute ljudske DNK s nametnikim virusima je da meu njima zapravo ne postoji znaajna razlika. Mogue je ak da su virusi po postanku zbirke otrgnutih gena. elimo li postaviti razliku, ona bi trebala biti izmeu gena koji prelaze s tijela na tijelo putem uobiajenih posrednika (jaja i spermija) i gena koji za prelazak s tijela na tijelo koriste "zaobilazne" putove. Obje skupine mogu ukljuivati gene koji su po porijeku "vlastiti" kromosomski geni, jednako kao i gene koji su po porijeku nametniki. Ili bismo, kako sam spomenuo na stranici 210, sve "vlastite" kromosomske gene trebali smatrati uzajamnim nametnicima. Vana razlika izmeu ove dvije skupine gena lei u razliitim okolnostima koje im donose korist po budunost. Gen virusa prehlade i odmetnuti ljudski kromosomski gen sloit e se jedan s drugime da "ele" da domain kihne. Bilo koji kromosomski gen i gen spolno prenosivog virusa sloit e se da

"ele" da se domain spari. Zanimljiva je misao da e oba eljeti da njihov domain bude seksualno privlaan. Bilo koji kromosomski gen i virus koji se prenosi unutar domainovog jaja zajednikim e se snagama truditi da njihov domain osim u parenju uspije i u svim drugim podrujima ivota, te da izmeu ostaloga postane odan i portvovan roditelj. Tularova liinka ivi u kuici, a nametnici o kojima sam dosad raspravljao ive unutar svojih domaina. Geni su, dakle, fiziki blizu svojem proirenom fenotipskom uinku jednako blizu koliko i standardnom fenotipu. Ali geni mogu djelovati i na daljinu; proireni fenotip moe sezati zaista daleko. Jedan od najduljih kojeg se mogu sjetiti protee se jezerom. Poput paukove mree ili tularove kuice, dabrova brana je jedno od istinskih svjetskih uda. Njena darvinovska svrha nije u potpunosti jasna, ali sigurno postoji, jer inae dabrovi ne bi na njenu izgradnju troili toliko vremena i energije. Jezero koje nastaje iza brane vjerojatno slui zatiti dabrovog sklonita od grabeljivaca, a takoer predstavlja i vrlo prikladan vodeni put za kretanje i za prijevoz balvana. Dabrovi koriste jezero jednako kao to kanadske drvne kompanije koriste rijeke ili kako su trgovci ugljenom u osamnaestom stoljeu koristili kanale. Kakva god da mu je svrha, dabrovo jezero je upadljivo i karakteristino svojstvo okolia. To je fenotipska znaajka, usporediva s dabrovim zubima ili repom, koja se razvila pod utjecajem darvinovskog odabira. Da bi darvinovski odabir mogao djelovati, morale su postojati genetske inaice. To se vjerojatno svodilo na izbor izmeu dobrih jezera i loih jezera. Odabir je davao prednost dabrovim genima koji su upravljali izgradnjom dobrog jezera za prijevoz drva, jednako kao to je davao prednost genima za dobre zube kojima se drva mogu obarati. Dabrova brana je produeni fenotipski uinak dabrovih gena, koji se moe rasprostirati duljinom od stotinjak metara. Pozamaan doseg! Nametnici, takoer, ne moraju ivjeti unutar svojih domaina; njihovi geni se na domaina mogu djelovati i na daljinu. Ptii kukavice ne ive unutar crvendaa ili grmua; oni ne siu njihovu krv niti ne izjedaju njihovo tkivo, no bez oklijevanja emo ih proglasiti nametnicima. Kukaviju sposobnost da utjee na ponaanje skrbnika moemo smatrati produenim fenotipskim uinkom kukavijih gena na daljinu.

Lako je razumjeti lakovjernost roditelj a-skrbnika koji sjede na kukavijim jajima. Mnogi su se ljudski sakupljai jaja prevarili nevjerojatnom slinou jaja kukavice i, na primjer, zvidaka ili grmue (razliite podvrste kukavica specijalizirale su se za razliite domaine). Tee je razumjeti kasnije ponaanje skrbnika, kad su mlade kukavice ve gotovo u potpunosti opernatile. Kukavica je obino mnogo vea, a u nekim sluajevima i udovino vea od svojih "roditelja". Zamiljam sliku sivog kopia, tako siunog u odnosu na udovino dijete koje odgaja, kako sjeda na njegova lea da bi ga nahranuo. Sad ve tee razumijemo domaina. udimo se njegovoj gluposti i lakovjernosti. Sigurno bi i budala vidjela da s takvim djetetom neto ne valja. Vjerujem da se ptii kukavice ne oslanjaju samo na "zavarivanje" domaina, odnosno pretvaranje da su neto to nisu. ini se da oni utjeu na ivani sustav domaina slino kao droga koja izaziva ovisnost. To mogu razumijeti ak i oni koji nikad nisu kuali drogu. Mukarac se moe uzbuditi, pa ak i doivjeti erekciju, promatrajui fotografiju enskog tijela. On pritom ne misli da su tragovi otisnute boje zaista ena. Iako je svjestan da gleda samo boju na papiru, njegov mozak odgovara na isti nain kako bi odgovorio na pravu enu. Privlanost odreenog lana suprotnog spola moemo smatrati neodoljivom ak i kad nam procjena naeg boljega ja govori da ljubavni odnos s tom osobom ne pridonosi niijoj dugoronoj koristi. Isto vrijedi i za neodoljivu privlanost nezdrave hrane. Sivi kopi nije svjestan to je za njega dugorono najbolje, pa je jo lake razumijeti da njegov ivani sustav ne moe odoljeti odreenim podraajima. Crvena dubina kukavijeg kljuna toliko je zamamna da su ornitolozi esto biljeili sluajeve da ptice ubacuju hranu u usta male kukavice smjetene u gnijezdu druge ptice! Ptica je moda letjela kui, nosei hranu za svoje ptie. Odjednom je krajikom oka spazila crvenilo razjapljenog kljuna mlade kukavice u gnijezdu neke ptice potpuno druge vrste. Odlazi u tue gnijezdo i isputa u kukavija usta hranu koja je bila namijenjena njezinoj djeci. "Teorija neodoljivosti" uklapa se u gledite njemakih ornitologa koji su za skrbnike tvrdili da se ponaaju kao "ovisnici", dok je mlada kukavica njihov "porok". Poteno je ipak dodati da ovakav rjenik ba nije omiljem meu suvremenim ornitolozima. Ali injenica je da, ako prihvatimo kukaviji razjapljeni

kljun kao snaan stimulans ekvivalentan drogi, moemo mnogo lake objasniti to se dogaa. Postaje lake suosjeati sa siunim roditeljem koji stoji na leima svojeg udovinog djeteta. Njegovo ponaanje nije glupo. "Prevaren" takoer nije odgovarajui izraz. Njegov ivani sustav se ponaa kao bespomoni ovisnik, ili kao da je kukavica znanstvenik koji mu gura elektrode u mozak. ak i ako sad osjeamo vie naklonosti prema skrbnicima, jo uvijek se moemo pitati zato prirodni odabir doputa kukavici da se izvue s time. Zato domainov ivani sustav nije razvio otpornost prema drogi razjapljenog kljuna? Moda odabir jo nije stigao djelovati. Moda su kukavice tek nedavno poele zaposjedati svoje sadanje domaine, te e za nekoliko stoljea biti prisiljene za rtvu odabrati neku drugu vrstu. Postoje neki dokazi u prilog ovoj teoriji. Ali ja se ne mogu rijeiti osjeaja da u tome lei neto vie. U evolucijskoj "utrci u naoruavanju" izmeu kukavica i bilo koje domainske vrste postoji svojevrsna ugraena nepravda proizala iz nejednake cijene neuspjeha. Svaka mlada kukavica potomak je dugake loze kukavica koje su sve morale imati uspjeha u upravljanju svojim skrbnicima. Svaka mlada kukavica koja samo na trenutak izgubi utjecaj na domaina plaa to smru. Svaki skrbnik je potomak dugake loze predaka od kojih mnogi nikad u ivotu nisu susreli kukavicu. Oni koji su pak odgajali kukavicu u svome gnijezdu poivjeli su dovoljno dugo da sljedee sezone odgoje drugo leglo. Bit je u tome da su cijene neuspjeha razliite. Geni koji nisu uspjeli izbjei ropstvo lako se mogu prenijeti drugim generacijama crvendaa ili kopia. Geni koji nisu uspjeli nametnuti ropstvo skrbnicima ne mogu se prenijeti na drugu generaciju kukavica. Na to sam mislio pod "ugraenom nepravdom" i "nejednakom cijenom neuspjeha". Bit toga je istaknuta u jednoj od Ezopovih basni: "Zec tri bre od lisice jer on tri za svoj ivot, dok lisica tri samo za svojim rukom." Moj kolega John Krebs i ja smo to nazvali imenom "naelo ivota/ ruka". Zbog naela ivota/ruka ivotinje se ponekad mogu ponaati na nain koji im nije u interesu, pokoravajui se drugoj ivotinji. Zapravo se na neki nain ak i ponaaju na nain koji im je u interesu: bit naela ivota/ruka je da se one teorijski mogu

oduprijeti tuem utjecaju, ali to zbog prevelike cijene ne ine. Moda bi za izbjegavanje sluenja kukavici trebale vee oi ili vei mozak, to bi imalo golemu cijenu. Suparnici s genetskom tenjom da se odupiru manipulaciji bili bi zapravo manje uspjeni u irenju gena zbog cijene koju bi plaali za to odupiranje. Ponovno smo se vratili promatranju ivota s gledita pojedinog organizma, a ne njegovih gena. Kad smo govorili o metiljima i puevima privikli smo se na zamisao da nametnikovi geni mogu izraziti fenotipski uinak na domainovo tijelo na jednaki nain kao to geni bilo koje ivotinje izraavaju fenotipske uinke na svoje "vlastito" tijelo. Pokazali smo da je sama zamisao o "vlastitom" tijelu optereena pretpostavkama. U nekom smislu, svi geni u tijelu su "nametniki" geni, bez obzira elimo li ih zvati "vlastitim" genima ili ne. Kukavice smo ukljuili u raspravu kao primjer nametnika koji ne ivi unutar tijela svojeg domaina. Oni utjeu na svojeg domaina jednako kao i unutranji nametnici, a njihov utjecaj, vidjeli smo, moe biti snaan i neodoljiv koliko i utjecaj droge ili hormona. Kao u sluaju unutranjih nametnika, sad emo sve to prepriati rijeima gena i produenog fenotipa. U evolucijskoj utrci u naoruanju izmeu kukavica i domaina, napredak je na obje strane uzeo oblik genetskih mutacija koje su se pojavljivale i stjecale prednost u prirodnom odabiru. to god da u kukaviinom razjapljenom kljunu djeluje na domainov ivani sustav poput droge, to se pojavilo kao genetska mutacija. Ta je mutacija izrazila svoj uinak na, primjerice, oblik i boju kukavijeg kljuna. Ali ta mutacija nije neposredno promijenila kljun, ve je izravno djelovala samo na nevidljiva kemijska zbivanja unutar stanice. Uinak gena na boju i oblik kljuna je posredan. Sad slijedi ono glavno. Tek neznatno posredniji je utjecaj istih kukavijih gena na ponaanje opijenog domaina. U istom smislu u kojem govorimo da kukaviji geni imaju (fenotipski) uinak na boju i oblik kljuna, moemo rei i da kukaviji geni imaju (produeni fenotipski) uinak na ponaanje domaina. Nametniki geni ne utjeu na domaina samo onda kad nametnik ivi u njegovom tijelu, odakle na njega mogu utjecati izravnim kemijskim putem, ve i onda kad je nametnik odvojen od domaina i na njega utjee iz daljina. Dapae, uskoro emo vidjeti da ak i kemijski utjecaji mogu djelovati izvan tijela.

Kukavice su zanimljiva i pouna stvorenja. Meutim, nijedno udo meu kraljenjacima ne moe se usporediti s onima meu kukcima. Njihova prednost lei u brojnosti. Moj kolega Robert May prikladno je napomenuo da "priblino uzevi, sve vrste su kukci". "Kukavice" meu kukcima ne mogu se ni popisati; vrlo su brojne i neprestano uvode nove navike. Neki od primjera koje emo razmotriti otili su toliko dalje od poznatog "kukavijeg" ponaanja da ispunjavaju najlua matanja koja je Produeni fenotip mogao potaknuti. Ptica kukavica izlijee jaja i nestaje. Neke "kukavice" meu mravima ostavljaju svoj trag na mnogo dramatiniji nain. Rijetko iznosim latinska imena, no ipak u rei da je sljedea pria o vrstama Bothriomymrex regicidus i B. decapitans. Obje ove vrste parazitiraju na drugim vrstama mrava. Kod svih mrava, naravno, liinke ne hrane roditelji nego radnici, pa su oni ti koje potencijalna kukavica mora prevariti ili opiniti. Koristan prvi korak je rijeiti se majke svih radnika i njene sposobnost da lijee suparniko leglo. Kod obje ove vrste matica se potpuno sama uulja u gnijezdo druge vrste mrava. Ondje potrai domainsku maticu, popne joj se na lea, i u tiini provodi, da citiram duhovito jezovit Wilsonov navod, "djelo za koje je jedinstveno specijalizirana: polako odsijeca glavu svojoj rtvi". Naputeni radnici usvajaju ubojicu i ne slutei zlo othranjuju njene liinke. Neke se odgajaju u nove radnike koji postepeno zamjenjuju vrstu u gnijezdu, dok druge izrastaju u matice koje odlaze iz gnijezda u potrazi za novim i jo neposluenim plemenitim glavama. Ali odrubljivanje glave je pomalo neugodno. Nametnici nisu navikli truditi se, ako to mogu izbjei. Moj omiljeni lik u Wilsonovoj knjizi The Insect Societies je vrsta Monomorium santschii. Ta vrsta je tijekom evolucijskog vremena u potpunosti izgubila radniki stale. Domainski radnici obavljaju sve za svoje nametnike, pa ak i najgori od svih zadataka. Na poticaj nametnike matice oni sami ubijaju vlastitu majku. Uljez se umjesto vlastitim eljustima slui kontrolom uma. Kako to ini je tajna; vjerojatno oslobaa neki kemijski spoj, jer je ivani sustav mrava openito vrlo osjetljiv na njih. Ukoliko je to oruje zaista kemijsko, onda se radi o najpodmuklijoj drogi od svih koje su poznate znanosti. Razmislite o tome to ona postie. Preplavljuje mozak mrava radnika, grabi uzde njegovih miia, odvlai ga od

njegovih duboko usaenih dunosti i okree protiv vlastite majke. Za mrave je ubojstvo majke djelo posebne genetske ludosti, pa droga koja ih na to tjera mora biti zaista grozna. U svijetu produenog fenotipa, pitanje koje treba postaviti nije kako ponaanje ivotinje koristi njenim genima, nego ijim genima ono koristi. Ne zauuje da mrave iskoritavaju brojni nametnici, ne samo drugi mravi, ve itav zvjerinjak specijaliziranih priipetlja. Mravi radnici prikupljaju obilje hrane na velikom lovnom podruju i donose je u spremite koje je privlaan cilj mnogih koji se ele najesti na tui raun. Mravi su takoer dobri zatitnici: dobro su naoruani i brojni. Uenjci iz desetog poglavlja plaaju ih nektarom kao tjelesne uvare. Nekoliko vrsta leptira provodi gusjeniko razdoblje unutar mravljeg gnijezda. Neke su pravi pljakai, dok druge nude protuuslugu za zatitu koju dobivaju. esto su pune opreme kojom utjeu na svoje zatitnike. Gusjenica leptira Thisbe irenea ima na vrhu glave organ za proizvodnju zvuka kojim doziva mrave, te dva teleskopska lijeba na stranjem kraju kroz koja izluuje zamamni nektar. Nedaleko od glave nalaze se jo dva trcala koja isputaju vrlo lukave ini. Njihova izluevina nije hrana, nego eterini pripravak koji snano djeluje na mravlje ponaanje. Kad mrav doe pod njegov utjecaj, eljusti mu se irom otvore i postane nasilan. Mnogo je spremniji za napadanje nego inae, te grize sve to se mie. Osim, znaajno, gusjenice koja ga je drogirala. tovie, mrav pod utjecajem svoje "dilerske" gusjenice na kraju ulazi u stanje koje se naziva "vezanost", te se tijekom razdoblja od mnogo dana ne odvaja od nje. Poput lisnih ui, gusjenica upoljava mrave kao svoje zatitnike, ali u tome ide korak dalje. Dok se uenjci oslanjaju na normalnu agresivnost mrava prema grabeljivcima, gusjenica im prepisuje drogu koja u njima pobuuje nasilnost i dodaje jo neto to izaziva ovisnost. Izabrao sam krajnje primjere. Ali, na skromnije naine, priroda obiluje ivotinjama i biljkama koje upravljaju drugim jedinkama iste ili druge vrste. U svim sluajevima gdje je prirodni odabir dao prednost genima za podvale ispravno je tvrditi da ti geni imaju (produeni fenotipski) uinak na tijelo organizma kojem podvaljuju. Nije vano u ijem se tijelu gen nalazi. Objekt podvale moe biti isto tijelo, ali i neko drugo. Prirodni odabir

daje prednost onim genima koji upravljaju okolinom da bi osigurali svoje irenje. To vodi do onoga to nazivam sredinjim teoremom proirenog fenotipa: Ponaanje ivotinje tei poveanju preivljavanja gena "za" to ponaanje, bez obzira na to jesu li ili nisu ti geni smjeteni u tijelu ivotinje koja to ponaanje izraava. Pisao sam u kontekstu ponaanja, iako se teorem, naravno, moe primijeniti i na boju, veliinu, oblik ili bilo koje drugo svojstvo. Napokon je vrijeme da se vratimo na problem s kojim smo zapoeli, na napetost izmeu pojedinog organizma i gena kao suparnikih kandidata za sredinju ulogu u prirodnom odabiru. U ranijim sam poglavljima iznio pretpostavku da to nije problem, jer razmnoavanje pojedinca ujedno znai i preivljavanju gena. Pod time sam mislio da nema razlike kaete li "Ogranizmi se trude proiriti sve svoje gene" ili "Geni se trude prisiliti slijed organizama da ih proire". inilo se da su to dva jednaka naina za izricanje iste stvari, a izbor rijei inio se samo pitanjem ukusa. Ali napetost je nekako ostala. Jedan od naina da se to odijeli je upotreba rijei "umnoiva" i "sredstvo". Temeljne jedinice prirodnog odabira, ono osnovno to preivljava ili ne uspijeva preivjeti i to stvara lozu identinih kopija s povremenim sluajnim mutacijama, zovemo umnoivaima. DNK molekule su umnoivai. One se, iz razloga kojima emo se kasnije vratiti, okupljaju u velike zajednike strojeve za preivljavanje ili "sredstva". Sredstva koja su nam najbolje poznata su pojedina tijela poput naeg vlastitog. Tijelo, dakle, nije umnoiva; ono je sredstvo. Tu injenicu moram naglasiti, jer se u njoj esto grijei. Sredstva se ne umnoavaju; ona se trude proiriti svoje umnoivae. Umnoivai se ne ponaaju, ne opaaju svijet, ne love plijen niti bjee od grabeljivca; oni izgrauju sredstva koja to ine. Biolozima je mnoge pojave zgodnije razmatrati na razini sredstva. Za razmatranje drugih pojava prikladniji je pristup na razini umnoivaa. Geni i pojedini organizam nisu suparnici koji se bore za istu ulogu u darvinovskoj drami. Oni nastupaju u razliitim ulogama koje se meusobno nadopunjuju i u mnogih su vidovima jednako vrijedne ulozi umnoivaa i ulozi sredstva. Izrazi umnoiva/sredstvo pomau nam na mnoge naine. Izmeu ostaloga rjeavaju zamorni spor o razini na kojoj pri-

rodni odabir djeluje. Na svojevrsnoj ljestvici razina odabira moglo bi se initi loginim smjestiti "pojedinani odabir" na pola puta izmeu "genskog odabira" kojeg sa zastupao u treem poglavlju i "skupnog odabira" kojeg sam kritizirao u sedmom poglavlju. Mnogi su biolozi i filozofi krenuli tim jednostavnim putem i prihvatili da je to tako. Ali sad vidimo da to nije tako. Sad vidimo da su organizmi i skupine organizama pravi suparnici za ulogu sredstva, ali nijedan od njih nije ak ni kandidat za ulogu umnoivaa. Spor izmeu "pojedinanog odabira" i "skupnog odabira" je pravi spor izmeu razliitih sredstava. Spor izmeu pojedinanog odabira i genskog odabira uope nije spor, jer su geni i organizam kandidati za razliite uloge umnoivaa i sredstva, uloge koje se meusobno nadopunjuju. Suparnitvo izmeu pojedinog organizma i skupine organizama za ulogu sredstva se, kao pravo suparnitvo, moe rijeiti. Ishod je, prema mojem miljenju, odluna pobjeda pojedinog organizma. Skupina je previe razvodnjen entitet. Unutar krda jelena, opora vukova, jata ptica ili plove riba sigurno postoje odreeni elementarni sklad i jedinstvo svrhe. Ali, to nije nita u usporedbi sa skladom i jedinstvom svrhe tijela pojedinog jelena, vuka, ptice ili ribe. U istinitost toga vie ne sumnjamo, ali zato je to tako? Ponovno e nam u pomo priskoiti produeni fenotip i nametnici. Kad geni nametnika meusobno surauju, ali protivno genima domaina (koji takoer meusobno surauju), to se dogaa zato to ta dva skupa gena koriste razliite naine naputanja zajednikog sredstva, odnosno domainovog tijela. Puevi geni naputaju zajedniko sredstvo kroz pueve spermije i jaja. Budui da svi puevi geni imaju jednaki ulog li svakom spermiju i svakom jajacu, jer svi sudjeluju u istoj pravednoj mejozi, oni se zajedniki zalau za ope dobro i trude se uiniti puevo tijelo skladnim i svrhovitim sredstvom. Pravi razlog zato se metilj prepoznatljivo izdvaja iz tijela domaina, razlog zato ne stopi svoju svrhu i identitet sa svrhom i identitetom domaina, je taj to metiljovi geni ne naputaju zajedniko sredstvo na isti nain kao i puevi geni oni ne sudjeluju u puevoj mejotskoj igri na sreu, ve imaju svoju vlastitu igru na sreu. Zato do te mjere i samo do te mjere dva sredstva postaju razluena kao pu i prepoznatljivo razliit metilj unutar njega. Kad bi se metiljovi geni

prenosili unutar puevih spermija i jaja, dva tijela bi vremenom postala jedno. Ne bismo ak ni znali da su to neko bila dva sredstva. Svaki pojedini organizam, poput nas samih, konano je utjelovljenje mnogih takvih povezivanja. Skupina organizama jato ptica, opor vukova ne stapaju se u jedan organizam upravo zato to geni u jatu ili oporu ne dijele zajedniki put naputanja trenutnog sredstva. Od opora se moe izdvojiti kerinji opor, ali geni iz trenutnog opora na prelaze u kerinji opor u jednom sredstvu u kojem svi imaju jednaki udio. Geni u oporu vukova nee svi dobiti jednaku korist od jednakog spleta buduih dogaaja. Gen se moe skrbiti za svoju dobrobit u budunosti dajui prednost vlastitoj jedinki vuka na tetu ostalih jedinki vukova. Pojedini vuk je zato sredstvo koje je vrijedno imena. opor vukova to nije. Genetski govorei, razlog tome je taj da sve stanice osim spolnih stanica u vukovom tijelu imaju iste gene, a svi geni imaju jednaku priliku da budu u svakoj od njih. Ali stanice u oporu vukova nemaju iste gene, niti ti geni imaju jednaku priliku nai se u stanicama novih opora koji e nastati. Oni mogu ostvariti svoju korist borei se protiv suparnika u drugim vujim tijelima (iako e injenica da je vuji opor obiteljska skupina umanjiti takve sukobe). Nuna osobina koju entitet mora imati da bi postao uinkovito gensko sredstvo je sljedea. Mora imati nepristrani izlazni kanal u budunost za sve svoje gene. To vrijedi za pojedinog vuka, gdje taj kanal predstavljaju jajaca i spermiji koje proizvodi u mejozi. opor vukova nema tu osobinu. Geni mogu stei korist od sebinog promicanja dobrobiti njihovog vlastitog pojedinog tijela na tetu drugih gena u vujem oporu. Pelinjak se, u vrijeme kad se pele roje, razmoava slinim irenjem kao i vuji opor. Pogledamo li paljivije, geni u pelinjaku uglavnom dijele istu sudbinu. Budunost gena u roju je, barem do velike mjere, sadrana u jajniku jedne matice. To je razlog zato to je samo jo jedan nain za izraavanje poruke iz prijanjih poglavlja pelinja kolonija izgleda i ponaa se kao potpuno skladno jedno sredstvo. Svugdje nalazimo da je ivot zapravo zatvoren unutar zasebnih, svrhovitih sredstava poput vukova ili pelinjaka. Ali naelo produenog fenotipa nauilo nas je da to ne mora biti tako.

U osnovi, jedino to imamo pravo oekivati iz nae teorije je borilite umnoivaa, gdje se oni guraju, nadmudruju i bore za odlazak u genetsku budunost. Oruja kojima se bore su fenotipski uinak, koji zapoinje kao izravno kemijsko djelovanje unutar stanice, a zavrava perjem, zubima i drugim slinim osobinama. Neosporno je da su se ti fenotipski uinci okupili u zasebnim sredstvima, unutar kojih se svi geni krote i dovode u red oekivanim dijeljenjem zajednikog uskog grla spermija i jaja koje e ih sprovesti u budunost. Ali to ne treba uzeti zdravo za gotovo. To je injenica o kojoj treba razmiljati i pitati se. Zato su se geni okupili u velikim sredstvima koja imaju samo jedan genski izlaz? Zato su odabrali okupiti se i izgraditi velika tijela u kojima e ivjeti? U Produenom fenotipu pokuao sam odgovoriti na ta teka pitanja. Ovdje mogu navesti samo dio odgovora iako, to je za oekivati nakon sedam godina, raspravu mogu povesti i malo dalje. Problem u ralaniti na tri pitanja. Zato su se geni okupili u stanice? Zato su se stanice okupile u viestanina tijela? Zato su tijela usvojila ono to u nazvati "uskogrlim" ivotnim krugom? Ponimo s time zato su se geni okupili u stanice. Zato su se pradavni umnoivai odrekli viteke slobode u iskonskoj juhi i povezali se u velike kolonije? Zato meusobno surauju? Dio odgovora nai emo promotrimo li suradnju suvremenih DNK molekula u kemijskim tvornicama ivih stanica. DNK molekule proizvode proteine. Proteini djeluju kao enzimi, katalizirajui odreene kemijske reakcije. Jedna kemijska reakcija esto nije dovoljna za sintezu djelotvornog konanog proizvoda. U ljudskoj farmaceutskoj tvornici sinteza djelotvornih kemijskih spojeva tee po proizvodnoj traci. Ishodine tvari ne mogu se izravno pretvoriti u eljeni konani spoj, ve sinteza tee preko niza meuproizvoda koji nastaju strogim redosljedom. Kemiari istraivai ulau velik dio svoje dosjetljivosti u otkrivanje slijedova vjerojatnih meuproizvoda na putu izmeu ishodinih tvari i konanog spoja. Za to je potreban itav niz enzima, od kojih jedan katalizira pretvorbu sirovine u prvi meuproizvod, drugi katalizira pretvorbu prvog meuproizvoda u drugi i tako dalje. Svaki enzim je proizvod jednog gena. Ukoliko je za odreenu sintezu potrebno est enzima, ona se moe odvijati samo u

prisutnosti svih est gena odgovornih za njihovu proizvodnju. Prilino je mogue da postoje dva razliita puta za dolazak do istih konanih proizvoda, od kojih je za svaki potrebno est razliitih enzima, i nema niega po emu bi se moglo meu njima birati. Takve se stvari dogaaju u kemijskim tvornicama. Koji put je izabran moe biti povijesna sluajnost ili stvar svjesne odluke kemiara. U prirodnoj kemiji, naravno, izbor ne moe biti posljedica svjesne odluke. Do njega se dolazi putem prirodnog odabira. Ali kako prirodni odabir moe znati da dva puta nisu isprepletena i da nastaju suradnike skupine gena? Na jednaki nain kako sam predloio u primjeru o njemakim i engleskim veslaima (peto poglavlje). Vano je da e gen za neki stupanj na putu 1 napredovati u prisutnosti gena za druge stupnjeve na putu 1, ali ne i u prisutnosti gena za put 2. Ako u populaciji ve prevladavaju geni za put 1, odabir e dati prednost ostalim genima za put 1 i odbaciti gene za put 2. I obratno. Iako dovodi u iskuenje, krivo je rei da su geni za est enzima na putu 1 odabrani kao "skupina". Svaki od njih izabran je kao zasebni sebini gen, ali uspijeva samo u prisutnosti odgovarajueg skupa drugih gena. Danas se ta suradnja meu genima nastavlja unutar stanica. Vjerojatno je zapoela kao elementarna suradnja izmeu molekula u iskonskoj juhi (ili bilo kojem iskonskom mediju) koje su stvarale vlastite kopije. Stanini zidovi su se vjerojatno pojavili kao pomagala koja su odravala korisne spojeve na okupu i spreavala njihovo rasipanje. Mnoge kemijske reakcije u stanicama zapravo su se ulagale u izgradnju membrane; membrana je ujedno i tekua vrpca i stalak za kualice. Ali suradnja izmeu gena nije ostala ograniena na staninoj razini. Stanice su se povezale (ili se nisu uspjele razdvojiti nakon diobe) i stvorile viestanina tijela. To nas dovodi do drugoga od tri postavljena pitanja. Zato su se stanice okupile i stvorile trome robote? To je jo jedno pitanje o suradnji. Podruje razmatranja se u ovom sluaju pomie sa svijeta molekula na vee razmjere. Viestanina tijela nadrastaju mikroskop. Mogu ak postati slonovi ili kitovi. Veliina ne mora nuno biti dobra osobina: veina organizama su bakterije, dok je slonova vrlo malo. Kad su naini ivota koji su otvoreni malim organizmima bili iskoriteni, ostali su jo privlani

naini ivota koje su mogli preuzeti vei organizmi. Vei organizmi mogu jesti manje organizirane, na primjer, a takoer mogu izbjei da manji pojedu njih. Prednosti udruenja stanica ne prestaju s veliinom. Stanice unutar udruenja mogu se specijalizirati i tako postati djelotvornije u obavljanju svojeg naroitog zadatka. Specijalizirane stanice slue drugim stanicama u udruenju, jednako kao to druge specijalizirane stanice slue njima. Kad je stanica mnogo, neke se mogu specijalizirati kao osjetilne za otkrivanje plijena, druge kao ivane za prenoenje poruka, a neke pak kao arne stanice za paraliziranje plijena, miine za pokretanje lovki i hvatanje plijena, ljezdane za razgradnju plijena i neke druge koje e apsorbirati sokove. Ne smijemo zaboraviti da su, barem u suvremenim tijelima poput naeg, sve stanice klonovi. Sve sadre iste gene, ali su ovisno o staninoj namjeni u svakoj stanici aktivni samo neki geni. Geni u svakoj vrsti stanica izravno pridonose dobrobiti svojih vlastitih kopija u manjini stanica koje su specijalizirane za reprodukciju, stanica besmrtne zametne linije. Prijeimo, dakle, na tree pitanje. Zato tijela sudjeluju u "uskogrlom" ivotnom krugu? Zaponimo s time to podrazumijevam pod pojmom "usko grlo". Bez obzira na to koliko je stanica u tijelu slona, slon svoj ivot zapoinje kao jedna stanica, oploeno jaje. Oploeno jaje je usko grlo koje se, tijekom embrionalnog razvoja, iri u mnogo bilijardi stanica odraslog slona. I opet bez obzira na to koliko mnogo stanica iz koliko specijaliziranih skupina meusobno surauje u provoenju nevjerojatno sloenog zadatka upravljanja odraslim slonom, sva nastojanja svih tih stanica stapaju se u isti cilj ponovne proizvodnje zasebnih stanica jajaca ili spermija. Osim to zapoinje kao zasebna stanica, odnosno oploeno jaje, slon i zavrava (to podrazumijeva njegov cilj i konani proizvod) sa zasebnim stanicama, odnosno oploenim jajima za sljedeu generaciju. ivotni krug velikog i glomaznog slona zapoinje i zavrava uskim grlom. Takva uskogrlost je svojstvo ivotnih krugova svih mnogostaninih ivotinja i veine biljaka. Zato? Ne moemo odgovoriti na to pitanje ne uzmemo li u obzir kako bi ivot izgledao kad to ne bi bilo tako. Pomoi e nam zamislimo li dvije pretpostavljene vrste morskih alga koje emo nazvati pritajena alga i napadna alga. Na-

padna alga izrasta kao skup razvuenih, bezlinih ogranaka u moru. Povremeno se njeni ogranci otkidaju i otplove dalje. Lomovi se mogu dogoditi bilo gdje na algi, pa otkinuti dijelovi mogu biti veliki ili mali. Kao i reznice u vrtu, mogu rasti jednako kao i izvorna biljka. Takvo rasipanje dijelova je nain kako se ta vrsta razmnoava. Primijetit ete da se taj nain ne razlikuje bitno od rasta, osim to su rastui dijelovi fiziki odvojeni jedni od drugih. Pritajena alga izgleda jednako i raste na isti razvueni nain. Meutim, postoji jedna kljuna razlika. Ona se razmnoava oslobaajui jednostanine spore koje se otplavljuju morem i izrastaju u nove alge. Te spore su samo stanice jednake kao i sve druge. Kao i u sluaju napadne alge, razmnoavanje nije spolno. Alge keri sastoje se od stanica koje su klonovi stanica u roditeljskoj algi. Jedina razlika izmeu dvije vrste je ta da se napadna alga razmnoava odbacujui dijelove sebe koji se sastoje od neodreenog broja stanica, dok se pritajena alga razmnoava odbacujui dijelove sebe sastavljene redovito od jedne stanice. Zamiljajui te dvije vrste alga usmjerili smo se na kljunu razliku izmeu uskogrlog i ne-uskogrlog ivotnog kruga. Pritajena alga se razmnoava stisnuvi sebe, svaku generaciju, kroz jednostanino usko grlo. Napadna alga samo raste i dijeli se. Teko da se moe rei da ona posjeduje odijeljene "generacije" ili da se uope radi o zasebnom "organizmu". Sto je s pritajenom algom? Uskoro u to razraditi, ali nagovjetaj odgovora ve sad moemo nazrijeti. Ne ostavlja li pritajena alga ve sada zasebniji i "organizminiji" dojam? Napadna alga se, vidjeli smo, razmnoava jednakim procesom kojim i raste. Gotovo da se i ne razmnoava. Kod pritajene alge, s druge strane, postoji jasna razlika izmeu rasta i razmnoavanja. Prepoznali smo razliku, ali to sad? Kakvo je njeno znaenje? Zar je to bitno? Dugo sam razmiljao o tome i mislim da sam pronaao odgovor. (Usput, tee je bilo pronai pitanje nego na njega odgovoriti.) Odgovor se moe podijeliti u tri dijela, od kojih su prva dva povezana s odnosom izmeu evolucijskog i embrionskog razvoja. Najprije razmislite o problemu razvoja sloenih organa iz jednostavnijih. Ne moramo se zadrati na biljkama, a za ovaj stupanj rasprave moglo bi biti bolje da prijeemo na ivotinje

jer one oito imaju sloenije organe. Ne moramo razmiljati u terminima spolnosti; pitanje spolnog protiv nespolnog razmnoavanja u ovom sluaju samo odvlai panju. Moemo zamisliti da se nae ivotinje razmnoavaju oslobaanjem nespolnih spora, odnosno zasebnih stanica koje su, zanemarimo li mutacije, genetski jednake jedna drugoj, kao i svim drugim stanicama u tijelu. Sloeni organi naprednih ivotinja poput ljudi ili kopnenih babura, razvili su se postepeno od jednostavnijih organa predaka. Ali organi predaka nisu se doslovno mijenjali u organe potomaka kao to se sablja moe prekovati u ralo. Ne samo da se nisu. Ono to elim istaknuti je da se u veini sluajeva nisu mogli. Promjene koje se mogu postii na izravan nain kao u primjeru sablje i rala vrlo su ograniene. Znatne promjene mogu se postii samo "povratkom za crtau plou", odbacivanjem prijanje grae i ponovnim zapoinjanjem. Kad se inenjeri vrate crtaoj ploi da bi ostvorili neku novu zamisao, ne moraju nuno odbaciti zamisli s prethodnog ostvarenja. Ali ne mogu doslovce pretvoriti neki stari predmet u novi. Stari predmet je previe optereen teretom povijesti. Sablju moda moete prekovati u ralo, ali pokuajte "prekovati" klipni motor u mlazni motor! To ne moete uiniti. Morat ete odbaciti klipni motor i vratiti se crtaoj daski. Jasno je da iva bia nisu nikad bila osmiljavana za crtaom daskom. Meutim, vraaju se novim poecima. Svaka se generacija stvara od samog poetka. Svaki novi organizam zapoinje ivot kao jedna stanica i raste iznova. Od predaka nasljeuje zamisli za svoju grau zapisane u obliku DNK programa, ali ne i organe. Ne nasljeuje srce svojih roditelja i preinauje ga u novo (i moda naprednije) srce. On poinje od poetka, kao jedna stanica, i izgrauje novo srce, upotrebljavajui isti graevni nacrt kao i njegovi roditelji, kojem moe dodati neka poboljanja. Zakljuak prema kojem vodim ve se nazire. Jedna od znaajki uskogrlog ivotnog kruga je da omoguuje "vraanje crtaoj ploi". Uskogrlost ivotnog kruga ima i drugu posljedicu. Ono nudi "kalendar" koji se moe upotrijebiti za podeavanje embrionskih procesa. U uskogrlom ivotnom krugu svaka nova generacija prolazi kroz priblino jednake dogaaje. Organizam zapoinje ivot kao jedna stanica, raste diobom stanica, a razmnoava

se otputanjem stanica keri. Za oekivati je da konano ugiba, ali to je manje vano negoli se ini nama smrtnicima; to se ove rasprave tie, kraj kruga je dosegnut kad se trenutni organizam razmnoi i zapone ivotni krug nove generacije. Iako se organizam teoretski moe razmnoavati u bilo koje vrijeme tijekom svojeg razdoblja rasta, moemo oekivati da e se na kraju pojaviti optimalno vrijeme za razmnoavanje. Organizmi koji otputaju spore kad su premladi ili prestari zavrit e s manje potomaka od svojih suparnika koji su najprije prikupili snagu, a tada na vrhuncu ivota otpustili golemi broj spora. Rasprava se kree prema zamisli o ukalupljenom, pravilnom ponavljanju ivotnog kruga. Osim to sve zapoinju s jednostaninim uskim grlom, svaka generacija prolazi i razdoblje rasta "djetinjstvo" prilino odreenog trajanja. Odreeno trajanje ili ukalupljenost razdoblja rasta omoguuju da se tijekom embrionalnog rasta odreene stvari dogode u odreeno vrijeme, kao da se pokoravaju nekom strogo potivanom kalendaru. Kod razliitih vrsta se do razliite mjere diobe stanica tijekom razvoja javljaju se u strogim slijedovima, slijedovima koji se ponavljaju u svakom ponavljanju ivotnog kruga. Svaka stanica ima vlastito mjesto i vrijeme pojavljivanja u rasporedu staninih dioba. U nekim sluajevima to je toliko tono da embriolozi mogu dati ime svakoj stanici, a za odreenu stanicu u jedinom organizmu moe se rei kako ima tonu kopiju u drugom organizmu. Ukalupljenost razvojnog kruga nudi sat, ili kalendar, po kojem se neki embrioloki dogaaji mogu potaknuti. Sjetite se kako spremno koristimo ciklus Zemljine dnevne vrtnje i njezinog godinjeg kruenja oko Sunca za organiziranje i ureivanje naih ivota. ini se neizbjenim da se beskonano ponavljanje ritma rasta koje namee uskogrli ivotni krug na jednaki nain primjenjuje za organiziranje i ureivanje embrionskog razvoja. Odreeni geni mogu se ukljuiti ili iskljuiti u odreeno vrijeme, jer kalendar uskogrlog kruga ivota i kruga rasta osigurava postojanje neega takvog kao to je odreeno vremena. Takvo pravovremeno upravljanje genskom aktivnou preduvjet je za embriogenezu, sposobnu suoiti se sa sloenou organa i tkiva. Podrobnost i sloenost orlovog oka ili lastavijeg krila ne mogu se ostvariti bez strogih vremenskih pravila o tome to se kada gradi.

Trea posljedica uskogrle ivotne prolosti je genska. Ponovno se moemo posluiti primjerom pritajene i napadne alge. I dalje pretpostavljajui da se obje vrste razmnoavaju nespolno, razmislimo kako su se one mogle evolucijski razviti. Evolucija zahtijeva gensku promjenu, mutaciju. Mutacija se moe dogoditi za vrijeme bilo koje stanine diobe. Kod napadne alge staninu lozu nastavlja skupina stanica, to je upravo suprotno uskogrlosti. Svaki ogranak koji se otkida i otplavljuje morem je viestanian. Zato je lako mogue da e dvije stanice u keri biti jedna drugoj dalji srodnici nego stanicama roditeljske biljke. (Pod "srodnicima" doslovno mislim na bratie, sestrine, unuke i slino. Stanice imaju jasne linije nasljeivanja i te se linije granaju, pa se rijei poput roaka u drugom koljenu mogu za tjelesnu stanicu upotrebljavati bez isprike.) Pritajena alga se ovdje bitno razlikuje od napadne. Kod nje sve stanice u biljci keri potjeu od jedne stanice (spore), pa su sve stanice u toj biljci jedna drugoj blii srodnici (ili to li ve) nego bilo kojoj stanici u drugoj biljci. Ove razlike izmeu dvije vrste imaju vane genetske posljedice. Razmislite o sudbini nedavno mutiranog gena, najprije kod napadne alge, a zatim i kod pritajene. Kod napadne alge ova mutacija moe nastati u bilo kojoj stanici u bilo kojem dijelu biljke. S obzirom da biljke keri nastaju otkidanjem viestaninih dijelova, izravni potomci mutirane stanice vjerojatno e dijeliti biljke keri i biljke unuke s nemutiranim stanicama koje su njihovi relativno daleki srodnici. Kod pritajene alge, s druge strane, najblii zajedniki predak svih stanica u biljci nije stariji od spore koja je dala biljci uskogrli zaetak. Ako ta spora sadri mutirani gen, sadravat e ga i sve stanice nove biljke. Ako ga ne sadri, nee ga imati ni one. Stanice unutar pojedinane pritajene alge bit e genetski ujednaenije nego stanice unutar pojedinane napadne alge (ovisno o povremenim povratnim mutacije). Kod pritajene alge e pojedinana biljka biti jedinka s genetskim identitetom, te e zasluiti naziv pojedinac. Jedinka napadne alga imat e manji genetski identitet i stoga e manje zasluivati naziv "pojedinac". Ovo nije samo pitanje terminologije. Okruene mutacijama, stanice unutar napadne alge nee imati jednak genetiki interes. Gen u stanicama napadne alge stei e korist podupirui razmnoavanje svoje stanice. On se ne mora nuno okoristiti razm-

noavanjem svoje "jedinke" alge. Uslijed mutacija e vjerojatnost da su stanice unutar jedne biljke identine postati mala, pa stanice vie nee svesrdno suraivati kako bi proizvele organe ili nove biljke. Prirodni odabir izabirat e izmeu stanica, a na "biljaka". Kod pritajene alge pak sve stanice unutar biljke vjerojatno dijele iste gene, jer razlike meu njima mogu nastati samo uslijed nedavnih mutacije. Zbog toga one zadovoljno surauju u stvaranju djelotvornog stroja za preivljavanje. Stanice u razliitim biljkama vjerojatno sadre drukije gene. Napokon, stanice koje su prole kroz razliita uska grla mogu se razlikovati po svemu osim po nedavnim mutacijama. I zato e odabir odluivati o suparnikim biljkama, a ne o suparnikim stanicama kao kod napadne alge. Zato u ovom sluaju oekujemo da e se razviti organi i ureaji koji e sluiti itavoj biljci. Usput, samo za one s posebnim zanimanjem, ovdje postoji analogija s raspravom o skupnom odabiru. 0 pojedinanom organizmu moemo razmiljati kao o "skupini" stanica. Oblik skupnog odabiranja se moe ostvariti, ali uz uvijet da se pronau sredstva za poveavanje omjera raznolikosti izmeu skupina i raznolikosti unutar skupina. Nain razmnoavanja pritajene alge ima upravo taj uinak poveavanja omjera; nainom razmnoavanja napadne alge postie se suprotno djelovanje. Postoje takoer slinosti izmeu "uskogrlosti" i druge dvije zamisli koje su prevladavale u ovom poglavlju, ali ja te slinosti neu istraivati iako bi mogle biti poune. Prva je zamisao bila da nametnici surauju sa svojim domainom ako se njihovi geni prenose na drugu generaciju u istim rasplodnim stanicama kao i geni domaina provlaei se kroz isto usko grlo. Druga je zamisao da stanice tijela koje se spolno razmnoava surauju jedna s drugom samo zato to je mejoza potpuno potena. Saeto, vidjeli smo tri razloga zato se prolost uskogrlog kruga ivota skrbi za evoluciju organizma kao zasebnih i jedinstvenih sredstava. Ta bi se trojka mogla redom oznaiti kao "vraanje crtaoj ploi", "vremenska usklaenost" i "stanina jednolinost". to se pojavilo prvo, uskogrlost ivotnog ciklusa ili pojedinani organizam? Volio bih vjerovati da su se razvili zajedno. U svakom sluaju, pretpostavljam da je bitno opisno svojstvo pojedinanog organizma injenica da je to jedinka koja zapoinje i zavrava jednostaninim uskim grlom. Kad ivotni

krug postane uskogrli, ini se da je ivoj tvari sueno da postane zatvorena u zasebnim organizmima. A to je iva tvar vie zatvorena unutar zasebnih strojeva za preivljavanje, to e stanice tih strojeva za preivljavanje vie usmjeriti svoj trud na posebnu vrstu stanica kojima je odreeno da prenose njihove zajednike gene kroz usko grlo u sljedeu generaciju. Dvije pojave, uskogrli ivotni krug i zasebni organizmi, idu ruku pod ruku. Razvoj jedne uvruje drugu. Uzajamno se nadahnjuju, poput uskovitlanih osjeaja ene i mukarca u ljubavnom zanosu. Proireni fenotip je dugaka knjiga i njene se teme ne mogu zbiti u jedno poglavlje. Bio sam primoran primjeniti ovdje saeti, vie intuitivan, pa ak i impresionistiki stil. Nadam se, ipak, da sam vam uspio prenijeti okus njegovih tema. Dopustite mi da zavrim s kratkim proglasom, saetkom itavog pogleda na ivot sa stajalita sebinog gena/produenog fenotipa. To se gledite moe primijeniti na iva bia svugdje u svemiru. Temeljna jedinica, prvobitni pokreta itavog ivota, je umnoiva. Umnoiva je bilo to na svijetu to stvara vlastite kopije. Prvobitni je umnoiva nastao sluajnim povezivanjem manjih estica. Kad je jednom poeo postojati, umnoiva je mogao stvarati neogranieno veliki broj svojih kopija. Meutim, nijedan proces kopiranja nije savren, pa su se u populaciji umnoivaa pojavile inaice koje su se meusobno razlikovale. Neke od tih inaica izgubile su sposobnost samoumnoavanja, te je njihova vrsta nestala s njihovim nestankom. Drugi su se i dalje umnoavali, ali manje djelotvorno. Tree su inaice usvojile nove vjetine: postali su ak bolji samoumnoivai nego njihovi predhodnici i suvremenici. Njihovi su potomci zavladali populacijom. Kako je vrijeme prolazilo, svijet se popunjavao sa sve snanijim i dovitljivijim umnoivaima. Postepeno su otkrivani sve sloeniji i sloeniji naini ponaanja dobrih umnoivaa. Za preivljavanje umnoivaa nisu dovoljne njihove unutranje osobine, ve i vrline njihovog djelovanja na svijet. To djelovanje moe biti prilino neizravno. Ono to se od njega oekuje, ma koliko krivudavo i posredno bilo, jest da djeluje povratnom vezom i utjee na uspjeh kojim se umnoivai umnoavaju. Uspjeh koji umnoiva postie u svijetu ovisit e o tome kakav je taj svijet o preduvjetima koji u njemu vladaju. Jedan od

najvanijih preduvjeta ine drugi umnoivai i njihovo djelovanje. Poput engleskih i njemakih veslaa, umnoivai koji su uzajamno korisni poet e u prisutnosti jedan drugoga prevladavati. U jednom trenutku evolucije ivota na Zemlji ovo okupljanje umnoivaa koji se meusobno upotpunjuju poelo se ustaljivati u stvaranju zasebnih sredstava stanica, a kasnije i mnogostaninih tijela. Sredstva koja su razvila uskogrli ivotni krug su napredovala i postajala sve zasebnija i sredstvima sve slinija. Ovo zatvaranje ive tvari u zasebna sredstva postalo je tako istaknuto i prevladavajue svojstvo da su pitanja biologa, kad su oni napokon stupili na scenu i poeli postavljati pitanja o ivotu, uglavnom bila usmjerena na sredstva pojedinane organizme. Pojedinani organizmi su prvi stigli do svijesti biologa, dok su umnoivai danas poznati kao geni za biologe bili samo dio ustroja to ga pojedinani organizmi koriste. Potreban je promiljeni umni napor da se biologija postavi na noge i da se podsjetimo kako na prvome mjestu dolaze umnoivai, i to jednako po vanosti kao i povijesno. Jedan od naina za to je prisjeati se da fenotipski uinci gena, ak ni danas, nisu ogranieni na tijelo unutar kojeg se gen nalazi. Pogotovo u naelima, a takoer i u praksi, gen posee izvan pojedinog tijela i upravlja predmetima u vanjskome svijetu, od kojih su neki beivotni, neki iva bia, a neki vrlo udaljeni. Dovoljno je malo mate da zamislimo gen kako sjedi u sreditu zrakaste mree proirenog fenotipskog uinka. A neki predmet u vanjskome svijetu nalazi se u stjecitu mrenih utjecaja mno gih gena smjetenih u mnogim organizmima. Daleki doseg gena ne poznaje granice. Cijeli je svijet iskrian strelicama koje spajaju gene s njihovim fenotipskim uincima, dalekim i bliim. Dodatna je injenica, previe vana u praksi da bismo je nazvali sluajnom, ali nedovoljno nuna u teoriji da bismo je nazvali neizbjenom, da su se te strelice okupile. Umnoivai vie nisu ratrkani po moru; okupljeni su u golemim kolonijama tijelima. A fenotipske posljedice, umjesto da su jednoliko rasprostranjene po svijetu, u mnogim su se sluajevima stisnule u tim istim tijelima. Ali pojedinano tijelo, toliko uobiajeno na naem planetu, ne mora postojati. Jedini entitet koji mora postojati da bi ivot nastao, bilo gdje u svemiru, je besmrtni umnoiva.
KRAJ

DOPUNSKE NAPOMENE
(Na svaku napomenu upuuje zvjezdica u glavnom tekstu.) Poglavlje 1

Zato postojimo?
str. 11. Za neke je ljude, ak i ateiste, uvredljiv citat Simpsona. Slaem se da se doista doima i licemjerno i nespretno i netrpeljivo kad ga ponete itati, neto poput Henry Fordove "Povijest je vie manje bedastoa". No, na stranu religijski odgovori (dobro ih poznajem, utedite potarinu), ali kad ste primorani razmiljati o preddarvinistikim odgovorima na pitanja kao to su: "to je ovjek?", "Ima li ivot smisla?", "Zato postojimo?" moete li se prisjetiti ikojeg koji danas ima drugu vrijednost osim povijesne? Ima odgovora koji su, jednostavno, posve pogreni i to vrijedi za sve odgovore na takva pitanja do 1859. godine. str. 13 Kritiari su, prigodice, krivo tumaili da Sebini gen zagovara sebinost kao naelo prema kojemu bismo morali ivjeti! Neki su, moda zato to su proitali samo naslov i nisu odmakli dalje od prvih dviju stranica, mislili da elim rei kako su, htjeli mi to ili ne, sebinost i druge zloe neizbjean dio nae prirode. Lako je upasti u takvu zabludu ako mislite, kao zaudo i mnogi, da je genetiko "odreenje" konano apsolutno i neizmjenjivo. Ustvari, geni "odreuju" ponaanje samo u statistikom smislu. Dobra je usporedba s opepriznatom poslovicom "Rumenilo veernjeg neba pastiru je na veselje." Statistiki moe biti tono da je crvenilo sunevog zalaza predznak lijepog vremena za sutradan, no zacijelo se ne bismo u to kladili za veliki iznos. Savreno nam je znano da na vrijeme utjeu brojni initelji na vrlo zamrene naine. Svaka je vremenska prognoza podlona pogreki. Na djelu je samo statistiko prognoziranje. Crveni zalaz ne drimo nesumnjivim znakom sutranjeg lijepog vremena, kao to ni gene ne bismo smjeli gledati kao na neizbjeivu odrednicu za bilo to. str. 16. Prvi put sam se susreo s tom neobinom pojavom kod mujaka kukaca na predavanju jednog kolege o tularima. Rekao je kako eli uzgojiti tulare, ali ih ni-

kako ne uspijeva privoljeti da se pare izvan prirodnog okolia. Na ovo se iz prednjeg reda oglasio profesor entomologije kao da je rije o previanju bjelodane injenice: "Jeste li im pokuali otkinuti glave?" str. 22. Otkako piem svoj manifest genskog odabiranja u dvojbi sam postoji li moda i neka vrsta vie razine odabiranja koja je na djelu kroz dugi tijek evolucije. urno dodajem da pod pojmom "via razina" nipoto-ne mislim na "skupno odabiranje". Mislim na neto mnogo profinjenije i mnogo zanimljivije. Sklon sam misliti da ne samo da pojedini organizmi bolje preivljavaju od drugih, nego da e se i cijeli razredi organizama bolje razviti od drugih. Naravno, kad ovdje govorimo o razvoju i dalje mislimo na istu staru evoluciju koja se odvija odabiranjem gena. Mutacije i dalje imaju prednost zbog njihovog utjecaja na opstanak i reproduktivnu uspjenost jedinke. No, neka vea mutacija u osnovnom embrionskom planu mogla bi otvoriti nove mogunosti irenja evolucije tijekom milijuna godina. Moda neka via razina odabiranja prati embrionsku evoluciju: neko odabiranje u korist razvojnosti (evolutivnosti). Moda je takvo odabiranje ak i kumulativno pa stoga i napredno za razliku od skupnog odabiranja. Ove sam zamisli iznio u svom radu "Evolucija razvojnosti", za koji sam nadahnut u velikoj mjeri igrajui se "Slijepog urara" to je ime jednog kompjuterskog programa za simulaciju oblika evolucije. Poglavlje 2

Umnoivai
str. 25. Brojne su teorije postanka ivota. Umjesto da ih sve obraujem u Sebinom genu odabrao sam samo jednu radi rasvjetljavanja osnovne zamisli. No, ne bih elio da se stekne dojam da je drim jedinom ozbiljnom teorijom ili ak najboljom. Tako sam u knjizi Slijepi urar u istu svrhu namjerno odabrao jednu drugu teoriju, teoriju gline A. G. Cairns-Smitha. Ni u prvoj ni drugoj knjizi nisam ostao vjeran odabranoj pretpostavci. Kad bih napisao novu knjigu vjerojatno bih pokuao objasniti jo jedno stajalite, i to njemakog matematiara i kemiara Manfreda Eigena i suradnika. Stalno nastojim proniknuti u bit okosnice svake dobre teorije o postanku ivota na bilo kojem planetu, kao to je zamisao o genskom samoumnoavanju. str. 28. Nekolicina uznemirenih pismopisaca trai objanjenje za netoan prijevod biblijskog proroanstva u kojem umjesto "mlada ena" stoji "djevica". Spreman sam objasniti, jer danas je opasno vrijeati vjerske osjeaje. Sa zadovoljstvom, u stvari, jer se znanstvenicima ne prua ba esto prilika da uivaju u pravoj akademskoj dopunskoj napomeni. Tumai biblije dobro poznaju ovu temu i ne spore se oko nje. Hebrejska rije u Isajiji je HD^y (almah) koja nedvojbeno znai "mlada ena", a ne podrazumijeva i djevianstvo. Da je bila namjera napisati "djevica" upotrijebilo bi se rije n'Pins (bethulah) (dvosmislena engleska rije "maiden" djeva pokazuje kako je neodreena granica

izmeu dva znaenja). "Mutacija" se zbila kad je predkranski grki prijevod, znan kao Septuagint, promijenio almah u JtaQ0Evog (parthenos), to doista redovito oznaava djevicu. Matej (naravno ne apostol i Isusov suvremenik, nego pisac evanelja koji je ivio mnogo kasnije) citira Isajiju u verziji izvedenoj iz Septuaginta (od petnaest grkih rijei samo dvije su drukije) koji kae:" djevica e nositi dijete i rodit e sina i nazvat e ga Emanuelom". Tumai biblije uglavnom se slau da su vjerojatno Grci naknadno umetnuli priu o Isusovom djevianskom roenju kako bi se (netono prevedeno) proroanstvo vidjelo ispunjenim. Suvremene verzije kao to je "Nova engleska biblija" koriste toan pojam "mlada ena" u knjizi Isajija. Isto se tako ispravno ostavlja "djevica" u navodu Mateja, jer se radi o prijevodu s grkog. str. 31. Ovaj slikoviti odlomak neprestano se radosno navodi kao dokaz mog bjesomunog "genetikog determinizma". Dijelom je stvar u rairenim, ali netonim asocijacijama vezanim za rije "robot". U zlatnom smo dobu elektronike i roboti nisu vie kruti i ogranieni glupani, nego inteligentne naprave sposobne da ue i stvaraju. Ve davne 1920. godine, kad je Karei apek skovao tu novu rije "roboti" su bili mehanika stvorenja s ljudskim osjeajima, primjerice, zaljubljivali su se. U zabludi je svatko (osim vjernika koji je duboko uvjeren da ovjek posjeduje boanski dar slobodne volje, a kojeg stroj nema) tko misli da su roboti po definiciji "deterministiniji" od ljudskih bia. Ako niste vjernik, kao ni veina kritiara mog odlomka o "nezgrapnom robotu", suoite se sa sljedeim pitanjem. Zaboga, pa ne mislite valjda da niste robot, premda, vrlo sloen? 0 svemu tome govorim vie u svojoj knjizi Proireni fenotip. Pogreka se protee na jo jednu govornu "mutaciju". Ba kao to je teoloki bilo nuno da Isusa rodi djevica, tako je i demonoloki nuno da svaki "genetiki determinist", koji iole vrijedi, mora vjerovati da geni "nadziru" svaki oblik naeg ponaanja. 0 genskim umnoivaima napisao sam: "stvorili su nas, nae tijelo i duh" (str. 31). Ovo se je revno navodilo krivo (primjerice, u knjizi Ne u naim genima autora Rosea, Kamina i Lewontina, str. 287, a prije toga i u jednom Lewontinovom znanstvenom radu) kao: "nadziru nas, nae tijelo i razum" (moj kurziv). Vjerujem da je, u okviru poglavlja, bjelodano to sam mislio pod "stvaraju" a to se bitno razlikuje od "nadziru". Svatko se moe uvjeriti da geni, ustvari, ne nadziru ono to stvaraju, a to se u strogom smislu prosuuje kao "determinizam". Bez napora (ili bolje, bez veeg napora) prkosimo genima svaki puta kad rabimo sredstva protiv zaea. Poglavlje 3

Besmrtne zavojnice
str. 36. Na ovom mjestu, kao i na stranicama 102-106, odgovaram kritiarima genskog "atomizma". Tonije, ovo je prethodnica, a ne odgovor, jer stie prije kritike! ao mi je to u morati navoditi samog sebe tako opirno, no ini se da se odreeni odlomci Sebinog gena zabrinjavajue olako previaju! Primjerice u poglavlju "Brine skupine i sebini geni" (iz Pandinog palca) S. J. Gould kae:

"Ne postoji gen 'za' tako nedvojbene djelie morfologije kao to je iver ili nokat. Tijelo se ne moe razbiti u toliko dijelova da bi svaki od njih bio proizvod samo jednog gena. Stotine gena doprinose izgradnji veine dijelova tijela..." Gould tako pie u prosudbi Sebinog gena. A pogledaje to piem ja (str. 36): Proizvodnja tijela je suradniki poduhvat tolike sloenosti da je gotovo nemogue razmrsiti doprinos jednog gena od doprinosa drugog. Neki gen e na razliite dijelove tijela imati mnoga i sasvim razliita djelovanja. Na neki dio tijela utjecat e mnogi geni. Uinak bilo kojega gena ovisi o meudjelovanju s mnogim drugim genima. I dalje (str. 50) Koliko god geni bili nezavisni i slobodni na svom putovanju kroz generacije, oni nisu nezavisni i slobodni pri upravljanju razvojem embrija. Oni surauju i djeluju na nezamislivo sloene naine i to kako meusobno tako i s vanjskim svijetom. Izrazi kao to su "gen za dug? noge" ili "gen za nesebino ponaanje" zgodni su govorni izrazi, ali vano je shvatiti to oni znae. Ne postoji gen koji stvara samo nogu, dugu ili kratku. Stvaranje noge zajedniki je pothvat vie gena. Potrebni su jo i utjecaji iz vanjske sredine: noge su, uostalom, stvarno napravljene iz hrane! Ali ipak moe postojati i jedan jedini gen koji, ako je sve ostalo podjednako, tei noge uiniti duima nego to bi to one bile pod utjecajem alela toga gena. U slijedeem sam odlomku proirio ovu temu usporedbom s djelovanjem gnojiva na uzgoj penice. Gotovo kao da je Gould unaprijed bio tako uvjeren da sam ja naivni atomist da je previdio ove opirne odlomke u kojima sam razradio temu udruenog djelovanja gena, na emu je on kasnije ustrajao. Gould nastavlja: "Dawkinsu e trebati jo jedna metafora: geni stranare, sklapaju saveze, pokorno paktiraju kadgod su u prilici, procjenjuju mogui okoli." U mojoj usporedbi s veslaima (str. 103-105) ve sam bio potanko razradio ono to je Gould kasnije preporuio. Pogledajte taj veslaki odlomak da biste vidjeli zato Gould, iako se nas dvojica u mnogo emu slaemo, pogreno tvrdi da prirodno odabiranje "prihvaa ili odbacuje cijele organizme jer itav.niz dijelova prenosi prednosti, u zamrenim meusobnim odnosima". Pravo tumaenje "kooperativnosti" gena je sljedee: Geni su izabrani ne kao izdvojeni "dobri geni" ve kao dobri prema prosjeku gena u zalihi. Dobar gen mora biti usuglaen i dopunjavati se s ostalim genima s kojima sudjeluje u grai tijela. Potpuniji odgovor na kritiku genskog atomizma dao sam u Proirenom fenotipu, osobito na str. 116-117 i 239-247. str. 47. Po uzoru na Williamsa posvetio sam veliku pozornost uincima mejotie diobe, elei dokazati da jedinka ne moe imati ulogu umnoivaa u prirodnom odabiranju. Sad shvaam da je to samo polovica prie. Druga polovica prika-

zana je u Proirenom fenotipu i u mom radu "Umnoivai i sredstva". Da su uinci mejotike diobe cijela pria, onda bi jedinka koja se razmnoava nespolno, poput enke palinjaka (Diapheromera femorata), bila istinski umnoiva, neka vrsta divovskog gena. No, promijeni li se neto kod palinjaka recimo da izgubi nogu ta se promjena nee prenijeti na budue narataje. Samo se geni prenose s narataja na narataj bez obzira je li razmnoavanje spolno ili nespolno. Geni su, dakle, doista umnoivai. U sluaju nespolnog palinjaka itav je genom (svi geni jedinke) umnoiva. Meutim, palinjak to nije. Tijelo palinjaka nije oblikovano kao kopija tijela iz prethodnog narataja. U svakom se narataju tijelo razvija nanovo iz jajaca pod upravom svog genoma, koji je kopija genoma iz prethodnog narataja. Svi e tiskani primjerci ove knjige biti istovjetni. Bit e to kopije, a ne umnoivai. To su kopije koje ne nastaju kopiranjem jedne kopije od druge, nego zato to su kopirane s istih tiskarskih slogova. One ne ine lozu kopija u kojoj neke knjige potjeu od drugih. Govorili bismo o lozi kopija onda kad bi se fotokopirala najprije jedna stranica knjige, a zatim njena fotokopija, pa fotokopija te fotokopije itd. U toj bi se lozi stranica odista moglo govoriti o odnosu predak/potomak. Neki novi nedostatak, koji bi se pojavio du tog niza, bio bi svojstven potomcima, ali ne i precima. Ovakav niz predak/potomak ima mogunost evolucije. Povrno gledajui, uzastopni narataji palinjaka naizgled ine lozu kopija. No, promijenite li pokusno jednog pripadnika te loze (primjerice, uklonite li nogu), ta se promjena nee prenositi niz lozu. Naprotiv, promijenite li pokusno jednog pripadnika loze genoma (primjerice, X-zrakama), ta e se promjena prenositi niz lozu. U tome je, prije nego u uinku mejotike diobe, osnovni razlog to kaemo da jedinka nije "jedinica odabiranja" da nije istinski umnoiva. To je najvanija posljedica openito prihvaene injenice da je "lamarkistika" teorija nasljeivanja netona. str. 58. Moje tumaenje, da bi suvina, neprenesena DNK, mogla biti sebini nametnik, prihvatili su i razvili molekulni biolozi (vidjeti radove Orgela i Cricka, te Doolittlea i Sapienze) pod natuknicom "Sebina DNK". U knjizi Zubi kokoi i prsti konja S. J. Gould, usprkos povijesnom porijeklu zamisli o sebinoj DNK, iznosi (meni!) izazovnu tvrdnju: "Teorije o sebinim genima i sebinoj DNK krajnje se razlikuju po tumaenju koje ih podupire." Njegovo razmiljanje mi se ini neispravnim ali zanimljivim, a usput reeno, i on je bio ljubazan na isti nain ocijeniti i moje. Poslije uvoda o "redukcionizmu" i "hijerarhiji" (to obino ne drim pogrenim a ni zanimljivim) on nastavlja: "Dawkinsovi sebini geni sve su uestaliji, jer utjeu na tijelo pomaui mu u borbi za preivljavanje. Sebina DNK sve je uestalija zbog upravo suprotnog razloga jer nema utjecaja na tijelo...." Shvaam razlikovanje koje istie Gould, ali ga ne smatram bitnim. Naprotiv, i dalje mislim da je sebina DNK osobit sluaj cjelovite teorije o sebinom genu, a upravo je tako i nastala izvorna teorija o sebinoj DNK. (Da je sebina DNK osobit sluaj moda je jo jasnije na stranici 210 ove knjige, nego u odlomku na stranici 58 kojeg navode Doolittle i Sapienza, te Orgel i Crick. Usput, Doo-

little i Sapienza radije koriste izraz "sebini geni" nego "sebina DNK" u svom naslovu.) Dopustite mi da odgovorim Gouldu sljedeom usporedbom. Geni koji osama daju ute i crne pruge sve su uestaliji jer taj ("upozoravajui") uzorak boja snano pobuuje mozak drugih ivotinja. Geni koji tigrovima daju ute i crne pruge sve su uestaliji zbog "upravo suprotnog razloga" jer, zamislite, taj (mimikrijski) uzorak boja uope ne pobuuje mozak drugih ivotinja. Ovdje se doista radi o razlikovanju, vrlo slinom (samo na drugoj hijerarhijskoj razini!) Gouldovom razlikovanju, no uz samo majunu razlikovnu pojedinost. Teko bismo u ovom sluaju poeljeli ustvrditi da se ova dva sluaja "krajnje razlikuju po tumaenju koje ih podupire". Orgel i Crick pogaaju u "sridu" svojom usporedbom sebine DNK i kukavijih jaja: kukavija se jaja ne mogu otkriti, jer izgledaju istovjetno jajima domaina. Usput, najnovije izdanje rjenika Oxford English Dictionary donosi jo jedno novo znaenje pojma "sebian" kao "za gen ili genetiki materijal koji je sklon neprekidnom obnavljanju ili irenju, premda bez djelovanja na fenotip". To je zadivljujue saeta definicija, koja vrijedi za "sebinu DNK", jer se drugi dio ovog navoda, ustvari, odnosi na sebinu DNK. Meutim, moje je miljenje da izraz "premda bez djelovanja na fenotip" nije najsretnije odabran. Sebini geni ne moraju djelovati na fenotip, ali mnogi ipak na nj djeluju. Jezikoslovci slobodno mogu tvrditi da su namjeravali ograniiti dato znaenje na "sebinu DNK" koja doista ne djeluje na fenotip. No, poetak njihovog navoda, uzet iz Sebinog gena, odnosi se na sebine gene, koji uistinu djeluju na fenotip. Daleko od toga da mi je namjera zanovijetati zbog asti to me navodi Oxford English Dictionary! 0 sebinoj DNK govorim i u knjizi Proireni fenotip. Poglavlje 4

Genski stroj
str. 64. Sline izjave zabrinjavaju kritiare koji ih tumae doslovce. Svakako su u pravu kad kau da se mozak u mnogome razlikuje od raunala. Primjerice, unutarnji rad mozga vrlo se razlikuje od onog kojeg je tehnologija razvila u raunalima. To nimalo ne umanjuje istinitost moje tvrdnje o sukladnosti njihove djelatnosti. U tom pogledu mozak obavlja potpuno iste poslove kao raunalo obradu i prepoznavanje podataka, kratkotrajno i dugotrajno uvanje podataka, usklaivanje postupaka i slino. Kad smo kod raunala moja su zapaanja o njima, nasreu, - ili naalost, ovisno kako na to gledate obiljeena datumom. Tranzistori su danas minijaturni i povezani u integrirane krugove, odnosno ipove. Rekoh i da su raunala dostigla razinu dobrog amatera u ahu. Danas je uobiajeno da su programi za ah na jeftinom kunom raunalu tako dobri, da pobjeuju sve osim ozbiljnih igraa, a trenutno najbolji programi za igru aha ozbiljan su izazov i velemajstorima. Primjerice, Spectatorov ahovski izvjestitelj Raymond Keene pie: "Veliku pozornost jo uvijek izaziva vijest da je raunalo pobijedilo nekog ahista s naslovom, ali moda ne i zadugo. Do sada najopasnije metalno udovite, izazov ljudskom umu, dobilo je udno ime 'Duboka misao', ne-

sumnjivo u poast Douglasu Adamsu. Najnoviji pothvat Duboke misli bio je zastraivanje ljudskih protivnika na Amerikom prvenstvu odranom u Bostonu u kolovozu. Jo uvijek nemam sve rezultate meeva Duboke misli, koji e biti mjerilo postignua na vicarskom natjecanju, no vidio sam vrlo dojmljivu pobjedu nad jakim Kanaaninom Igorom Ivanovim, koji je neko pobijedio Karpova! Pozorno pratite natjecanje; mogla bi to biti budunost aha." Slijedi tijek igre iz poteza u potez. Evo kako je Keene doivio 22. potez: "Prekrasan potez... Zamisao je kraljicu dovesti u sredinu... to se ubrzo pokazalo uspjenim... Zapanjujui ishod... Krilo crne kraljice potpuno je razbijeno prodorom bijele kraljice." Opis Ivanovljevog odgovora: "Oajaniki potez kojeg raunalo prezrivo zanemaruje... Posljednje ponienje. Duboka misao odustaje od povratka kraljice i umjesto toga grabi ususret ah-matu.... Crne se figure predaju." Nije stvar samo u tome to je Duboka misao u vrhu svjetske ahovske elite. Jo mi je dojmljiviji izvjestiteljev izbor izraza pri prijenosu. Duboka misao "prezrivo zanemaruje". Ivanovljev "oajniki potez". Duboka misao "napada". Za Ivanova Keene kae da se "nada" nekom rezultatu, ali taj jezik pokazuje da bi izvjestitelj s podjednakom radou rabio "nadu" i za Duboku misao. Osobno se veselim takvom programu kojim e raunalo osvojiti svjetsko prvenstvo. ovjeanstvo treba lekciju iz poniznosti. (Prim, prev.: Dawkins je ispravno predvidio. Godine 1997. raunalo je pobijedilo i svjetskog (ljudskog) prvaka u ahu.) str. 67. Kao to je reeno u prethodnoj napomeni, danas, (godina 1997.) ve jesu. str. 68. Knjiga A kao Andromeda i njezin nastavak Andromedin prodor ne slau se u tome jesu li svemirci doli iz silno udaljene galaktike Andromeda ili s jedne blie zvijezde u zvijeu Andromede, kao to sam ja rekao. U prvom je romanu planet udaljen 200 svjetlosnih godina, unutar nae galaktike. U drugom isti se svemirci nalaze u galaktici Andromeda, udaljenoj oko 2 milijuna svjetlosnih godina. itatelji mogu, ako ele, na stranici 68 moje knjige promijeniti "200" u "2 milijuna". to se mene tie to nije bitno za sadraj. Fred Hoyle, pisac oba romana, cijenjeni je astronom, matematiar i autor meni najdraeg romana znanstvene fantastike Crni oblak. Izvanredna znanstvena pronicljivost, kojom zrae njegovi romani, u otroj je suprotnosti s poplavom novijih knjiga koje je napisao zajedno sa C. Wickramasingheom. Njihovo pogreno tumaenje darvinizma (kao neodrive teorije) i njihovi zajedljivi napadi na samog Darwina ni u kom sluaju ne pridonose njihovim, inae zanimljivim (premda nevjerodostojnim) razmatranjima meuzvjezdanog porijekla ivota. Izdavai bi morali ispraviti svoju zabludu da je odlian znanstvenik na jednom podruju isto tako struan i na nekom drugom. Dok je takve zablude, uvaeni znanstvenici morali bi odoljeti iskuenju da je zlorabe.

str. 70. Jezini izrazi kad se radi o ivotinjama, biljkama ili genima, koji tim biima pridaju svijest o volji u svom djelovanju primjerice, prikazivanje "mujaka kao odvanih kockara na visoke uloge a enki kao ulagaa na sigurno" (str. 72) ve su uobiajeni meu aktivnim biolozima. To je praktian nain izraavanja i nikome ne teti sve dok ne naie na one koji su nesposobni da ga razumiju. Moda su samo previe sposobni da ga pogreno razumiju? Nikako drukije ne mogu shvatiti primjerice, jedan lanak u asopisu Filozofija, u kojem neka Mary Midgley kudi Sebini gen, a koji sve kae o sebi ve prvom reenicom: "Geni ne mogu biti sebini ili nesebini, nita vie nego to atomi mogu biti ljubomorni, slonovi apstraktni, a keksi svrhoviti." Moj lanak "U obranu sebinih gena" u sljedeem broju istog asopisa temeljit je odgovor na tako sluajno gorljivo i pakosno pisanje. Neki ljudi, koje je obrazovanje previe obdarilo sklonou filozofiranju, ne mogu odoljeti nametanju svog znanstvenikog naoruanja i tamo gdje nije od koristi. Sjeam se P. B. Medawarove primjedbe o privlanosti "filozofije-fantastike" za "veliku skupinu ljudi koje esto krasi knjievni i znanstveniki ukus, ali ije se obrazovanje izdie daleko iznad njihove sposobnosti za analitiko promiljanje". str. 75. U svom predavanju "Svjetovi mikrokozmosa" iz 1988. godine razmatram zamisao o mozgu koji simulira svu pojavnost oko sebe. Jo uvijek nisam na istu moe li nam takvo shvaanje znaajnije pomoi u razumijevanju same svijesti, no ne krijem zadovoljstvo to je ono privuklo pozornost Sir Karla Poppera, te ga on iznosi u svom predavanju o Darvvinu. Filozof Daniel Dennett nudi teoriju svijesti koja dalje razvija metaforu kompjutorske simulacije. Da bismo razumjeli njegovu teoriju najprije moramo shvatiti dva tehnika pojma iz svijeta raunala: pojam virtualnog stroja i razlikovanje serijskog od paralelnog procesora. Najprije moram objasniti te pojmove, premda preko reda. Raunalo je stvarni stroj, to je hardver u kuitu. No, kadgod se izvodi neki program ini se kao da radi neki drugi, virtualni stroj. To je nekada vrijedilo za sva raunala, no suvremena, "prema korisniku okrenuta", raunala osobito jasno predouju to svojstvo. Dok ovo piem, raunala tvrtke "Apple Macintosh", po opem miljenju, na tritu prednjae po usmjerenosti prema korisniku. Svoj uspjeh duguju nizu programa koji od stvarnog metalnog stroja iji su mehanizmi, kao i kod svih drugih raunala, odbojno zamreni i ne ba u skladu s ljudskom intuicijom ine da izgleda kao da se radi o nekoj drukijoj vrsti stroja, virtualnom stroju, s iskljuivom zadaom da bude u doticaju s mozgom i rukom ovjeka. Virtualni stroj pod nazivom Macintosh korisniko suelje vidljivo je stroj. Ima tipke i sliice-ikone kao hi-fi ureaj. No, to je virtualni stroj. Tipke i sliice-ikone nisu od kovine ili plastike nego slike na zaslonu, a pritiete ih i kliete pomicanjem virtualnog prsta po zaslonu. Kao ljudsko bie osjeate da sve imate pod nadzorom jer ste naviknuti prstima pomicati stvari oko sebe. Dvadesetipet godina sam se intenzivno bavio programiranjem, radei na najrazliitijim digitalnim raunalima pa mogu posvjedoiti da je rad na raunalu Macintosh (i epigonima) bitno drukije iskustvo od rada na ranijim raunalima. Na takvom se raunalu radi bez napora i prirodno, kao a

je virtualni stroj produetak tijela. Virtualni stroj u znatnoj mjeri pobuuje vau intuiciju tako da i ne morate listati po priruniku. Sada se moram osvrnuti na drugi temeljni pojam, koji treba posuditi iz raunalne znanosti, a to je serijski i paralelni procesor. Dananja su digitalna raunala preteno serijski procesori. Imaju jednu sredinju raunsku jedinicu koja je jedno jedino grlo kroz koje moraju proi svi podaci za obradu. Serijski procesori, zbog brzine rada, obavljaju mnoge zadatke prividno istovremeno. Serijsko raunalo nalikuje ahovskom majstoru koji "istovremeno" igra s dvadeset protivnika, ali ustvari krui od jednog do drugog. Za razliku od ahovskog majstora, raunalo krui tako brzo i tiho od zadatka do zadatka da svaki korisnik ima privid uivanja iskljuive panje raunala. Osnovno je, meutim, da raunalo serijski posluuje svoje korisnike. Nedavno su, zbog zahtjeva za sve vrtoglavijim brzinama izvoenja, stvoreni strojevi sa stvarno paralelnom obradom podataka. Jedan je takav i edimburko superraunalo, koje sam i sam nedavno imao priliku vidjeti. Sastoji se od paralelnog niza nekoliko stotina "transraunala", od kojih je svako po snazi jednak suvremenom stolnom raunalu. Superraunalo radi tako da postavljenu zadau podijeli na manje zadae, koje se mogu zasebno rjeavati, i upuuje ih prema skupinama transraunala. Transraunala preuzimaju zadatak, rijee ga, poalju odgovor i prijave se za novu zadau. U meuvremenu i ostale skupine transraunala alju svoja rjeenja, tako da superraunalo zavri zadau neusporedivo bre od normalnog serijskog raunala. Rekoh da obino serijsko raunalo moe stvoriti privid rada paralelnog procesora "susretljivo" kruei dovoljno brzo po zadaama. Mogli bismo rei da se tu radi o virtualnom paralelnom procesoru koji se smjestio na serijskom hardveru. Dennett misli da ljudski mozak radi na tono suprotan nain. Hardver mozga je u osnovi paralelan, kao u sluaju edimburkog stroja. Softver mu je zamiljen tako da stvara privid serijske obrade: virtualni stroj za serijsku obradu zasjeo je na paralelno ustrojstvo. Bitno svojstvo subjektivnog iskustva miljenja, prema Dennettu, je serijski ("jedna-stvar-poslije-druge"), "joyceovski" tijek svijesti. On vjeruje da veina ivotinja nema to serijsko iskustvo pa mozak koristi izravno na uroen nain paralelne obrade. Nesumnjivo je da i ljudski mozak izravno koristi svoje paralelno ustrojstvo za mnogo zadataka koji se moraju redovito obavljati radi odravanja zamrenog ivotnog stroja. No, ljudski je mozak razvio i virtualni softver da simulira privid serijskog procesora. Um je, sa svojim serijskim tijekom svijesti, virtualni stroj, "korisnikunaklonjen" nain doivljavanja mozga, isto kao to je "Macintosh User Interface" korisniku-naklonjen nain doivljavanja fizikog raunala unutar sivog kuita. Nije jasno zato ljudima treba serijski virtualni stroj kad su druge vrste, ini se, posve zadovoljne svojim jednostavnim paralelnim strojevima. Moda ima neeg bitno serijskog u teim zadacima koje nepromiljeni ljudski stvor mora obaviti, a moda je Dennett u krivu kad nas izdvaja od ostalih stvorenja. On, osim toga, vjeruje da je razvitak serijskog softvera uvelike kulturoloka pojava, premda mi nije jasno zato bi i to ba tako bilo. No, moram dodati i to, kako u vrijeme kad o tome piem Dennettov rad jo nije objavljen, da se moj zakljuak temelji na sjeanju na njegovo predavanje o Jacobsenu odrano u Lon-

donu 1988. godine. itatelju savjetujem da se ne osloni na moj, nedvojbeno, nesavreni, impresionistiki, moda ak i uljepani prikaz, ve da se poslui Dennettovim. Psiholog Nicholas Humphrey, takoer, razvija primamljivu pretpostavku da je moda razvoj sposobnosti simuliranja doveo do svijesti. U svojoj knjizi Unutarnje oko, Humphrey uvjerava da vrlo drutvene ivotinje, poput nas i impanza, moraju postati izvanredni psiholozi. Mozak mora nadmudrivati i oponaati svijet oko sebe. No, taj je svijet mnogo jednostavniji u usporedbi sa samim mozgom. Drutvena ivotinja ivi u svijetu drugih, u svijetu moguih spolnih partnera, protivnika, prijatelja i neprijatelja. Da bi se preivjelo i napredovalo u takvom svijetu, treba se izvjetiti u predvianju sljedeeg koraka tih pojedinaca. Prozrijeti to e se dogoditi u beivotnom svijetu neizmjerno je lake u odnosu na predvianje u drutvenom svijetu. Diplomirani psiholozi ba i nisu tako vjeti u predvianju ljudskog ponaanja, jer to rade po znanstvenim naelima. Drutvene jedinke slue se finim pomicanjem miia lica i drugim profinjenim znakovima, te esto zapanjujue uspjeno itaju misli i nasluuju ponaanje. Humphrey vjeruje da se "prirodna psiholoka" sposobnost vrlo razvila kod drutvenih ivotinja, skoro kao posebno oko ili neki drugi sloeni organ. "Unutarnje oko" je razvijeni drutveno psiholoki organ isto kao to je oko organ vida. Do sada mi se Humphreyevo umovanje ini uvjerljivim. On, nadalje, tvrdi da unutarnje oko radi pomou samoispitivanja. Svaka ivotinja upuuje pogled unutra, prema svojim osjeajima i osjetima koji joj pomau shvatiti osjeaje i osjete drugih bia. Psiholoki organ radi pomou samoispitivanja. Nisam ba siguran da se mogu sloiti da nam to pomae razumjeti svijest, no Humphrey je otmjen pisac, a knjiga mu je uvjerljiva. Poglavlje 5

Agresija: stabilnost i sebini stroj

str. 86 Sada u se u najkraem osvrnuti na bit pojma ESS (evolucijsko stabilna strategija). ESS je naelo kojim se jedinka uspjeno bori protiv kopija same sebe. Objanjava se na sljedei nain. Uspjena strategija prevladava u populaciji; zato tei suzbiti kopije same sebe; zato e biti uspjena samo ako sretno izbjegne kopije same sebe. Ovo tumaenje nije matematiki tono kao definicija Maynarda Smitha i ne moe je nadomjestiti jer je manjkavo. Ipak, prikladno je jer sadri spoznajnu bit pojma ESS. Danas je razmiljanje prema ESS naelno rairenije meu biolozima nego u vrijeme kad sam pisao ovo poglavlje. Sam je Maynard Smith saeo sve spoznaje do 1982. godine u svojoj knjizi Evolucija i teorija igara. Geoffrey Parker, jo jedan meu vodeim istraivaima na tom polju, ima neto noviji izvjetaj. Robert Axelrod u djelu Evolucija kooperacije koristi teoriju ESS, no sada neu 0 tome, jer je moje novo poglavlje "Dobri momci stiu na cilj prvi" velikim dijelom posveeno objanjenju Axelrodova djela. Poslije prvog izdanja ove knjige 1 sam sam pisao o teoriji ESS u lanku pod naslovom "Dobra strategija ili evolucijsko dobra strategija" i dodatnim radovima na temu osa, koje ubodom pa-

raliziraju svoj plijen i spremaju ga u gnijedo iskopano u zemlji ili drvetu, o emu i ovdje raspravljam neto kasnije. str. 92. Ova je tvrdnja, na nesreu, pogrena. U ovom sam poglavlju bio ponovio pogreku iz izvornika Maynarda Smitha i Pricea koju sam jo produbio dosta glupom tvrdnjom da je odnos ponaanja istraivako-osvetniko "blizu" naelu ESS (ako je neka strategija "blizu" naelu ESS onda ona nije ESS, pa e biti ugroena). Povrno gledajui, ini se da osvetnik utjelovljuje naelo ESS, jer u populaciji osvetnika najbolje prolazi takva strategija. No, i golub e u okviru populacije osvetnika isto tako dobro proi, jer se ne razlikuje po ponaanju od osvetnika. Golub se, dakle, moe uvui u takvu populaciju. Problem se javlja neto kasnije. J. S. Gale i veleasni L. J. Eaves izveli su dinamiku simulaciju na raunalu, kojom su pratili evoluciju populacije odabranih ivotinja kroz velik broj narataja. Pokazali su da je stvarno naelo ESS u toj igri, zapravo, uravnoteena mjeavina jastrebova i nasilnika. To nije jedina pogreka u ranim radovima o ESS, koja je isplivala na povrinu ovakvom dinamikom obradom. Jo jedan lijep primjer za to moja je osobna pogreka o kojoj govorim u primjedbama iz poglavlja 9. str. 100. Jo jedan sluaj, koji bi se mogao protumaiti proturjenim naelu ESS, zabiljeen je u pismima itatelja londonskih novina The Times gdje izvjesni James Dawson pie: "Nekoliko godina gledam kako galeb, koji zauzima povoljan poloaj na koplju zastave, uvijek dozvoljava drugom galebu da sleti na tu motku bez obzira na veliinu dviju ptica." Najbolji primjer proturjene strategije, koji znam, su domae svinje u Skinnerovom pregratku. Ta je strategija jednako stabilna kao i ESS, ali bi joj bolje pristajao naziv RSS ("razvojno stabilna strategija"), jer izbija tijekom ivotnog vijeka ivotinje a ne kroz evoluciju. U Skinnerovom pregratku ivotinja se sama hrani tako da naui kako pritiskom na polugu automatski izbaciti hranu. Psiholozi rabe male Skinnerove pregratke za pokuse s golubovima ili takorima koji brzo naue pritiskati sitne poluge kako bi za nagradu dobili hranu. Svinje mogu nauiti istu stvar u razmjerno veem Skinnerovom pregratku s vrlo nezgrapnom polugom koju pomiu rilom (prije mnogo godina vidio sam dokumentarni film o tome i dobro se sjeam da sam umirao od smijeha). B. A. Baldwin i G. B. Meese uvjebavali su svinje u Skinnerovom svinjcu ali su dodali jedan novi moment. Poluga je bila na jednom kraju svinjca a hrana je dolazila na drugi kraj. Svinja je morala pokrenuti polugu, zatim odjuriti po hranu na drugi kraj svinjca a zatim se urno vratiti do poluge i tako dalje. Nita posebno u ovome, ali Baldwin i Meese su izvodili pokus s parovima svinja. U tom sluaju mogue je da jedna svinja izrabljuje drugu. Svinja "rob" jurila bi naprijed natrag i pomicala polugu. Svinja "gospodar" sjedila bi kod valova i stalno jela. Parovi svinja su se, odista, ponaali po ovakvom stabilnom modelu "gospodar/rob", jedna je svinja radila i jurila, a druga je preteno jela. Sada o neemu proturjenom. Pokazalo se da se podjela uloga "gospodar" i "rob" nije dogodila po oekivanom naelu. Kadgod je neki par svinja ustalio

svoje ponaanje uvijek je uloga "gospodara" ili "izrabljivaa" pripala onoj jedinki koja je sa svih ostalih stajalita bila podreena. Takozvani "rob", odnosno svinja koja je sve radila, bila je, inae, nadmona. Onaj tko poznaje svinje oekivao bi, naprotiv, da e nadmona svinja zagospodariti situacijom i pojesti najvie hrane, a da e podreena svinja raditi kao rob i jedva neto pojesti. Kako je dolo do tako proturjenog obrata? Sve je jasno kad ponete razmiljati u okvirima stabilnih strategija. Prestanimo taj sluaj promatrati kroz evoluciju, ostanimo u okviru ivotnog vijeka jedinke u kojem se i razvija odnos izmeu dvije jedinke. Strategija "nadmona sjedi pokraj hrane, podreena radi s polugom" zvui razumno, ali je nestabilna. Podreena svinja bi, poto je pokrenula polugu, dojurila do valova, no tu bi zatekla nadmonu svinju u tlo ukopanih prednjih nogu i ne bi je nikako mogla istisnuti s tog mjesta. Podreena bi svinja uskoro odustala od upravljanja polugom, jer izostaje nagrada za taj rad. Sada pogledajte obrnutu strategiju "nadmona radi s polugom, podreena sjedi pokraj hrane". Tako bi se postigla ravnotea s proturjenim ishodom da podreena svinja dobije vie hrane. Nuno je jedino da preostane neto hrane za nadmonu svinju kad ona doe s drugog kraja svinjca. im stigne, nee joj biti teko odgurnuti podreenu svinju s valova. Dokle god preostane i mrvica hrane, kao nagrada za rad, nadmona svinja nee odustati od rada s polugom i tako e nehotino toviti podreenu svinju. Podreena svinja, takoer, dobiva nagradu kad se lijeno naslanja na valov. Tako cijela "strategija" "nadmona se ponaa kao 'rob', podreena kao 'gospodar'" biva nagraena i zato je stabilna. str. 102. Ovom se reenicom malo pretjeruje. Vjerojatno sam reagirao na prevladavajue zanemarivanje ESS u radovima na podruju biologije, osobito u Americi, u vrijeme kad sam pisao prvo izdanje ove knjige. Primjerice, opirna Sociobiologija E.O.Wilsona uope ne sadri taj pojam. ESS vie nije zapostavljen pojam pa mogu zauzeti razumnije, a manje evaneosko, stajalite. Ustvari, ne morate rabiti jezik ESS ukoliko dovoljno bistro razmiljate. No, on je od velike pomoi za jasno sagledavanje, osobito u onim sluajevima u stvarnosti to i jesu najei sluajevi kad nedostaje iscrpno znanje genetike. Ponekad se kae kako modeli ESS pretpostavljaju nespolno razmnoavanje, no takva tvrdnja stvara zabludu ako se tumai da je, nasuprot spolnom razmnoavanju, uespolno razmnoavanje potvrdna pretpostavka. Istina, modeli ESS ne zamaraju se pojedinostima genetikog sustava. Umjesto toga, na neki neodreeni nain predmijevaju da slino raa slino. Takva je pretpostavka esto primjerena. Njezina je neodreenost dobrodola, jer usredotouje misao na bitno, daleko od pojedinosti, kao to je genetska nadmo, koje su obino nepoznate u nekim sluajevima. Razmiljanje po naelu ESS najkorisnije je u negativnoj ulozi; pomae nam izbjei teorijske pogreke koje bi nas mogle staviti na kunju.

Poglavlje 6

Genstvo

str. 109. Da bi se lake objasnilo mjerenje srodnitva posluila je mala prijevara, odnosno pretpostavka da se govori o genu koji je rijedak u populaciji kao cjelini. Jedna je od glavnih Hamiltonovih zasluga to je pokazao da njegovi zakljuci vrijede neovisno o tome radi li se o rijetkom ili uobiajenom genu. Pokazalo se da je takvo tumaenje teorije teko shvatiti. Mjerenje srodnitva izvodi se na sljedei nain. Dva pripadnika iste vrste, pripadali oni istoj porodici ili ne, imaju vie od 90 posto zajednikih gena. 0 emu, onda, govorimo kad kaemo da se srodnitvo brae izraava omjerom 1/2 a izmeu roaka u prvom koljenu taj je omjer 1/8? To znai da braa imaju 1/2 zajednikih gena iznad onih 90 posto (ili koliko je ve toan postotak) koji su, ionako, zajedniki svim jedinkama iste vrste. Svim pripadnicima iste vrste svojstveno je neko osnovno srodnitvo koje postoji, ali u neto manjem opsegu, i meu pripadnicima razliitih vrsta. Ljubav prema blinjem oekuje se meu jedinkama vie razine srodstva od osnovnog, bez obzira na stupanj osnovnog srodstva. str. 113. 0 pasancu nita nova, meutim svjetlo dana ugledale su neke neobine, nove injenice o jo jednoj skupini "klonirajuih" ivotinja uenjaka. Odavno je znano da se uenjaci razmnoavaju nespolno i spolno. Spazite li roj uenjaka na nekoj biljci vrlo je vjerojatno da su to pripadnici klona iste enke, dok su na susjednoj biljci lanovi drugog klona. Eto teorijski savrenih uvjeta za razvoj srodnike ljubavi prema blinjem. Meu uenjacima nisu naeni primjeri takve ljubavi sve do 1977. godine kada je Shigeyuki Aoki otkrio neplodne "vojnike" u jednoj japanskoj vrsti uenjaka. Meutim, dogodilo se to malo prekasno da bi se bilo moglo uvrstiti u prvo izdanje ove knjige. Otada je Aoki nailazio na tu pojavu u brojnim vrstama i ima vrste dokaze da se to svojstvo u najmanje etiri sluaja razvilo neovisno u nekoliko razliitih skupina uenjaka. Ukratko o Aokijevoj prii. Uenjaci "vojnici" anatomski su razliita kasta, isto kao kaste u obinih drutvenih kukaca, primjerice, mrava. To su liinke koje ne sazrijevaju do kraja i zato su neplodne. Ne izgledaju niti se ponaaju kao njihove suvremenice liinke nevojnici, ali su im genetski istovjetne. Vojnici su znaajno vei od nevojnika; iz prednjeg dijela glave izbijaju im otra ticala oruje za borbu i ubijanje napadaa. U toj borbi esto pogibaju, ali ako i ostanu ivi ipak ih je ispravno opisati kao genetski "dobroiniteljske", jer su neplodni. to se ovdje dogaa sa stajalita sebinih gena? Aoki ne iznosi izriito to odreuje koje e jedinke postati neplodni vojnici, a koje e se razviti u normalne rasplodne zrele organizme, no sa sigurnou moemo rei da se radi o razlici u okoliu, a ne u genetici bjelodano je to, jer se na bilo kojoj biljci nalaze genetski istovjetni neplodni vojnici i normalni uenjci. Ipak, mora biti gena za sposobnost da pod utjecajem okolia razvoj krene jednom od dvije staze. Zato je prirodno odabiranje dalo prednost tim genima iako neki od njih zavre u

tijelu neplodnih vojnika pa se dalje niti ne prenose? Zato to su, zahvaljujui vojnicima, kopije tih istih gena ouvane u tijelu rasplodnih nevojnika. Naelo je isto kao i u svih drutvenih kukaca (vidjeti poglavlje 10), samo to kod drugih drutvenih kukaca, poput mrava ili termita, geni neplodnih "dobroinitelja" imaju samo statistiki priliku pomoi kopijama sebe samih u rasplodnim jedinkama. Dobroiniteljski geni uenjaka e sigurno, a ne samo statistiki vjerojatno, imati tu mogunost, jer su njihovi vojnici kloni rasplodnih sestara kojima slue. Aokijevi uenjaci, na neki su nain, najjasniji primjer iz ivog svijeta koji govori o veliini Hamiltonovih pretpostavki. Smiju li se, onda, uenjaci uvrstiti u zatvoreni klub istinski drutvenih kukaca kojemu pripadaju mravi, pele, ose i termiti? Entomolozi zastarjelih nazora glasovali bi protiv toga iz vie razloga. Primjerice, uenjaci nemaju dugovjeku maticu. tovie, one nisu nita "drutvenije" od stanica vaeg tijela jer su pravi klon. Moe se rei da se zapravo jedna jedincata ivotinja hrani na biljci. Ona, samo sluajno, ima tijelo podijeljeno na fiziki odvojene uenjake, od kojih neke igraju obrambenu ulogu poput bijelih krvnih tjeleaca u ljudskom organizmu. "Istinski" drutveni kukci, prema tim entomolozima, surauju iako nisu dio istog organizma, dok Aokijevi uenjaci to ine jer upravo pripadaju istom "organizmu". Ne oduevljava me ba ovo semantiko objanjenje. Izgleda mi, da dokle god razumijete to se zbiva u svijetu mrava, uenjaka i ljudskih stanica, moete prisvojiti pravo nazvati ih kako vam drago, drutvenim ili ne. to se tie mog miljenja, imam razloga Aokijeve uenjake radije nazvati drutvenim biima nego dijelovima jednog organizma. Klon uenjaka ne posjeduje neka bitna svojstva jedinke koja biljna u posjeduje. 0 tome govorim u Proirenom fenotipu u poglavlju pod naslovom "Ponovno otkrivanje organizma", kao i u novonapisanom poglavlju ove knjige "Duga ruka gena". str. 119. Letalni gen je onaj koji ubija svog nositelja. Recesivni letalni gen, poput svakog recesivnog gena, ne izraava taj uinak sve dok nije u dvostrukom broju. Recesivni letalni geni ne dolaze do izraaja, jer veina jedinki imaju samo jednu kopiju tog gena i nikad ne stradavaju od njegove tetnosti. Svaki je letalni gen rijedak, jer, dogodi li se da sretne kopiju sebe samog, ubija njezinog nositelja i tako se gubi. Ipak, postoji mnogo raznih tipova letalnih gena koji se mogu poigrati sa svakim od nas. Razliite su procjene o broju takvih gena koji vrebaju iz priuve ljudskih gena. U nekim se knjigama daje podatak o prosjeno dva letalna gena po ovjeku. U nasuminom spoju mukarca i ene njihovi letalni geni najvjerojatnije nee nai svoj par pa su njihova djeca izvan opasnosti. Sudbonosno je drukiji sluaj spari li se brat sa sestrom ili otac sa keri. Koliko god da su moji i sestrini letalni recesivni geni rijetka pojava u irokoj populaciji, zabrinjavajue je velika vjerojatnost da su to isti geni. Ukratko, svaki e od mojih letalnih recesivnih gena uzrokovati raanje mrtvog ili ranu smrt djeteta koje bih imao sa svojom sestrom, i to u vjerojatnosti jedan prema osam. Usput govorei jezikom genetike, umiranje u odrastanju je ak "smrtonosnije" nego pri raanju; mrtvoroene ne potroi uzaludno toliko mnogo ivotnog vremena i snage svojih roditelja. S koje god ga strane promatrali, blisko rodoskvrnue je vie no pogubno. U sebi krije mogunost propasti. Mogue je da je prirodno odabiranje glede izbjegavanja ro-

doskvrnua isto toliko snano kao i svako drugo odabiranje ustanovljeno u prirodi. Antropolozi, koji prigovaraju darvinistikim tumaenjima izbjegavanja rodoskvrnua, moda i ne shvaaju da se suprotstavljaju izrazito darvinistikom primjeru. Njihovi su razlozi ponekad tako slabani da ih moraju oajniki braniti. Obino govore, primjerice: "Da je darvinistiko odabiranje stvarno u nas ugradilo nagonsku odbojnost prema rodoskrvnuu, ne bismo ga morali zabranjivati. Ono je jo neprihvatljivije, jer rodoskvrna pouda postoji u ljudi. Zato protivljenje rodoskvrnuu ne moe biti 'biolokog', nego je izrazito 'drutvenog' porijekla." Ovaj prigovor vrijedi koliko i sljedei: "Automobil ne treba imati bravu na prekidau za paljenje, jer je ima na vratima. Iz toga proizlazi da brava na upaljau ne slui protiv provale nego ima, valjda, obredno znaenje!" Antropolozi vole i naglaavati da razliite kulture imaju razliite zabrane, odnosno razliito odreivanje pojma srodnitva. Oni dre da i to umanjuje vrijednost darvinistike tenje da objasni izbjegavanje rodoskrvnua. No, moe se isto tako rei da spolna elja ne moe biti darvinistika prilagodba, jer se kulture razlikuju i po omiljenim poloajima pri sparivanju. Meni se ini vrlo vjerodostojnim da se izbjegavanje rodoskvrnua u ljudi, u nita slabijoj mjeri nego u ivotinja, pojavilo kao posljedica snanog darvinistikog odabiranja. Nije samo tetno sparivanje genetski bliskih roaka. Prevelika udaljenost u srodstvu moe, takoer, biti loa zbog genetske nepodudarnosti meu pasminama. Nije lako predvidjeti gdje je zlatna sredina. Smije li se sparivati s roakom u prvom, drugom ili treem koljenu? Patrick Bateson je potraio odgovor na primjeru japanske prepelice. U pokusu izvedenom u takozvanom "amsterdamskom sklopu" ptice su mogle birati pripadnike suprotnog spola poredane u majunim izlozima. Prvi su im se roaci vie sviali i od brae i od nesrodnih ptica. Daljni su pokusi pokazali da e mlada prepelica zapamtiti osobine svojih prijatelja iz ranih dana, pa e kasnije u ivotu birati za spolne partnere njima sline, no ne previe. Izgleda da prepelica izbjegava rodoskrvnue zbog unutarnje odsutnosti elje prema onima s kojima je odrasla. Druge ivotinje to ine jer potuju zakone zajednice, odnosno nametnuta pravila udaljavanja od opora. Mladi mujaci lavova bjee iz roditeljskog opora, u kojem ih privlae mlade roakinje, i razmnoavaju se samo ako uspiju prodrijeti u drugi opor. Mlade enke iz zajednica impanza i gorila odlaze u druge opore traiti mujake. Oba primjera ponaanja, kao i obiaji u prepelica, znani su u raznim kulturama i nae vrste. str. 126. Ope je poznato da su jednojajani blizanci teorijski jedan drugom genetski vrijedni isto koliko i svaki od njih sam sebi. To vrijedi iskljuivo za dokazano jednojajane blizance. Isto vrijedi i za dokazano monogamnu majku, to i nije tako dobro poznato. Ako zasigurno znate da e vaa majka i dalje raati djecu samo s vaim ocem, ona e za vas biti genetski vrijedna isto kao i blizanac, ili vi sami sebi. Zamislite da ste stroj za proizvodnju potomstva. Vaa monogamna majka je, u tom sluaju, stroj za proizvodnju vae brae, a braa su za vas genetski vrijedna isto toliko koliko i vae osobno potomstvo. Naravno, pri tome zanemarujemo niz svrsishodnih promiljanja. Primjerice, vaa je majka

starija od vas, a daje li joj to prednost u odnosu na vas u vezi s buduim razmnoavanjem ne moe se procijeniti po nekom opem pravilu. Bitna je pretpostavka da vaa majka nastavi raati djecu samo s vaim ocem, a ne i s nekim drugim mukarcem. Sustav sparivanja u naoj vrsti odreuje do koje mjere se u vau majku moe pouzdati da se ispuni ta pretpostavka. Pripadate li vrsti u kojoj je uobiajeno mijenjanje partnera, oito da ne moete biti sigurni da e svo majino potomstvo biti vaa prava braa. ak i u savreno monogamnim uvjetima ima jedan bjelodano nezaobilazan razlog koji vaoj majci oduzima prednost u odnosu na vas. Moe se dogoditi da va otac umre. Ako vam je otac mrtav, vaa majka, i uz najbolju volju, ne moe nastaviti raati njegovu djecu, zar ne? Ipak, injenica je da moe. Teorija o rodbinskom odabiranju bavi se okolnostima pod kojima se to dogaa. Kao sisavci, navikli smo da iza sparivanja slijedi raanje poslije odreenog, razmjerno kratkog, vremenskog razmaka. Mukarac moe postati otac i poslije smrti, ali ne nakon vie od devet mjeseci (ako izuzmemo duboko smrznute sperme iz banke sperme). Meutim, kod nekih skupina kukaca enke itav ivot uvaju u svom tijelu spermu kojom oplouju jajaca jo dugi niz godina poslije smrti mujaka. Ako ste pripadnik takve vrste moete stvarno biti vrlo sigurni da e vaa majka za vas biti i dalje genetski isto tako vrijedna kao i vi sami sebi. enka mrava pari se samo za vrijeme jednog jedinog svadbenog leta na poetku ivota. Tada izgubi krila i vie se nikad ne pari. U mnogih mravljih vrsta enke se pare nekoliko puta za tog svadbenog leta. No, ako sluajno pripadate onoj vrsti ije su enke uvijek monogamne, zacijelo moete svoju majku smatrati, u najmanju ruku, isto genetski vrijednom za vas kao to ste sami sebi. Ako ste mladi mrav, a ne mladi sisavac, u velikoj ste prednosti, jer nije vano je li vam otac mrtav (gotovo redovito jest!). Tada moete biti dosta sigurni da je oeva sperma iva i da vam majka i dalje moe raati pravu brau. Iz svega proizlazi da je vrijedno obratiti osobitu pozornost na vrste ije enke uvaju spermu cijeli ivot, zanima li nas evolucijsko porijeklo bratske ljubavi i pojava kao to su kukci vojnici. U poglavlju 10 govorim o iznimnoj genetskoj osebujnosti haplodiploidnosti - koja je odgovorna za visok stupanj drutvenosti u mrava, pela i osa. Pretpostavljam da haplodiploiditet nije jedini preduvjet za takvo ponaanje. uvanje sperme cijelog ivota mogao bi biti bar podjednako vaan initelj. Zahvaljujui tome, u savrenim uvjetima bi majka mogla biti genetski vrijedna i biti od "dobroiniteljske" pomoi kao i pravi blizanac. str. 127 Zarumenio sam se od stida radi ove primjedbe. Tek sam kasnije saznao da antropolozi, ne samo to imaju to rei o "ujak-uinku" nego ve godinama samo o tome i govore! Antropolozi ve desetljeima znaju da u mnogim kulturama postoji uinak, koji sam ja "predskazao", kao iskustvena injenica. tovie, kad sam iznosio hipotezu da "u drutvu s visokim stupnjem brane nevjere ujak moe djetetu biti pouzdaniji srodnik nego "otac", onda sam, naalost, previdio injenicu da je Richard Alexander ve bio objavio istu pretpostavku (napomena o tome uvrtena je u kasnije tiskano prvo izdanje ove knjige). Ovu hipotezu je s uspjenim rezultatom, uz ostale, provjeravao i sam Alexander, rabei brojane podatke iz antropoloke literature.

Borba generacija
str. 146. Robert Trivers, iji su me radovi iz ranih sedamdesetih najvie nadahnuli za pisanje prvog izdanja ove knjige i ijim zamislima obiluje poglavlje 8, napokon je objavio vlastitu knjigu Drutvena evolucija. Preporuujem je, ne samo zbog sadraja nego i radi stila pisanja koji zrai jasnim promiljanjem, akademskom tonou s upravo toliko antropoloke neodgovornosti koliko dostaje za zadirkivanje razmetljivaca i duhovito skretanje u vlastiti ivot. Ne mogu odoljeti da navedem neto od toga, a vrlo je karakteristino. Trivers opisuje svoje uzbuenje dok je u Keniji promatrao odnos izmeu dva suparniki raspoloena mujaka pavijana: "Jo je jedan razlog za moje uzbuenje moje poistovjeivanje s Arthurom. Arthur je krasan mladi mujak u najboljoj dobi..." Temu o sukobu roditelji-potomstvo Trivers je dopunio u novom poglavlju. Njegov rad iz 1974. godine gotovo da i ne iziskuje dopuna, izuzev primjera za neke nove injenice. Teorija je izdrala provjeru vremena. Iscrpniji matematiki i genetiki modeli potvruju da Triversovi, preteno verbalni, dokazi proizlaze iz suvremene darvinistike teorije. str. 159 U svojoj knjizi Darvinizam i ljudski poslovi (1980.) Alexander velikoduno priznaje da je bio u krivu kad je tvrdio da injenica to u sukobu roditelji-potomstvo pobjeuju roditelji, proizlazi nesumnjivo iz osnovnih darvinistikih pretpostavki. Meni se ini da bi se njegova teza, da roditelji uivaju nerazmjernu prednost prema svom potomstvu u borbi generacija, mogla potkrijepiti jednim drukijim dokazom, kojeg sam naao kod Erica Charnova. Charnov pie o drutvenim kukcima i porijeklu neplodnih kasta, no njegova se tvrdnja moe proiriti i na druge vrste, pa u to sada i uiniti. Pogledajte mladu enku neke monogamne vrste, ne nuno kukaca, na pragu zrelosti. Ona dvoji treba li otii i pokuati stvoriti svoj porod ili ostati u roditeljskom gnijezdu i pomoi u podizanju mlae brae i sestara. Zbog pravila razmnoavanja u njenoj vrsti, ona je sigurna da e joj njezina majka raati pravu brau i sestre jo mnogo godina. Po Hamiltonovom razmatranju ta su braa za nju openito "vrijedna" kao to bi bilo i njezino vlastito potomstvo. to se tie genetske, srodnosti mladoj e enki biti svejedno koji put izabrati, njoj je posve isto, odlazi li ili ostaje. No, njezinim roditeljima nikako nije svejedno to e ona uiniti. Njezina bi stara majka morala birati izmeu unuka i djece. Genetski govorei, nova su djeca dvostruko vrednija od novih unuka. Kad govorimo o sukobu izmeu roditelja i djece oko toga trebaju li djeca otii ili ostati i pomagati u roditeljskom gnijezdu, Charnovljevo je miljenje da je taj sukob utrka jednog trkaa iz jednostavnog razloga to samo roditelji vide u tome neki sukob! Taj sukob moemo usporediti i s utrkom dva trkaa, od kojih jedan dobiva 1000 funti ako pobijedi, a njegov protivnik isto toliko bez obzira tko pobijedi. Oekivali bismo da e se prvi trka vie truditi i da e, ako su obojica u podjednakoj formi, vjerojatno pobijediti. Charnovljevo miljenje je uvjerljivije ne-

Poglavlje 8

go potonja usporedba, jer cijena iscrpljivanja u utrci nije tako velika da bi obeshrabrila mnoge ljude, bili oni novano nagraeni ili ne. Ovakvi olimpijski ideali prevelika su rasko za darvinistike igre: napor u jednom smjeru uvijek znai i gubitak u drugom. Sto se vie truda ulae u bilo koju utrku kao da je, zbog iscrpljenosti, manje nade za pobjedu u buduim utrkama. Ne moemo uvijek predskazati ishod darvinistikih igara, jer se uvjeti mijenjaju od vrste do vrste. No, promotrimo li samo bliskost genetskog srodnitva uz pretpostavku monogamnog sustava parenja (u kojem je sigurno da ki ima pravu brau), za oekivati je da e stara majka uspjeti nagovoriti "mladu odraslu ker da ostane i pomae. Za majku je to ist dobitak a ki se nee odupirati majinoj elji, jer joj je genetski svejedno koju e mogunost odabrati. Nuno je jo jedanput naglasiti da su "ostali uvjeti jednaki". Pa i kad nisu, a obino je tako, Charnovljevo promiljanje koristi Alexanderu i svima, koji zagovaraju teoriju o roditeljskom nagovaranju. U svakom sluaju, Alexanderovi praktini dokazi u prilog pobjede roditelja roditelji su vei, jai i slino dobro su prihvaeni. Poglavlje 9

Borba spolova
str. 167 Isticanje razlike u veliini spermija i jajaca, kao polazita za razliite uloge spolova, navodi na pogrean zakljuak. Iako je samo jedan spermij malen i ne vrijedi mnogo, nikako se ne moe potcijeniti vanost proizvodnje milijuna spermija koje onda treba uspjeno unijeti u enku nakon pobjede u borbi s drugim mujacima. Drai mi je sljedei pristup u tumaenju temeljne razliitosti mujaka i enke. Za poetak, uzmimo dva spola koji nemaju razlikovne osobine mujaka i enki. Nazovimo ih neodreenim imenima A i B i odredimo da u svakom parenju sudjeluje jedna A i jedna B jedinka. Svaka e se ivotinja, bila ona A ili B, nai pred izborom. Ako vrijeme i snagu troi u borbi sa suparnicima, nedostajat e joj za zbrinjavanje djece i obrnuto. Svaka e ivotinja morati podijeliti svoje napore kako bi zadovoljila obje potrebe. elim rei da e A jedinke moda drukije raspodijeliti svoje snage nego B jedinke, a kad se to dogodi moe doi do produbljivanja meusobnih razlika. Pretpostavimo sada da se od samog poetka dva spola A i B meusobno razlikuju po tome isplati li im se vie uloiti u djecu ili u borbu ("borba" oznaava najrazliitije oblike natjecanja u okviru jednog spola). U poetku e ta razlika biti neznatna, jer moja je pretpostavka da mora rasti. Recimo da u poetku A jedinke daju vei doprinos u razmnoavanju nego u roditeljskoj ulozi: s druge strane, B jedinke neto vie pridonose kao roditelji nego u borbi za raznolikost svoje uspjenosti u razmnoavanju. To znai da iako neka A jedinka ima koristi u ulozi skrbnog roditelja, razlika izmeu uspjenog i neuspjenog brinog roditelja u A jedinki manja je nego razlika izmeu njihovog uspjenog i neuspjenog borca. Obrnuto je u sluaju B jedinki. Tako e uz zadani trud A jedinke biti zadovoljnije borei se, dok e B jedinke vjerojatno vie usreiti povlaenje iz borbe i priklanjanje roditeljskoj brizi.

U kasnijim e se naratajima A jedinke boriti malo vie od svojih roditelja, a B jedinke neto manje, ali e zato biti briniji roditelji. Sada se poveava razlika u borbenosti izmeu najboljih i najloijih A jedinki, a razlika u roditeljskoj brizi smanjuje. Tako A jedinka sve vie dobiva borbom, a sve manje u roditeljskoj ulozi. Upravo obrnuto vrijedi za B jedinke u nadolazeim naratajima. Kljuna je misao u svemu ovome da e se mala poetna razlika meu spolovima sama po sebi nastaviti poveavati: odabiranje poinje s neznatnom prvotnom razlikom, koja se sve vie produbljuje, da bi na kraju A jedinke postale mujaci, a B jedinke enke. Prvotna razlika je dovoljno mala da se moe pojaviti sluajno. Najvjerojatnije ni prvotni uvjeti, u kojima su nastajali spolovi, nisu bili istovjetni. Primjeujete da je ovo u skladu s teorijom o ranom razdvajanju primitivnih gameta u spermija i jajaca, koja potjee od Parkera, Bakera i Smitha, a razmotrena je na stranici 167. Netom iznesena rasprava je openitija. Razdvajanje u spermije i jajaca samo je jedno gledanje na temeljno razdvajanje uloga spolova. Umjesto da krenemo od razdvajanja na spermije i jajaca kao prvotnog dogaaja i ralanjujemo svako svojstvo mujaka i enke unatrag do prapoetka, imamo raspravu koja na isti nain moe protumaiti razdvajanje u spermije i jajaca i sve ostale pojave. Treba samo pretpostaviti postojanje dva spola koja se meusobno pare; nita vie ne moramo znati o tim spolovima. Kreui od tako oskudne pretpostavke oekujemo da e dva spola, koliko god bili prvotno jednaki, razvijati suprotne, ali upotpunjujue vjetine u odravanju vrste. Razdvajanje spermija i jajaaca je samo znak jednog opeg razdvajanja, a ne i uzrok. str. 181 Dodiplomski rad Tamsina Carlislea o ribama provjerio je Mark Ridley u okviru jednog iscrpnog izvjetaja na temu brinog roditeljstva u cijelom ivotinjskom carstvu. Njegov je rad zadivljujui tour de force, iji su poeci, poput Carlisleove postavke, u njegovoj studentskoj zadai koju je pisao za mene. Naalost, njegovi nalazi nisu ili u prilog ove pretpostavke. str. 184 R. A. Fisher je svoju teoriju bijega u spolnom odabiranju iznio vrlo saeto, a R. Lande i ostali su je matematiki obradili. To je vrlo teak zadatak, no moe se objasniti i nematematikim izrazima ako mu se pokloni dovoljno prostora. Potrebno je cijelo poglavlje i ja sam mu ga posvetio u Slijepom uraru (poglavlje 8) i zato nita vie o tome na ovom mjestu. Umjesto toga pozabavit u se jednim problemom u spolnom odabiranju, kojeg nikad nisam dovoljno naglaavao u svojim knjigama. Kako se odrava potrebna raznolikost? Darvinistiko odabiranje poiva na obilju genetske raznolikosti. Recimo da elite uzgojiti kunie sa sve duljim uima. U poetku ete uspjeti. Prosjeni divlji kuni ima ui srednje duljine (naravno, u svijetu kunia; one e za naa mjerila biti vrlo duge). Nekoliko e kunia imati ui krae od prosjenih, a nekoliko njih dulje. Uzgajanjem samo onih kunia koji imaju najdulje ui uspjet e vam poveati prosjenu duljinu uiju u kasnijim naratajima. No, ne zadugo. Nastavite li uzgajati samo kunie s najduljim uima doi e vrijeme kad nema vie nune razliitosti. Svi e kunii imati "najdulje" ui i evolucija

e se zaustaviti. U prirodnoj evoluciji to se ne dogaa jer okoli preteno nee ustrajati na odabiranju u jednom smjeru. "Najbolja" duljina svakog pojedinog dijela tijela ivotinje nee biti "malo vea od sadanjeg prosjeka, koliki god on bio". Najvjerojatnije e najbolja duljina biti odreene veliine od otprilike osam centimetara. No, spolno odabiranje moe imati zbunjujue svojstvo da stalno poveava "optimum". enkama bi se mogli sviati mujaci sa sve veim uima, bez obzira na njihovu sadanju dosta veliku duljinu. Tako bi se raznolikost mogla ozbiljno ugroziti. Znamo, meutim, da se spolno odabiranje uspjeno odvija; vidimo da ima i pretjerano velikih ukrasa mujaka. Javlja se, dakle, proturjenost koju bismo mogli nazvati paradoksom nestajanja raznolikosti. Landeovo objanjenje za tu proturjenost je mutacija. Po njegovom e miljenju uvijek biti dovoljno mutacija za podgrijavanje odabiranja. Prije se u to sumnjalo zato to se promiljalo u okviru jednog po jednog gena: brzina mutacije u jednoj genetskoj jedinici je premalena da bi se njome mogao objasniti paradoks nestajanja raznolikosti. Lande podsjea da na "repove" i druge dijelove, na kojima se temelji spolno odabiranje, djeluje beskrajno velik broj razliitih gena - "poligena" iji se uinci zbrajaju. tovie, napredovanjem evolucije najhitniji e biti promjenljivi skup poligena: novi getu ulazit e u pojedini skup, istisnut e stare gene i tako djelovati na razliitost "duljine repa". Mutacija zahvaa taj veliki promjenjivi skup gena i tako paradoks nestajanja raznolikosti i sam nestaje. W.D.Hamilton ima drukije tumaenje. Za njega se sve moe objasniti "nametnicima". Vratimo se uima kunia. Za pretpostaviti je da najbolja duljina uiju ovisi o raznim zvunim initeljima. Nema osobitog razloga oekivati da e nove narataje pratiti stalna promjena zvunih initelja u bilo kojem smjeru. Najbolja duljina uiju kunia moda nee biti bezuvjetno postojana, ali nije vjerojatno da bi odabiranje moglo napredovati u jednom smjeru toliko da bi odlutalo izvan dosega djelovanja sustava gena koji odravaju raznolikost. Zato nema paradoksa nestajanja raznolikosti. Promotrimo, sada, okoli koji se snano mijenja po utjecajem nametnika. U okoliu, koji obiluje nametnicima, odabiranje napreduje u smjeru razvijanja otpornosti prema njima. U prirodnom odabiranju prednost e imati jedinke kunia koje su najmanje osjetljive na nametnike iz okolia. Najhitnije je to to nee biti uvijek isti nametnici. Kuga dolazi i prolazi. Danas je tu miksomatoza, idue godine crna kuga u kunia, iza toga AIDS u kunia i tako dalje. Za otprilike deset godina ponavlja se novi krug bolesti poevi s miksomatozom i tako u nedogled. Dogaa se i da se sam virus miksomatoze mijenja tako da prkosi svakoj prilagodbi kunia. Hamilton opisuje krug protuprilagodbe i protu-protuprilagodbe do beskraja, iivljavajui se u usavravanju definicije "najboljeg" kunia. Konani rezultat pokazuje da postoji bitna razlika izmeu prilagodbe za otpornost prema bolestima i prilagodbe na fiziki okoli. "Najbolja" duljina nogu kunia moe biti stalna veliina, ali nema takve odreenosti kad se radi o "najboljem" kuniu u pogledu otpornosti prema bolestima. S promjenom sada najopasnije bolesti mijenjat e se i sada "najbolji" kuni. Jesu li nametnici jedina sila odabiranja koja djeluje na taj nain? to je, primjerice, s odnosom grabeljivac-plijen? Po Hamiltonu u osnovi nema razlike, osim to se taj od-

nos ne mijenja tako brzo kao veina nametnika. U nametnika, ee no u grabeljivaca ili plijena, protuprilagodbama upravlja stalna mijena skupova gena. Na ciklikim promjenama, koje izazivaju nametnici, Hamilton temelji svoju veliku teoriju o razlogu postojanja spolova. No, ovdje nas nametnici zanimaju samo radi rjeenja paradoksa nestajanja raznolikosti u spolnom odabiranju. Hamilton vjeruje da je nasljedna otpornost prema bolestima u mujaka odluujue mjerilo po kojem ih enke biraju. Bolest je tako snana pokora da e enkama vrlo koristiti sposobnost da je otkriju kod mujaka. enka, koja se ponaa kao dobar dijagnostiar, izabire samo najzdravijeg mujaka i tako osigurava zdrave gene za svoju djecu. Kako se pojam "najboljeg kunia" stalno mijenja, enka e uvijek morati po neemu birati mujaka. Uvijek e biti "dobrih" i "loih" mujaka. Nee se dogoditi da svi postanu "dobri" nakon vie narataja odabiranja, jer e se do tada i nametnici promijeniti pa se pojam "dobrog" kunia opet mijenja. Geni za otpornost prema jednom soju virusa miksomatoze nee pomoi obraniti od novoga, mutiranog soja. Sve se to ponavlja u nedogled. Nametnici nikad ne poputaju, pa ni enke ne smiju popustiti u nemilosrdnoj potrazi za zdravim mujacima. Kako mujaci odgovaraju na lijeniko pretraivanje koje provode enke? Mogu li geni, koji e lano prikazati dobro zdravlje, dobiti prednost? U poetku moda da, no odabiranje e onda na enke djelovati tako da izotri njihove dijagnostike sposobnosti kojima e prepoznavati uistinu zdrave mujake. Hamilton vjeruje da enke postaju tako dobri lijenici koji prisiljavaju mujake da ne kriju svoje slabosti, ako ih uope kriju. Pretjerano spolno isticanje u mujaka istinski je znak zdravlja. Evolucija kod mujaka tee tako da enke mogu lake uoiti da su zdravi ako jesu. Istinski zdravi mujaci sa zadovoljstvom izraavaju tu injenicu. Oni, koji nisu zdravi, naravno, to ne mogu, no to im je initi? Ako ne pokuaju pokazati svjedodbu o zdravlju, enke e zakljuiti najgore mogue. Usput, cijela analogija s lijenicima mogla bi odvesti na krivi zakljuak da enke zanima lijeenje mujaka. Njih jedino zanima dijagnoza, a to nije dobroiniteljska pobuda. Zato nije vie nuno ispriavati se za metafore kao to su "potenje" i "zakljuivanje". No, vratimo se temi isticanja. enke kao da prisiljavaju mujake da razviju klinike toplomjere koji e im stalno viriti iz usta, kako bi ih enke mogle oitati. to bi mogli biti ti "toplomjeri"? Sjetite se napadno dugog repa u mujaka rajske ptice. Ve smo upoznali Fisherovo otmjeno objanjenje za otmjeni mujakov ukras. Hamiltonovo tumaenje u cijelosti stoji vrsto na zemlji. Najobiniji znak bolesti u ptica je proljev. Dugi rep e se vjerojatno zamazati kad imaju proljev. ele li sakriti injenicu da imaju proljev najbolje bi bilo izbjei imati dugi rep. Isto tako ako ele objaviti injenicu da ne pate od proljeva najuvjerljiviji e biti vrlo dugi rep. Tako e biti upadljivije da je rep ist. Ako je rep skromne duljine, enke nee moi vidjeti je li ist i zakljuit e najgore. Hamilton se ne bi elio sramotiti ovakvim objanjenjem o repu rajske ptice, no to je dobar primjer za onakvo objanjenje kakvo se njemu svia. Usporedio sam enke s lijenicima-dijagnostiarima, a mujacima dao lak zadatak da zbijaju ale s "toplomjerima". Razmiljajui o drugim dijagnostikim pomagalima, kao to je tlakomjer i stetoskop, nehotino sam poeo umovati o spolnom odabiranju u ljudi. Ukratko u iznijeti neka promiljanja, koja su vie ugodna nego vjerodostojna. Najprije o tome Z o je ovjek izgubio kost u spoHt

lovilu. Ukrueni ud moe biti tako tvrd i ukoen da se u ali izraava nevjerica da u njemu nema kosti. Ustvari, mnogi sisavci zaista imaju baculum ili udnu kost, koja potpomae ukruivanje. tovie, nalazimo je i u naih roaka majmuna, a ima je i na najblii roak impanza, ali je ona u njega slabana kao da naputa svoj razvojni put. Primjetna je tenja k smanjenju kosti u majmuna: potpuno ju je izgubila samo naa i nekoliko majmunskih vrsta. Tako smo se rijeili kosti, koja je naim ivotinjskim precima olakavala postii lijepi kruti ud. Umjesto toga, moramo se pouzdati u shidrauliki sustav, koji se pokazao kao skup i zaobilazan put. Znano je da ukruivanje moe i zakazati, to je loe, najblae reeno, po genetki uspjeh mujaka u divljini. to je najbolji lijek? Naravno, kost u udu. Zato se onda nije razvila u nas? Napokon jedanput biolozi iz stroja "uskogrudnih" nee moi policijski kliknuti: "Nuna promjena se jednostavno nije mogla dogoditi." Donedavna nai su preci imali ba tu kost, a mi smo je izgubili, jer je netragom nestala. Zato? Ukruivanje kod"ljudi postie se iskljuivo navadom krvi. Naalost, ne moemo vrstou ukruivanja usporeivati s "tlakomjerom" kojim enke procjenjuju zdravlje mujaka. Nismo obvezni upotrijebiti samo tu metaforu. Ako je, iz bilo kojeg razloga, izostanak ukruivanja rano upozorenje na loe tjelesno ili duevno zdravlje, onda se ovaj prikaz uklapa u teoriju. Rekli smo da enke trebaju neki pouzdani oslonac za dijagnozu. Pri redovitom lijenikom pregledu ne provjerava se ukruivanje, lijenici vie vole da im isplazite jezik. No, izostanak ukruivanja jedan je od prvih znakova eerne bolesti i nekih ivanih bolesti. Daleko ee je to posljedica psiholokih initelja depresije, tjeskobnosti, stresa, pretjeranog rada, nesigurnosti i svega toga zajedno. (Moda se i u prirodi mujacima dogaa da budu potiteni zbog nedovoljno "snage". Kod nekih je majmuna ukrueni ud ak znak prijetnje.) Nije nemogue da se prirodnim odabiranjem unapreuje vjetina dijagnosticiranja tako da enke mogu, iz napetosti i izgleda uda, mnogo doznati, o zdravlju mujaka i njegovoj snazi da prevlada stres. No, ima jedna prepreka! To je kost u udu, koju imaju i ne pretjerano zdravi i snani. Tijekom odabiranja enke su prisilile mujake da izgube kost, kako bi bez tekoa mogle procijeniti njihovo zdravlje, jer e se samo istinski zdravi i jaki mujaci odlikovati snanim ukruenjem. Neto je moda ipak prijeporno. Prigovor bi mogao biti, kako su enke razlikovale krutost kosti od hidraulikog tlaka, kad su usmjeravale odabiranje? Na poetku smo rekli da je ukrueni ud u ljudi vrst kao kost. Sumnjam da se enke moglo lako prevariti. One su, takoer, bile izloene odabiranju, ali u smjeru uspjenijeg procjenjivanja, a ne gubitka kosti. Ne zaboravite da enke znaju kako izgleda neukrueni ud, a razlika je napadna. Kosti ne mogu izgubiti napetost. Dojmljiva dvojaka pojavnost uda, moda jami vjerodostojnost hidraulikog sustava kao znaka zdravlja. Na redu je "stetoskop". Promotrimo jo jednu uvenu nepriliku iz branog kreveta, hrkanje. Danas je to samo jedna drutveno neugodna pojava, a neko pitanje ivota ili smrti. Usred mirne noi hrkanje moe biti osobito glasno. Moglo je privui razbojnike iz daljine. Zato onda mnogi ljudi hru? Zamislite skupinu naih predaka iz pleistocena zaspalih u pilji. Mukarci hru, svaki svojim tonom, a ene budne i samo sluaju (mislim da je istina da mukarci ee hru). Otkrivaju li to mukarci enama pojaane stetoskopske signale o svom zdravlju? Moe li nain i boja zvuka hrkanja otkriti stanje zdravlja di-

nog sustava? Ne elim rei da ljudi hru samo kad su bolesni. Hrkanje je poput slobodne radio-frekvencije koja jednolino zuji; ono je jasan signal moduliran na dijagnostiki osjetljiv nain stanjem nosa i grla. Moda stoji miljenje da se enama vie svia jasna svirka trube iz prohodnih bronhija od virusom zahuktalog hrkanja, no priznajem, teko mi je povjerovati da ga dobro prihvaaju. Znano je da ni osobna intuicija nije pouzdana. Moda bi neka lijenica, koja pati od nesanice, mogla provesti istraivanje o tome, a bilo bi zgodno da, usput, provjerava i onu drugu teoriju. Ne treba preozbiljno shvatiti ova dva razmiljanja, potkrijepljena Hamiltonovom teorijom, o tome kako enke odabiru zdrave mujake. Najzanimljivije je to ova razmiljanja ukazuju na povezanost Hamiltonove teorije s Amotz Zahavijevom teorijom "optereenja". Ako ste pratili moje razmatranje o mukom udu vidjeli ste da je mukarac ugroen gubitkom udne kosti, to se nije dogodilo sluajno. Hidrauliki sustav je uinkovit za pruanje dokaza upravo zato to ukruivanje ponekad ne uspijeva. Poglavlje 10

Ti ekaj moja lea, ja u na tvoja zajahati

str. 201. Svi smo tako mislili, jer nismo uzeli u obzir golu slijepu kuad. To je vrsta gotovo slijepih malih glodavaca bez dlake, koji ive u velikim podzemnim kolonijama u suhim predjelima Kenije, Somalije i Etiopije. Izgleda da su oni istinski "drutveni kukci" meu sisavcima. Prva istraivanja na zarobljenim kolonijama ovih ivotinja provela je Jennifer Jarvis sa Sveuilita u Capetownu. Robert Brett proirio je istraivanje na terenu u Keniji, a u Americi Richard Alexander i Paul Sherman nastavljaju istraivati ponovno na zarobljenim kolonijama. Ova etvorica znanstvenika obeali su napisati zajedniku knjigu, koju oekujem s nestrpljenjem. U meuvremenu, ovaj prikaz nastao je na temelju neto malo objavljenih radova i predavanja Paula Shermana i Roberta Bretta. Vidio sam koloniju slijepih kueta u zoolokom vrtu u Londonu, gdje sam bio gost Briana Bertrama, tadanjeg upravitelja odjela za sisavce. Slijepa kuad obitava u rasprostranjenoj mrei podzemnih jazbina. U koloniji ivi 70 do 80 ivotinja, ali taj broj moe narasti na stotine. Mrea podzemnih jazbina jedne kolonije moe biti ukupne duljine 4 do 5 kilometara. Godinje jedna kolonija slijepih kueta iskopa tri do etiri tone zemlje. Prokopavanje tunela je drutvena djelatnost. Radilica na elu probija tlo zubima i prebacuje zemlju na ivu transportnu vrpcu od pola tuceta malih, zahuktalih, ruiastih ivotinja. elnu radilicu povremeno zamjenjuje jedna od radilica iza nje. Samo jedna enka u koloniji raa mlade tijekom nekoliko godina. Mislim da Jarvis ispravno primjenjuje pojmove koji se rabe za drutvene kukce i naziva je maticom. Matica se pari samo s dva ili tri mujaka. Sve ostale jedinke oba spola ne razmnoavaju se kao radilice u kukaca. Kao i kod mnogih vrsta drutvenih kukaca, kad se ukloni matica, nekoliko dotada neplodnih enki postaje plodno i zapoinje borbu za poloaj matice. Neplodne jedinke nazivaju se s pravom "radilicama". Radilice su oba spola kao i u termita (ali ne u mrava, pela i osa kod kojih su to samo enke). Posao koji

obavlja radilica slijepog kueta ovisi o njezinoj veliini. Najmanje radilice, koje Jarvis naziva "estim radilicama" kopaju i prenose zemlju, hrane mladunad i vjerojatno oslobaaju maticu rada da bi se ona mogla posvetiti raanju. Matica ima vee leglo nego glodavci njezine veliine to, takoer, podsjea na maticu u drutvenih kukaca. Najvee jedinke, nerotkinje, ne rade nita, samo spavaju i jedu, dok sljepa kuad srednje veliine pokazuje neku sredinu u ponaanju, koju odlikuje vie neprekinutost djelovanja kao u pela, a ne sustav kasta kao kod veine mrava. Jarvis je u poetku nazvala najvee neplodne ivotinje neradnicima. Zar one uistinu nita ne rade? Ve su opaeni neki znakovi, i u laboratoriju i na terenu, da su to vojnici koji brane koloniju kad je ugroena. Zmije su im najvei neprijatelji. Takoer je mogue da djeluju kao "bave hrane" slino "mednim upovima" kod mrava. Slijepa kuad su homokoprofagi, to je uljudan izraz koji znai da se hrane svojim izmetinama (ne iskljuivo, jer to bi proturjeilo prirodnim zakonima). Moda je vana uloga velikih jedinki u tome da zadravaju izmet u sebi dok ima hrane u izobilju tako da, kad ponestane hrane, postaju smonica za nudu neka vrsta zatvorenog ureda za opskrbu hranom. Najvie me mui to slijepa kuad, ini se, nemaju kastu kao to su mlade krilate rasplodne jedinke u mrava i termita, iako vrlo nalikuju drutvenim kukcima. Naravno da imaju rasplodne jedinke, ali one nemaju krila da uzlete i raznesu svoje gene na udaljena podruja. Koliko se zna, kolonije slijepih kueta rastu irei podzemni sustav jazbina. Oito da njihove prinove ne zauzimaju udaljene prostore kao u krilatih rasplodnih ivotinja. Ta je pojava toliko strana mojoj darvinistikoj spoznaji da moram malo nagaati. Slutim da emo jednog dana otkriti stadij rasprostiranja kojeg smo, iz nekog razloga, do sada previdjeli. Previe bi bilo nadati se da iznenada, doslovce, dobiju krila! No, moda e se na razliite naine bolje prilagoditi ivotu na zemlji nego pod zemljom. Primjerice, moda e obrasti dlakama. Tjelesna temperatura u golih slijepih kueta ne odrava se na isti nain kao u obinih sisavaca: oni vie nalikuju "hladnokrvnim" gmazovima. Moda temperaturu odravaju zahvaljujui ivotu u zajednici, kao termiti i pele, ili koriste stalnu temperaturu koju, kako znamo, ima svaki bolji podrum. Bilo kako bilo, moje bi hipotetske jedinke, koje bi se irile na udaljenije prostore, za razliku od podzemnih radilica mogle biti obine "toplokrvne" ivotinje. Posve je mogue da je neki ve poznati dlakavi glodavac, do sada uvrten u drugu vrstu, pripadnik izgubljene kaste golih slijepih kueta. Ve se slino dogaalo! Primjer je jedna preobraena vrsta skakavaca koji ivi osamljeniki, skrovito i povueno, uobiajeno za skakavce. No, u posebnim se okolnostima stubokom, tovie zastraujue, mijenjaju. Raskrinkavaju se i postaju vidljivo prugasti, gotovo kao da svraaju panju na sebe. No, mijenja se i njihovo ponaanje. Naputaju osamljeniki ivot, udruuju se i postaju prijetnja. Od vremena legendarne biblijske kuge do danas niti jedna ivotinja nije toliko ugroavala blagostanje ljudi. Roje se na milijarde. Krei itna polja poput divovske etelice, ostavljajui za sobom opustoenu stazu irine na desetke kilometara, prevaljujui i stotine kilometara dnevno, prodiru 2000 tona usjeva na dan i odlaze sijui glad i propast. Moda je slino sa slijepim kuetima. Razlika izmeu osamljenike jedinke i njezinog drutvenjakog utjelovljenja velika je koliko i razlika izmeu dviju kasta. tovie, isto kao to sada pretpostavljamo da postoji "izgubljena kasta" slijepih kueta, tako su

do 1921. godine skakavci Jekylli i skakavci Hydei svrstavani u pripadnike razliitih vrsta. Naalost, malo je vjerojatno da su strunjaci za sisavce bili na krivom putu sve do danas. Prije bih rekao da obina, nepromijenjena slijepa kuad, koja se ponekad moe vidjeti nad zemljom, moda putuje dalje no to se misli. No, prije nego to posve napustimo umovanje o "promijenjenoj rasplodnoj jedinki", usporedba sa skakavcima prua jo jednu mogunost. Moda slijepa kuad, uistinu, raa promijenjene rasplodne jedinke, ali u okolnostima kakve se nisu pojavile zadnjih desetljea. U Africi i na Srednjem Istoku jo uvijek prijete poasti skakavaca kakve su bile u biblijska vremena. U Sjevernoj Americi je, meutim, drukije. Neke tamonje vrste skakavaca imaju sposobnost prelaska u drutveni oblik. Tako u Sjevernoj Americi nije bilo te poasti tijekom ovog stoljea, to bjelodano pokazuje da nije bilo odgovarajuih uvjeta za to (iako redovito izbijaju navale cvraka, jedne potpuno razliite vrste napasnih kukaca, koje Amerikanci, u govornom jeziku, pogreno nazivaju skakavcima). Ne bi bilo osobito iznenaenje da se i u Americi danas pojavi najezda skakavaca, jer vulkan nije ugaen, samo se pritajio. Da se prethodno nisu biljeili i skupljali podaci iz cijelog svijeta, pojava ovakve poasti bila bi grdno iznenaenje, jer se takvo to ne bi moglo oekivati od tako obinih, samotnjakih i bezopasnih ivotinja kao to su skakavci. to ako su slijepa kuad, slino amerikim skakavcima, spremna za stvaranje drukije kaste, namijenjene rasprostranjivanju, no samo pod uvjetima, koji iz tko zna kojeg razloga nisu postojali u ovom stoljeu? Isto je tako moglo ostati nezabiljeeno da je istona Afrika u prolom stoljeu pretrpjela najezdu dlakavih slijepih kueta, koji su se kao lemuri irili po zemlji. A moda i jest sauvano u legendama i sagama tamonjih plemena. Poglavlje 11

Memi: novi umnoivai

str. 220. Rije mem pokazala se kao dobar mem. Danas ima iroku uporabu, a 1988. godine dospjela je na slubenu listu rijei, koje se predlau za budua izdanja rjenika Oxford English Dictionaries. Zato zabrinuto ponavljam da su moje predodbe o ljudskoj kulturi toliko skromne da su gotovo nitavne. Moje tenje, a ima ih poprilino, streme u posve drugom smjeru. Pridajem skoro bezgraninu mo pojavi samoumnaajuih entiteta s malom pogrekom bilo gdje u svemiru, zbog toga to se sve vie pribliavaju mogunosti da postanu temelj darvinistikog odabiranja, koje tijekom dovoljnog broja narataja gradi vrlo zamrene sustave. Uvjeren sam da se, u odgovarajuim uvjetima, umnoivai sami od sebe povezuju i stvaraju sustave ili ustroje koji ih raznose i rade u korist njihovog stalnog umnoavanja. U prvih deset poglavlja Sebinog gena pozornost se usmjerava na jednu vrstu replikatora, na gen. Govorei o memima u zadnjem sam ih poglavlju pokuao svesti na opi sluaj replikatora i pokazati da geni nisu jedini pripadnici te vane skupine. Nisam siguran posjeduje li okruje ljudskog roda sve ono to je potrebno za darvinistiki razvoj. U svakom sluaju to je sporedno pitanje, to se mene tie. Poglavlje 11 postii e svoju svrhu ako itatelj zatvori knjigu s osjeajem da molekule DNK nisu jedini enti-

teti koji ine temelj darvinistike evolucije. Namjera mi je bila umanjiti gen a ne toliko predstaviti veliku teoriju o ljudskom rodu. str. 221. DNK je samoumnoavajui komadi hardvera. Svaki komadi ima odreenu strukturu po kojoj se razlikuje od ostalih komadia DNK. Ako su memi u mozgu analogni genima, onda su i oni samoumnoavajue modane strukture, odnosno uzorci neuronskih niti, koji se stalno ponavljaju iz mozga u mozak. Iznosio sam to uvijek s nelagodom, jer o mozgu znamo daleko manje nego o genima pa nuno proizlazi da nam je nejasno kako bi, zapravo, mogla izgledati njegova struktura. Nedavno sam s olakanjem primio vrlo zanimljiv rad Juana Deliusa sa Sveuilita u Konstanzi, u Njemakoj. Za razliku od mene Delius se ne mora ispriavati, jer on je istaknuti istraiva mozga, a ja se uope ne bavim mozgom. Oduevljen sam, stoga, to je imao hrabrosti objaviti iscrpni prikaz mogueg izgleda ivanog hardvera mema. Uz druge zanimljivosti, kojima se bavi, daleko temeljitije od mene istrauje usporedbu mema s nametnicima; ili jo tonije, s itavim spektrom nametnika na ijem su jednom kraju zloudni nametnici a na drugom njihovi bezopasni "simbionti". Njegov pristup osobito mi se svia upravo zbog mog osobnog zanimanja za djelovanje "proirenog fenotipa" u genima nametnika na ponaanje domaina (pogledati poglavlje 13 ove knjige i, posebice, poglavlje 13 Proirenog fenotipa). Usput, Delius naglaava jasnu odvojenost mema od njihovih ("fenotipskih") uinaka. On neprestano ponavlja vanost kompleksa meusobno prilagoenih mema, u koje memi ulaze prema uzajamnoj podudarnosti. str. 225. Lako je bilo predvidjeti da e i elektronika raunala jednom postati domainom samoumnoavajuih uzoraka podataka, odnosno mema. Raunala se sve vie meusobno povezuju u sloenu mreu zajednikih podataka. Mnogi su od njih doslovno isprepleteni u razmjeni elektronike pote. Drugi dobivaju podatke na disketama koje se razmjenjuju. Raunala su savreno okruje za procvat i irenje samoumnoavajuih programa. Piui prvo izdanje knjige naivno sam pretpostavio da se mora pojaviti neeljeni kompjutorski mem uslijed nehotine pogreke pri kopiranju ispravnog programa, te da to nije vjerojatno. Naalost, bilo je to vrijeme bezazlenosti. Epidemija "virusa" i "crva", koje pakosni programeri namjerno ire, uobiajena je poast za korisnike raunala diljem svijeta. Koliko znam, moj je osobni disk bio zaraen tijekom dviju epidemija virusa protekle godine i takvo je redovito iskustvo korisnika koji esto rabe svoje raunalo. Neu spominjati imena tih virusa da ne bih priredio malu ogavnu zadovoljtinu malim ogavnim zloiniteljima. Rabim rije "ogavan", jer se njihovo ponaanje u etikom pogledu ne razlikuje od tehniara u laboratoriju za mikrobiologiju, koji namjerno zarazi pitku vodu i izazove epidemije, da bi se potom iz prikrajka cerekao oboljelim ljudima. Kaem "mali" jer se, radi o duhovnim nitarijama. Nije nikakva mudrost proizvesti virus za raunalo. Svaki je nedoueni programer u stanju programirati virus, a nedouenih programera ima kao pljeve. Sam sam jedan od njih i neu se gnjaviti objanjavanjem djelovanja virusa. Odvie je bjelodano. Neto je tee boriti se protiv virusa. Nesrea je u tome to izvrsni programeri

moraju gubiti dragocjeno vrijeme piui programe za otkrivanje virusa, cijepljenje protiv virusa i slino (usporedba s lijenikim cijepljenjem je izvanredno pogoena i ide ak do pojma ubrizgavanja "oslabljenog soja" virusa). Opasnost je utrka u naoruanju, jer e iza svakog napredovanja u zatiti od virusa ubr zo uslijediti protunapredovanje novih programa-virusa. Dosada su dobroinitelji napisali veinu antivirusnih programa i oni su se besplatno dijelili korisnicima. Predviam razvoj novog zanimanja, koje e se razgranati na unosne specijalizacije. "Lijenici za softver" po pozivu e obilaziti korisnike nosei crne torbe pune disketa za otkrivanje i lijeenje virusnih bolesti. Rabim rije "lijenici", no stvarni lijenici rjeavaju prirodne nedae, neizazvane ljudskom pakou. Moji lijenici za softver slini su odvjetnicima. Oni rjeavaju bespotrebne probleme koje je stvorio ovjek. Moe li se, uope, razaznati druga pobuda proizvoaa virusa, osim to se predstavljaju kao ljubitelji nereda. Obraam im se: elite li, doista, utrti put zanimanju pametnih glupana? Ako ne, prestanite s igrom besmislenih memova i naite bolju primjenu svojih skromnih programerskih sposobnosti. str. 227. Kako sam i oekivao, zapljusnula me je poplava pisama od rtava vjere, koji se bune protiv moje osude vjere. Religija je uspjean ispiratelj mozga u svoju korist, osobito kod djece, i teko ju je zaustaviti. Sto je religija, zapravo? To je stanje duha koje navodi ljude da bez ikakvog dokaza vjeruju u neto, bez obzira to. Kad postoje vrsti dokazi, vjera je suvina. Tim je gluplje papagajsko ponavljanje "evolucija je stvar vjerovanja". Ljudi vjeruju u evoluciju ne zato to to ele po svom uvjerenju, nego zato to postoji golema mnoina javno dostupnih dokaza. Rekoh "bez obzira to" vjernici vjeruju, to podrazumijeva i vjeru u kojekakve gluposti, primjerice, elektrinog redovnika u zabavnom krimiu Douglasa Adamsa Holistiki detektivski ured Dirka Gentlyja. On je stvoren da vjeruje umjesto vas i to mu odlino uspijeva. Sreemo ga na dan kad, usprkos svim dokazima, uporno vjeruje da je sve na svijetu ruiasto. Ne elim se svaati oko toga da ono to ljudi vjeruju mora nuno biti glupost. Moe i ne mora. Nema naina da se to utvrdi, kao niti u to se vie vjeruje, jer se dokazi izriito izbjegavaju. injenica da iskrena vjera ne treba dokaze dri se njezinom najveom vrlinom. To me je navelo da uvrstim priu o nevjernom Tomi, jedinom od dvanaestorice apostola, koji je, doista, vrijedan divljenja. Vjera ne moe pomicati planine (iako se narataji djece odgajaju da u to vjeruju). To vodi opasnom ludilu pa vjeru doivljavam kao opasnu duevnu bolest. Ljude se moe navesti da tako snano vjeruju u bilo to da su, u krajnjim sluajevima, za vjeru spremni ubiti i umrijeti bez razloga. Keith Henson je smislio naziv "memoidi" za "rtve, koje su se zanijele memom do te mjere da im se njihov osobni opstanak ini beznaajnim... U veernjim vijestima vidite mnogo takvih ljudi na mjestima kao to su Belfast i Bejrut." Vjera je dovoljno jaka da ljude uini neosjetljivim prema pozivima na milosre, opratanje i osjeaje dostojne ovjeka. ini ih ak otpornim na strah, jer iskreno vjeruju da e ih muenika smrt odvesti ravno u nebo. Kakvo oruje! Religijski osjeaji zasluuju posebno poglavlje u analima ratne tehnologije ravnopravno uz luk i strijelu, ratnog konja, tenk i hidrogensku bombu.

str. 229. Optimistiki ton mog zakljuka pobudio je nevjericu kritiara koji misle da to nije u skladu sa sadrajem knjige. S jedne strane stiu zamjerke od drutvenih biologa koji teoretiziraju ljubomorno zagovarajui vanost utjecaja gena. S druge strane, prigovori dolaze iz potpuno suprotnog tabora, od velikih propovjednika ljevice, koji ljubomorno uvaju omiljenu demonoloku ikonu! "Redukcionizam" je osobni zloduh Rosea, Kamina i Lewontina u njihovoj knjizi Ne u naim genima; svi najbolji pristalice redukcionizma su ujedno i "deterministi" ili jo bolje "genetiki deterministi". Za redukcioniste je mozak odreen bioloki predmet, ija su svojstva odgovorna za ponaanje koje opaamo, kao i za misli ili namjere o kojima po njemu zakljuujemo... Takvo bi stanje stvari trebalo u cijelosti biti sukladno naelima drutvene biologije koja nude Wilson i Dawkins. Prihvatimo li ga, meutim, dovodimo ih pred dvojbu da najprije dokazuju pretenu uroenost ljudskog ponaanja, to im, kao slobodoljubivim ljudima, nije privlano (prkos, indoktrinacija i drugo), pa da se, potom, zapletu u slobodoljubive moralne brige o odgovornosti za kanjiva djela ako su ona, poput svih ostalih djela, bioloki odreena. Da bi izbjegli to pitanje, Wilson i Dawkins prizivaju slobodnu volju, koja nam omoguuje da ne sluamo naredbe svojih gena ako to elimo... Ovo je, u biti, povratak drskom kartezijanstvu, dvojakom deus ex machina. Mislim da Rose i njegovi suradnici prigovaraju da nam je vuk sit i koza cijela. Ne moemo biti "genetiki deterministi" i vjerovati u "slobodnu volju". Mislim da govorim u ime profesora Wilsona, kao i u svoje, kad kaem da smo mi "genetiki deterministi" samo u njihovim oima. Oni ne razumiju (oito, iako je teko povjerovati) da je savreno mogue da geni statistiki utjeu na ljudsko ponaanje ali da se, istovremeno, taj utjecaj moe mijenjati, ponititi ili obrnuti pod nekim drugim djelovanjem. Statistiki geni moraju djelovati na svaki uzorak ponaanja koji se razvio prirodnim odabiranjem, na isti nain kao i sve ostalo podlono prirodnom odabiranju. Zato se oni moraju sloiti s tim da ima gena koji djeluju na spolnu elju na isti nain kao to geni utjeu na sve ostalo. Pretpostavljam da nemaju tekoa obuzdati spolne elje kad je to drutveno nuno. to je u tome dvojako? Bjelodano nita. Nije ni dvojako od mene to zagovaram pobunu "protiv samovolje sebinih umnoivaa". Nai su mozgovi dovoljno odvojeni i neovisni o genima da se mogu protiv njih pobuniti. Kao to je ve reeno, donekle to inimo svaki puta kad rabimo sredstva protiv zaea. Nema razloga da se jo vie ne pobunimo.

IZVORI
Neka od sljedeih djela se ne navode u tekstu, a na ostale se pozivam u kazalu na kraju knjige. 1. ALEXANDER, R. D. (1961.) Aggressiveness, territoriality, and sexual behavior in field crickets. Behaviour 17, 130-223. 2. ALEXANDER, R. D. (1974.) The evolution of social behavior. Annual Review of Ecology and Systematics 5, 325-383. 3. ALEXANDER, R. D. (1980.) Darwinism and Human Affairs. London: Pitman. 4. ALEXANDER, R. D. (1987.) The Biology of Moral Systems. New York: Aldine de Gruyter. 5. ALEXANDER, R. D. i SHERMAN, P. W. (1977.) Local mate competition and parental investment in social insects. Science 96, 494-500. 6. ALLEE, W. C. (1938.) The Social Life of Animals. London: Heinemann. 7. ALTMANN, S. A. (1979.) Altruistic behaviour: the fallacy of kin deployment. Animal Behaviour 27, 958-959. 8. ALVAREZ, F., DE REYNA, A., i SEGURA, H. (1976.) Experimental brood-parasitism of the magpie (Pica pica.). Animal Behaviour 24, 907916. 9. ANON. (1989.) Hormones and brain structure explain behaviour. New Scientist 121 (1649.), 35. 10. AOKI, S. (1987.) Evolution of sterile soldiers in aphids. U Animal Societies: Theories and facts (izd. Y. Ito, J. L. Brown, and J. Kikkawa.). Tokyo: Japan Scientific Societies Press, str. 53-65. 11. ARDREY, R. (1970.) The Social Contract. London: Collins. 12. AXELROD, R. (1984.) The Evolution of Cooperation. New York: Basic Books. 13. AXELROD, R. i HAMILTON, W. D. (1981.) The evolution of cooperation. Science 21 1, 1390-1396. 14. BALDWIN, B. A. i MEESE, G. B. (1979.) Social behaviour in pigs studied by means of operant conditioning. Animal Behaviour 27, 947-957.

15. BARTZ, S. H. (1979.) Evolution of eusociality in termites. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 76 (II), 5764-5768. 16. BASTOCK, M. (1967.) Courtship: A Zoological Study. London: Heinemann. 17. BATESON, P. (1983.) Optimal outbreeding. U Mate Choice (izd. P. Bateson.). Cambridge: Cambridge University Press, str. 257-277. 18. BELL, G. (1982.) The Masterpiece of Nature. London: Croom Helm. 19. BERTRAM, B. C. R. (1976.) Kin selection in lions and in evolution. U Growing Points in Ethology (izd. P. P. G. Bateson and R. A. Hinde.). Cambridge: Cambridge University Press, str. 281-301 . 20. BONNER, J. T. (1980.) The Evolution of Culture in Animals. Princeton: Princeton University Press. 21. BOYD, R. i LORBERBAUM, J. P. (1987.) No pure strategy is evolutionarily stable in the repeated Prisoner's Dilemma game. Nature 327, 58-59. 22. BRETT, R. A. (1986.) The ecology and behaviour of the naked mole rat ( Heterocephalus glaber). Ph. D. thesis, University of London. 23. BROADBENT, D. E. (1961.) Behaviour. London: Eyre and Spottiswoode. 24. BROCKMANN, H. J. i DAWKINS, R. (1979.) Joint nesting in a digger wasp as an evolutionarily stable preadaptation to social life. Behaviour 71, 203-245. 25. BROCKMANN, H. J., GRAFEN, A., i DAWKINS, R. (1979.) Evolutionarily stable nesting strategy in a digger wasp. Journal of Theoretical Biology 77, 473-496. 26. BROOKE, M. De L. i DA VIES, N. B. (1988.) Egg mimicry by cuckoos Cuculus canorus in relation to discrimination by hosts. Nature 335, 630-632. 27. BURGESS, J. W. (1976.) Social spiders. Scientific American 234 (3),
101-106.

28. BURK, T. E. (1980.) An analysis of social behaviour in crickets. D. Phil, thesis, University of Oxford. 29. CAIRNS-SMITH, A. G. (1971.) The Life Puzzle. Edinburgh: Oliver and Boyd. 30. CAIRNS-SMITH, A. G. (1982.) Genetic Takeover. Cambridge: Cambridge University Press. 31. CAIRNS-SMITH, A. G. (1985.) Seven Clues to the Origin of Life. Cambridge: Cambridge University Press. 32. CAVALLI-SFORZA, L. L. (1971.) Similarities and dissimilarities of sociocultural and biological evolution. U Mathematics in the Archaeological and Historical Sciences (izd. F. R. Hodson, D. G. Kendall, and P. Tautu.). Edinburgh: Edinburgh University Press, str. 535-541. 33. CAVALLI-SFORZA, L. L. i FELDMAN, M. W. (1981.) Cultural Transmission and Evolution: A Quantitative Approach. Princeton: Princeton University Press. 34. CHARNOV, E. L. (1978.) Evolution of eusocial behavior: offspring choice or parental parasitism? Journal of Theoretical Biology 75, 451-465.

35. CHARNOV, E. L. i KREBS, J. R. (1975.) The evolution of alarm calls: altruism or manipulation? American Naturalist 109, 107-112. 36. CHERFAS, J. i GRIBBIN, J. (1985.) The Redundant Male. London: Bodley Head. 37. CLOAK, F. T. (1975.) Is a cultural ethology possible? Human Ecology 3,
161-182.

38. CROW, J. F. (1979.) Genes that violate Mendel's rules. Scientific American 240 (2), 104-113. 39. CULLEN, J. M. (1972.) Some principles of animal communication. U Non-verbal Communication (izd. R. A. Hinde). Cambridge: Cambridge University Press, str. 101-122. 40. DALY, M. i WILSON, M. (1982.) Sex, Evolution and Behavior. 2nd edition. Boston: Willard Grant. 41. DARWIN, C. R. (1859.) The Origin of Species. London: John Murray. 42. DA VIES, N. B. (1978.) Territorial defence in the speckled wood butterfly ( Pararge aegeria): the resident always wins. Animal Behaviour 26, 138147. 43. DAWKINS,M.S. (1986.) UnraveUing Animal Behaviour. Harlow: Longman. 44. DAWKINS, R. (1979.) In defence of selfish genes. Philosophy 56, 556-573. 45. DAWKINS, R. (1979.) Twelve misunderstandings of kin selection. Zeitschriftfiir Tierpsychologie 51, 184-200. 46. DAWKINS, R. (1980.) Good strategy or evolutionarily stable strategy? U Sociobiology: Beyond Nature/Nurture (izd. G. W. Barlow and J. Silverberg.). Boulder, Colorado: Westview Press, str. 331-367. 47. DAWKINS, R. (1982.) The Extended Phenotype. Oxford: W. H. Freeman. 48. DAWKINS, R. (1982.) Replicators and vehicles. U Current Problems in Sociobiology (izd. King's College Sociobiology Group). Cambridge: Cambridge University Press, str. 45-64. 49. DAWKINS, R. (1983.) Universal Darwinism. U Evolution from Molecules to Men (izd. D. S. Bendall). Cambridge: Cambridge University Press, str. 403-425. 50. DAWKINS, R. (1986.) The Blind Watchmaker. Harlow: Longman. 51. DAWKINS, R. (1986.) Sociobiology: the new storm in a teacup. U Science and Beyond (izd. S. Rose and L. Appignanesi). Oxford: Basil Blackwell. str. 61-78. 52. DAWKINS, R. (1989.) The evolution of evolvability. U Artificial Life (izd. C. Langton). Santa Fe: Addison-Wesley, str. 201-220. 53. DAWKINS, R. (1991.) Worlds in microcosm. U Man, Environment and God (izd. N. Spurway.). Oxford: Basil Blackwell. 54. DAWKINS, R. i CARLISLE, T. R. (1976.) Parental investment, mate desertion and a fallacy. Nature 262, 131-132. 55. DAWKINS, R. i KREBS, J. R. (1978.) Animal signals: information or manipulation? U Behavioural Ecology: An Evolutionary Approach (izd. J. R. Krebs and N. B. Davies). Oxford: Blackwell Scientific Publications, str. 282 309.

56. DAWKINS R. i KREBS,J. R. (1979.) Arms races between and within species. Proc. Roy. Soc. Lond. B. 205, 489-511. 57. DE VRIES, P. J. (1988.) The larval ant-organs of Thisbe irenea (Lepidoptera: Riodinidae) and their effects upon attending ants. Zoological Journal of the Linnean Society 94, 379-393. 58. DELIUS, J. D. (1990.) Of mind memes and brain bugs: a natural history of culture. U The Nature of Culture (izd. W. A. Koch). Bochum: Studienlag Brockmeyer. 59. DENNETT, D. C. (1989.) The evolution of consciousness. U Reality Club 3 (izd. J. Brockman). New York: Lynx Publications. 60. DEWSBURY, D. A. (1982.) Ejaculate cost and male choice. American Naturalist 119, 601-610. 61. DIXSON, A. F. (1987.) Baculum length and copulatory behavior in primates. American Journal of Primatology 13, 51-60. 62. DOBZHANSKY, T. (1962.) Mankind Evoiving. New Haven: Yale University Press. 63. DOOLITTLE, W. F. and SAPIENZA, C. (1980.) Selfish genes, the phenotype paradigm and genome evolution. Nature 284, 601-603. 64. EHRLICH, P. R., EHRLICH, A. H., i HOLDREN, J. P. (1973.) Human Ecology. San Francisco: Freeman. 65. EIBL-EIBESFELDT, I. (1971.) Love and Hate. London: Methuen. 66. EIGEN, M., GARDINER, W., SCHUSTER, P., i WINKLER-OSWATITSCH, R. (1981.) The origin of genetic information. Scientific American 244 (4), 88-118. 67. ELDREDGE, N. i GOULD, S. J. (1972.) Punctuated equilibrium: an alternative to phyletic gradualism. U Models in Paleobiology (izd. J. M. Schopf). San Francisco: Freeman Cooper, str. 82-115. 68. FISCHER, E. A. (1980.) The relationship between mating system and simultaneous hermaphroditism in the coral reef fish, Hypoplectrus nigricans (Serranidae). Animal Behaviour 28, 620-633. 69. FISHER, R. A. (1930.) The Genetical Theory of Natural Selection. Oxford: Clarendon Press. 70. FLETCHER, D. J. C. i MICHENER, C. D. (1987.) Kin Recognition in Humans. New York: Wiley. 71. FOX, R. (1980.) The Red Lamp of Incest. London: Hutchinson. 72. GALE, J. S. i EAVES, L. J. (1975.) Logic of animal conflict. Nature 254, 463-464. 73. GAMLIN, L. (1987.) Rodents join the commune. New Scientist 115 (1571), 40-47. 74. GARDNER, B. T. i GARDNER, R. A. (1971.) Two-way communication with an infant chimpanzee. U Behavior of Non-human Primates 4 (izd. A. M. Schrier and F. Stollnitz). New York: Academic Press, str. 117-184. 75. GHISELIN, M. T. (1974.) The Economy of Nature and the Evolution of Sex. Berkeley: University of California Press.

76. GOUID, S. J. (1980.) The Panda's Thumb. New York: W. W. Norton. 77. GOULD, S. J. (1983.) Hen's Teeth and Horse's Toes. New York: W. W. Norton. 78. GRAFEN, A. (1984.) Natural selection, kin selection and group selection. U Behavioural Ecology: An Evolutionary Approach (izd. J. R. Krebs and N. B. Davies). Oxford: Blackwell Scientific Publications, str. 62-84. 79. GRAFEN, A. (1985.) A geometric view of relatedness. U Oxford Surveys in Evolutionary Biology (izd. R. Dawkins and M. Ridley), 2, str. 28-89. 80. GRAFEN, A. (forthcoming.). Sexual selection unhandicapped by the Fisher process. Rukopis u pripremi. 81. GRAFEN, A. and SIBLY, R. M. (1978.) A model of mate desertion. Animal Behaviour 26, 645-652. 82. HALDANE, J. B. S. (1955.) Population genetics. New Biology 18, 34-51. 83. HAMILTON, W. D. (1964.) The genetical evolution of social behaviour (I i II). Journal of Theoretical Biology 7, 1-16; 17-52. 84. HAMILTON, W. D. (1966.) The moulding of senescence by natural selection. Journal of Theoretical Biology 12, 12-45. 85. HAMILTON, W. D. (1967.) Extraordinary sex ratios. Science 156, 477-488. 86. HAMILTON, W. D. (1971.) Geometry for the selfish herd. Journal of Theoretical Biology 31, 295-311. 87. HAMILTON, W. D. (1972.) Altruism and related phenomena, mainly in social insects. Annual Review of Ecology and Systematics 3, 193-232. 88. HAMILTON, W. D. (1975.) Gamblers since life began: barnacles, aphids, elms. Quarterly Review of Biology 50, 175-180. 89. HAMILTON, W. D. (1980.) Sex versus non-sex versus parasite. Oikos 35, 282-290. 90. HAMILTON, W. D. i ZUK, M. (1982.) Heritable true fitness and bright birds: a role for parasites? Science 218, 384-387. 91. HAMPE, M. i MORGAN, S. R. (1987.) Two consequences of Richard Dawkins' view of genes and organisms. Studies in the History and Philosophy of Science 19, 119-138. 92. HANSELL, M. H. (1984.) Animal Architecture and Building Behaviour. Harlow: Longman. 93. HARDIN, G. (1978.) Nice guys finish last. U Sociobiology and Human Nature (izd. M. S. Gregory, A. Silvers and D. Sutch). San Francisco: Jossey Bass. str. 183-194. 94. HENSON, H. K. (1985.) Memes, L5 and the religion of the space colonies. L5 News, rujan 1985, str. 5-8. 95. HINDE, R. A. (1974.) Biological Bases of Human Social Behaviour. New York: McGraw-Hill. 96. HOYLE, F. i ELLIOT, J. (1962.) A for Andromeda. London: Souvenir Press. 97. HULL, D. L. (1980.) Individuality and selection. Annual Review of Ecology and Systematics 11, 311-332.

98. HULL, D. L. (1981.) Units of evolution: a metaphysical essay. U The Philosophy of Evolution (izd. U. L. Jensen and R. Harre). Brighton: Harvester. str. 23-44. 99. HUMPHREY, N. (1986.) The Inner Eye. London: Faber and Faber. 100. JARVIS, J. U. M. (1981.) Eusociality in a mammal: cooperative breeding in naked mole-rat colonies. Science 212, 571-573. 101. JENKINS, P. F. (1978.) Cultural transmission of song patterns and dialect development in a free-living bird population. Animal Behaviour 26, 50-78. 102. KALMUS, H. (1969.) Animal behaviour and theories of games and of language. Animal Behaviour 17, 607-617. 103. KREBS, J. R. (1977.) The significance of song repertoires - the Beau Geste hypothesis. Animal Behaviour 25, 475-478. 104. KREBS, J. R. i DAWKINS, R. (1984.) Animal signals: mindreading and manipulation. U Behavioural Ecology: An Evolutionary Approach (izd. J. R. Krebs and N. B. Davies), 2nd edition. Oxford: Blackwell Scientific Publications, str. 380-402. 105. KRUUK, H. (1972.) The Spotted Hyena: A Study of Predation and Social Behavior. Chicago: Chicago University Press. 106. LACK, D. (1954.) The Natural Regulation of Animal Numbers. Oxford: Clarendon Press. 107. LACK, D. (1966.) Population Studies of Birds. Oxford: Clarendon Press. 108. LE BOEUF, B. J. (1974.) Male-male competition and reproductive success in elephant seals. American Zoologist 14, 163-176. 109. LEWIN, B. (1974.) Gene Expression, volume 2. London: Wiley. 110. LEWONTIN, R. C. (1983.) The organism as the subject and object of evolution. Scientia 118, 65-82. 111. LIDICKER, W. Z. (1965.) Comparative study of density regulation in confined populations of four species of rodents. Researches on Population Ecology 7 (27), 57-72. 112. LOMBARDO, M. P. (1985.) Mutual restraint in tree swallows: a test of the Tit for Tat model of reciprocity. Science 227, 1363-1365. 113. LORENZ, K. Z. (1966.) Evolution and Modification of Behavior. London: Methuen. 114. LORENZ, K. Z. (1966.) On Aggression. London: Methuen. 115. LURIA, S. E. (1973.) Life - the Unfinished Experiment. London: Souvenir Press. 116. MACARTHUR, R. H. (1965.) Ecological consequences of natural selection. U Theoretical and Mathematical Biology (izd. T. H. Waterman and H. J. Morowitz.). New York: Blaisdell. str. 388-397. 117. MACKIE, J. L. (1978.) The law of the jungle: moral alternatives and principles of evolution. Philonophy 53, 455-464. Reprint u Persons and Values (izd. J. Mackie and P. Mackie, 1985.). Oxford: Oxford University Press, str. 120-131.

118. MARGULIS, L. (1981.) Symbiosis in Cell Evolution. San Francisco: W. H. Freeman. 119. MARLER, P. R. (1959.) Developments in the study of animal communication. U Darwin's Biological Work (izd. P. R. Bell). Cambridge: Cambridge University Press, str. 150-206. 120. MAYNARD SMITH, J. (1972.) Game theory and the evolution of fighting. U J. Maynard Smith, On Evolution. Edinburgh: Edinburgh University Press, str. 8-28. 191 MAYNARD SMITH .1 (1374. ) ThP t.hpnry of games and t.hp Pvnlntinn of animal conflict. Journal of Theoretical Biology 47, 209-221. 122. MAYNARD SMITH, J. (1976.) Group selection. Quarterly Review of Biology 51, 277-283. 123. MAYNARD SMITH, J. (1976.) Evolution and the theory of games. American Scientist 64, 41-45. 124. MAYNARD SMITH, J. (1976.) Sexual selection and the handicap principle. Journal of Theoretical Biology 57, 239-242. 125. MAYNARD SMITH, J. (1977.) Parental investment: a prospective analysis. Animal Behaviour 25, 1-9. 126. MAYNARD SMITH, J. (1978.) The Evolution of Sex. Cambridge: Cambridge University Press. 127. MAYNARD SMITH, J. (1982.) Evolution and the Theory of Games. Cambridge: Cambridge University Press. 128. MAYNARD SMITH, J. (1988.) Games, Sex and Evolution. New York: Harvester Wheatsheaf. 129. MAYNARD SMITH, J. (1989.) Evolutionary Genetics. Oxford: Oxford University Press. 130. MAYNARD SMITH, J. i PARKER, G. A. (1976.) The logic of asymmetric contests. Animal Behaviour 24, 159-175. 131. MAYNARD SMITH, J. i PRICE, G. R. (1973.) The logic of animal conflicts. Nature 246, 15-18. 132. MCFARLAND, D. J. (1971.) Feedback Mechanisms in Animal Behaviour. London: Academic Press. 133. MEAD, M. (1950.) Male and Female. London: Gollancz. 134. MEDA WAR, P. B. (1952.) An Unsolved Problem in Biology. London: H. K. Lewis. 135. MEDAWAR, P. B. (1957.) The Uniqueness of the Individual. London: Methuen. 136. MEDAWAR, P. B. (1961.) Review of P. Teilhard de Chardin, The Phenomenon of Man. Reprint u P. B. Medawar (1982.) Pluto's Republic. Oxford: Oxford University Press. 137. MICHOD, R. E. i LEVIN, B. R. (1988.) The Evolution of Sex. Sunderland, Massachusetts: Sinauer. 138. MIDGLEY, M. (1979.) Gene-juggling. Philosophy 54, 439-458.

139. MONOD, J. L. (1974.) On the molecular theory of evolution. U Problems of Scientific Revolution (izd. R. Harre). Oxford: Clarendon Press, str. 11-24. 140. MONTAGU, A. (1976.) The Nature of Human Aggression. New York: Oxford University Press. 141. MORAVEC, H. (1988.) Mind Children. Cambridge, Massachusetts: Harvard University Press. 142. MORRIS, D. (1957.) "Typical Intensity" and its relation to the problem of ritualization. Behaviour II, 1-21. 143. Nuffield Biology Teachers Guide IV (1966.) London: Longmans, str. 96. 144. ORGEL, L. E. (1973.) The Origins of Life. London: Chapman and Hall. 145. ORGEL, L. E. i CRICK, F. H. C. (1980.) Selfish DNA: the ultimate parasite. Nature 284, 604-607. 146. PACKER, C. and PUSEY, A. E. (1982.) Cooperation and competition within coalitions of male lions: kin-selection or game theory? Nature 296, 740-742. 147. PARKER, G. A. (1984.) Evolutionary stable strategies. U Behavioural Ecology: An Evolutionary Approach (izd. J. R. Krebs and N. B. DAVIES), 2nd edition. Oxford: Blackwell Scientific Publications, str. 62-84. 148. PARKER, G. A., BAKER, R. R., i SMITH, V. G. F. (1972.) The origin and evolution of gametic dimorphism and the male-female phenomenon. Journal of Theoretical Biology 36, 529-553. 149. PAYNE, R. S. i MCVAY, S. (1971.) Songs of humpback whales. Science 173, 583-597. 150. POPPER, K. (1974.) The rationality of scientific revolutions. U Problems of Scientific Revolution (izd. R. Harre). Oxford: Clarendon Press, str. 72-101. 151. POPPER, K. (1978.) Natural selection and the emergence of mind. Dialectica 32, 339-355. 152. RIDLEY, M. (1978.) Paternal care. Animal Behaviour 26, 904-932. 153. RIDLEY, M. (1985.) The Problems of Evolution. Oxford: Oxford University Press. 154. ROSE, S., KAMIN, L. J., i LEWONTIN, R. C. (1984.) Not In Our Genes. London: Penguin. 155. ROTHENBUHLER, W. C. (1964.) Behavior genetics of nest cleaning in honey bees. IV. Responses of F] and backcross generations to diseasekilled brood. American Zoologist 4, 111-123. 156. RYDER, R. (1975.) Victims of Science. London: Davis-Poynter. 157. SAGAN,L. (1967.) On the origin of mitosing cells. Journal of Theoretical Biology 14, 225-274. 158. SAHLINS, M. (1977.) The Use and Abuse of Biology. Ann Arbor: University of Michigan Press. 159. SCHUSTER, P. i SIGMUND, K. (1981.) Coyness, philandering and stable strategies. Animal Behaviour 29, 186-192.

160. SEGER, J. i HAMILTON, W. D. (1988.) Parasites and sex. U The Evolution of Sex (izd. R. E. Michod and B. R. Levin). Sunderland, Massachusetts: Sinauer. str.176-93. 161. SEGER, J. i HARVEY, P. (1980.) The evolution of the genetical theory of social behaviour. New Scientist 87 (1208), 50-51. 162. SHEPPARD, P. M. (1958.) Natural Selection and Heredity. London: Hutchinson. 163. SIMPSON, G. G. (1966.) The biological nature of man. Science 152, 472478. 164. SINGER, P. (1976.) Animal Liberation. London: Jonathan Cape. 165. SMYTHE, N. (1970.) On the existence of "pursuit invitation" signals in mammals. American Naturalist 104, 491-494. 166. STERELNY, K. i KITCHER, P. (1988.) The return of the gene. Journal of Philosophy 85, 339-361. 167. SYMONS, D. (1979.) The Evolution of Human Sexuality. New York: Oxford University Press. 168. TINBERGEN, N. (1953.) Social Behaviour in Animals. London: Methuen. 169. TREISMAN, M. i DAWKINS, R. (1976.) The cost of meiosis - is there any? Journal of Theoretical Biology 63, 479-484. 170. TRIVERS, R. L. (1971.) The evolution of reciprocal altruism. Quarterly Review of Biology 46, 35-57. 171. TRIVERS, R. L. (1972.) Parental investment and sexual selection. U Sexual Selection and the Descent of Man (izd. B. Campbell). Chicago: Aldine. str. 136-179. 172. TRIVERS, R. L. (1974.) Parent - offspring conflict. American Zoologist 14, 249-264. 173. TRIVERS, R. L. (1985.) Social Evolution. Menlo Park: Benjamin/Cummings. 174. TRIVERS, R. L. i HARE, H. (1976.) Haplodiploidy and the evolution of the social insects. Science 191, 249-263. 175. TURNBULL, C. (1972.) The Mountain People. London: Jonathan Cape. 176. WASHBURN, S. L. (1978.) Human behavior and the behavior of other animals. American Psychologist 33, 405-418. 177. WELLS, P. A. (1987.) Kin recognition in humans. U Kin Recognition in Animals (izd. D. J. C. Fletcher and C. D. Michener). New York: Wiley, str. 395-415. 178. WICKLER, W. (1968.) Mimicry. London: World University Library. 179. WILKINSON, G. S. (1984.) Reciprocal food-sharing in the vampire bat. Nature 308, 181-184. 180. WILLIAMS, G. C. (1957.) Pleiotropy, natural selection, and the evolution of senescence. Evolution II, 398-411. 181. WILLIAMS, G. C. (1966.) Adaptation and Natural Selection. Princeton: Princeton University Press.

182. WILLIAMS, G. C. (1975.) Sex and Evolution. Princeton: Princeton University Press. 183. WILLIAMS, G. C. (1985.) A defense of reductionism in evolutionary biology. U Oxford Surveys in Evolutionary Biology (izd. R. Dawkins i M. Ridley), 2, str. 1-27. 184. WILSON, E. 0 (1971.) The Insect Societies. Cambridge, Massachusetts: Harvard University Press. 185. WILSON, E. 0. (1975.) Sociobiology: The New Synthesis. Cambridge, Massachusetts: Harvard University Press. 186. WILSON, E. 0. (1978.) On Human Nature. Cambridge, Massachusetts: Harvard University Press. 187. WRIGHT, S. (1980.) Genie and organismic selection. Evolution 34, 825843. 188. WYNNE-EDWARDS, V. C. (1962.) Animal Dispersion in Relation to Social Behaviour. Edinburgh: Oliver and Boyd. 189. WYNNE-EDWARDS, V. C. (1978.) Intrinsic population control: an introduction. U Population Control by Social Behaviour (izd. F. J. Ebling and D. M. Stoddart). London: Institute of Biology, str. 1-22. 190. WYNNE-EDWARDS, V. C. (1986.) Evolution Through Group Selection. Oxford: Blackwell Scientific Publications. 191. YOM-TOV, Y. (1980.) Intraspecific nest parasitism in birds. Biological Reviews 55, 93-108. 192. YOUNG, J. Z. (1975.) The Life of Mammals. 2nd edition. Oxford: Clarendon Press. 193. ZAHAVI, A. (1975.) Mate selection a selection for a handicap. Journal of Theoretical Biology 53, 205-214. 194. ZAHAVI, A. (1977.) Reliability in communication systems and the evolution of altruism. U Evolutionary Ecology (izd. B. Stonehouse and C. M. Perrins). London: Macmillan. str. 253-259. 195. ZAHAVI, A. (1978.) Decorative patterns and the evolution of art. New Scientist 80 (1125), 182-184. 196. ZAHAVI, A. (1987.) The theory of signal selection and some of its implications. U International Symposium on Biological Evolution, Bari, 9. 14. travnja 1985. (izd. V. P. Delfino). Bari: Adriatici Editrici. str. 305327. 197. ZAHAVI, A. Personal communication, quoted by permission. RAUNALNI PROGRAM 198. DAWKINS, R. (1987.) Blind Watchmaker: an application for the Apple Macintosh computer. New York i London: W. W. Norton.

KAZALO
I KLJU ZA IZVORE
Odluio sam ne prekidati tekst navodima literature. Kazalo bi itateljima trebalo omoguiti traenje literature o odreenim temama. Brojevi u zagradama oznaavaju broj pod kojim se neki naslov navodi u izvorima. Ostali brojevi oznaavaju stranice knjige, kao u svim kazalima. Uz izraze koji se esto upotrebljavaju nisu navedene sve stranice na kojima se pojavljuju, ve samo one na kojima su objanjeni. A Adams, D. 302-303, 323 agresija 83-103 albino 107 aleli 38, (129) Alexander, R. D. roditeljsko manipuliranje 158-163, 201, 313-314 (2, 3) slijepo kue 319-320, (22, 73, 100) turak 100-101 "ujak-uinak" 314, (2) altruizam vidi nesebinost Alvarez, F. et al. 157, (8) aminokiseline 24-25, 34-35 (115, 129) Andromeda, analogija 68-69, 239, 305, (96) Arapei 219, (133) Ardrey, R. 12, 18, 19, 132, 173, 198, (11) Arias de Reyna, L. 157 (8) Ashworth, T. 254 atomska bomba 256 Axelrod, R. 232-262, 306, (12. 13) B Baker, R. R. 317, (148) bakterije i potkornjaci 273 osvetnike, 258 Bateson, P. 313, (17) Bertram, B. C. R. 124-125, 319, (19) Bodmer, W. F. 57 bogomoljka 15-16, 180 Bothriomyrmex regicidus i B. decapitans 281-282 Boyd, R. 246, (21) branari 271-272 bratoubojstvo, 158-159 Brett, R. A. 319, (22) Bruceov uinak 173 Burgess, J. W. 99,(27) C Cairns-Smith, A. G. 34, 298, (29, 30, 31, 50) Carlisle, T. R. 181, 315, (54) Cavalli-Sforza, L. L. 219 (32, 33) cave teorija 196 celibat 227 Charnov, E. L. poziv na uzbunu 197, (35) sukob roditelji/potomstvo 313, (34) cistron 40 Cloak, F. T. 219, (37)

Crick, F. H. C. 301, (144) crossing-over 21, 56, (129) Crow, J. 265, (38) Cullen, J. M. 219 ikaki gangsteri, analogija 12, 14, (138) impanze, komuniciranje 20-21, 80, (74) D dabrova brana 277 (47, 92) Darwin, C. R. 11, 23, 25, 29, 46-47, 184-185, 224, (41) davatelji krvi 259-260 Delius, J. D. 324, (58) Dennett, D. C. 304-306, (59) determinizam 297, 324, (47, 51, 154) DNK 26, 33-35, 48,(115, 129) "sebina" 58, 210, 301-302, (63, 145) dominantni gen 38, (129) drutveni kukci 199-209, 309-310, (5, 88, 174, 184) E Eaves, L. J. 309, (72) Eibl-Eibesfeldt, I. 12, (65) Eigen, M. 298, (66) ekologija 103 elektronski ureaji 63 Elliot, J. 68, (96) enzimi 286-287 epideiktiko ponaanje 135, 140-142, (188) erekcija, 278 ESS 86-105, (46, 127, 131, 147) definicija 86-87, 308, (121, 127) naputanje partnera 172-180, (54, 171) odreivanje spola 169-170 reciprona nesebinost 211-214, 243 usvajanje 124 evolucijsko stabilna strategija vidi EES evolucijsko stabilni skup 105, 226,
228

F fenotip 264 Fischer, E. 259, (13, 68) Fisher, R. A. odnos spolova 168, 203, 205 roditeljski trokovi 146 spolno odabiranje 184-185, 317 srodstvo 109 G Gale, J. S. 307, (72) galebovi 15, 122-123 gamete 166 Gardner, B. T. i R. A. 80, (74) gazele 21, 198 geni besmrtni 44-49 cistron 40 skup 37, 225 definicija 40, 45 (181) dugovjenost 28, 36, 41-43, 47-48, 222 i drugi umnoivai 321-322 i memi 222-224, 323-324 jedinica odabiranja 18, 22, 44-49, (47, 181, 183) koji ometaju razdvajanje 265, (38) mutatori 58 porijeklo 23-31 rijetki 311 viak 58-59, 210, 301-302, (63, 145) "za" nesebinost 76 genska zaliha 38, 59, 105 Goodall, J. 268 Gould, S. J. 299-300, 301, (76, 77) grdobina 80, (178) grgei 98, (168) H Haldane, J. B. S. 109, 116, (82) Hamilton, W. D. drutveni kukci 201-203 ESS i odnos spolova 86, (85) odnos spolova kod pela 207, (88) roako odabiranje 109-128 (83, 87) sebino krdo 194-195, (186) spolno odabiranje i nametnici 316-317, (90) suradnja 231, 143, (13)

Hardin, G. 231, (93) Hare, H. 201, 203-207, (174) hemoglobin 24 Henson, H. K. 325, (94) hibridizacija 189 hidra 273-274, (12) hijena 193, (105) hijerarhija nadmoi 100-101, 134 Hoyle, F. 68, 303, (96) hrkanje 318-319 Humphrey, N. K. 221, 306, (99) I Ik, pleme 219, (175) incest 111, 119, 310-311, (71) indeks sigurnosti 125 inverzija 44, (129) izogamija 166 izrabljivanje ena 167, 171-172 J Jarvis, J. U. M. 319, (100) Jenkins, P. F. 217-218, (101) K Kamin, L. J. 299, 324, (154) kanibalizam 15-16, 84, 102 kastracija, parazitska 272 kihanje 276 kitovi 69, 79, 120, (149) kolektivno stabilna strategija 246,(12) kompeticija vidi natjecanje kompjutor vidi raunalo komuniciranje 79, (39, 55, 104, 119, 194) kontracepcija 130-131, 138, 324 Krebs, J. R. poziv na uzbunu 197, (35) "princip ivota/ruka" 279-280, (56) uinak dobrog poteza 142, (103) krijesnice 80-81, (178) kromosomi 34, 37-43, (115, 129) krpelji i ptice 211-214, 229, 234 kukavica 122-124, 155-158, 162, 277-281, (26, 47, 178) kultura 190-191, 217 kulturna evolucija 217-219, (20, 32, 33, 37, 62, 128) kulturne mutacije 218

L Lack, D. 136-143, 147, 158, (106, 107) lavovi 124-125, 173, (19, 146) leminzi 132, 140 leptiri i mravi tjelohranitelji 282, (57) mimikrija 44-45, (162) letalni geni 310 Lewontin, R. C. 299, 324, (110, 154) Lorberbaum, J. 246, (21) Lorenz, K. Z. agresija 12, 19, 84 razvoj i evolucija 78, (113) M MacArthur, R. H. 86, (116) Marler, P. R. 195, (119) May, R. 281 Maynard Smith, J. ESS 86-105, 124, 176-177, 211-214, 237, (120, 121, 123, 125, 127, 130, 131) Mead, M. 219, (133) Medawar, P. B. starenje 53-56, 149, (134, 135) mejoza 39, (126) memi 220-229, 321-324, (20) definicija 220 povezivanje 226-228 Mendel, G. 46-47, (69, 153) menopauza 148-149, (2, 4) metilj 270-271, (47) Midgley, M. 304, (44, 138) mijeano nasljeivanje 46-47 mimikrija 44-45, (162) mievi Bruceov uinak 173 pokus prenaseljavanja 119, (111) lizanje 214-215 gen 1265-266, (181) mitohondriji, simbiotska teorija 210, (118, 157) mitoza 39, (126) Monod, J. L. 29, (139) Monomorium santachii 281, (47, 184) Montagu, M. F. A. 12, (140) mozak 64, 70 mravi 199, 204-209, (124, 184) nametnici 281, (184)

mutacije 43-44, 316, (129, 153) mutator gen 58 N naelo optereenja 185-186, 319, (80, 124, 193, 194, 195, 196) nametnici 271, 316-317, 322, (47, 89, 90, 160) nametnika DNK 58, 210, 301, (47, 63, 145) naputanje partnera 172-180, (54, 171) natjecanje 30, 84, 101, 151-152, 225-226 kompjutersko 237, (12) negativna povratna veza 66, (132) nesebinost 7, 13-15, 49, 229 neuron 63-64 nogomet 252 Nosema 271-272, (47) nukleotidi 34, (115) njorke 123-124 odbijanje od sise 148, 150-151, (95, 172) odnos spolova 169-170, (69, 85) kod drutvenih kukaca 202-207, (5, 88, 174) "okrutna vezanost" 174, (54, 171) okupljanje slinih jedinki 247 opnokrilci 201, (184) oponaanje 220, 222 organizam 263, 266, 283, (47) Orgel, L. 301, (144) osnovna vrijednost 238 osvetnik 92, 307, (21, 72, 131) ovisnost 278 P palinjak 301, (47) paradoksalna strategija 99-100, 307-308, (14, 27, 46, 130) paraziti, vidi nametnici Parker, G. A. asimetrino natjecanje 86, 96, (130) ESS 306, (147) porijeklo spolnih razlika 167, 315, (148) pasanac 113

pavijani 120-121 Payne, R. S. 69, (149) pele kamikaze 16, 199 komuniciranje, 79 odnos spolova 207, (88) zagaeno leglo, 76, (155) pingvini 16, 193-194 plazmidi 275-276 plodnost 28, 36, 222 podruje opasnosti 194, (86) pojedinano odabiranje 18 pokusni osvetnik 92, (131) polimorfizam 91, (130, 162) poljubac 275 ponaanje 62 ne-subjektivan pristup 14 Popper, K. 21, 304, (150, 151) porijeklo ivota 25 (29, 30, 31, 66, 144) posvojenje 121-122 poziv na uzbunu 16, 79, 195-198 (35, 119) prajuha 25, 59, 220, 225, (144) prepelica 313, (17) Price, G. R. 86, 92, 307, (131) "princip ivota/ruka" 279-280, (56) prirodna psihologija, 306, (99) produeni fenotip 267-282, (47) sredinji teorem 283 proteini 24, 35, 70, (115) Prvi svjetski rat 254-257, (12) pu, raspolaganje sredstvima 270, (47) pueva kuica 270-271 R raunalo andromedansko 69-70 Apple Macintosh 304 edimburko super- 305 memi 225 mozak kao analog 64, 302-303 program Slijepi urar 288, (50, 198) serijsko i paralelno 305, (59) simulacija 73-74 ah 67-68, 73, 302-303 rajske ptice 172, 183-186, 317 rakovi 272, (47) Rapoport, A. 237, 242

rasizam 20, 120 rat 232, 254-257, (12) rat iscrpljivanjem 94, (130) razvojnost, evolucija 298, (52, 198) recesivni gen 38, (129) reciproni altruizam 211-216, 231-262, (12, 112, 146, 170, 173, 181) religija 211, 226-227, 325, (94) riba ista 215-216 ribe dvospolci 259 oinska briga 181-182 okupljanje u plove 194 Ridley, M. 315, (152, 153) robovi 205-207, (184, 174) roditeljsko manipuliranje 158-163, 201, 313-314 (2, 3) roditeljsko ulaganje 146, (171, 172, 173) roako odabiranje 107-128, (78, 83, 87) i roditeljska briga 122-123 posljedica darvinizma 127-128 Rose, S. 297, 324, (154) Rothenbuhler, W. C. 76-77, (155) RSS (razvojno stabilna strategija) 307, (46) Ryder, R. 21, (156) S Sacculina 272 samoubojstvo 16, 153, 199 Sapienza, C. 301, (63) savezi 90-91, 176, 229 "sebina DNK" 58, 210, 301, (47, 63, 145) "sebino krdo" 194-195, (86) sebinost 14-15, 49, 299 Segura, H. 157, (8) signali, komunikacijski 79, (39, 55, 104, 119, 194) simbioza 208-210, (118, 157) Simpson, G. G. 11, 327, (163) skupno odabiranje 18-21, 89-90, 123, 130, 292-293 (78, 122, 188, 189, 190) Smith, V. G. F. 317, (148) smokva i smokvine ose 258-259, (12, 13)

Smythe, N. 198, (165) spolna privlanost 184-186, 188-189, 191-192 spolno odabiranje 184-185, 315-319, (50, 69, 80, 124, 171, 173, 193) spolovi posljedice 37 razlike 165-168, 188-192, (148) sredstvo 283, 300-301, (47, 48) stanica (115) genetska uniformnost 292 jezgra 34 kolonije 61, 287-288 porijeklo 30-31 starenje 53-56, (4, 84, 134, 135, 180) steene osobine 36, (139) strategije ednosti 176, 188-189, (54) dobra 241, (12) domae sree 175, 179-181 goluba 87, (130) milo za drago 239, (12, 173) milo za dvostruko drago 241 opratajua 241-242, (12) pravog mujaka 175, 183-188 uvjetna 92, (131) zla 241, (12) svijest 65, 75, 304, (53) Dunnett o 304-306, (50) Humphrey o 306, (99) Popper o 304, (151) ah 67-68, 73, 250, 302-303 imii vampiri 260-262 turak 79, 100-101 (1, 28) T teorija igre 52, 86-106, 212-215, 232-262, (102, 123) teritorij 98, 101, 133-134, (168) termiti 199, 208, (15, 87, 184) Thisbe irenea 282 Thisbe irenea 282, (57) Tinbergen, N. 99, (168) Trivers, R. L. Drutvena evolucija 313, (173) drutveni kukci 201, 203-207,(174) poziv na uzbunu 196, (170)

reciproni altruizam 211-216, 231, (170) roditeljsko ulaganje 146, (171, 172) sukob roditelj/potomak 150-154, 161, (172) tulari 267, 297-298, (47, 92) Turnbull, C. 219, (175) U ucjena 154-156 (194, 197) uenje 73 udvaranje 165, (16) hranjenje pri 175, 180 umnoiva (47, 48) i sredstvo 283, 302-303 porijeklo 26-31 uskogrlost 288-294 uenjaci 208-209, 309-310 ui, klempave 248 V vampiri, imii 260-262 varalice 212-216 veliina legla 132-133, 136, 153, 158, (106, 107) veslai, analogija 51, 103-104, 287, 300 vezanje 44, (129) virusi 210, 276-277 kompjutorski 322-323 viskoznost 248 viak DNA, paradoksalan 58-59, 210, 301-302, (63, 109, 145) vjera 226-227, 325, (94) vjernost kopiranja 29, 36, 41, 222

W Weisman, A. 22, (153) Wilkinson, G. S. 261-262, (179) Williams, G. C. definicija gena 41, (181) gensko odabiranje 21-22, 41, 228, (181, 183) reciproni altruizam 211, (181) Wilson, E. 0. 324 roako odabiranje 113-114, 128, Sociobiologija 113, (185) The Insect Societies 281, (184) Wynne-Edwards 130-143, (188, 189, 190) X Xyloborus ferrugineus 273 Y Young, J. Z. 70, (192) Z zagaeno leglo 76, (155) Zahavi, A. "lisice, lisice" 154, (197) optereenje 185-186, 319, (80, 193, 194, 195, 196) skakanje gazela 198, (194, 197) zatvorenika dilema 212, 232, (12, 170, 173) zavist 251, (12) zlopamtila 212-216, 231, 241 ivotna sposobnost, 136-137

(186)

0 AUTORU
Richard Dawkins je roen 1941. godine u Nairobiju. Obrazovao se na Sveuilitu u Oxfordu, gdje je nakon zavrenog studija nastavio raditi na doktorskoj tezi zajedno s dobitnikom Nobelove nagrade, etologom Nikom Tinbergenom. Od 1967. do 1969. bio je docent na katedri za zoologiju na Kalifornijskom Sveuilitu u Berkeleyu. Godine 1970. postao je profesor zoologije na Sveuilitu u Oxfordu i lan nastavnikog zbora na New Colledgeu, a 1995. i prvi predava kolegija javno razumijevanje znanosti na Sveuilitu u Oxfordu. Njegova prva knjiga, Sebini gen (1976; drugo proireno izdanje 1990) odmah je postala meunarodnom uspjenicom i prevedena je na sve vee svjetske jezike. Slijedio ju je Proireni fenotip objavljen 1982. Meu njegovim ostalim uspjenicama su i Slijepi urar (1986), Rijeka izvan Raja (1995), Penjanje na Planinu Nevjerojatno (1996). Godine 1987. je za djelo Slijepi urar primio nagradu Kraljevskog drutva za knjievnost i nagradu za knjievnost Los Angeles Timesa. Televizijski film snimljen na temelju knjige prikazan u sklopu BBC-ovog programa Horizon nagraen je Nagradom za znanost i tehnologiju i Nagradom za najbolji znanstveni program u 1987. godini. Richard Dawkins je 1989. godine primio srebrnu medalju Zoolokog drutva u Londonu, a 1990. nagradu Kraljevskog drutva Michael Faraday za promicanje javnog razumijevanja znanosti. Godine 1994. nagraen je Nakayama nagradom za ljudske znanosti, a Sveuilite St. Andrews i Australsko narodno sveuilite dodijelili su mu poasni naslov doktora knjievnosti.